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ELSEVIER zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

Efectos de los productos de degradación de la

lignocelulosa en las fermentaciones de etanol de
glucosa y xilosa por
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFED
Saccharomyces cerevisiae, Zymomonas mobilis, Pichia stipitis y

JP Delgenes, * R. Moletta,* y JM Navarro' zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDC

Instituto Nacional de la Investigación Agronómica, Laboratoire de Biotechnologie de

I'Environnement, Narbonne, Francia, 'Université' de Montpellier II, ISIM, LQboratoire de
Microbiologic et de Biochimie Industrielles, Montpellier, Francia

Los efectos inhibidores de seis productos de degradación de lignocelulosa sobre la fermentación de glucosa por Saccharomyces
cerevisiae y Zymomonas mobilis sobre la fermentación de xilosa por Pichia stipitis y Candida shehatae se estudiaron en cultivos
discontinuos. Se agregaron compuestos tóxicos en concentraciones variables y se cuantificaron las inhibiciones posteriores del crecimiento
y la producción de etanol. Se demostró que la vainillina es un fuerte inhibidor tanto del crecimiento como de la producción de etanol por
levaduras que fermentan xilosa y S. cerevisiae cuando se añadió a los medios de cultivo en una concentración de 1 g 1-l. Las actividades
fermentativas de Z. mobilis fueron muy sensibles a la presencia de hidroxibenzaldehído (0,5 g 1-I). El análisis de los extractos de los
medios de cultivo mostró que algunos de los inhibidores, en particular la vainillina y el furaldehído, podían ser asimilados por las cepas
microbianas probadas, lo que dio como resultado una recuperación parcial en los procesos de crecimiento y producción de etanol en una
incubación prolongada.

Palabras llave: Glucosa; xilosa; etanol; furaldehído; hidroximetilfnraldehído; inhibidores derivados de la lignina

Introducción específico para cada uno de los azúcares.2,3 Aunque las levaduras
fermentadoras de xilosa como Pichia stipitis y Candida she hatae pueden
Fuente Los materiales son abundantes y renovables.
fermentar glucosa, es preferible lograr esta conversión con ismos
lignocelulósica de sustrato de azúcar que podría fermentarse a etanol para
fermentadores de glucosa comunes como Saccharomyces cerevisiae o
microorganismo
su uso como diluyente de combustible y materia prima química. el des
Zymomonas mobilis que tienen mejores rendimientos de etanol y
La cobertura de especies de levadura capaces de fermentar D-xilosa, el
productividades a partir de glucosa.4,5 El proceso de conversión preferido
principal azúcar derivado de la hemicelulósica, ha aumentado
uso de lignocelulosas el interés en
para la producción deel
implica la prehidrólisis de lignocelulosas con ácido suave para solubilizar la
etanol, ya que tanto los azúcares derivados de la celulosa como los derivados
mayor parte de la hemicelulosa.6~7 Al mismo tiempo, la celulosa hinchada
de la hemicelulósica podrían ser ex
' y descristalizada hasta cierto punto se hace accesible a la hidrólisis con
Se esperaba que se convirtiera en etanol.
enzimas o ácidos fuertes. Durante el pretratamiento de sustratos
Dependiendo de un proceso de hidrólisis en dos o en una sola etapa, la
lignocelulósicos, se forman varios compuestos tóxicos que pueden inhibir la
glucosa y la xilosa derivadas de la lignocelulosa se pueden convertir en
fermentación de los azúcares liberados a etanol. Las fuentes de posibles
etanol mediante fermentaciones separadas o mediante un proceso de
compuestos inhibidores
de descomposición
producidos durante
de la
la hemicelulosa
prehidrólisis son
y loslos
productos
productos
cocultivo utilizando, en ambos casos, dos microorganismos.
de degradación de la lignina soluble en agua.* El propósito de este artículo
es examinar los efectos inhibidores de los compuestos modelo generados
durante la hidrólisis ácida de las lignocelulosas sobre la fermentación de
Dirija las solicitudes de reimpresión al Dr. JP Delgenes, Laboratoire de
xilosa por parte de P. estipitis zyxwvu
Biotechnologie de 1'Environnement des IAA, Institut National de la
Recherche Agronomique, Avenue des Etangs, 11100 Narbonne, Francia
Recibido el 10 de agosto de 1995; revisado el 18 de octubre de 1995;
aceptado el 25 de octubre de 1995

Enzyme and Microbial Technology 19:220-225, 1996 Co 1996

por Elsevier Science Inc. 0141-0229/96/$15.00
655 Avenida de las Américas, Nueva York, NY 10010 SSDI 0141-0229(95)00237-5
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Efectos de los productos de lignocelulosa en la fermentación: J. Deigenes zyxwvutsrqpo et al.
y C. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA shehatue fermentación
y en la
fermentaron para el tamiz de referencia y Z. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
seguido los propósitos. Con las levaduras
crecimiento máximo y perfiles de fermentación de la concentración de etanol
cultivo
de las
y se
cuatro
cuantificó
suplementados 32 h mientras que S. cerevisiae y Z. mobilis acumularon compuestos. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
materiales y métodos
Microorganismos y medio
P. stipitis NRRL Y 7 124 se obtuvo del Northern Regional
Research Center, ARS Culture Collection (Peoria, IL, EE. UU.);
C. shehatae ATCC 22984 y Z. mobilis ATCC 10988 se obtuvieron
de la American Type Culture Collection (Rockville, MD, EE. UU.);
y S. cerevisiae CBS 1200 de Centraalbureau voor Schimmelcultures
(Delft, Países Bajos). Los microorganismos se cultivaron en el
medio descrito por Parekh.' Se utilizó glucosa y xilosa como
única fuente de carbono para S. cerevisiae, Z. mobilis y para P.
stipitis y C. shehatae, respectivamente, concentración de 20 gen un
1-l.
Inóculo y condiciones de cultivo.
Los inóculos se cultivaron aeróbicamente excepto Z. mobilis (condiciones
anaeróbicas) en matraces a 26 °C en un agitador rotatorio a 150 rpm para
24 horas
Los fermentadores se inocularon al 3% (v/v). Las fermentaciones se realizaron
en matraces de 100 ml con tapones de algodón (excepto Z. mobilis) que contenían 50
ml de medio y se incubaron en un agitador rotatorio a 150 'pm. Los cultivos
anaerobios con 2. mobilis se realizaron en matraces con tapas de goma; después de
la inoculación y el muestreo, se lavó asépticamente nitrógeno. El pH se ajustó
inicialmente a 5,6 y la temperatura de incubación fue de 30°C. Las soluciones de
moléculas inhibidoras se esterilizaron por filtración y se añadieron a los
fermentadores antes de la inoculación.
métodos analíticos
El crecimiento se controló gravimétricamente. Las muestras de fermentación (5 ml)
se centrifugaron, se lavaron dos veces y se secaron a 104 °C durante 24 h.
La glucosa y la xilosa se determinaron por HPLC con una columna HPX 85C
(Biorad, Hercules, California, EE. UU.) y un detector de índice de refracción (Waters,
Milford, Massachusetts, EE. UU.). Como fase móvil se utilizó agua bidestilada y
filtrada a un caudal de 0,4 ml min-' a 86°C. El etanol y el ácido acético se midieron
por GC (121 DFL Intersmat, París, Francia) usando una columna de vidrio 60/80
Carbopack B/5% Carbowax 20M (Supelco, Bella fonte, PA, EE. UU.) y un detector de
ionización de llama. La temperatura de la columna se fijó en 85°C; el gas portador
era nitrógeno.
La vainillina, el furaldehído, el hidroximetilfuraldehído, el hidroxi
benzaldehído y el siringaldehído se analizaron mediante HPLC con una columna Cl8
(ODS Hypersil) y las condiciones cromatográficas fueron las siguientes: eluyente
agua/metanol (70/30) que contenía 1,75 mM de sulfato de hidrógeno de
tetrabutilamonio a una longitud de onda de 280 nm (detector Milton Roy, Riviera
Beach, FL, EE. UU.) y un caudal de 1 ml min-' a 30 °C.
Resultados y discusión
Las cuatro cepas seleccionadas se cultivaron en medios que
contenían la fuente de carbono adecuada suplementada con
concentraciones iniciales variables de furaldehído, acetato,
hidroximetilfuraldehído,
serie de experimentos,
siringaldehído,
hidroxibenzaldehído,
unvainillina.
estándarPara cada y
de xilosa
con P. stipitis y C. shehatae y un estándar de glucosa con
de glucosa por S. cerevi S. cerevisiae y Z. mobilis se
mobilis. En
este trabajo,
fermentadoras
xilosa, hemos
se obtuvo
de un
cepaslaseleccionadas
desaparición después
de los compuestos
de un tiempo
tóxicos
de
concentraciones máximas de etanol a las 24 y 12 h,
respectivamente.
Efecto de compuestos tóxicos sobre la xilosefermentación
En comparación con el cultivo de referencia, todos los cultivos
suplementados de P. stipitis y C. shehatae mostraron una
disminución en el crecimiento y la producción de etanol (Cuadro
1). Para las dos cepas de levadura, la intensidad de la inhibición
estuvo estrechamente relacionada con la concentración inicial
de moléculas inhibidoras probadas. Van illin mostró el mayor
efecto inhibitorio. Tanto el proceso de crecimiento como el de
producción de etanol se inhibieron casi totalmente a una
concentración inicial de vainillina de 1,0 g 1-l (Tabla I). La alta
toxicidad de la vainillina sobre las actividades de los
microorganismos fermentadores de xilosa también fue informada
por Tran y ChamberslO y Nishikawa et al. “ El etanol producido
por P. stipitis CBS 5776 en la fermentación de xilosa con 0,09 g 1-l de vainill
pneumoniae ATCC 8724 cultivada en presencia de 0,5 g 1 l de
vainillina, Nishikawa et al. ” mostró que el crecimiento y la
producción de 2,3-butanodiol a partir de xilosa fueron 80 y 56,1%
del control, respectivamente.
A diferencia de la vainillina, teniendo en cuenta los efectos de
concentración, el acetato fue la molécula menos tóxica para ambas cepas. Un bronce
concentración inicial de acetato de 15 g l-', la producción de
etanol por C. shehatae y P. stipitis fue del 64% y 25%,
respectivamente, del cultivo control (Cuadro 1). La sensibilidad
de las actividades de fermentación hacia el acetato parecía
depender de la cepa, como lo ilustran los resultados obtenidos
en el presente trabajo con C. shehatae y P. stipitis y el informe
de Tran y ChamberslO y Watson et al.'~ con un acetato con
concentración de 11,9 g l-', la producción de etanol por P. stipitis
CBS 5776 fue del 24% del control'O mientras que 13 g 1-l de
ácido acético inhibieron casi completamente la producción de
etanol a partir de xilosa por P. tunnophilus. I2 Una comparación
de los compuestos modelo de los derivados de la lignina
indicó que el siringaldehído era menos tóxico que el
hidroxibenzaldehído paragrupo
lasmetoxilo
dos cepas,
adicional
lo que reduce
sugierelaque el
toxicidad de los compuestos derivados de la lignina según lo
observado por Tran y Chambers. efectos de las concentraciones,
el filaraldehído y el hidroximetilfuraldehído fueron menos
tóxicos que los productos de I). degradación
Se obtuvieronderesultados
la lignina (Tabla
similares
con S. cerevisiae'3 y P. tannophilus.'* Cuando se prolongó la
incubación, ambas cepas de levadura tuvieron
la capacidad de aclimatarse a algunas moléculas tóxicas probadas.
P. stipitis y C. shehatae mostraron productos significativos de
biomasa y etanol después de 92 h de cultivo en presencia de 5
g 1-l de hidroximetilfuraldehído, 2 gde1-l
siringaldehído
de furaldehído
(datos
y 1,5 no
g 1-l
mostrados). Para todas las moléculas inhibidoras analizadas, el
proceso de crecimiento de P. stipitis y C. shehatue se inhibió en
menor medida que el proceso de producción de etanol. Este
fenómeno fue particularmente marcado en cultivos
suplementados con hidroximetilfural dehído y acetato (Tabla I).
Estos resultados están de acuerdo con los obtenidos por
Banerjee et al. I4 usando S. cerevisiae cultivada en presencia de
furaldehído y por zyxwvut
Microbio enzimático. Tecnología, 1996, vol. 19, 15 de agosto de 221
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Papeles zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

Tabla 1 Crecimiento y producción de etanol a partir de xilosa (20 g I-) para C. shehatae y P. stipitis en presencia de compuestos inhibidores

Concentración (g C. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
P. stipitis (% de control) crecimiento
shehatae
(% de
Etanol
control) Etanol
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTS
Compuestos I-') crecimiento

furaldehído
0.5 81 80 75 71
12 62 53 53 29
9.7 9.6 1 5
Acetato
5 96 78 63 30
10 84 62 64 31
15 79 64 64 25

Hidroximetilfuraldehído
92 67 95 83
1 32 10 31 10
35 8 4 1.4 8.6
Vanilina
0.5 67 47 11
12 zyxwvutsrqponmlkjihgfe 0.7 1.4
12 9 6.3 9
1.6 4.5 6

Hidroxibenzaldenuro
0,5 60 59 57 30
0,75 23 17 30 16
1,5 0.8 4 0 4

siringaldehído
0,2 89 83 72 61
0,75 45 40 38 20
1,5 5 3.3 3.6 6

Nishikawa et al. l1 estudiando el efecto de los compuestos derivados de la lignina se presentan en la Tabla 2. La tolerancia hacia los productos de degradación de
en las actividades fermentativas de K. pneumoniae. biomasa tóxicos probados dependía en gran medida de la naturaleza de los
microorganismos fermentadores de glucosa. En contraste
y la producción
con 2. mobilis,
de etanol En
de estafa
el crecimiento
S.
Efecto de compuestos tóxicos en la fermentación de cerevisiae fueron significativamente inhibidos por la presencia de furaldehído,
glucosa Resultados de la fermentación de glucosa por S. hidroximetilfuraldehído y vainillina, incluso
cerevisiae y Z. mobilis cultivadas en presencia de moléculas tóxicas modelo

Cuadro 2 Crecimiento y producción de etanol a partir de glucosa (20 g I-') para S. cerevisiae y Z. mobilis en presencia de compuestos inhibidores

Concentración Crecimiento de S. Etanol (% Etanol (%

Compuestos (g I-') cerevisiae del control) Crecimiento de Z. mobilis del control)

furaldehído
0.5 53 57 82 96
12 19 20 81 82
10 11 44 56
Acetato
5 79 99 76 90
10 52 73 44 102
15 56 62 26 83

Hidroximetilfuraldehído
35 29 51 85
1 17 17 69 87
35 11 5 33 47
Vanilina
0.5 49 70 62 86
12 14 17 37 74
9 11 12 20
Hidroxibenzaldenuro
0,5 75 97 16 21
0,75 47 63 8 14
1,5 13 25 8 11

siringaldehído
0,2 100 74 82 97
0,75 39 46 72 101
1,5 19 33 60 83

222 microbios enzimáticos. Tecnología, 1996, vol. 19, 15 de agosto

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Efectos de los productos de ignocelulosa sobre la fermentación: J. De/genes zyxwvutsrqpo et al.

cepas como se observó con

a la concentración más baja probada zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA furaldehído,
(Tabla 2). S. pero las tasas de
cerevisiae CBS 1200 pareció ser muy sensible al furaldehído en comparación asimilación fueron
con S. cerevisiae significativamente
ATCC 26603,i5 S. más bajas, particularmente
carlsbergensis W.34,13 y S. cerevisiae NSI 1 13.i4 Banerjee et al. I4 informó quepara
la disminución
S. cerevisiueen, que
el crecimiento
exhibió un yperíodo
la de retraso de 24 h (Figura
IC). Sanchez
producción de etanol por parte de S. cerevisiae probablemente se deba a la acción del furaly dehído
Bautista18 han
sobre observado asimilación
enzimas hidroximetilfuraldehído
de
con C. guilliermondii
glucolíticas clave como la triosafosfato deshidrogenasa y la alcohol deshidrogenasa; sin embargo, y S. cerpresentes
los evisiae; su degradación metabólica podría
ocurrir
resultados demuestran que S. cerevisiae fue capaz de aclimatarse a altos niveles por un mecanismo similar
de hidroximetilfuraldehído al catabolismo del furaldehído
y vainillina.
Después de un tiempo de cultivo de 32 h, la producción de etanol fue del 49%después dedel
y del 66% la escisión
control ainicial del anillo.
concentraciones
de 5 g de 1-t hidroximetilfuraldehído y 2 g de I-'vanillina, respectivamente. Este resultado está de acuerdo con los
obtenidos por Ando et al. I6 usando S. cerevisiae Hakken 1 cultivada en presenciaLos resultados
de vainillina y de la Figura
Azhar IB usando
et al. I5 muestran que solo C. shehatae tiene
S. cerevisiae cultivada en presencia de hidroximetilfuraldehído. la capacidad de asimilar cantidades significativas. de acetato después
de un período de latencia de 8 h. En una incubación prolongada (96
h), P. stipitis consumió el 18 % del acetato inicial, mientras que no hubo acetato .
se observó consumo con S. cerevisiae y Z. mobilis (datos no
mostrados). En las levaduras fermentadoras de xilosa,
del acetato
el catabolismo
probablemente se produce por la acción de la acetil CoA sintetasa
seguida por la operación de los ciclos de citrato y glioxilato, como
se observa en las cepas del género Saccharo myces. 73
El hidroxibenzaldehído tiene un fuerte efecto inhibidor sobre la
fermentación de glucosa de Z. mobilis. Incluso 0,5 g 1-l de El siringaldehído fue asimilado durante la fermentación del
hidroxibenzaldehído causaron
producción
una marcada
tanto de
reducción
biomasaen celular
la (16 % azúcar por las cepas probadas excepto por Z. mobilis (Figura IF).
del control) como de etanol (21 %). Cuando se cultivó la cepa Las tasas máximas de asimilación se obtuvieron a la concentración
bacteriana en presencia de componentes derivados de la lignina, se más alta probada de siringaldehído. Según Nishi kawa et al., el
''

encontró que el número de grupos metoxilo sustituidos en el anillo catabolismo microbiano del siringaldehído
de una multitud conduce
de productos a la como
menores producción
el
aromático estaba estrechamente relacionado con la toxicidad (Tabla trimetoxibenceno.
2).
El acetato tiene el efecto menos tóxico de los inhibidores probados para Solo S. cerevisiae tenía la capacidad de consumir
ambas cepas (Cuadro 2); además, el proceso de producción de significativamente altos niveles de hidroxibenzaldehído;
embargo,
sin con
etanol fue inhibido por el acetato en menor medida que el proceso levaduras fermentadoras
lenta
deen
xilosa,
la concentración
se observó una
de hidroxibenzaldehído
disminución
de crecimiento. durante cultivos suplementados
hidroxibenzaldehído
con un bajo nivel inicial
(0,5 gde
1-l).
Teniendo en cuenta las efecto del modelo probado mol

moléculas inhibidoras de la fermentación de glucosa, Z. mobilis

mostró un mayor potencial, excepto con hidroxibenzaldehído,
para la tanto La vainillina fue asimilada por todas las cepas probadas excepto
producción de etanol como de biomasa celular que S. cerevisiue. por Z. mobilis (Figura IF); las mayores tasas de asimilación se
Este resultado está de acuerdo con los de Fein et al.” Estas observaron con ambas levaduras fermentadoras
cultivode
dexilosa.
C. shehatae
En el
los autores encontraron que el crecimiento y la producción de suplementado con vainillina, hubo un período de inducción significativo
etanol de Z. mobilis es sensible a la presencia de una concentración antes de que se estableciera la asimilación de la vainillina. A
relativamente alta de furaldehído y fenol (hasta 2 g I-'); sin embargo, diferencia del hidroxibenzaldehído, se identificó el principal
de fermentación
producto
la inhibición ejercida por todas las moléculas probadas en el presente de la vainillina por levaduras.
estudio sobre los rendimientos fermentativos disminuyó con el De Wulf et al2” demostraron la bioconversión de vainillina en alcohol
tiempo; la velocidad y el alcance de la disminución dependían de la vanilílico por cepas de S. cerevisiue, C. pseudotro picalis y Pachysolen
molécula y eran mayores con S. cerevisiae que con Z. mobilis (datos tannophilus. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcba
no mostrados).

Asimilación perfiles de compuestos tóxicos modelo
El análisis de extractos de medios de cultivo con inhibidores
modelo agregados durante el transcurso de las fermentaciones por
parte de las cuatro cepas microbianas seleccionadas mostró que, en
el caso de algunos compuestos probados, la inhibición fue superada
por la asimilación de estos compuestos (Figura 1). El furaldehído fue
asimilado por las cuatro cepas a tasas similares (Figura IA). Se
observó que las tasas de asimilación aumentaron con un aumento
en la concentración inicial de furaldehído. Se informó la asimilación
de furaldehído para C. guilliermondii, P. stipi tis y S. cerevisiae. 18*19
Morimoto et ~1.~~ detectaron alcohol furfurílico como producto del
metabolismo fermentativo del furaldehído en varias cepas de levadura.
La presencia de ácido furoico y algunos productos formados a partir
de la condensación de furaldehído, como la furoína y el furil, en el
caldo de fermentación de
también se han informado levaduras y cepas bacterianas.2',“2
Hidroximetilfuraldehído fue consumido por el probado
Conclusión
La fermentación alcohólica de los dos principales azúcares
derivados de la lignocelulósica por las cuatro cepas microbianas
seleccionadas se vio significativamente afectada por la presencia de
productos de descomposición de la biomasa. Los resultados
mostraron que el grado de inhibición de los compuestos tóxicos
probados dependía en gran medida de la naturaleza y concentración de los inhib
microorganismos Para las cuatro cepas analizadas, la vainillina fue
un inhibidor más poderoso del crecimiento y la producción de etanol;
sin embargo, era evidente que algunos de los inhibidores
(particularmente la vainillina y el furaldehído) podían ser metabolizados
por el organismo fermentativo, lo que resultó en la eliminación de
materiales tóxicos y la recuperación parcial tanto del crecimiento
como de la producción de etanol en una incubación prolongada.
Entre las cepas microbianas probadas, C. shehatue y Z. mobilis fueron
las más resistentes a los componentes tóxicos probados, pero dado
que sus efectos son acumulativos, se deben desarrollar métodos
eficientes para superar el efecto combinado resultante incluso de niveles bajos d

Microbio enzimático. Tecnología, 1996, vol. 19, 15 de agosto 223

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Papeles zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA

gn zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
2.5

1
6 --

0.5 4 --

2 --
0 yo

07 yo

0 IO 20 30 40 0 30 20 30 40

cal (horas) Hora zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWV (horas)

1.5

0.5

i 0
IO 20 30 40 0 IO 20 30 40

Tiempo (horas) Tiempo (horas)

mi F
en estaño

1.8
1.6

1.4
1.2

0.8

0.6

0.4 0.2 --

0.2 0.1 --
0 yo

0 10 20 30 40 0 10 20 30 40

Tiempo (horas) Tiempo {horas) zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZ

Figura 1 Perfiles de asimilación para C. shehatae (x), P. zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA stipitis (0). S. cerevisiae (0). y Z. mobilis (IA
cultivada en sustrato de azúcar (20 g I-1) con furaldehído (A), acetato (B), hidroximetilfuraldehído
(C), vainillina
F añadido)
(D), hidroxibenzaldehído (E) y siringaldehído

concentraciones residuales de componentes individuales. Mejora de las Los métodos de eliminación, como la extracción con disolventes o el
condiciones de prehidrólisis de biomasa para minimizar la formación de intercambio iónico, siguen siendo el foco principal de la investigación
inhibidores y la adopción de inhibidores. sobre la explotación de la biomasa lignocelulósica para la producción de etanol.

224 microbios enzimáticos. Tecnología, 1996, vol. 19, 15 de agosto

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Efectos de los productos de lignocelulosa sobre la fermentación: J. De/genes zyxwvutsrqpo et al. z
Expresiones de gratitud
Los autores desean agradecer a la Agence de 1'Environnement et de
la Maitrise de 1'Energie (ADEME) por su apoyo financiero.
Referencias
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