Producción de Celulasas en Trichoderma reesei (Hypocrea jecorina)

Casos Mendoza, Fabricio 1, Pumaleque Armando Bernabe 1, Ruiz Arosquipa Sebastian 1

11
Escuela Profesional de Ingeniería Química, Universidad Nacional de San Agustín de
Arequipa, Perú,

fcasos@unsa.edu.pe, apumaleque@unsa.edu.pe, sruiza@unsa.edu.pe

Resumen
La celulosa es la fuente de carbono renovable más abundante de la tierra, Sin embargo la
estructura de este polímero constituye una barrera física y química para acceder al carbono, lo
que ha limitado su aprovechamiento. En la naturaleza un pequeño porcentaje de
microorganismos pueden degradarla a través de las células. Dentro de estos microorganismos,
uno de los grupos más eficientes son los hongos filamentosos.
El Hypocrea jecorina (Trichoderma reesei) es el hongo filamentoso más usado en la industria
de las celulasas y hemicelulasas usadas para despolimerizar la biomasa vegetal,
transformándolos a azúcares simples, que se convierten en productos químicos intermedios y
biocombustible, contribuyendo al desarrollo verde y sostenible. Donde esta tecnología se
plantea como una alternativa ante el incremento de costos y agotamiento de los combustibles
fósiles
En esta revisión bibliográfica se trató de resumir el proceso de producción y secreción de
celulasas en T. reesei por inducción de celulosa, el material se obtuvo de diversas fuentes,
principalmente de artículos científicos, tesis de pregrado y posgrado y libros científicos
consultando las bases de datos académicas SCOPUS, Web of Science, SCIELO y Google
Scholar.
Palabras clave: Trichoderma reesei, celulasa, hongos filamentosos, metabolismo.

Abstract
Cellulose is the most abundant renewable carbon source on earth. However, the structure of
this polymer constitutes a physical and chemical barrier to access carbon, which has limited
its use. In nature a small percentage of microorganisms can degrade it through the cells.
Within these microorganisms, one of the most efficient groups are the filamentous fungi.
Hypocrea jecorina (Trichoderma reesei) is the most widely used filamentous fungus in the
cellulase and hemicellulase industry used to depolymerize plant biomass, transforming them
into simple sugars, which are converted into chemical intermediates and biofuels,
contributing to green and sustainable development. Where this technology is proposed as an
alternative to the increase in costs and depletion of fossil fuels
In this bibliographic review, an attempt was made to summarize the process of production
and secretion of cellulases in T. reesei by cellulose induction. The material was obtained from
various sources, mainly scientific articles, undergraduate and postgraduate theses, and
scientific books, consulting the databases of academic data SCOPUS, Web of Science,
SCIELO and Google Scholar.
Keywords: Trichoderma reesei, cellulase, filamentous fungi, metabolism.
 1. Introducción
La celulosa y la hemicelulosa son los
principales componentes de las paredes
celulares de las plantas y los materiales
biológicos más abundantes sobre la tierra.
Estos compuestos polisacáridos están
conformados por azúcares; estos últimos
pueden ser obtenidos mediante hidrólisis
enzimática. Algunos residuos urbanos,
industriales, agroindustriales y otros,
contienen una cantidad significativa de
estos compuestos. Sin embargo, muchos
de ellos son desechados o incinerados,
contribuyendo a las emisiones de dióxido
de carbono, y por lo tanto al calentamiento
global (Rodriguez y Piñeros, 2007).por su
composición pueden ser tratados
fisicoquímica o biológicamente previos a
la hidrólisis enzimática para la producción
de azúcares fermentables, materia prima
para biocombustibles. Los residuos
lignocelulósicos constituyen una fuente de
energía renovable y abundante, y no
afectan la disponibilidad de alimentos.
Además, pueden utilizarse en la
producción de alimentos para animales y
productos químicos (detroit y julián,
1982). El uso de los monosacáridos que
constituyen los polímeros de la biomasa
vegetal implica su eficiente hidrólisis, lo
que, por su obstinación y heterogeneidad,
sigue siendo un gran desafío técnico. Para
lograr esto, primero se debe reducir el
tamaño de los desechos vegetales mediante
molienda o astillado, seguido de un
pretratamiento químico o fisicoquímico
suave para hacer que la biomasa sea más
susceptible a la hidrólisis por las enzimas.
2. Generalidades
Celulosa
La celulosa de polímero de glucosa con
enlace β-(1,4) es un producto de la
utilización de energía solar y dióxido de
Finalmente, la hidrólisis enzimática
despolimeriza la celulosa a d -glucosa y las
hemicelulosas aún presentes a
monosacáridos como d -glucosa, d -xilosa
y l -arabinosa. Se sabe que estos dos pasos
son la parte costosa de la conversión de
biomasa (Brethauer y Studer, 2015). La
situación actual y los avances en la
tecnología de pretratamiento han sido
objeto de varias revisiones recientes
excelentes y, por lo tanto, no se tratarán
aquí (Xu y Huang, 2014). En cuanto al
paso de hidrólisis enzimática, algunas de
las enzimas del cóctel de celulasas tienen
una actividad catalítica demasiado baja, lo
que afecta la cantidad necesaria para el
paso de sacarificación. Además, la
composición de la mezcla de enzimas
secretada puede no ser óptima para ciertas
aplicaciones debido a la presencia de
algunas enzimas en cantidades limitantes.
Por lo tanto, la preparación y el uso de
estas enzimas son un factor de costo
importante (Chundawat et al ., 2011). Para
eliminar el cuello de botella en el paso de
hidrólisis enzimática, se ha realizado una
cantidad significativa de trabajos para
comprender el rendimiento de las
respectivas enzimas. (Beckham et al .,
2014 ) Dado que la celulosa representa el
material más recalcitrante de la biomasa
vegetal y produce solo d -glucosa, el
monosacárido preferido para su uso
posterior, la mayor parte del trabajo se ha
realizado en enzimas celulolíticas.
carbono por parte de las plantas (Christian
P y Mariana Mikus, 2009)
. En las plantas, siempre se asocia con las
hemicelulosas, que consisten en
polisacáridos compuestos de azúcares
distintos de la glucosa, en los que los
xilanos unidos por β-1,4 y los β-mananos
constituyen la mayor parte, y que también
representan una producción de 6 × 10 10
toneladas anuales. La degradación de estos
dos polisacáridos es, por tanto, un paso de
transformación clave en el ciclo biológico
del carbono en la naturaleza.
Celulasas
Las celulasas son enzimas hidrolíticas que
participan en el rompimiento de los
enlaces glucosídicos ß-1,4 de la celulosa,
polisacárido formado por unidades de
anhidro glucosa, que forman una
estructura supramolecular cristalina y
organizada, resistente a la hidrólisis.
Las enzimas celulasas son producidas por
una variedad de bacterias y hongos
aeróbicos o anaeróbicos, mesófilos o
termófilos. Sin embargo, sólo algunos de
ellos producen enzima celulasa
extracelular capaz de hidrolizar la celulosa
(Ljungdahl & Eriksson 1985). La celulasa
secretada consiste principalmente en dos
celobiohidrolasas principales
CBHI/CEL7A y CBHII/CEL6A,
endoglucanasas EGI/CEL7B y la cadena 1,4 β-D-glucano a partir del
EGII/CEL5A, y β-glucosidasas
BGLI/CEL3A que representan el 90 % de
la proteína extracelular (de Paula et al.
2018 )
Clasificación de las celulasas
La hidrólisis de la celulosa implica la
operación secuencial y la acción sinérgica
de un grupo de celulasas, las cuales
presentan diferentes sitios de enlace.
Las endoglucanasas cortan los enlaces
1,4-β–glucosídicos al azar en el interior de
la celulosa amorfa, generando
oligosacáridos de varias longitudes y, en
consecuencia, nuevos extremos de cadena.
Las exoglucanasas actúan de una manera
progresiva en los extremos reductores y no
reductores de las cadenas del polisacárido,
liberando glucosa (glucanohidrolasas) o
celobiosa (celobiohidrolasas). Las
β-glucosidasas hidrolizan las celodextrinas
solubles y la celobiosa a glucosa (S.
Malherbe, T. Cloete 2002), donde se
obtiene β-D-glucosa.
3. Proceso de inducción de las
celulasas
El proceso inicia con la degradación de la
celulosa puede resumirse en tres etapas:
Primero la endo β-1,4-glucanasa actúa al
azar sobre los enlaces β-1,4 glucosídicos
internos presentes entre las unidades de
glucosa que forman la molécula de la
celulosa, y convierte las cadenas largas a
oligosacáridos, los cuales mantienen la
configuración β de su estructura. Dando
como resultado la disminución de la
longitud de la cadena de celulosa y la
creación de nuevos extremos reactivos que
sirven de sustrato para la posterior acción
de endoglucanasas y exoglucanasas (Ryu
& Mandels 1980).
En la segunda etapa actúa la exo β-1,4-
glucanasa, la cual es una enzima que corta
extremo no reductor de la molécula de
celulosa y de las celodextrinas, lo que
provoca la remoción de unidades de
celobiosa o glucosa (Philippidis & Smith
1995). Ambas enzimas endoglucanasa y
exoglucanasa son inhibidas por uno de los
productos de la hidrólisis enzimática, la
celobiosa, lo que disminuye la eficiencia
de la hidrólisis (Lee 1997).
Una vez degradada las zonas amorfas de la
celulosa, tiene lugar la tercera etapa de la
hidrólisis, en donde la región cristalina
comienza a ser hidrolizada, como
resultado de la acción sinergística de la
endoglucanasa y la exoglucanasa
(Beldman et al. 1988). Finalmente, se da la
hidrólisis de la celobiosa a glucosa
mediante la acción de la β-1,4-
glucosidasa, porque las glucanasas son
inhibidas por la celobiosa (Ladisch et al.
1983)
Donde la celulosa y la celobiosas
productos de la hidrólisis ingresaran en el
interior de la célula atravesando la
membrana plasmática a través de proteínas
transportadoras, pudiendo ser STP1 y
STR1/STR2/STR3 según sea el caso.
La celobiosa una vez dentro de la célula se
tranglucosidara por acción de las β-
glucosidasas
CEL3A/BGL1/CEL1A/CEL1B
obteniéndose soforosa
(-D-glucosa-[1,2]-D-glucosa) el cual tiene
la capacidad de inducir 2.5 veces más la
expresión de celulasas comparada con la
celobiosa, la cual parecía ser el inductor
natural lógico.
Una vez que se tenga el inductor, es
necesario tener la fuente de carbono, en
esta caso será la glucosa, la cual se
obtendrá de 3 maneras, la primera es su
ingreso libre mediante las proteínas
transportadoras, estas proceden del medio
extracelular siendo producto de la
degradación de la celulosa por las
celulasas. Otra forma es mediante la
hidrólisis de la celobiosa intracelular, esta
puede fraccionarse o por hidrólisis y
acción conjunta de la BGL3I sobre la
soforoso que es el inductor.
Una vez se tenga el inductor y la fuente de
carbono, se procede con el proceso de
transcripción.

Figura 1.
Descripción general de la inducción de celulasa en T. reesei . Esta figura muestra el proceso
de inducción de celulasa sobre celulosa y lactosa.
Los transportadores de azúcar
participan en la inducción de celulasa
En el hongo celulolítico T. reesei , los
transportadores de azúcar son esenciales
para la percepción de la celulosa y la
absorción de disacáridos solubles, lo cual
es fundamental para la inducción eficiente
de celulasa (Nogueira et al. 2020).
En el T. reesei se han encontrado muy
pocos transportadores de disacárido, tales
como el transportador de celobiosa STP1,
que también es capaz de transportar
glucosa, la ausencia de stp1 resultó en una
mayor inducción de celulasa en la
celulosa, lo que se atribuye a una menor
entrada de glucosa (Zhang et al. 2013).
esto debido a que la glucosa puede actuar
como un represor de la inducción.
Existen otros transportadores como CRT1,
que transporta disacáridos, lactosa y
celobiosa, este también es fundamental
para la inducción ya que en ausencia de
crt1 la inducción de células se ve
ampliamente dañada.
Existen transportadores monosacáridos
como los STR2 y STR3 los cuales
transportan glucosa, donde se observó que
algunos transportadores de azúcar estaban
regulados a través de los factores
transcripcionales XYR1 y CRE1 (Paula et
al. 2018) que representan el patrón de
inducción sobre la celulosa y el patrón de
represión sobre la glucosa,
respectivamente.
Como se observa los transportadores de
azúcar participan en la inducción eficiente
de celulasa a través del control del flujo de
absorción de azúcar que afecta
directamente la acumulación de inductor
para la cascada de inducción. Así, aunque
se ha hecho un gran esfuerzo en el
transporte de azúcar por hongos, este
campo aún está poco explorado, lo que
representa un potencial para la ingeniería
genética (Nogueira et al.2020).
Regulación de T. reesei
La regulación transcripcional es
manipulada por factores de transcripción
(TF). Aproximadamente 700 factores de
transcripción fueron anotados en el
genoma de T. reesei (Martinez et al. 2008).
De los cuales se han explorado unos
pocos, se han identificado 4 activadores
transcripcionales (Xyr1, Ace2, Bgl1 y el
complejo HAP2/3/5) y 2 represores (Ace1
y el represor catabólico por carbono Cre1)
(Ivonne Gutierrez - Rojas 2013).
Xyr1 es una proteína de unión al ADN con
un cluster binuclear de cinc que se
encuentra exclusivamente en hongos. Esta
proteína se une al motivo GGCTA ubicado
como una repetición invertida separada por
10 pb
(5’-GGCTAAATGCGACATCTTAGCC-3’
) en la región promotora
La deleción de ace2 lleva a una
disminución en la cantidad de ARNm de
las celobiohidrolasas iy ii y de las
endoglucanasas iy ii, y a una disminución
en la actividad de celulasas totales, entre el
30 y 70%. Sin embargo la induccion por
soforosa no se ve afectada.
Bgl1 regula la transcripción temprana de
genes específicos que codifican para
-glucosidasas. Por otro lado, Zeilinger et
al. (1988 y 2001)
Los 2 reguladores negativos descritos
hasta ahora son Cre1 y Ace1.
El Cre1 es una proteína de unión a ADN
con la estructura típica de “dedo de cinc”,
Cys2 His2, y algunas regiones ricas en
prolina y aminoácidos básicos que pueden
estar involucradas en la interacción con
otras proteínas, el cual tiene un efecto de
represión catabólica, se observó que la
deleción de cre1 en una cepa silvestre lleva
al incremento tanto en la actividad como
en la cantidad de ARNm de celulasas en
un medio con glucosa, resultado esperado
por la liberación de la represión catabólica.
El Ace1 es una proteína que contiene 3
motivos “dedo de cinc” del tipo Cys2 His2
, y establecieron que in vitro se une al
Vía de secreción del T. reesei
La especie Trichoderma puede secretar
más de 100g/l de celulasas (Cherry y
Fidantsef 2003), por lo que tiene una
amplia capacidad de secrecion. La vía de
secreción clasica, que incluye la
Figura 2.
Vía de secreción en T. reesei . La celulasa secretada entrará en la vía de secreción clásic
La secreción de las células inicia a partir
de la traducción de la proteína en el
ribosoma, seguida por el ensamblaje en el
retículo endoplasmático (RE). Los
polipéptidos que entran en la luz del RE
deben plegarse con la ayuda de la proteína
de unión BiP1 y la proteína disulfuro
isomerasa PDI1 (plegamiento de proteínas
en el RE) dónde PDI1 participa en la
formación de enlaces disulfuro con pdi1
promotor cbh1 . Posteriores estudios
mostraron que la deleción de este gen
aumenta de 2 a 30 veces la transcripción
de los genes cbh1, cbh2, egl1 y egl2 y, en
consecuencia, aumenta la habilidad del
hongo para degradar la celulo
traducción en el ribosoma, el plegamiento
en el retículo endoplásmico (ER), la
glicosilación en Golgi y finalmente el
transporte extracelular.
oxidasa ERO1. glicosilación preliminar
también se lleva a cabo en ER a través de
la oligosacariltransferasa OST y las
proteínas residentes en ER (Sun y Su,
2019 ). La glicosilación de CEL7A en T.
reesei influye considerablemente en su
estabilidad y secreción (Qi et al. 2014 )
Debido a que el correcto ensamblaje es
fundamental para mejorar la eficiencia de
la producción, se suele mejorar a través de
la sobreexpresión de BiP1, lo cual puede
dar una mayor producción de células en T.
reesei.
Cuando el plegamiento es incorrecto, se
desencadena el mecanismo de control de
calidad del RE y causa la retención de la
proteína desplegada, lo que estresa al RE,
donde la proteína UPR es la encargada de
mandar dicha señal.
un mecanismo revelado, llamado represión
bajo estrés de secreción (RESS), también
se presenta exclusivamente en hongos
filamentosos para la respuesta al estrés del
RE mediante la regulación a la baja de la
transcripción de las principales proteínas
secretadas, como la celulasa y la
glucoamilasa, en T. reesei (Pakula et al.
2003), donde aparentemente el mecanismo
RESS tiene independencia de de la UPR.
Además la autofagia degradativa
vacuolar/lisosomal también es responsable
de aliviar el estrés del RE.
La secreción de las células en T.reesei es
un proceso dirigido por la punto, y las
proteínas secretadas se acumulan dicha
área, donde se debe mantener la integridad
de la pared celular, la mayor producción de
células puede atribuirse a una pared celular
suelta, incrementado la eficiencia, esto
puede darse por eliminación parcial de los
genes encargados de codificar la pared
celular.

Síntesis del desarrollo de producción de Celulasas en T. reesei

A grandes rasgos podríamos simplificar el procesos en las siguientes 6 etapas:
Primera, los conidios entran en contacto con la celulosa y las celulasas en su superficie la
degradan a celooligosacáridos, que son luego hidrolizados a glucosa y transglucosilados a
soforosa por una β-glucosidasa constitutiva; segunda, los conidios germinan y la glucosa
como fuente de carbono y la soforosa como inductor entran en la célula. La β-glucosidasa,
unida a la membrana plasmática, convierte los celooligosacáridos en soforosa y glucosa;
tercera, la soforosa induce la síntesis de celulasas que son secretadas fuera de la célula;
cuarta, las celulasas secretadas degradan la celulosa causando un aumento en la cantidad de
celooligosacáridos y de glucosa; quinta, la glucosa es asimilada, los celooligosacáridos son
hidrolizados a glucosa y transglucosilados para formar soforosa; y la sexta, el ciclo continúa
hasta que el sustrato se agota o el sistema es reprimido por represión catabólica (CCR).
(Ivonne Gutierrez & Nubia Moreno).
 Figura 2. Modelo de inducción de celulasas en Trichoderma reesei. BGL: -glucosidasa;
CBH: 1,4--D-glucano celobiohidrolasa; EGL: endo-1,4--D-glucanasa.
Traducida de Suto y Tomita.

Conclusiones
La ingeniería racional del hongo filamentoso T. reesei para la producción eficiente de
celulasa puede satisfacer la demanda producción económica y mayor productividad en la
realidad del desarrollo sostenible. Se ha sintetizado la información hallada para comprender
mejor el mecanismo molecular detrás de la producción de celulasa. Y los pasos críticos
involucrados en la producción de celulasa en T. reeseise han discutido ampliamente en esta
revisión, incluido el papel que desempeñan las β-glucosidasas y los transportadores de azúcar
que controlan la ingesta (ingreso) y la formación de inductores en la inducción de celulasa;
ademas de los reguladores caracterizados que participaron en la regulación coordinada de la
producción de celulasa a nivel de transcripción; y la vía de secreción prometedora para la
ingeniería. Siendo un campo con mucho potencial pero a la vez complicado de desarrollar.

Bibliografía

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abs/pii/S0958166913007179?via%3Dihub
 UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN
FACULTAD DE INGENIERÍA DE PROCESOS
ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERÍA QUÍMICA

TEMA: Revisión de artículos sobre la producción de

celulasa
ASIGNATURA: Fundamentos de Bioprocesos 1

DOCENTE: Dra. MARCIA JUANA QUEQUEZANA

BEDREGAL

INTEGRANTES:

● Ruiz Arosquipa Sebastian Andre

● Casos Mendoza Fabricio Anthonio
● Pumaleque Ccopa Armando Bernabe
Resumen
La celulosa es la fuente de carbono renovable más abundante de la tierra, Sin embargo la estructura
de este polímero constituye una barrera física y química para acceder al carbono, lo que ha
limitado su aprovechamiento. En la naturaleza un pequeño porcentaje de microorganismos pueden
degradarla a través de las células. Dentro de estos microorganismos, uno de los grupos más
eficientes son los hongos filamentosos. El Hypocrea jecorina (Trichoderma reesei) es el hongo
filamentoso más usado en la industria de las celulasas y hemicelulasas usadas para despolimerizar
la biomasa vegetal, transformándolos a azúcares simples, que se convierten en productos químicos
intermedios y biocombustible, contribuyendo al desarrollo verde y sostenible. Donde esta
tecnología se plantea como una alternativa ante el incremento de costos y agotamiento de los
combustibles fósiles En esta revisión bibliográfica se trató de resumir el proceso de producción y
secreción de celulasas en T. reesei por inducción de celulosa, el material se obtuvo de diversas
fuentes, principalmente de artículos científicos, tesis de pregrado y posgrado y libros científicos
consultando las bases de datos académicas SCOPUS, Web of Science, SCIELO y Google Scholar.

2
Introduccion
La celulosa y la hemicelulosa son los principales componentes
de las paredes celulares de las plantas y los materiales biológicos
más abundantes sobre la tierra. Estos compuestos polisacáridos
están conformados por azúcares; estos últimos pueden ser
obtenidos mediante hidrólisis enzimática. Algunos residuos
urbanos, industriales, agroindustriales y otros, contienen una
cantidad significativa de estos compuestos. Sin embargo,
muchos de ellos son desechados o incinerados, contribuyendo a
las emisiones de dióxido de carbono, y por lo tanto al
calentamiento global (Rodriguez y Piñeros, 2007).por su
composición pueden ser tratados fisicoquímica o
biológicamente previos a la hidrólisis enzimática para la
producción de azúcares fermentables, materia prima para
biocombustibles.

3
Celulasas
Las celulasas son enzimas hidrolíticas que participan en el rompimiento de los enlaces glucosídicos ß-1,4 de la
celulosa, polisacárido formado por unidades de anhidro glucosa, que forman una estructura
supramolecular cristalina y organizada, resistente a la hidrólisis.

Las enzimas celulasas son producidas por una variedad de bacterias y hongos aeróbicos o anaeróbicos,
mesófilos o termófilos. Sin embargo, sólo algunos de ellos producen enzima celulasa extracelular capaz de
hidrolizar la celulosa (Ljungdahl & Eriksson 1985).

Clasificación de las celulasas

La hidrólisis de la celulosa implica la operación secuencial y la acción sinérgica de un grupo de celulasas, las
cuales presentan diferentes sitios de enlace.
Las endoglucanasas cortan los enlaces 1,4-β–glucosídicos al azar en el interior de la celulosa amorfa, generando
oligosacáridos de varias longitudes y, en consecuencia, nuevos extremos de cadena. Las exoglucanasas actúan
de una manera progresiva en los extremos reductores y no reductores de las cadenas del polisacárido, liberando
glucosa (glucanohidrolasas) o celobiosa (celobiohidrolasas).

4
 Proceso de inducción de las celulasas
El proceso inicia con la degradación de
la celulosa puede resumirse en tres
etapas: Primero la endo β-1,4-glucanasa
actúa al azar sobre los enlaces β-1,4
glucosídicos internos presentes entre las
unidades de glucosa que forman la
molécula de la celulosa, y convierte las
cadenas largas a oligosacáridos, los
cuales mantienen la configuración β de
su estructura. Dando como resultado la
disminución de la longitud de la cadena
de celulosa y la creación de nuevos
extremos reactivos que sirven de sustrato
para la posterior acción de
endoglucanasas y exoglucanasas (Ryu &
Mandels 1980).

5
Transportadores de azucar y Factores de Transcripción
Los transportadores de azúcar
En el hongo celulolítico T. reesei , los transportadores de azúcar son
esenciales para la percepción de la celulosa y la absorción de disacáridos
solubles, lo cual es fundamental para la inducción eficiente de celulasa
(Nogueira et al. 2020).
En el T. reesei se han encontrado muy pocos transportadores de
disacárido, tales como el transportador de celobiosa STP1.
Existen otros transportadores como CRT1, que transporta disacáridos,
lactosa y celobiosa. La regulación transcripcional es manipulada por factores
Existen transportadores monosacáridos como los STR2 y STR3 los cuales de transcripción (TF). Aproximadamente 700 factores de
transportan glucosa, donde se observó que algunos transportadores de transcripción fueron anotados en el genoma de T. reesei
azúcar estaban regulados a través de los factores transcripcionales XYR1 y (Martinez et al. 2008). De los cuales se han explorado unos
CRE1 (Paula et al. 2018) que representan el patrón de inducción sobre la pocos, se han identificado
celulosa y el patrón de represión sobre la glucosa, respectivamente. ● 4 activadores transcripcionales (Xyr1, Ace2, Bgl1 y el
complejo HAP2/3/5)
● 2 represores (Ace1 y el represor catabólico por
carbono Cre1)

6
 Vía de secreción del T. reesei
La secreción de las células inicia a partir de
la traducción de la proteína en el ribosoma,
seguida por el ensamblaje en el retículo
endoplasmático (RE). Los polipéptidos
que entran en la luz del RE deben plegarse
con la ayuda de la proteína de unión BiP1 y
la proteína disulfuro isomerasa PDI1
(plegamiento de proteínas en el RE) dónde
PDI1 participa en la formación de enlaces
disulfuro con pdi1 oxidasa ERO1.
glicosilación preliminar también se lleva a
cabo en ER a través de la
oligosacariltransferasa OST y las proteínas
residentes en ER (Sun y Su, 2019 ). La
glicosilación de CEL7A en T. reesei influye
considerablemente en su estabilidad y
secreción (Qi et al. 2014 )

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 Síntesis del desarrollo de producción de Celulasas en T. reesei
A grandes rasgos podríamos simplificar el procesos en las
siguientes 6 etapas:
Primera, los conidios entran en contacto con la celulosa y
las celulasas en su superficie la degradan a
celooligosacáridos.
Segunda, los conidios germinan y la glucosa como fuente
de carbono y la soforosa como inductor entran en la
célula. La B - glucosidasa, unida a la membrana plasmática,
convierte los celooligosacáridos en soforosa y glucosa.
Tercera, la soforosa induce la síntesis de celulasas que son
secretadas fuera de la célula.
Cuarta, las celulasas secretadas degradan la celulosa
causando un aumento en la cantidad de celooligosacáridos
y de glucosa.
Quinta, la glucosa es asimilada, los celooligosacáridos son
hidrolizados a glucosa y transglucosilados para formar
soforosa.
Sexta, el ciclo continúa hasta que el sustrato se agota o el
sistema es reprimido por represión catabólica.
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Conclusiones

La ingeniería racional del hongo filamentoso T. reesei para la producción eficiente de celulasa puede satisfacer la
demanda producción económica y mayor productividad en la realidad del desarrollo sostenible. Se ha sintetizado
la información hallada para comprender mejor el mecanismo molecular detrás de la producción de celulasa. Y los
pasos críticos involucrados en la producción de celulasa en T. reesei han discutido ampliamente en esta revisión,
incluido el papel que desempeñan las β-glucosidasas y los transportadores de azúcar que controlan la ingesta
(ingreso) y la formación de inductores en la inducción de celulasa; ademas de los reguladores caracterizados que
participaron en la regulación coordinada de la producción de celulasa a nivel de transcripción; y la vía de
secreción prometedora para la ingeniería. Siendo un campo con mucho potencial pero a la vez complicado de
desarrollar.

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GRACIAS

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