GLUCOSA:

Es un carbohoidarto es un monosacárido
Los monosacáridos o azúcares simples son los glúcidos más sencillos; no se hidrolizan, es
decir, no se descomponen en otros compuestos más simples.1 Poseen de tres a ocho átomos
de carbono2 y su fórmula empírica es (CH2O)n,3 donde n ≥ 3. Se nombran haciendo
referencia al número de carbonos (3-7), y terminan con el sufijo -osa. El principal
monosacárido es la glucosa, la principal fuente de energía de las células.
La glucosa es una molécula orgánica compuesta por carbono, hidrógeno y oxígeno cuya
fórmula es C6H12O6.
La glucosa es un monómero o monosacárido con seis carbonos unidos en línea. El primer
carbono es un grupo carbonilo H-C=O; los demás carbonos tienen grupos hidroxilos OH.
 Es una hexosa, es decir, tiene seis átomos de carbono.
 Es una aldosa: posee un grupo aldehido o carbonilo CHO en el primer carbono.
 Tiene grupos hidroxilo OH, que también se encuentra en los alcoholes.
 Forma cristales sólidos.
 Es soluble en agua.
 Tiene sabor dulce.
¿Dónde encontramos la glucosa?
La glucosa es el carbohidrato más abundante en la tierra. El azúcar que usamos para
endulzar la comida o preparar postres se llama sacarosa, compuesta por una molécula de
glucosa y otra de fructosa. Normalmente se obtiene de la caña de azúcar y de la remolacha.
La lactosa, que es el azúcar que se encuentra en la leche, está formado por una glucosa y
una galactosa, que es otro monosacárido. La maltosa es un disacárido (dos moléculas de
glucosa unidas) que se encuentra en las semillas germinadas.
Muchas unidades de glucosa juntas forman polímeros llamados polisacáridos. Los dos
polisacáridos más conocidos son el almidón y el glucógeno. Esta es la forma de almacenar
glucosa, almidón en los vegetales, glucógeno en los animales.
Las paredes vegetales están formadas por celulosa, que es otro polisacárido formado por
cadenas de glucosa.
Función de la glucosa
La glucosa es una molécula importante en el metabolismo de los seres vivos.
 Obtención de energía: el procesamiento de la glucosa dentro de las células se
traduce en moléculas de ATP, que es la molécula energética por excelencia.
 Reserva: las plantas, que usan como fuente de energía la luz solar, sintetizan
azúcares, principalmente glucosa y almidones, y la almacenan en frutos, tubérculos y
raíces. En los animales, la glucosa es almacenada en forma de glucógeno en los
músculos e hígado.
 Estructura: la glucosa también es componente de la celulosa, que es el armazón
principal de las paredes celulares de los vegetales y algas.

Todos los monosacáridos son azúcares reductores, ya que al menos tienen un -OH
hemiacetálico libre, por lo que dan positivo a la reacción con reactivo de Fehling, a la reacción
con reactivo de Tollens, a la Reacción de Maillard y la Reacción de Benedict.
Otras formas de decir que son reductores es decir que presentan equilibrio con la forma
abierta, presentan mutarrotación (cambio espontáneo entre las dos formas cicladas α (alfa) y
β (beta)), o decir que forma osazonas.
Así para las aldosas de 3 a 6 átomos de carbono tenemos:
 3 carbonos: triosas, hay una: D-Gliceraldehído.
 4 carbonos: tetrosas, hay dos, según la posición del grupo carbonilo: D-Eritrosa y D-
Treosa.
 5 carbonos: pentosas, hay cuatro, según la posición del grupo carbonilo: D-Ribosa, D-
Arabinosa, D-Xilosa, D-Lixosa.
 6 carbonos: hexosas, hay ocho, según la posición del grupo carbonilo: D-Alosa, D-
Altrosa, D-Glucosa, D-Manosa, D-Gulosa, D-Idosa, D-Galactosa, D-Talosa.
Las cetosas de 3 a 7 átomos de carbono son:
 Triosas:hay una: Dihidroxiacetona.
 Tetrosas: hay una: D-Eritrulosa.
 Pentosas: hay dos, según la posición del grupo carbonilo: D-Ribulosa, D-Xilulosa.
 Hexosas: hay cuatro según la posición del grupo carbonilo: D-Sicosa, D-Fructosa, D-
Sorbosa, D-Tagatosa.
Al igual que los disacáridos, son dulces, solubles en agua (hidrosolubles) y cristalinos. Los
más conocidos son la glucosa, la fructosa y la galactosa.
Estos azúcares constituyen las unidades monómeras de los hidratos de carbono para formar
los polisacáridos.
Todos lo
s monosacáridos simples tienen uno o más carbonos asimétricos, menos la dihidroxiacetona.
El caso más sencillo, el del gliceraldehído, tiene un centro de asimetría, lo que origina dos
conformaciones posibles: los isómeros D y L.
Para saber si es D o L podemos representar su fórmula en proyección de Fischer y considerar
la configuración del penúltimo carbono (que es el carbono asimétrico más alejado del grupo
funcional). La posición de su grupo OH a la derecha o a la izquierda determinará la serie D o
L, respectivamente. Los isómeros D y L del gliceraldehído son imágenes especulares entre sí
y, por tanto, se dice que son isómeros quirales, enantiómeros o enantiomorfos.

acetilcoA

La acetil coenzima A es una molécula intermediaria clave en el

metabolismo que interviene en un gran número de reacciones bioquímicas. Se
forma cuando una molécula de coenzima A acepta un grupo acetil.

La acetil coenzima A forma parte de numerosas rutas metabólicas, tanto

anabólicas como catabólicas.

Rutas catabólicas

La acetil coenzima A es una molécula clave en diversas rutas catabólicas, entre

otras:
  Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico. El ácido pirúvico sufre una
descarboxilación oxidativa en el complejo piruvato deshidrogenasa de la
matriz mitocondrial, antes de entrar al ciclo de Krebs, y un grupo carboxilo
es eliminado en forma de dióxido de carbono, quedando un grupo acetilo
(-CO-CH3) con dos carbonos que es aceptado por la coenzima A y se
forma acetil-CoA, que es, por tanto, un compuesto clave entre la glucólisis
y el ciclo de Krebs. Esta reacción es imprescindible para que la oxidación
de los glúcidos (glucógeno, glucosa) continúe por la vía aeróbica (ciclo de
Krebs, cadena respiratoria, fosforilación oxidativa). De este modo puede
aprovecharse toda la energía contenida en dichos nutrientes, con
obtención de una cantidad máxima de ATP.
 Beta oxidación de los ácidos grasos. Los ácidos grasos son escindidos en
fragmentos de dos carbonos que son aceptados por el coenzima A
originando acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs.

Rutas anabólicas

La acetil coenzima A es también una molécula clave en diversas rutas

anabólicas (biosíntesis):

 Gluconeogénesis: síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos.

 Biosíntesis de ácidos grasos.
 Biosíntesis de aminoácidos.
 Síntesis del neurotransmisor acetilcolina (de gran importancia en las
placas motoras, para estimular las contracciones musculares), con ayuda
de la colina y una enzima específica que cataliza la unión.

¿Qué es la acetil coenzima A?

La acetil coenzima A, abreviado como acetil CoA, es una molécula intermediaria

crucial para diversas rutas metabólicas tanto de lípidos como de proteínas y
carbohidratos. Entre sus funciones principales destaca entregar el grupo acetilo al ciclo
de Krebs.
El origen de la molécula acetil coenzima A puede darse a través de distintas vías; esta
molécula puede formarse dentro de la mitocondria o fuera de esta, dependiendo de
cuánta glucosa se encuentre en el ambiente. Otra de las características de la acetil CoA
es que con su oxidación se produce energía.
La coenzima A está formada por un grupo β-mercaptoetilamina unido por un enlace a la
vitamina B5, también llamada ácido pantoténico. Igualmente, esta molécula está unida a
un nucleótico ADP 3’-fosforilado. Un grupo acetilo (-COCH 3) es está unido a esta
estructura.
La fórmula química de esta molécula es C 23H38N7O17P3S y tiene un peso molecular de
809,5 g/mol.

Formación

Tal como se mencionó anteriormente, la formación de la acetil CoA puede llevarse a

cabo dentro o fuera de la mitocondria, y depende de los niveles de glucosa presentes en
el medio.

Intramitocondríal

Cuando los niveles de glucosa son altos, la acetil CoA se forma de la siguiente manera:
el producto final de la glucólisis es el piruvato. Para que este compuesto pueda ingresar
al ciclo de Krebs debe ser transformado en acetil CoA.
Este paso es crucial para conectar la glucólisis con los demás procesos de respiración
celular. Este paso ocurre en la matriz mitocondrial (en procariotas ocurre en el citosol).
La reacción involucra los siguientes pasos:

 Para que se lleve a cabo esta reacción, la molécula de piruvato debe ingresar a la
mitocondria.
 El grupo carboxilo del piruvato es eliminado.
 Posteriormente, esta molécula es oxidada. Este último para involucrar el paso de
NAD+ a NADH gracias a los electrones producto de la oxidación.
 La molécula oxidada se une a la coenzima A.

Las reacciones necesarias para la producción de acetil coenzima A son catalizadas por
un complejo enzimático de tamaño significativo llamado piruvato deshidrogenasa. Esta
reacción requiere la presencia de un grupo de cofactores.
Este paso es crítico en el proceso de la regulación celular, ya que acá se decide la
cantidad de acetil CoA que ingresa al ciclo de Krebs.
Cuando los niveles son bajos, la producción de acetil coenzima A es llevada a cabo por
la β-oxidación de los ácidos grasos.

Extramitocondrial

Cuando los niveles de glucosa son altos, la cantidad de citrato también incrementa. El
citrato es transformado en acetil coezima A y en oxalacetato por la encima ATP citrato
liasa.
En contraste, cuando los niveles son bajos, la CoA es aceltilada por la acetil CoA
sintetasa. De la misma forma, el etanol sirve como fuente de carbonos para la
acetilización por medio de la enzima alcohol deshidrogenasa.
Funciones de la acetil-CoA

La acetil-CoA está presente en una serie de rutas metabólicas variadas. Algunas de estas
son las siguientes:

Ciclo del ácido cítrico

La acetil CoA es el combustible necesario para iniciar este ciclo. La acetil coenzima A
es condensada junto con una molécula de ácido oxalacético en citrato, reacción
catalizada por la enzima citrato sintasa.
Los átomos de dicha molécula continúan su oxidación hasta formar CO 2. Por cada
molécula de acetil CoA que ingresa en el ciclo se generan 12 moléculas de ATP.

Metabolismo de los lípidos

La acetil CoA es un producto importante del metabolismo de los lípidos. Para que un
lípido pase a ser una molécula de acetil coenzima A se requieren los siguientes pasos
enzimáticos:

 Los ácidos grasos deben “activarse”. Este proceso consta de la unión del ácido
graso a la CoA. Para ello, una molécula de ATP se escinde para aportar la energía
que permite dicha unión.
 Ocurre la oxidación del acil coenzima A, específicamente entre los carbonos α y
β. Ahora, la molécula recibe el nombre de acil-a enoil CoA. Este paso implica la
conversión de FAD a FADH2 (toma los hidrógenos).
 El doble enlace formado en el paso anterior recibe un H en el carbono alfa y un
hidroxilo (-OH) en el beta.
 Ocurre la β-oxidación (β porque el proceso ocurre a nivel de ese carbono). El
grupo hidroxilo se transforma en un grupo ceto.
 Una molécula de coenzima A escinde el enlace entre los carbonos. Dicho
compuesto queda unido al ácido graso restante. El producto es una molécula de
acetil CoA y otra con dos átomos de carbono menos (la longitud del último
compuesto depende de la longitud inicial del lípido. Por ejemplo, si tenía 18
carbonos el resultado será 16 carbonos finales).

Esta ruta metabólica de cuatro pasos: oxidación, hidratación, oxidación y tiólisis, que se
repite hasta quedar como producto final dos molécula de acetil CoA. Es decir, todo el
ácido grado pasa a acetil CoA.
Vale recordar que esta molécula es el combustible principal del ciclo de Krebs y pueden
ingresar en el mismo. Energéticamente, este proceso origina mayor cantidad de ATP que
el metabolismo de carbohidratos.
Síntesis de cuerpos cetónicos

La formación de cuerpos cetónicos ocurre a partir de una molécula de acetil coenzima

A, producto de la oxidación lipídica. Esta ruta es denominada cetogénesis y ocurre en el
hígado; concretamente, ocurre en las mitocondrias de las células hepáticas.
Los cuerpos cetónicos son un conjunto heterogéneo de compuestos solubles en agua.
Son la versión hidrosoluble de los ácidos grasos.
Su papel fundamental es actuar como combustibles para ciertos tejidos. Particularmente
en etapas de ayuno, el cerebro puede tomar los cuerpos cetónicos como fuente de
energía. En condiciones normales el cerebro recurre a la glucosa.

Ciclo del glioxilato

Esta ruta ocurre en un organelo especializado llamado glioxisoma, presente únicamente

en plantas y otros organismos, como protozoarios. La acetil coenzima A es transformada
en succinato y
puede incorporarse nuevamente en el ciclo del ácido de Krebs.
En otras palabras, esta vía permite saltar ciertas reacciones del ciclo de Krebs. Esta
molécula puede convertirse en malato, que a su vez puede convertirse en glucosa.
Los animales no poseen el metabolismo necesario para llevar a cabo esta reacción; por
tanto, son incapaces de realizar esta síntesis de azúcares. En los animales todos los
carbonos del acetil CoA son oxidados hasta CO 2, que no es útil para una ruta de
biosíntesis.
La degradación de ácidos grasos tiene como producto final la acetil coenzima A. Por
ende, en los animales este compuesto no puede ser reintroducido en vías de síntesis.

¿Qué es el piruvato?
Es un compuesto muy importante para la célula ya que es un sustrato clave para la producción de
energía y de la síntesis de glucosa (neoglucogénesis).
Antes de entrar en la mitocondria, puede convertirse en lactato, mediante una reacción anaerobia (en
ausencia o bajo aporte de oxígeno) de bajo rendimiento en la producción de energía, cuando la vía
principal está interferida. También puede convertirse en el aminoácido alanina.
Dentro de la mitocondria, puede transformarse, mediante la piruvato deshidrogenasa (PDH), en acetil-
coenzima A (acetil-CoA), punto de entrada del ciclo de Krebs. Además, mediante la piruvato
carboxilasa, puede transformarse en oxalacetato, lo que constituye el primer paso de la
neoglucogénesis.
El que se produzca una u otra de estas reacciones depende básicamente de las necesidades energéticas
del organismo y del aporte de oxígeno para la producción de ATP.

El piruvato, que se genera principalmente gracias a la ruta de la glucólisis, es un metabolito

intermedio que va a ser aprovechado por diversas rutas metabólicas, tanto catabólicas como
anabólicas, con la finalidad de aumentar la producción de energía o servir para la síntesis de diversas
moléculas, principalmente aminoácidos. Entre las rutas catabólicas, se destacan principalmente dos:
las fermentaciones (láctica y alcohólica) y la descarboxilación oxidativa del piruvato. Ambas rutas
trabajan junto con la glucólisis para optimizar la utilización de la glucosa.
Los cuatro destinos principales del piruvato: a) bajo condiciones aeróbicas, el piruvato se oxida y forma el grupo
acetilo de la acetil-CoA, que puede entrar al ciclo del ácido cítrico para seguir oxidándose. b) El piruvato se
puede convertir en oxalacetato, que puede ser un precursor en la gluconeogénesis. c) Bajo condiciones
anaeróbicas, ciertos microorganismos fermentan la glucosa para formar etanol pasando por el piruvato. d) La
glucosa sufre una glucólisis anaeróbica para formar lactato, en músculos que se ejercitan con vigor, en los
glóbulos rojos y en otras células. También el piruvato entra a rutas anabólicas.

Las fermentaciones y el reciclaje de NADH + H+

Las fermentaciones constituyen una serie de rutas metabólicas que permiten el reciclaje del
NAD+ gastado en la formación NADH + H+ en la ruta glucolítica. Si no se pudiera producir
dicho reciclaje, la glucólisis se vería bloqueada por la falta de NAD+, y con ella se bloquearía
la producción de energía en forma de ATP que se genera en esta ruta catabólica. En la
mayoría de las células eucariotas, la regeneración del NAD+ se produce en la mitocondria
gracias a la cadena transportadora de electrones, dependiente de un aceptor final de
electrones que, en este caso, es el oxigeno (véase capítulo 13). Por ello, en organismos
procariotas y en aquellas células eucariotas que carecen de mitocondrias o bien se
encuentran en condiciones de reducidos niveles de oxígeno, la regeneración del NAD+ a
través de las fermentaciones es crucial, porque no pueden aprovechar la cadena
transportadora de electrones, y la escasez de NAD+ podría bloquear la glucólisis. Los dos
principales tipos de oxidaciones incompletas, es decir, que no terminan en la producción de
C 0 2, son la fermentación láctica y la alcohólica, ambas con gran importancia no solo a nivel
bioquímico, sino también a nivel industrial. Ambas fermentaciones se producen en el
citoplasma a partir del piruvato.
Fermentación láctica
Existen diversos tipos de fermentación láctica, si bien la más destacable es la conocida como
fermentación homoláctica, por la cual el piruvato se reduce a lactato en presencia de NADH
+ H+, por acción de la lactato deshidrogenasa:

Esta reacción permite regenerar la cantidad suficiente de NAD+ para que la glucólisis siga
funcionando, al menos durante un período corto de tiempo en aquellas situaciones en las
cuales el suministro de oxígeno se ve reducido, como en células musculares que se contraen
rápidamente y presentan una demanda energética elevada.

La reducción del piruvato a lactato ocurre en las células animales y vegetales y,

especialmente, en muchos microorganismos. La fermentación láctica tiene una enorme
importancia industrial ya que está implicada en la elaboración de una gran cantidad de
productos derivados principalmente de la leche, como yogures y quesos, con un gran valor
comercial.
Fermentación alcohólica
 Conversión anaeróbica del piruvato a etanol, en la
levadura

Este tipo de fermentación se da sobre todo en levaduras y en algunos tipos de bacterias y

tiene igualmente un interés industrial elevado, ya que está implicada en la elaboración de
bebidas alcohólicas como, por ejemplo la cerveza o el vino, y también en la fabricación de
pan. La fermentación alcohólica realmente consta de dos reacciones consecutivas: la primera
implica la descarboxilación del piruvato por la enzima piruvato descarboxilasa, que utiliza
como factor el pirofosfato de tiamina y, posteriormente, el producto se reduce a etanol por
acción de la alcohol deshidrogenasa: