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Beta oxidacin

La beta oxidacin (-oxidacin) es un proceso catablico de los cidos grasos en el cual sufren remocin, mediante la oxidacin, de un par de tomos de carbono sucesivamente en cada ciclo del proceso, hasta que el cido graso se descomponga por completo en forma de molculas acil-CoA, oxidados en la mitocondria para generar energa (ATP). La -oxidacin de cidos grasos consta de cuatro reacciones recurrentes:

1. 2. 3. 4.

Oxidacin por FAD Hidratacin Oxidacin por NAD+ Tilisis

El resultado de dichas reacciones son unidades de dos carbonos en forma de acetil-CoA, molcula que pueden ingresar en el ciclo de Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y FADH2) que pueden ingresar en la cadena respiratoria. No obstante, antes de que produzca la oxidacin, los cidos grasos deben activarse con coenzima A y atravesar la membrana mitocondrial interna, que es impermeable a ellos. Pasos previos

Activacin de un cido graso y traslocacin de acil-CoA resultante por la carnitina Rojo: acil-CoA, verde: carnitina, Rojo+verde: acilcarnitina, CoASH: coenzima A, CPTI: carnitina palmitoiltransferasa I, CPTII: carnitina palmitoiltransferasa II, 1: acil-CoA sintetasa, 2: translocasa, A: membrana mitocondrial extena, B: espacio intermembrana, C: membrana mitocondrial intena, D: matriz mitocondrial Activacin de los cidos grasos [editar]

El paso previo a esas cuatro reacciones es la activacin de los cidos grasos a acil coenzima A (acil CoA, RCOSCoA) grasos, que tiene lugar en el retculo endoplasmtico (RE) o en la membrana mitocondrial externa, donde se halla la acil-CoA sintetasa (o cido graso tioquinasa), la enzima que cataliza esta reaccin:1

RCOOH + ATP + CoASH Acil-CoA sintetasa RCOSCoA + AMP + PPi + H2O

El cido graso se une al coenzima A (CoASH), reaccin que consume dos enlaces de alta energa del ATP. Traslocacin a la matriz mitocondrial [editar] Posteriormente debe usarse un transportador, la carnitina, para traslocar las molculas de acil-CoA al interior de la matriz mitocondrial, ya que la membrana mitoncondrial interna es impermeable a los acilCoA.

La carnitina se encarga de llevar los grupos acilo al interior de la matriz mitoncondrial por medio del siguiente mecanismo.

1. La enzima carnitina palmitoiltransferasa I (CPTI) de la membrana mitocondrial externa elimina el


coenzima A de la molcula de acil-CoA y, a la vez, la une a la carnitina situada en el espacio intermembrana, originado acilcarnitina; el CoA queda libre en el citosol para poder activar otro cido graso. A continuacin, una protena transportadora, llamada translocasa, situada en la membrana mitocondrial interna, transfiere la acilcarnitina a la matriz mitoncondrial y, paralelamente, la carnitina palmitoiltrasnferasa II (CPTII) une una molcula de CoA de la matriz al cido graso, regenerando as el acil-CoA . La carnitina se devuelve al espacio intermembrana por la protena transportadora y reacciona con otro acil-CoA, repitindose el ciclo.

2.

3.

La carnitina, tambin reconocida como vitamina B11, es un derivado aminoacdico que participa en el circuito vascular reduciendo niveles de triglicridos y colesterol en sangre. Se produce naturalmente en el hgado a partir de los aminocidos L-metionina y la L-lisina. -oxidacin [editar] En la siguiente tabla se sumarizan las cuatro reacciones que conducen a la liberacin de una molcula de acetil CoA y al acortamiento en dos tomos de carbono del cido graso:

Descripcion

Reaccin

Enzima

Produ cto final

Oxidacin por FAD El primer paso es la oxidacin del cido graso por la acilCoA deshidrogena sa. La enzima cataliza la formacin de un doble enlace entre C-2 (carbono ) y C-3 (carbono ).

acil-CoA deshidroge nasa

trans2enoilCoA

Hidratacion El siguiente paso es la hidratacin del enlace entre C-2 y C-3. Esta reaccin es estereospecc a, formando solo el ismero L.

enoil CoA hidratasa

L-3hidroxi acil CoA

Oxidacin por NAD+ El tercer paso es la oxidacin del L-3hidroxiacil CoA por el NAD+, lo que convierte el grupo hidroxilo ( OH) en un grupo cetona (=O).

L-3hidroxiacil CoA deshidroge nasa

3cetoaci l CoA

Tilisis El paso final es la separacin del 3-cetoacil CoA por el grupo tiol de otra molcula de CoA. El tiol es insertado entre C-2 y C-3.

cetotiolasa

Una molcu la de acetil CoA y una de acil CoA con dos carbon os menos

Oxidacin por FAD [editar] El primer paso es la oxidacin del cido graso activado (acil-CoA graso) por FAD. La enzima acil-CoAdeshidrogenasa, una flavoprotena que tiene el coenzima FAD unido covalentemente, cataliza la formacin de un doble enlace entre C-2 y C-3. Los productos finales son FADH 2 y un acil-CoA-betainsaturado (trans2-enoil-CoA) ya que el carbono beta del cido graso se une con un doble enlace al perder dos hidrgenos (que son ganados por el FAD). Hidratacin [editar] El siguiente paso es la hidratacin (adicin de una molcula de agua) del doble enlace trans entre C-2 y C3. Esta reaccin es catalizada por enoil-CoA hidratasa y se obtiene un betahidroxiacil-CoA (L-3-hidroxiacil CoA); es una reaccin estereospecfica, formndose exclusivamente el ismero L. Oxidacin por NAD+ [editar] El tercer paso es la oxidacin de L-3-hidroxiacil CoA por el NAD, catalizada por la L-3-hidroxiacil CoA dehidrogenasa. Esto convierte el grupo hidroxilo del carbono en un grupo cetnico(lo satura). El producto final es 3-cetoacil-CoA con lo que el carbono beta ya ha sido oxidado y est preparado para la escisin. Tilisis [editar]

El paso final para la rotura del cetoacil-CoA entre C-2 y C-3 por el grupo tiol de otra molcula de CoA. Esta reaccin es catalizada por -cetotiolasa y da lugar a una molcula de acetil CoA y un acil CoA con dos carbonos menos.

Estas cuatro reacciones continan hasta que la escicin completa de la molcula en unidades de acetil CoA. Por cada ciclo, se forma una molcula de FADH 2, una de NADH y una de acetil CoA. Esto supone una visin de un ciclo en espiral ya que repite los mismos pasos pero con diferentes sustancias procedentes del ciclo anterior. Por ello se le llama hlice de Lynen. Los acidos grasos de un numero impar de carbonos siguen las mismas vias, esto es, ciclos de deshidrogenacion, hidratacion, deshidrogenacion y lisis. Sim embargo, en el ltimo paso del ciclo, se forma una molecula de propionil-CoA (3C), potencialmente gluconeognico, a diferencia de los acetil-CoA (el Acetil-CoA que ingrese en el ciclo de los acidos tricarboxlicos es completamente oxidado a 2 moleculas de anhdrido carbnico) Rendimiento energtico [editar] Dado que durante la -oxidacin la cadena de carbonos de los cidos grasos se rompe en unidades de dos carbonos (unidas al coenzima A) y que cada rotura produce una molcula de FADH2 y una molcula de NADH + H+, es fcil calcular las molculas de ATP generadas en la oxidacin completa de un cido graso. FADH2 y NADH van a la cadena respiratoria y los acetil-CoA ingresan en el ciclo de Krebs donde generan GTP y ms molculas de FAD y NAD2. Si tomamos como ejemplo el cido palmtico, cido graso saturado de 16 carbonos, el rendimiento energtico es el siguiente:

7 NADH que en la cadena respiratoria generan 2,5 ATP cada uno ..... 17,5 7 FADH2 que en la cadena respiratoria generan 1,5 ATP cada uno .... 10,5 8 acetil-CoA que ingresan en el ciclo de Krebs y generan 10 ATP ...... 80 2 ATP menos, dados en la activacin del cido graso........... - 2 ATP Total ........................................................................................... 106 ATP

Si tenemos en cuenta los dos enlaces de alta energa que se utilizan en la activacin del cido graso a acilCoA, se obtiene un rendimiento neto de 106 molculas de ATP. Obviamente, cuanto ms larga sea la molcula de cido graso, ms molculas de ATP se generarn