12/MAYO/2020

BETA OXIDACIÓN O EXPIRAL DE LYNEN

Hemos visto generalidades de los AGs o lípidos y su metabolismo.

IMPORTANCIA DE LOS LIPIDOS EN NUESTRO ORGANISMO A NIVEL BIOQUÍMICO

1. A nivel estructural conformando la membrana celular y haciendo un aporte significativo a

las hormonas, colesterol (HDL, LDL), hormonas sexuales (progesterona, testosterona) y
vitaminas

2. Aislante térmico: en las condiciones de temperatura

3. Es la reserva más grande Energía que se tiene a largo plazo

Porque Primero se hace uso o gasto energético de los azucares

Los lípidos se usan en un casos extremo y necesario si el metabolismo se ha

acoplado a esa condiciones

EJ: levantamiento de pesas o judo donde se destina casi el 60-80% se toma

a partir de grasas

BETA OXIDACION DE LOS ACIDOS GRASOS

BETA: porque actúa en un Carbono de posición Beta del AG

RECORDAR:

1. la condición de oxidación esta dad en una reacción redox

2. ACIDO GRASO

Son cadenas largas de C y H que puede ser saturada (solo enlaces sencillos) o
insaturado (enlace(s) dobles en la cadena)

Y tiene una cabeza compuesta por un COOH

En esta reacción

1. se toma esa grasa de esas cadenas muy largas

2. Va a empezar a romper esa cadena del AG en grupos de 2 carbonos

Haciendo esta fragmentación en forma de espiral o cíclica

De ahí es la posición del Carbono Beta sea fundamental en las condiciones de la oxidación

CARACTERISTICAS DE LA RUTA

1. Es la principal vía catabólica de los ácidos grasos

El fenómeno catabólico implica una degradación, que esta dada con un alto poder donde
se está pasando de grandes moléculas a unas muy pequeñas, con una liberación de
energía

Y en ese proceso se dan 3 ETAPAS, en las que se dan ciertas reacciones

En esta ruta se usan los lípidos indiferentemente de que sean:

- CADENAS PARES de carbonos (eJ: lípido de 16 C)

- CADENAS IMPARES de carbonos (lipido de 15 C)

Ambas cadenas entran y el proceso va a ser similar en las 3 etapas y las reacciones que
se dan

La diferencia entre estas cadenas está en el producto final:

- CADENA PAR: se van a romper de a 2 carbonos (2,4,6,8,10..), entonces al final no

queda nada ya que al dividirse la cadena grupos de a 2 carbonos todo entra a la ruta

- CADENA IMPAR: se van a romper de a 2 carbonos (2,4,6,8,10..), pero al ser impar no

entran los carbonos y frente a esta situación siempre los últimos 3 carbonos de la
cadena no entran en la ruta y estos 3 sufren otra reacción que los van a transformar
en un grupo funcional (se ven en el siguiente tema)
 Entonces independiente de que la cadena sea par o impar la ruta es catabólica o sea
se va ir rompiendo cíclicamente cada 2 carbonos

AL irse rompiendo cíclicamente es como si se viera una espiral

EJEMPLO DE CADENA DE AC. GRASO

Carbonos: Rojos

Rompimientos: Flechas, cíclicos de a 2 carbonos

Por esta razón se le conoce también como Espiral de Lynen

Por este modo de rompimiento, de a 2 carbonos en cada grupo ocurren las 4

reacciones y ese proceso hace que se sea muy lento el proceso de obtención de
energía

Por eso no puede ser una ruta de obtención de energía rápida

Cada vez que se va liberando es grupo de 2 carbonos de la cadena de ácidos grasos, se va

activando el complemento de la ruta

COMPLEMENTO DE LA RUTA:

Una parte se da en el citoplasma

Una parte se da en la mitocondria

ESQUEMA DEL CITOPLASMA Y LA MITOCONDRIA

COMPARTIMIENTOS O CRESTAS DE LA MITOCONDRIA

VISTO DE FORMA AMPLIADA LO QUE PASA

H+
EN EL CITOPLASMA (fucsia)

Se tiene el AG, aquí se da la fragmentación de la cadena, de a 2 carbonos (morado)

Y se activa

ESTA PARTE TIENE UN COMPLEMENTO: MITOCONDRIA (azul oscuro)

Ese grupo de 2 Carbonos van a ir y entrar a la mitocondria

Pero la finalidad aquí es mover hidrogeniones (H+)

Las crestas mitocondriales (azul claro) son impermeables para permitir que estos
hidrogeniones (estos carbonos que están entrando), pasen adentro de esas crestas

Para que eso se pueda dar se necesita de una sustancia llamada carnitina, que va a activar
la segunda parte del complemento

Existen 2 tipos de carnitina

1- Carnitina 1 (amarillas del dibujo): esta fuera de las cresta adhiriéndose a la

molécula para que esta pueda entrar a la cresta y suelta a la molécula y la
vuelve a dejar salir
2- Carnitina 2 (verdes del dibujo): está dentro de la cresta que toma la molécula
la saca de la cresta para el siguiente nivel, la suelta y vuelve a entrar a la cresta

Y así sucesivamente

A medida que se va pasando cada compartimiento o cresta mitocondrial, se ven

bombardeando hidrogeniones

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RESUMEN:

Una vez se rompen los ácidos grasos, Se activa el complemento

EL complemento: es llevarlo a la parte interna de la mitocondria

Entonces la reacción tiene 2 partes una de activación en el citoplasma y otra de activación en la

mitocondria

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Por cada 2 carbonos de la cadena que se liberen, en la zona fronteriza ente mitocondria y
citoplasma se genera o activa 1 Acetil Coenzima A

El Acetil CoA es una molécula asociada al Ciclo de Krebs, aqui se ratifica que es
muy difícil que se detenga este ciclo

El Acetil coA se oxida y con esto provoca la liberación de hidrogeniones

Los hidrogeniones van a la parte más interna de la mitocondria a realizar la fosforilización

oxidativa para generar ATP
 Por esta razón da tanta energía por lo largo de la cadena, pero es lenta por lo mismo largo
de la cadena y tiene varias etapas

La ruta en términos generales genera un alto rendimiento de energía que lo va a aprovechar la

célula pero también genera

1- un gasto que se manifiesta en calor (∆H o entalpia)

Calor al que no se puede exponer tanto la célula (por desnaturalización de las proteínas)

2- Un gasto de tiempo para romper y fragmentar estos lipidos

Como todas las reacciones bioquímicas estas también son mediadas por enzimas

En este caso el grupo de enzimas que trabajan aquí son las LIPASAS (que tienen contacto con los
lípidos), que trabajan en 2 complementos

1. A nivel del citoplasma

2. A nivel de la mitocondria en esta están:

a. CANITINA ACILTRANSFERASA 1:

Trabaja por fuera de la membrana de la cresta mitocondrial, facilitan o cataliza la

entrada de los 2 carbonos a la cresta “CARNITINA 1”
 b. CARNITINA ACILTRANFERASA 2:

Trabaja por dentro de la membrana de la cresta mitocondrial, facilita o cataliza la

salida de los 2 carbonos de la cresta al siguiente nivel

EJEMPLO:
Morado: 2 Carbonos
Amarillo: CARNITINA ACILTRANFERASA 1
Verde: CARNITINA ACILTRANFERASA 2
Azul: Crestas mitocondriales

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RECORDAR: cada que se pasa de un nivel de mayor concentración a uno de menor concentración,
lo que se esta provocando es bombardear a las partes mas profundas con concentraciones de
Hidrogeniones (H+)

Esas concentraciones de hidrogeniones activan la ruta de fosforilización oxidativa y

facilitan la ATP-sintasa para generar ATP

Este bombardeo de hidrogeniones va a facilitar que a nivel de la membran interna, externa

en los espacios intermembranosos, se transporten hidrogeniones que van a evitar la
fosforilización oxidativa

Es decir que esta ruta también activa a lo largo con el C. de Krebs la generación de ATP

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ENZIMAS

LAS 2 ENZIMAS FUNDAMENTALES PARA QUE SE DE LA BETA OXIDACION

Están a nivel intermembranoso de la mitocondria:

- Carnitina Aciltranferasa 1: fuera de las crestas

- Carnitina Aciltranferasa 2: dentro de las crestas

Aciltranferasa: porque van a transferir el grupo Acil

Ese grupo Acil se va a forma a partir de la Acetil CoA

RECORDAR: Por cada 2 carbonos, se da un Acetil CoA

 El Acetil CoA tiene una Activación con la Carnitina Aciltransferasa 1 (que
facilita la entrada de esos 2 carbonos o esa (Acetil CoA) a la cresta y
después se sale)

CARNITINA:

Se trata de un AMINO ACIDO

o 1 amino
o 1 COO (ac carboxílico)
o 1 OH (alcohol) – que es lateral
o 1 grupo R

NOTA: los Am. Ac. Cuando se unen forman las proteínas (1rias, 2ria, 3ria o 4ria)

El problema es que si es que si se calienta la mitocondria al ser un amino acido, y se generaría una
desnaturalización, generando graves problemas

La carnitina va a trabajar con unos niveles óptimos en la temperatura

Eso si teniendo en cuenta que en la mitocondria se va a liberar mucho calor por el efecto
de tener una alta carga energética que procede de un lipido
La beta oxidación consiste en tomar un AG, y mediante rompimientos de a 2 carbonos se den 4
reacciones

OJO: Cada que se rompe cíclicamente la cadena en 2 carbonos, en cada 2 carbonos se dan
las 4 reacciones en los que se genera Acetil CoA

La reacciones depende de que tan largos sean las cadenas de AGs

ESTE COMPLEMENTO QUE SE GENERA ENTRE CITOSOL-MITOCONDRIA GENERA

3 ETAPAS

1. Activación: del grupo COO del AG (CITOSOL)

2. Transporte: De sustancias que van hacia la matriz mitocondria
3. Oxidación escalonada que lleva a que se den las 4 reacciones (MITOCONDRIA)

LAS 4 REACCIONES

1. Oxidación: se da en la posición del Carbono Beta

2. Hidratación: se genera a partir del movimiento de hidrogeniones y de la presencia de

agua para bajas el exceso de calor

3. Oxidación: se da en la posición del Carbono Beta

4. Tiólisis: es la participación de átomo de S (azufre), asociados con coenzima A (S-CoA)

OJO: las oxidaciones se dan en la posición del Carbono Beta

COMO OCURREN ESAS REACCIONES

CITOSOL

MITOCONDRIA

(MATRIZ
MITOCONDRIAL)

En el comportamiento de los AGs se dar 2 comportamientos o complementos

1. A nivel del citosol

2. A nivel de la matriz mitocondrial

CITOSOL

2 eventos

1. El AG se va a activar con un aporte de ATP (fosforilización)

2. Una vez activado, la cadena se va a romper de a grupos de 2 carbonos

Y en esos 2 carbonos se va a generar Acetil CoA

Una vez liberados los 2 carbonos se van a bombardear la mitocondria

 MITOCONDRIA

Va a haber la presencia de un grupo enzimático llamado LA CARNITINA ACILTRANFERASA (CAT)

que:

1. CARNITINA ACILTRANFERASA 1 (CAT1): si esta por fuera de las crestas mitocondriales

2. CARNITINA ACILTRANFERASA 2 (CAT2): si está dentro de las crestas

Dentro de la cresta mitocondrial se va a dar la Beta Oxidación

En esa Beta oxidación la Carnitina va a empezar a mover esos carbonos a través de las
crestas mitocondriales provocando el movimiento de Hidrogeniones

Ese movimiento de hidrogeniones va a esta facilitado por la presencia de Acarreadores:

- FADH
- NADH

Una vez se da ese bombardeo los Hidrogeniones van a la parte más interna a realizar la
fosforilización oxidativa a generar energía

El Acetil CoA que se genera, va a salir para el C. Krebs

Y estas reacciones se van a repetir el numero de veces que sean necesarias hasta que se
agote la larga cadena de Carbono del AG

OJO: los últimos 2 carbonos que quedan de la cadena no pasan por estas reacciones
porque salen directamente como Aceil CoA, entonces se ahorran este proceso Cadena de AG

4TA REACC – TIOLISIS Que trae incorporado el

Aporte de Azufre por la Acetil Coa (-S-CoA), es
molécula HS-CoA (acil) decir ya esta activado
Se genera el
Acetil-Coa
Y esta molécula sale al C.
Krebs.
Y con lo que queda se 1RA REACC - OXIDACION
vuele a dar el proceso
Movilización de H,
mediante FAD
Se forma enoil CoA

3RA REACC – OXIDACION

Movimiento de H a partir de
NAD 2DA REACC – HIDRATACION
Se genera el
Beta-Cetoacil-Coa Movimiento de agua que se
da a partir de H y OH
Se genera el
Beta-Hidroxiacil-Coa
Se dan 3 etapas, en las que se dan 4 reacciones

1. Oxidación: movilización de hidrogeniones con acarreador FAD

2. Hidrolisis o Hidratación: Se da un movimiento de agua a partir de 2 grupos (H2O) (H -OH)
3. Oxidación: movimiento de hidrogeniones con acarreador NAD
4. Tiolisis: Se da un Aporte de Azufre por la molécula HS-CoA (acil) Se genera el Acetil-Coa

El Acetil CoA sale al C. Krebs.

Lo que queda de la cadena de Carbonos de AG, en grupos de 2 C van a repetir el proceso, para
seguir generan Acetil CoA, hasta que se agote totalmente la cadena de carbonos

ETAPAS

PRIMERA ETAPA

Los AGs, en citoplasma van a ser movilizados a la mitocondria, como la membrana mitocondrial es
impermeable para los AGs, se requiere de un transporte especial, que va hacer la carnitina solo si
se encuentra activo ese grupo de Carbonos

Esta etapa Se caracteriza por que se activa el AG a nivel de lo que es su COO

El acido carboxílico (COO) se activa mediante un aporte de ATP (adheriendose a la

molécula AMP)

Generando una sustancia llamado Acil Adenilato y libera un fosforo o pirofosfato (PPi)
Aquí ya se tiene activo el grupo

Viene HS-CoA (tiol)

- S-CoA se une a la parte donde estaba el AMP (debido a que la parte S activa esa fuente
de AMP) y sacándolo

- H sale con un Acarreado

como resultado entonces lo que sale es 1H, AMP y la sustancia de Acil Coenzima A

EL ACIL COA SIEMPRE QUE VAYA ACOMPAÑADO DE LA CARNITINA, YA ES PERMEBLE PARA LA

MEMBRANA MITOCONDRIAL A DIFERENCIA DE LOS AGs POR ESTA RAZON YA PUEDE IR
MITOCONDRIA

SEGUNDA ETAPA

Al Acil Coa, atraviesa la membrana mitocondrial para oxidarse

Esa oxidación va a llevar las 4 reacciones (Oxi, Hidra, Oxi y Tio)

La carnitina es quien mueve el Acil coA, como sustancia intermediaria ayudando a pasar el Acil CoA
el espacio intermembranoso y a partir de allí se dan las condiciones para bombardeo y
transferencias de energía

Entonces se entra a la parte externa de la mitocondria por eso se cataliza mediante la Carnitina
Aciltransferasa 1
º

El acil coA se le pega la Carnitina – Formando la Acil Carnitina

Del Acetil CoA sale S-CoA

De la Carnitina sale un H

Entonces a parte de las sustancias salen forman HS-CoA que puede ir de nuevo a hacer
parte de la anterior reacción en el citoplasma para formar Acil CoA

La acil carnitina es la sustancia que realmente puede pasar a dentro de la cresta mitocondrial o
membrana

Luego de entrar a cresta, la carnitina se vuelve a separar del Acil CoA mediante la entrada en un
CoA

Entonces ya el Acil CoA queda dentro y la Carnitina sale a buscar otra molecula para entrarla

OJO: esto se detendra cuando ya se acaben los carbonos de la cadena del AG

 DIBUJO DETALLADO

Cadena de AG
Que trae incorporado el
Acetil Coa (-S-CoA), es
decir ya esta activado

La carnitina 1
Toma la molécula y la pasa
adentro de la cresta y se
devuelve a la parte de afuera

LO IMPORTANTE AQUÍ

Son los movimientos de CoA- SH o SH-CoA,

Porque esta sustancia es la activadora del C. Krebs y es metabolito intermediario para los
movimientos de la carnitina

Recordar: que la carnitina no mueve esos carbonos hacia la parte interna de la cresta si no
esta el CoA- SH
TECERA ETAPA – OXIDACION

El Acil CoA transportado A la parte interna de la cresta es el que se va a oxidar

La oxidación ocurre en la parte del carbono Beta (2do Carbono de la cadena)

EJEMPLO:

Cadena Activada

Carbono 2 (Beta), a partir de

Carbono 1: el del COO que
este junto con el C3 empiezan
ya esta activado con S-CoA
a darse los eventos

A partir del carbono 2, junto con el 3 (por que se divide en grupos de 2 carbonos) es que empiezan
a ocurrir las 4 reacciones

4 REACCIONES EN SERIE:

- Oxi
- Hidra
- Oxi
- Tio

Esas 4 reacciones se van a dar cíclicamente cada 2 Carbonos

RECORDAR QUE LOS ROMPIMIENTOS DE LA CADENA SE DAN FRAMENTANDO GRUPOS DE A 2
CARBONOS A PARTIR DEL 2DO CARBONO DE LA CADENA

Y EN CADA UNO DE LOS GRUPOS DE 2 CARBONOS OCURREN LAS 4 REACCION

EJEMPLO:

REPRESENTACION RESUMIDA DE LAS 4 REACCIONES

El Acil coA sufre una oxidación (salida de H)

- Aquí en estos 2 carbonos, van a salir de C/U 1 H por tanto salen 2H, que son
tranportados por un FAD
- por esta razón en los carbonos se va a formar un doble enlace

Y se forma el Enoil CoA

El enoil CoA sufre una Hidratación mediante un aporte de H y OH

- El H se une al C2
- El OH se une al C3

Formando L-3 Hidroxiacil CoA

El Hidroxiacil CoA sufre una oxidación (salida de H)

- El C3 pierde 2H y solo queda con la O que tenia del OH

- El C3 forma un doble enlace con el O

Aquí se da a lugar al Cetoacil CoA

El Cetoacil CoA una tiolisis, teniendo un aporte de HS-CoA

- H va a C2
- S-CoA va a C3

Por tanto la molécula de parte en 2

Sale el Acetil CoA:

- A partir del C1 (que es el COO activado) y C2

- Al C2 como tenia 2H se le une el H del HS-CoA

Que va para el el C.Krebs

Queda nuevamente la cadena de Acil CoA

- A partir de C3 y la cade R (es decir el resto de la cadena de carbonos del AG)

- Al C3 que solo tenia el doble enlace con la O (que seria prácticamente el COO), se le
une el S-CoA del HS-CoA (básicamente activan de nuevo al COO)

Que va nuevamente a sufrir las reacciones de manera cíclica cada 2 carbonos hasta
que se termine R (la cadena de carbonos del AG)
 LAS 4 REACCIONES DE LA BETA OXIDACION

Se tiene el Acetil CoA, del cual salen 2H por el FAD que irán a la fosforilización oxidativa

Así se forma el Trans – ∆ˆ2 Enoyl CoA

Se toma al Trans – ∆ˆ2 Enoyl CoA

Con un aporte de agua disociada es decir en H y OH, se va a hidratar

H: al C2 y OH: al C3
Aquí se forma L-3-Hidroxiacil CoA

OJO ESTO ESTA OCURIENDO ENTRE LOS ESPACIOS DE LA SMEMBRANAS DE LA MATRIZ

MITOCONDRIAL (CRESTAS)

Aquí se da de nuevo una oxidación:

Del L-3-Hidroxiacil CoA salen 2H de

Aquí el acarreador NAD es el que va a sacar los 2H del carbono 3 para llevarlos a la fosforilización
oxidativa

En esa salida se forma un doble enlace entre el C=O

Aquí entonces se forma la nueva sustancia: 3-Cetoacil CoA

Hasta el momento siguen las mismas cantidades de Carbonos en la estructura

CUARTA REACCION – FRAGMENTACIION POR TIOLISIS

FRAMENTACION PORQUE: Se divide la molécula del Cetoil CoA en 2

- Una parte es el C1 y C2
- La otra parte es C3 y R

Aquí se tiene 3-Cetoacil CoA que va a ser catalizado

Entando un HS-CoA de este

- S-CoA, se une un fragmeto formando de nuevo acetil coa

- H se une al CH2- haciendo parte del Acetil CoA

Aquí entonces el Acil CoA, va de nuevo a la primera reacción porque tiene mas carbonos en su
cadena que tiene que ir catalizando

Aquí se detienen las reacciones cuando R ya no tengas mas carbonos a trabajar

El Acetil CoA sale directamente para el C. Krebs, para iniciar la ruta

 ESTA REACCIONE ES ALTAMENTE EXERGONICA ES DECRI QUE LIBERA MUCHO CALOR, POR ESO
TAMPOCO ES FRECUENTE REALIZAR EN EL ORGANISMO, PORQUE EL CALOR PUEDE LLEGAR A
HACER UN DAÑO

COMPONENTE DEL
CITOSOL:
Activación del COO con
AMP y S-CoA

Suponer que se tiene un Ac graso con 14 C (cadena par) donde todos los carbonos entraran a la
ruta (saliendo 7 grupos de 2 carbonos)

Se da el rompimiento de cada 2 carbonos y cada grupo de esos 2 carbonos se convierte en acetil

conenzima A

Ese acetil coa activa el C. Krebs

La activación C. Krebs salen hidrogeniones que van a ser bombardeados para la

fosforilización oxidativa a hacer producción de ATP

Ese rompimiento se da cada 2 carbonos formando un acetil coa por las reacciones dentro delas
crestas

Y los últimos 2 carbonos que ya queden de la cadena del AG, salen directamente como Acetil
CoA, por esta razón no tiene que pasar por las 4 reacciones

Grupos de a
2 carbonos
que si
pasaron

Este sale de
los últimos 2
carbonos de
la cadena R
del AG,
 OTRA VISION DE LAS 4 REACCIONES Y DONDE SE DA MAS COMUNMENTE LA RUTA

OXIDACION

HIDRATACIO
N

OXIDACION

TIOLISIS

Va a repetir las reacciones Va a

Hasta que termine la activación
cadena de

Este proceso es típico en los animales cuando se da la hibernación

Por esa razón antes de esta época comen bastante grasa (pesados, frutos secos) y así para el
proceso el metabolismo se da en el proceso de la beta oxidación
CARACTERISTICAS DE LA BETA OXIDACION

1. La beta oxidación ocurre en AGs de cadenas saturadas o insaturadas, de carbonos pares o

impares

2. La beta oxidación ocurre una parte en el citosol y el resto de las reacciones en la

mitocondria
3. Es una reacción altamente energética porque moviliza Hidrogeniones por acarreadores y
porque genera Acetil Coa para activación del C. Krebs y posterior fosforilización oxidativa

4. estequiométricamente la reacción se apoya en el número de Carbonos

EJ: si un AG tiene 16C – Se llevan a cabo 8 reacciones de las cuales:

 7 son activas
 1 es remanente

Ya que en estas cadenas pares el ultimo par sale Acetil Coa como residuo y
no pasa por reacciones

5. Si calculamos la generación de energía en el proceso de activación

Aquí se necesitan de 2 ATPs para la activación del AG

Pero al salir tantos ATPs al ser cadenas largas de Carbonos

La ruta es rentable energéticamente su problema radica en lo demorado del

proceso

Se prefiere obtener energía rápida mediante muchos CH, que obtener mucha energía por Grasas
porque esta obtención es mucho más lenta

LA REACCION ES LIBRE:

Es cuando ya quedan los últimos 2 carbonos y ya no se dan las ultimas reacciones que han venido
sufriendo

Estos últimos 2 carbonos ya entran directamente como Acetil CoA

APORTE DE HIDROGENIONES

Por cada movimiento del FAD se genera 1.5 moléculas de ATP

En la primera oxidación se da un uso de el es decir hay 1,5 que se aproximan a 2 moléculas

de ATP

Por cada movimiento del FAD se genera 2.5 moléculas de ATP

En la segunda oxidación se da un uso de el es decir hay 2,5 que se aproximan a 3

moléculas de ATP

Por cada molécula de Acetil CoA se generan 12 ATPs

ES DECIR POR CADA GRUPO DE 2 Carbonos SE GENERAN 17 ATPs

EJEMPLO AC GRASO 14C

Con la fragmentación salen 7 grupos de 2 Carbonos

Se darían 7 reacciones

Por cada grupo se utiliza 1 FAD, 1 NAD y sale un Acetil CoA: es decir en cada grupo se
generan 17 ATPs

Y es decir que para los 7 grupos se utilizarían 7 NAD, 7 FAD y saldrian 7 Acetil CoA

Obteniendo

7 x 2atp (FAD)= 14 ATP

7 x 3 atp (NAD) = 21 ATP

7 x 17 (acetil Coa) = 119 ATP

Subtotal: 154 ATP

Total= 154 -2 (atp prestado) = 152 ATP