Clases 1: agua xilema propiedades fisiquimicas

Función del agua en las plantas

 Constituyente: 80 a 95% en plantas herbáceas (35-75% en especies leñosas)

 Solvente de gases, minerales, moléculas orgánicas, proteínas, ácidos nucleicos. La

relativa alta permeabilidad de la pared celular y las membranas del protoplasma
permiten la formación de una fase líquida, que se extiende a través de toda la planta,
sirviendo de medio para que ocurra la translocación (transporte) de los elementos
disueltos.

 Reactante: El agua permite generar en las células un medio adecuado para que ocurran
reacciones bioquímicas, donde también participa como sustrato. Ej.: es utilizado en
procesos bioquímicos tales como la fotosíntesis o respiración.

Propiedades del agua

 Polaridad: un excelente solvente para diversas sustancias por su polaridad. Dado su

molécula posee una carga parcial negativa en el O y positiva en cada H (carga neta 0).
Por esta condición se genera una débil atracción electrostática entre moléculas de agua
que son responsables de las características del agua. Esta polaridad permite orientar el
agua por cargas en torno a moléculas cargadas, y permite puentes de hidrogeno en agua
y macromoléculas

 Tiene un alto calor especifico:

- Calor específico es la cantidad de energía necesaria para elevar en 1°C la temperatura

de un gramo de sustancia, en el caso del agua implica la aplicación de 1 Kcal/k.

- El alto calor específico del agua permite estabilizar la temperatura en las plantas, sirve
como tampón de temperatura.

 Un alto calor latente:

- El calor latente de una sustancia se define como la energía necesaria para separar
moléculas de la fase líquida para llevarlas a la fase gaseosa (ej. transpiración).

- Es el más alto conocido para líquido, 540 kcal /kg. El calor de fusión, 80 kcal/kg, es
también inusualmente alto.

- Debido a esto, la evaporación del agua tiene un pronunciado efecto refrigerante y la

condensación un efecto calentador

- Esto permite que las plantas puedan “autorefrigerarse” y evitar el daño por radiación
solar por medio del proceso de transpiración que ocurre en la superficie de las hojas.
  Tensión superficial: fenómeno por el cual en una interfase aire-agua, el agua es más
fuertemente atraída por otra molécula de agua disminuyendo su superficie. La
importancia de la tensión superficial es que permite además de alterar la superficie
permite la generación de presión en todo el líquido. Esta es la fuerza que “tira” la
columna de agua en el xilema.

 Cohesión: La atracción que existen entre moléculas de un mismo tipo, en este caso
agua.

 Adhesión: Es la atracción de una fase líquida a una fase sólida, como la pared celular.

 Capilaridad: Gracias a las propiedades de tensión superficial, cohesión y adhesión se

genera el fenómeno de la capilaridad. En un tubo delgado de vidrio el agua se mueve
hacia arriba dado que el agua se siente atraída a las paredes y dada la tensión superficial
disminuye su superficie en la interfase agua-aire arrastrando la columna. Dado este
hecho se menciona que al agua posee fuerza tensil, se define como la fuerza máxima
por unidad de área que un columna continua de agua puede resistir antes de quebrarse,
que en definitiva es la energía necesaria para romper los puentes de hidrógeno.

Proceso de transporte del agua en plantas

 Difusión: consiste en el movimiento de las moléculas desde zonas de mayor

concentración a zonas de menor concentración

 Ley de Fick: Explica que la difusión es directamente proporcional a la gradiente de

concentración de una sustancia.

 Flujo de masa: consiste en el movimiento de grupo de moléculas en masa en respuesta

a gradientes de presión.

 El flujo depende de r: radio, n: viscosidad, Yp/x gradiente presión.

Potencial del agua (hídrico)

 Potencial químico del agua: Es una expresión cuantitativa de la energía libre asociada
al agua (sus unidades de medición son J*mol-1). Energía libre, capacidad de hacer
trabajo.

 Potencial del agua: corresponde al potencial químico del agua dividido por el volumen
parcial molal de agua (el volumen 1 mol agua: 18 × 10–6 m3 mol–1) unidades J*m-3. Es
la forma más utilizada por los fisiólogos vegetales, ya que son equivalentes a unidades
de presion (Pa, Psi).

 Depende de la temperatura, la presión, las sustancias disueltas y de la retención por

diversos tipos de superficies

Ψs (Potencial de solutos)

Ψp (Presión hidrostática de la solución)

Ψg (Componente gravitacional)

 Ψs (Potencial de solutos): determinado por las sustancias disueltas en el que

disminuyen el potencial químico del agua (signo negativo ecuación, disminuye energía
libre del agua). Se puede estimar de acuerdo con la ecuación de Van´t Hoff (soluciones
diluidas o solutos que no se disocian)

Ψs= -RTc

c= osmolalidad de soluto (moles soluto disuelto/L);

R= constante de los gases

T=temperatura absoluta en Kelvin

 Ψp (Presión hidrostática de la solución): representa la diferencia en presión

hidrostática en comparación con un estándar (Agua pura a presión ambiente Yp=0) y
puede ser positivo o negativo ( 0,1 MPa= 1 atm presión absoluta cond. std.)

- Es positivo en el caso de la presión de turgor

- Es negativo en el caso xilema (tensión, presión negativa) y entre las paredes celulares

- Es 0 cuando el agua está en una condición ambiental estándar

  Ψg (Componente gravitacional): es consecuencia de diferencias de altura con el nivel
de referencia (h), siendo positivo si es superior al de referencia. 10 m = 0,1 MPa

Ψg= ρw* g*h

h= altura

ρw = densidad del agua

g=cte. aceleración de gravedad

 Normalmente este ultimo valor es omitido

Potencial hídrico

 El potencial hídrico de un sistema expresa la capacidad de realizar trabajo.

 El conocimiento de los valores de potencial agua en la célula permite predecir la

dirección del flujo de agua en una situación determinada.

 Este puede ser negativo, cero o positivo, debido a que la presión hidrostática puede ser
positiva, cero o negativa; en tanto que el Ψs puede ser cero o negativo.

Relación entre los cambios en el volumen celular y el turgor

 Estas mediciones permiten establecer cómo la

pared celular influye en la homeostasis del volumen frente a
cambios en water potential (potencial del agua)

 ε (cell elastic modulus) establece una medida de

rigidez en la pared celular. Paredes muy rígidas con
pequeños cambios en volumen, grandes cambios en ψp

 Si se tiene una pared sumamente rígida y

aumenta el volumen la presión aumenta
significativamente (todo esto por pequeños cambios
de volumen)
 Si tengo una pared muy rígida con pequeños
cambios de volumen aumenta el turgor
Efecto de la deficiencia de agua en plantas

 ψw: permite establecer el sentido de transporte a través de membrana, y el estado

hídrico de una planta
 Jerárquicamente crecimiento es el parámetro mas afectado por problemas de agua
 Cuando tienen buena fuente de agua tienen buenas sus funciones como fotosíntesis,
síntesis de proteína, expansión celular, etc.
 Pero cuando tiene poca agua sus funciones normales disminuyen a casi nula y aparece
acumulación de ácido abscísico y soluto
 Cuando hay concentración de soluto va a necesitar más agua para volver a sus procesos
biológicos normales
 La cantidad de agua disponible en el suelo depende de las características de este
(tamaño partícula, materia orgánica, etc.). El ψw dependerá de cuan adsorbida este el
agua a partículas del suelo, a menor cantidad se generan meniscos, que disminuyen el
ψw, porque se producen –ψp, el ψs del suelo es muy bajo excepto en condiciones
salinas
 El agua ingresa por la parte apical de las raíces donde se encuentran los pelos radicales.
 El agua se mueve de epidermis a endodermis: Simplasto (plasmodesmata), apoplasto y
transmembrana.
 Plasmodesma: son estructuras que conectan células entre si
 La vía del Simplasto el agua ingresa al radical a los esmodemas a través de las células
 La vía del apoplasto el pelo radical se mueve entre las células
 El agua tiene que entrar a las células
 La banda de Caspary (impermeable por suberinas) interrumpe la continuidad de la vía
apoplástica, forzando la entrada del agua y solutos a través de la membrana plasmática
  El xilema está compuesto por traqueidas y vasos, células muertas de pared lignificada.
En las traqueidas el agua fluye entre ellas por los pits (solo pared primaria, porosa).
Algunas pits tienen torus, el cual puede ocluir el pit para evitar propagación de
cavitación. Los vasos son más cortos, con las puntas perforadas.
 Pero a veces falta el agua y no puede subir más debido a un estrés de agua está por
gravedad se iría hacia abajo y el torus se va a cerrar para evitar que el agua tome otro
sentido
 El agua en un xilema es unidireccional desde las raíces al tallo y las hojas
 El agua se mueve en base a la teoría de tension-cohesion, permitiendo alcanzar alturas
de 100 m (3 MPa)
 Las tensiones que se producen exigen rigidez de paredes, pero se puede producir
burbujas de aire disuelto en el agua, o succionar aire por una herida, trayendo consigo
problemas de cavitación. Una vez formada la burbuja se expandirá (tensión) inutilizando
el conducto. Plantas evitan esto con pits pequeños donde la burbuja no pase, torus, o
by-pass del agua
 En la fotosíntesis se usa el agua
 En la hoja se generan meniscos similares a los descritos en el suelo, que tiran el agua
 En la hoja el agua se mueve a la atmosfera por diferencias en tensión de vapor.
 Resistencias: estoma y capa límite

Importancia del potencial hídrico en plantas

 El esquema nos señala que el movimiento del agua es hacia los tejidos que presentan
bajo potencial hídrico
 Clases 2: agua floema y transporte

 Transporte del Xilema: trasporte de agua desde las raíces hasta las hojas de la planta
donde el agua se evapora en las hojas hacia la atmosfera debido a que este es menor
(la atm tiene menos agua) generando el intercambio gaseoso por los estomas que se
regula por 2 células de guarda que se abren y cierran regulada por el agua por presión
(célula turgente estoma cerrado)

 Cuando hay baja se llenan las vacuolas de las células de guarda con agua generando
turgencia y se cierran para no perderla

 Floema este encargado del transporte de larga distancia de azúcares y otros

compuestos. En plantas se ubica en la parte externa de los tejidos vasculares primarios
o secundarios. (anillados)

 La sabia y los azucares van por los tejidos secundarios que van por afuera

 Tubos Cribosos: Células conductoras del floema, de pared celular delgada

(generalmente no lignificada) que forman un sistema de tubos que se extiende desde
las raíces a las hojas. Células maduras no tienen: núcleo (pero vivas), vacuolas, Golgi o
ribosomas

 Placas cribosas (angiospermas): Grandes poros en las paredes celulares de los extremos
de los tubos cribosos que permiten la conexión y transporte entre los conductos

 Los tubos cribosos son ricos en Phloem (P)-proteína (angiospermas). Su Función sellar
poros en caso de daño mecánico.

 P-proteína: cuando se produce una descompresión del floema, P-p es atrapada en los
poros de la placa cribosa sellando el paso evitando que siga saliendo savia. Este es una
solución de emergencia.

 La solución de largo alcance es la formación de callosa β-1,3-glucano, la cual es

producida en la membrana plasmática y depositado entre la membrana y pared celular.
Callosa es producida en tubos cribosos frente a daño y otro estrés (altas temperaturas).
Una vez que el tubo haya sido reparado la callosa es eliminada de los poros.

 Proteína P esta siempre disponible

 Se parece a una costra para evitar que se siga perdiendo savia la cual después se
puede eliminar luego de haberse reparado la estructura
 Callosa son polímeros de glucosa muy parecido a la celulosa pero tiene enlace β-1,3-
glucano el cual es muy flexible comparado a celulosa que no es flexible y tiene 1 enlace
más β-1,4-glucano
Células acompañantes

 Cada tubo criboso está asociado con células acompañantes. Provienen de la división de
una misma célula madre.

 Muchos plasmodesmatas para intercambio de solutos.

 Transporte de fotosintatos desde las hojas

 Provee de energía y soporte de síntesis de proteína a los tubos cribosos.

 Proceso de diferenciación empieza aparecer agrupaciones de proteínas p que se

empieza a dispersar por la célula y degenera el núcleo del grupo criboso hasta que
finalmente hay una división simétrica de la célula acompañante y por el otro lado el
tubo criboso

- Floema transporta azúcar entonces es atractivo para los insectos como pulgones

- La savia en el floema transporta diferentes componentes. Sacarosa es el carbohidrato

más abundante. N se encuentra en forma de aa (glutamato y aspartato). Todas las hormonas
vegetales han sido encontradas en el floema. Algunas proteínas (P-protein) son encontradas en
el floema como también solutos inorgánicos. Es interesante que nitrato, calcio, sulfuro y hierro
son escasamente transportados por floema, ya que son transportado por el xilema

- Azúcares reductores no son transportados en el floema porque tienen expuestos grupos

aldehídos y cetona
  Célula de fuente hace fotosíntesis y
libera sacarosa y llega a la célula
acompañaste y a través de los
plasmodesmas se carga el floema y se
desplaza el agua con los azucares de
un potencial de mayor a menor
potencial
 Entonces el azúcar ingresa a la célula
acompañante por los plasmodesmas y
llega a la célula sumidero donde el
potencial de soluto cambia y el agua se
desplaza al xilema

Se desprende algunas predicciones

 No existiría transporte bidireccional en un tubo criboso

 No se gasta mucha energía

 Hipótesis de flujo de presión predice la presencia de gradiente de presión

Carga (loading) del floema

 CO2 es asimilado en sacarosa durante foss, luego es transportada a corta distancia de

células del mesófilo a célula de compañía, y de estas al floema donde se concentra.

 El movimiento mesófilo-compañía se puede realizar vía apoplasto o simplasto

(plasmodesmatas).

 Movimiento vía apoplasto:

- Se estima que se realiza gracias a un cotransportador

sacarosa-H+. –

- De manera de generar un gradiente en la concentración de

H+, ATPasas que funcionan como bombas de protones están presentes en membrana
plasmática de células acompañantes (transfer cells).
  Movimiento vía simplasto:

- En especies que transportan además de sacarosa otros azúcares .

- Se basa en el transporte vía plasmodesmatas en varios tipos de células y

teoría de captura de polímeros (polymer trapping)

- Sacarosa sintetizada mesófilo difunde a células acompañantes, donde es

convertida en rafinosa o estaquiosa de manera de mantener un gradiente de sacarosa, y
estos azucares no pueden ir río abajo pero si en los tubos cribosos.

 La idea es siempre proteger a los azucares para que no sean consumidos y metabolizada
en la mitad del proceso sin que llegue a su destino

Descarga del floema

 Puede ocurrir vía simplasto o apoplasto.

 Simplasto utilizando plasmodesmatas desde el tubo criboso hasta el sink.

 Combinatorias de simplasto / apoplasto a diferentes niveles entre células hasta llegar al

sink

 En el Floema, el flujo de la savia es bidireccional dirigido por relaciones source (fuente;

hojas maduras foss, reservas raíces o tronco) – sink (sumidero, órganos en crecimiento
o loading de reservas), el cual esta modificado por diferentes consideraciones:

- Proximidad del sink-source, hojas arriba fruta y hojas abajo raíces.

- Desarrollo, al inicio hojas importantes, pero frutos toman 1 lugar.

- Conexiones vasculares, source proveen a sinks que están directamente

conectados vascularmente.

- Modificaciones de los conductos, Labores culturales (podas, raleos)

 Clase 3: fotosíntesis: fase lumínica

 Los productos de la fracción que depende de luz, fase lumínica son los sustratos para la
asimilación de carbono junto con el Co2 para producir carbohidratos
 Luz se comporta como onda y partícula (fotón)
 Mas corta longitud de onda mayor energía
 Las bacterias aerostáticas se acumulan en la zona de la planta donde la longitud de onda
es de 400 y 700nm debido a que ahí se produce oxigeno por la fotosíntesis
 Cuando una molécula absorbe luz, cambia su estado electrónico
 Los pigmentos fotosintéticos de la clorofila tienen un peack de absorción cercano a los
400 y 700nm

 Cuando la molécula absorbe luz azul pasa a un estado excitatorio inestable y para volver
a estable primero pierde calor (no foton) llegando a un estado intermedio
 Luego reemite un fotón como fluorescencia donde la perdida de energía se traduce por
la emisión de luz de longitud de onda mayor a la que se emitió volviendo a un estado
estable
 También se puede transferir energía a otra molécula que absorba luz
  Proceso fotoquímico, la luz se transfiere de manera química permitiendo que otras
reacciones ocurran
 La clorofila captura energía y la planta evita reemitir un fotón o calor pero si transfiere
a otra molécula o proceso fotoquímico (fotosíntesis)

Clorofila
 Absorbe la luz en plantas, bacterias y algunos protistas.
 Su estructura está formada por 4 anillos pirrólicos
 Tiene Mg como cofactor y tiene una cadena hidrofóbica (C20) llamada fitol que la hace
soluble en lípidos
 Tiene pigmentos accesorios como carotenoides

Biosíntesis de clorofila
 Proviene del ácido aminolevulinico (ALA) que genera protofilina 9 hasta que se genera la
síntesis de clorofila a y b
 Clorofila sintasa que permite que se agregue la cola di fitol a la molécula
 La síntesis de clorofila ocurre en presencia de luz que se comporta como partícula y onda
 Una molécula que absorbe luz puede transferir energía por resonancia de una molécula a
otra
 Para poder acumular parte de la energía obtenida de luz como un producto químico se
necesita de distintos pigmentos que cooperen entre si

 Los pigmentos sirven como un complejo antena que colecta energía de la luz y la
transfiere a un centro de reacción donde ocurre la oxido-reducción
 Lo hacen de mayor energía a menor energía hasta que hay por un lado hay transferencia
de energía en el complejo antena y transferencia de electrones hacia el centro de
reacción donde hay dadores y aceptores de electrones
 La transferencia de energía en el complejo antena es un proceso totalmente físico y no
hay cambios químicos  resonancia
 Los diversos pigmentos que componen la antena tienen diferentes niveles de absorción
de manera de asegurar la conducción hacia el centro de reacción
  Complejo antena = carotenoides + clorofila a + clorofila b
 La transferencia por excitación no es totalmente eficiente y se pierde por calor

Evidencia de dos fotosistemas que trabajan en tamdem

 La fotosíntesis se lleva a cabo por dos sistemas fotoquímicos que trabajan en tándem y
tienen una pequeña diferencia en la longitud de onda optima que cada uno usa
 Fotosistema 2: que tiene un espectro de absorción en los 680nm (P680)  produce un
oxidante fuerte que oxida el agua y un reductor débil P680*
 Fotosistema 1: que tiene un espectro de absorción en los700nm (P700)  produce un
reductor fuerte que reduce NADP y un oxidante débil P700*

 Esquema Z
 La luz roja es absorbida y por resonancia los centros antenas colectan la energía hacia
el fotosistema 2 que produce oxígeno y remueven un electrón del agua
  A través de la cadena transportadora de electrones, el electrón viaja al fotosistema 1
que ahora es excitado por luz roja lejana donde el electrón permite la producción de
NADPH a partir de NADP
 El reductor producido en fotosistema 2 reduce el oxidante producido por el fotosistema
1

Cloroplastos
 Se piensa que cloroplastos son descendientes de una relación simbiótica de una
cianobacterias y una simple célula eucariótica no fotosintetizante
 Poseen ADN y sistema independiente de síntesis de proteínas
 Hay espacio intermembranoso
 Tilacoides: anillos agrupados que forman granas
 Fotosistema 1 esta esencialmente en estroma lamella entre las granas (casi exclusivo)
 Fotosistema 2 está en las granas (preferentemente)
 Fotosistema II, el complejo antena (LHCII) y las proteínas asociadas al transporte de ē
orientados hacia el lumen del tilacoide
 Fotosistema I, complejo antena (LHCI), proteínas asociadas al transporte de ē y ATP
sintasa orientados hacia el estroma del cloroplasto

 El complejo de antena LHII que capturar la energía lumínica y transfiere a PSII y PSI.
Tienen diversos componentes con múltiples clorofilas a y b, además de carotenoides y
proteínas transmembrana
 Se estima que hay entre 200-300 clorofilas por cada centro de reacción

 El donante de electrones es H2O, y el ultimo acepto de electrones es NADP+

 Complejo citocromo b6f que hace un link entre los fotosistemas que permite a través
de varias reacciones oxido reducción que el electrón fluya desde la feofitina (Pheo)
inicial hacia b6f hasta la plastocinina (PC)
 La luz que incide en el fotosistema 2 permite la oxidación del agua y producción de
oxígeno donde hay un primer aporte de protones
 Producto del movimiento de electrones por la cadena e- con la plastoquinona hasta
finalmente lo que ocurre en la plastocianina permite el movimiento de un protón desde
el estroma (bajo protón) al lumen (alto protón) del cloroplasto
 El movimiento de electrones de fotosistema 1 y 2 acumula protones en el lumen
formándolo más acido generando NADPH
 Los protones acumulados en el lumen permiten que exista una gradiente de potencial
electroquímico más alto desde el lumen hacia el estroma del cloroplasto junto a la ATP
sintasa permite la energía necesaria para la producción de ATP

Fotosisntesis II oxida el agua a O2

 2H2O→O2 +4H+ +4ē
 Sistema fotosintético es el único que biológicamente realiza esta reacción debido a que
el agua es muy estable y la oxidación es muy difícil de realizar, se denomina complejo
productor de oxígeno
 Fuente de oxígeno
 Manganeso es un cofactor de la reacción, que sufre series de oxidaciones, estados S
 Los protones se liberan en el lumen
 Los electrones producidos son utilizados en reducir P680 la cual había perdido
electrones excitada por luz (roja). Yz transportador de e.
 Feofitina (clorofila, en vez de Mg tiene 2 átomos de H) actúa como aceptor de ē
provenientes de P680*
  Dos Plastoquinonas (QA y QB) reciben ē desde la feofitina, se reducen formando
plastohidroquinona se mueve en la membrana, y transfieren los ē hacia el citocromo
b6f .
 Complejo Citocromo b6f:
- 2 Citocromos tipo b
- 1 citocromo tipo c (f)
- 1 proteína Rieske Fe-S (FeSr)
 Resultado Neto ciclo Q
- 2ē pasan a PSI reduciéndolo (oxidado por FarRed)
- 4 H+ en el lumen

Fotosistema I
 Compuesto por clorofila rodeado por proteínas de gran poder reductor
 A0 es una clorofila a, A1 una filo-quinona
 Transporte de electrones del fotosistema I ocurre a través de los centros Fe-S, hasta
llegar a la ferredoxina (Fd) ubicada en el estroma.
 Por intermedio de ferredoxina-NADP+ reductasa, se transfieren los 2 ē a NADP+
obteniendo NADPH
 Flujo cíclico de electrones Genera ATP (gradiente H+), pero no NADPH
 Ferredoxina (Fd) en vez reducir NADP+, mediante una hipotética Fd-PQ-oxido reductasa
reduce quinonas cerrando el ciclo con participación del complejo citocromo Cyt b6f.
Herbicidas
 Diuron (DCMU) o paraquat bloquean la transferencia de electrones en el sistema Z de
la foss.
 DCMU bloquea el paso de electrones del Fotosistema II a las quinonas compitiendo por
el sitio de unión de las plastoquinonas
 Paraquat actúa como un aceptor de electrones del fotosistema I, reaccionando con O2
formando superóxido (O2 - )

Fosforilación
 Síntesis de ATP por reacciones dependientes de luz.
 Se basa en la teoría de quimio-osmosis, la cual establece que diferencias en
concentración de iones y gradiente de potencial eléctrico a través de una membrana
son fuente de energía.
 Esta situación se produce por la translocación de H+ producto de foss, generando un
estroma alcalino y un lumen ácido (muchos H+)

 Síntesis de ATP por la enzima ATP sintasa, o CF0-CF1

 Esta enzima tiene 2 partes:
- CF0: región hidrofóbica unida a la membrana que forma un canal por donde
pasan los H+
- CF1: región ubicada hacia el estroma del cloroplasto formada por 3
subunidades α y 3 subunidades β. Es donde se sintetiza el ATP
 Fuerza Protón motriz
 Componente carga y concentración H+
 59 mV por diferencia 1 pH, más relevante el gradiente H+
 Fotosistema II oxida el agua a O2 en el lumen del tilacoide y se liberan protones al lumen
 Citocromo b6f recibe electrones del PSII y los libera al PSI. También transporta protones
al lumen desde el estroma
 PSI reduce NADP+ en NADPH en el estroma por acción de la ferredoxina (Fd) y la
flavoproteína ferredoxina-NADP reductasas (FNR)
 ATP sintasa produce ATP a partir de protones que difunden del lumen al estroma del
cloroplasto gracias un gradiente de potencial electroquímico

Xantofilas:
 A las 12 del día donde hay mayor radiación la zeaxanthina esta en su peack pero la
violaxanthina está en su mínimo
 Debido a que se convierte una en la otraquenching no fotoquímico para que el daño
no sea tan extenso con el exceso de los fotones
 Son la estrategia de defensa contra los fotoptroductos tóxicos

Clases 4 fotosíntesis: fase del carbón

 Reacciones del carbono de la fotosíntesis (fijación y reducción del carbono atmosférico)

 Ciclo de Calvin
 Tiene 3 etapas
- Carboxilación
- Reducción
- Regeneración
 En la etapa de reducción usando el ATP y NADPH (fase lumínica) forma 6 moleculas de
gliceraldehi ́do-3-fosfato u una de esta es utilizada para biosíntesis y energía y las otras 5 se usa
para regenerar ribulosa-1,5- bifosfato (15 carbonos)
 1. Carboxilación del aceptor de CO2 ribulosa-
1,5- bifosfato. Se forman 2 moléculas de 3-
fosfoglicerato

2. Reducción de 3-fosfoglicerato en
gliceraldehído-3-fosfato

3. Regeneración del aceptor de CO2 ribulosa-

1,5-bifosfato a partir de gliceraldehído-3-
fosfato

Carboxilación del aceptor de CO2 ribulosa-1,5-bifosfato

 Catalizada por ribulosa bifostato carboxilasa/oxigenasa o RUBISCO en el cloroplasto. Por
cada molécula de ribulosa 1,5-bifosfato se obtienen 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (6C a 3C).
 Esta reacción termodinámicamente (∆G-) favorece la obtención de 3- fosfoglicerato.
 La afinidad de Rubisco por el CO2 es muy alta, lo cual favorece la rápida carboxilación a
bajas concentraciones de CO2. Además, la concentración de Rubisco en el estroma es 500 veces
mayor que la concentración de CO2.

́
Reducción de 3-fosfoglicerato en gliceraldehido-3-fosfato
 Se produce la fosforilación de 3 fosfoglicerato y luego la reducción a gliceraldehido 3
fosfato.
 ATP, NADPH vienen de la Fas. Lumínica.
 Obteniendo triosas fosfato (gliceraldehido 3 fosfato G3P, dihidroxiacetona fosfato DHAP)
Regeneración del aceptor de CO2 ribulosa-1,5-bifosfato a partir de gliceraldehido-3fosfato

 cuando ya se redujo y obtuvo 6 gliceraldehi ́do-3-fosfato

 Las enzimas presentes en el sistema son para hacer el ultimo paso del ciclo de regeneración
del aceptor de CO2 ribulosa-1,5-bifosfato a partir de gliceraldehi ́do-3-fosfato.
 Los 5 “1” son los 5 de gliceraldehi ́do-3-fosfato que necesito para la regeneración y el 6to
que sobra genera biosíntesis y energía (fotosíntesis)

Consideraciones del Ciclo de Calvin:

 El ciclo de Calvin regenera lo productos intermedios, es autocatali ́tico, siendo capaz de
producir más de lo que consume siempre y cuando las triosas fosfato se mantengan en el
ciclo
 Cuando la reacción de fotosíntesis está en equilibrio, 5 de las 6 triosas fosfato participan en
la regeneración del ciclo (ribulosa-1,5-bifosfato) y sólo 1 se utiliza para la síntesis de
sacarosa u otro metabolito (almidón) en el citosol
 Para sintetizar una hexosa se fijan 6 molecular de CO2 y se gastan 18 ATP y 12 NADPH.
 En la fase lumínica se crea 1 ATP y 1 NADPH entonces los ATP extra necesario se
obtienen por que el sistema del esquema z donde el flujo cíclico de electrones genera
ATP (gradiente protones) pero no NADPH ya que el electrón que llega a la ferredoxina
en vez de fluir hacia “abajo” fluye hacia el citocromo b6f
Rubisco
 Enzima que tiene 8 subunidades mayores y 8 subunidades menores (L8S8)
 Su actividad está regulada a distintos niveles por luz
 La transcripción de la subunidad mayor esta codificada en el genoma del cloroplasto
 La transcripción de la subunidad menor está en el genoma nuclear  regulado por luz
 Ambos genomas participan en la transcripción de la Rubisco
 También hay una inhibición reversible porque distintos fosfatos de azucares al estar unidos
a la Rubisco la mantienen inactiva y hay enzimas que forman parte de los mecanismos que
revierten la inhibición para que actué la actividad catalítica de la Rubisco
 Ensamblaje de la proteína que tiene 16 subunidades siendo muy complejo donde participan
chaperonas
 Regulada por luz, por un aumento del pH, concentración de magnesio, activasas en el
estroma del cloroplasto
 Cuando hay luz la cadena transportadora de electrones permite que el lumen se acidifique
por protones generando un pH bajo
 Pero la Rubisco está en el estroma con una baja concentración de protones y alto pH
permitiendo que las activasas activen a la Rubisco

Regulación ciclo de Calvin

 Mecanismos que modifican las propiedades cinéticas de las enzimas
participante como:
-Transformación de enlaces covalentes ej. reducción de enlaces sulfuro;
produciendo modificaciones de las enzimas
-Modificaciones de interacciones no covalentes como la unión a metabolitos
o cambios en el medio (pH).
 Regulación dependiente de luz de 5 enzimas del Ciclo de Calvin:
-Rubisco -NADP: gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa *
-Fructosa -1,6-bifosfatasa *
-Sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa *
-Ribulosa-5-fosfato quinasa *
 La actividad de estas enzimas (*) se regula por reacciones de óxido reducción por el
sistema ferredoxina-tiorredoxina
 Enzima oxidada, con grupos disulfuro S-S e inactiva en la oscuridad: la luz genera la
reducción y activación de la misma.

Fotorrespiración – Ciclo del C2

 Rubisco tiene la propiedad de carboxilar y oxigenar, reacción que ocurre en el mismo
sitio activo donde ocurre la carboxilación.
 En la reacción de oxigenación mediada por la Rubisco se pierde CO2; por lo cual no
favorece la fotosíntesis
  Fotorrespiración es un evento competitivo del ciclo de Calvin
 En concentraciones similares CO2 y O2, Rubisco fija CO2 80 veces más rápido que O2 (in
vitro), pero en soluciones acuosas la reacción de carboxilación supera a oxigenación en
una razón 3:1
 Las reacciones de fotorrespiración involucran 3 organelos: cloroplasto, peroxisoma y
mitocondria.
-La oxigenación de Rubisco genera 2-fosfoglicolato y 3-
fosfoglicerato.
-El 3-fosfoglicerato es utilizado para la regeneración de la
ribulosa bifosfato
-2-fosfoglicolato es hidrolizado a glicolato
-El metabolismo del glicolato ocurre en los peroxisomas y
la mitocondria
-Existen 2 ciclos en paralelo, el de carbono en donde salen
del cloroplasto 2 glicolatos y entra 1 glicerato; y otro del
nitrógeno en la cual sale 1 de glutamato e ingresa amonio
+ a-cetoglutarato
-2 moléculas de 2 -fosfoglicolato, perdidos por oxigenación
de Rubisco, se necesitan para recuperar 1 molécula de 3 -
fosfoglicerato, la cual ingresa a ciclo de Calvin, y 1 CO2.
-75% del carbón perdido por oxigenación es recuperado
2C de 2*fosfoglicolato=4
3C de 1*fosfoglicerato=3

 El balance de ciclo de Calvin y fotorrespiración depende de: propiedades cinéticas de

Rubisco, la concentración de CO2 y O2, y temperatura.
 A mayor temperatura la concentración de CO2 disuelto en agua disminuye más que la
de O2, por lo cual la fotorrespiración se ve favorecida

Resumen: Rubisco, ciclo calvin-benson y fotorespiracion
 Casi todo el carbono organico fijado es por la rubisco
 La Rubisco produce dos moléculas de 3-PGA
 3-PGA es capaz de entrar al ciclo de calvin regenerando RuBP
 Rubisco como se comporta como oxigenasa y oxigena RuBP pierdo una molecula de 3-PGA
y genera 2-PG
Ciclo del carbono en plantas C4
 Ocurre principalmente en plantas de regiones de clima cálidos (menor CO2/O2) ej. caña
de azúcar, maíz. Estrategia de concentrar CO2 disminuyendo fotorrespiración.
 Etapas Fijación CO2 por carboxilación de fosfoenol piruvato (PEP) por la enzima PEP
carboxilasa ocurre en las células del mesófilo formando un compuesto con 4 carbonos
(malato y/o aspartato)
 Transporte de los compuestos C4 a las células del haz de la vaina vascular
Descarboxilación de compuestos C4 libera CO2 que es reducido en el ciclo de Calvin
 Transporte ácido C3 (piruvato, fosfoenolpiruvato) a las células del mesófilo y
regeneración de PEP
 El co2 cuando ingresa a las células del mesofilo en vez de ir directamente a la Rubisco
ocurre una carboxilacion en un acido organico y se descarboxila donde esta la Rubisco
para generar el ciclo de calvin y acumula co2 en células de vaina
 Actividad catalítica de la Rubisco no es muy alta comparada a la anhidrasa carbonica
que es la responsable ocurra la carboxilacion
 En las plantas que realizan c3 el 50% de las proteínas solubles son Rubisco en cambio el
porcentaje de Rubisco en plantas c4 es menor porque tienen el mecanismo de
concentrar co2 en células de vaina
 En las células de la vaina el costo de concentrar co2 es de 2 ATP por co2 (que es menos
que la fotorrespiración)
 Disminución de fotorrespiración y perdida de agua por tener menos tiempo los estomas
abiertos dado que satura rápidamente con CO2
 La planta c4 son más eficientes que las plantas c3 en fijar el co2
 Metabolismo acido crasuláceo (CAM)
 Otro mecanismo para concentrar CO2 –
 Ocurre en plantas que crecen en zonas áridas (ej cactus)
 Tienen una alta economía del agua, CAM pierde 50-100g por g CO2 fijado; 250-300 en
C4 y 400-500 g en C3.
 En la noche el CO2 es capturado (estomas abiertos) por PEP carboxilasa en el citosol y
el malato es almacenado en la vacuola.
 Durante el día (estomas cerrados) el malato es transportado a los cloroplastos y
descarboxilado liberando del CO2 al ciclo de Calvin.
 Plantas como piña, vaina, aloevera, tequila

Fosforilación regula la actividad de PEP carboxilasa en C4 y CAM

 C4 PEP carboxilasa es activada en el día
 CAM la PEP carboxilasa en inhibida por malato acumulado y ciclo circadiano
 La misma enzima Rubisco está en plantas C3, C4 y CAM
 La planta C3 tiene mayor facilidad para fotorespirar, pero la fotorrespiración le permite
perder menos energía
 Las plantas C4 tiene la carboxilación de la Rubisco separada espacialmente entre 2 áreas
de las hojas
 Las plantas CAM el mismo ácido c4 en vez de transportarse se almacena durante la
noche y se gasta durante el día y al descarboxilar el ácido c4 produzco CO2 para que la
Rubisco carboxile haciendo ciclo de Calvin
 CAM facultativas: son aquellas que utilizan el metabolismo tipo CAM cuando están
estresadas cuando les quitas agua empezando a abrir el estoma durante la noche
 planta c3 pasa a comportarse como un CAM pero al volver a darle agua vuelve a
comportarse como c3
 Triosafosfato en el cloroplasto puede producir almidón y la triosa al transportarse al
citosol puede producir sacarosa 🡪 ocurre cuando se tiene glucosa-6-fosfato, fosfato
inorgánico, luz y ausencia de oscuridad