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GARDEA DAGOSTINO, HECTOR ANTONIO

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FISIOLOGIA VEGETAL

Resumen capitulo 2: El agua en la planta. Movimiento del agua en el sistema


suelo-planta-atmosfera
La vida est ntimamente asociada al agua, pero muy especialmente en su estado
lquido, cuya importancia para los seres vivos es consecuencia de sus propiedades
fsicas y qumicas exclusivas. El agua es la forma en que el tomo de H, elemento
esencial en todas las molculas orgnicas, es absorbido y, posteriormente, asimilado
durante la fotosntesis. Por tato, ha de considerarse como un nutriente para la planta,
de la misma manera que lo son el CO2 o el NO3. La estructura y las propiedades del
agua influy7en en la estructura y las propiedades de protenas, membranas, cidos
nucleicos y otros constituyentes celulares.
El agua es un compuesto muy peculiar, el agua es liquida, la razn de esto y de otras
propiedades de ella, es que sus molculas son polares y forman puentes de hidrogeno
entre s; esto ocasiona un aumento en las temperaturas de fusin y ebullicin.
Se denomina cohesin a la tendencia de las molculas de agua a permanecer unidas
por los puentes de hidrogeno. Adhesin es la atraccin por otras molculas polares, por
lo que mojan superficies solidas tales como el vidrio o las paredes celulares.
Una propiedad importante del agua es la alta tensin superficial que es la resistencia
de las molculas de agua a pasar a la fase gaseosa. Otra propiedad importante es el
alto calor latente de vaporizacin que es la energa necesaria para separar las
molculas de la fase liquida y pasarlas a la fase gaseosa a una temperatura constante.
El estado hdrico de las plantas se puede estudiar en trminos de contenido hdrico
(CH), expresado como porcentaje del peso seco. Expresar el contenido hdrico sobre la
base del contenido hdrico a plena turgencia, es decir, el peso turgente (Pt), que pasa a
denominarse contenido hdrico relativo (CHR), o el parmetro complementario dficit de
saturacin hdrica (DSH): CHR= Pt Ps / Pt Ps (100)
DSH= Pt- Ps/Pt Ps
(100)
La magnitud que rige los movimientos del agua, y que de manera ms habitual se ha
venido utilizando para expresar el estado hdrico de la planta, es el potencial qumico ,
es decir, la variacin de la energa libre (energa libre de Gibbs) del agua que entran o
salen de este punto, siendo constantes los otros para metros (temperatura, presin,
etc.) De donde: = (G/ n)
El agua circula entre dos puntos siempre que el potencial termodinmico entre dichos
puntos no sea idntico. El potencial hdrico, deriva de esta magnitud.
Desde el punto de vista energtico, el potenial hdrico corresponde al trabajo que
habra que suministrar a una unidad de masa de agua al suelo, o a los tejidos de una

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planta, para llevarla de este estado de unin a un estado de referencia. La relacin


entre potencial hdrico y la energa libre de Gibbs es: = - / V
Volumen molar parcial corresponde al aumento de volumen de una cantidad infinita de
solucin molar (Vt), cuando se aade un mol de un componente. Por lo contrario, el
volumen molar parcial es el aumento en volumen de una cantidad infinita de solucin
molal, Vt, cuando se aade un mol de un componente A, permaneciendo constante el
resto.
En un sistema particular, el potencial hdrico es la suma algebraica de varios
componentes: = p + s + m + g, siendo estos componentes debidos a fuerzas
de presin osmtica, matrica y gravitacional, respectivamente. p representa la
diferencia en presin hidrosttica con la referencia, y puede ser positivo o negativo. El
componente osmtico s es consecuencia de los solutos disueltos, disminuye la
energa libre del agua y es siempre negativo. En lugar de hablar de potencial osmtico,
que es negativo, muchas veces se utiliza el trmino presin osmtica (II = -s). Se
puede calcular la presin osmtica con la ecuacin de Vant Hoff: s = miRT
El potencial matrico es similar a s, salvo en que la reduccin de aa es consecuencia
de fuerzas en las superficies de los slidos. La distincin entre s y m es hasta cierto
punto arbitraria, de manera que, muy a menudo, se suele incluir m en s.
El componente gravitacional (g) es consecuencia de diferencias en energa potencial
debidas a la diferencia de altura con el nivel de referencia, siendo positivo si es superior
al de referencia, y negativo cuando es inferior.
El potencial hdrico de la planta consta de tres componentes: p +s + m siendo
estos los potenciales de presin, solutos y matricos, respectivamente, en una celula o
tejido vegetal. Se considera que los intercambios de agua celular estn controlados por
la vacuola y adems ue la pared madura se comporta como un osmmetro, en tal
situacin se considera, la contribucin de la matriz como 0, quedando: =p + s.
El potencial osmtico es negativo y expresa el efecto de los solutos en la disolucin
celular, este viene determinado por la concentracin de sustancias osmticamente
activas. El potencial de presin es positivo y representa la presin ejercida por el
protoplasto contra la pared celular, cuando el agua entra en la celula, el volumen
vacuolar aumenta y se ejerce una presin sobre las paredes celulares denominada
presin de turgencia. La presin de pared, acta como una presin hidrosttica,
aumenta el estado energtico del agua en la celula y representa el potencial de presin
celular. El potencial matrico es negativo y expresa el efecto de los microcapilares y las
superficies de paredes y componentes celulares en la retencin del agua.

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Las relaciones hdricas de clulas y tejidos vegetales se pueden describir mediante el


diagrama de Hofler que muestra la interdependencia entre el volumen celular, , s y
p, a medida que la celula pierde agua. Al volumen del protoplasto se le asigna un
valor relativo de 1.0 en la plasmlisis incipiente, condicin en la cual el protoplasto
rellena el volumen celular no ejerciendo presin contra la pared ni tampoco
separndose de ella. Por tanto la presin turgente es 0 y el potencial hdrico de la
celula es igual a su potencial osmtico. La plasmlisis se puede estudiar sometiendo a
los tejidos a soluciones hiperosmoticas y observando cambios de volumen del
protoplasto. A medida que la plasmlisis progresa, el volumen del protoplasto
disminuye, los plasmodesmos se rompen y el protoplasto se separa de la pared celular.
Por otra parte la marchitez es la respuesta tpica a la deshidratacin en el aire en el aire
en condiciones naturales. Si la pared es muy rgida, para una determinada perdida de
agua, el potencial hdrico y sus componentes cambian rpidamente. La rigidez de la
pared se describe mediante el modulo de elasticidad promedio de la celula.
Las alteraciones de potencial de presin constituyen el principal determinante del
potencial hdrico a medida que el contenido en agua de las clulas cambia. La tasa de
aumento del volumen tambin depende de las propiedades reologicas de la pared. La
extensibilidad describe la tasa con la cual las clulas experimentan una expansin
irreversible, siempre que se exceda , contrasta con la elasticidad, que se refiere a
cambios reversibles en las dimensiones celulares.
Medidas del potencial hdrico
El mtodo psicomtrico determina la presin de vapor relativa del aire en equilibrio con
la del tejido, este se basa en el principio de que la presin de vapor relativa (e/e0) de
una solucin, o muestra de material vegetal, se halla relacionada con su potencial
hdrico. La muestra vegetal se coloca en una cmara hermticamente cerrada; al cabo
de un tiempo de equilibrio, generara una presin de vapor relativa, o humedad relativa
en la cmara, equivalente al potencial hdrico del tejido.
El mtodo de equilibrio de presin o cmara de presin es rpido y es el ms utilizado
en el campo, el mtodo consiste en aplicar presin sobre una hoja cortada hasta que
aparezca el agua en el extremo seccionado del tallo o el peciolo. La cmara depresin
mide el potencial matrical del apoplasto o pared celular. El potencial matrical del
apoplasto es similar al potencial hdrico del simplasto adyacente.
La sonda de presin es el nico instrumento que puede medir el estado hdrico de las
clulas individuales, este permite determinar los parmetros de relaciones hdricas a
nivel celular.
El movimiento del agua en el suelo depende fundamentalmente de su potencial
matrico. El suelo es un sistema complejo que consta no solo de proporciones variables

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de partculas de roca y materia orgnica que forman la matriz solida, sino tambin de la
disolucin del suelo y del aire que ocupa el espacio poroso. La capacidad de retener el
agua es una manera de describir el potencial hdrico del suelo y, como ya se indico
anteriormente, depende especialmente de las fuerzas de interfaz, representadas por el
potencial matrico.
La velocidad con la que el agua se mueve desde el suelo a las races depende de lo
acusado que sea el gradiente de potencial hdrico y de la conductividad hidrulica del
suelo. Cuando un suelo est totalmente mojado despus de haber drenado por
gravedad, conocido como capacidad de campo, su potencial hdrico es prximo a cero.
Se denomina porcentaje de marchitez permanente al contenido hdrico del suelo con el
cual las plantas se marchitan. Se ha definido como agua disponible la que existe entre
la capacidad de campo y el porcentaje de marchitez permanente.
El movimiento del agua en la planta est regido por gradientes de potencial hdrico. Un
aspecto general del movimiento del agua en las plantas es que se trata de un proceso
totalmente pasivo, no existen bombas. Existen dos tipos de movimiento del agua: Flujo
masivo que es el movimiento de molculas de agua y solutos de presin. En cambio el
movimiento del agua entre o hacia las clulas vivas, o a travs del suelo, tiene lugar,
habitualmente, mediante difusin, en este caso las molculas de agua se mueven en
todas las direcciones, si bien la mayora de ellas lo hacen en una direccin particular y,
por tanto, existe un flujo neto en esa direccin.
Uno de los motivos que ha conducido a la aceptacin generalizada de la determinacin
del potencial hdrico ha sido el hecho de que el movimiento del agua en la planta se
presenta a lo largo de gradientes de disminucin de energa libre, de ordinario
expresado como diferencias de . Lo que determina la velocidad del movimiento es la
permeabilidad de las membranas celulares al agua, una propiedad conocida como
conductividad hidrulica. El flujo hdrico, es decir, el volumen en metros cbicos que
atraviesa una unidad de rea de membrana por unidad de tiempo, se simplifica a
velocidad del flujo, y tendremos, por lo tanto: velocidad del flujo = conductividad
hidrulica x fuerza motriz.
Las acuaporinas facilitan el movimiento del agua a travs de las membranas celulares y
se les atribuyen otras muchas funciones. Estas son canales proteicos que facilitan y
regulan el movimiento del agua a travs de las membranas, constituyen una clase de
protenas relativamente abundantes.
El concepto del continuo suelo-planta-atmosfera (SPAC) proporciona un modelo til y
unificado del flujo del agua desde el suelo a la atmosfera. Este concepto permite
considerar todos los aspectos de las relaciones hdricas al estudiar el balance hdrico
de las plantas. El movimiento del agua en el sistema SPAC se considera similar al flujo

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de electricidad en un sistema conductor. El concepto del continuo representa una teoria


til y unificadora en la cual el movimiento del agua a travs de suelo, races, tallos y
hojas, asi como su evaporacin hacia al aire. Este concepto tambin facilita el
desarrollo de modelos del movimiento del agua.
El concepto del continuo suelo-planta-atmosfera constituye, por una serie de razones,
una simplificacin excesiva. En primer lugar, supone la existencia de condiciones de
equilibrio estable en la planta, lo cual rara vez se cumple. Incluso en una misma planta,
especialmente cuando se trata de arboles, el flujo puede variar entre los diferentes
segmentos del continuo, por otra parte, el movimiento del agua en la fase liquida es
proporcional a la diferencia de potencial hdrico mientras que el movimiento en la fase
de vapor es proporcional al gradiente de concentracin del vapor de agua.

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