T-5 Plantas

Biología Molecular de plantas
T.5– Movimiento de agua y solutos por las plantas
TEMA 5: MOVIMIENTO DE AGUA Y SOLUTOS POR LAS
PLANTAS
1. Introducción
1.1. Conceptos a recordar. El agua
La carga neta de la molécula de agua es

cero, no obstante, presenta una cierta
polaridad debido a la diferencia de
electronegatividades entre el oxígeno
(3,5) y el hidrógeno (2,1). Esta diferencia
de polaridad entre los átomos de oxígeno
e hidrógeno conlleva a la deformación de
la nube electrónica del enlace,
favoreciendo que los electrones se
encuentren más cerca del oxígeno que del hidrógeno, de esta forma el oxígeno tiene una cierta densidad de
carga negativa y el hidrógeno una cierta densidad de carga positiva, formando un dipolo permanente.
Propiedades
La polaridad que presenta la molécula de agua le permite que
pueda atraer a otra molécula con carga distinta y generar
puentes de hidrógeno. A pesar de que la energía de los
puentes de H es muy débil, la presencia de muchos hace que
para separar el agua en moléculas independientes el aporte de
energía sea muy grande.
El agua presenta puntos de fusión y ebullición muy elevados para su peso molecular debido a la gran cantidad
de puentes de H (0º y 100º, respectivamente), y esto hace se mantenga líquida a temperatura ambiente (muy
importante para la vida).
Presenta un calor específico elevado, que se define como la energía requerida para elevar un grado centígrado
un gramo de agua, por lo que se necesitará mucha energía para calentar o bajar la temperatura, y por tanto
el agua actúa como regulador térmico.
El hecho de presentar un calor latente de evaporación muy elevado (energía necesaria para pasar un gramo
de agua de líquido a gas a una temperatura constante) permite al agua funcionar como refrigerante en las
plantas. Por eso en verano sudamos, pero debajo de un pino estamos bien, pues las plantas no se pueden
mover y la forma de refrescarse es evaporar agua.
Que presente alta adhesión y cohesión (relacionado con esto tiene una elevada tensión superficial) va a
permitir al agua atraer a otras moléculas sólidas y a atraerse entre ellas, lo cual es importante para que el
agua fluya de unos tejidos a otros y no se rompa la columna de agua. No debe romperse la columna del agua
porque si se interrumpe la planta se muere, debe llegar a todas partes de la planta.
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Importancia
El agua es esencial para las plantas (como para todos los seres vivos). Además de ser el constituyente
mayoritario (80-90% del peso fresco en plantas herbáceas y más del 50% de las partes leñosas), el agua es el
disolvente de una gran cantidad de solutos y constituye el medio en el que tienen lugar todas las reacciones
bioquímicas y en el que las estructuras celulares se mantienen, por tanto, sin agua no hay vida tal y como la
conocemos.
Hay organismos que son prácticamente todo agua (medusa, lombriz). El hombre
tiene un 70% de agua, un pino ya baja su proporción y semillas aún menos. Aun así,
todos los seres vivos requieren agua porque es el lugar donde ocurre el movimiento
de los iones necesarios para la nutrición.
¿El agua está distribuida por igual en la planta?

A nivel de una planta el contenido puede variar bastante en función de la edad y del órgano que estudiemos,
e incluso a nivel celular en diferentes situaciones.
Además de ser el medio líquido en el que tienen lugar todas las reacciones bioquímicas, el agua es también el
vehículo para el transporte y distribución de metabolitos por toda la planta. Otra función importante del
agua es ejercer presión sobre la pared celular para mantener la
turgencia celular.
El agua puede moverse a través de las plantas por la ruta apoplástica
(por la pared celular), por la ruta transmembranal (atravesando
membranas para dejar una célula y entrar a otra) o por la ruta
simplástica (el agua pasa de una célula a otra a través plasmodesmos).
Con muy pocas excepciones (algunos tipos de semillas, por ejemplo), la deshidratación de los tejidos por
debajo de un nivel crítico conduce a la muerte de las plantas (se marchita), debido a la falta de turgencia de la
planta. Además, cuando el contenido de agua baja en la célula se inhiben una gran cantidad de procesos
metabólicos como el crecimiento, la síntesis proteica, la fotosíntesis, etc.
¿La disponibilidad de agua ha modificado a las plantas?
Desde que las primeras plantas salieron del mar el mundo terrestre les trajo una gran cantidad de problemas
para poder crecer y reproducirse. Uno de ellos fue la falta de agua y por ello a lo largo de la evolución las
plantas se han ido adaptando a la escasez o a su presencia.
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Para poder vivir en esos ambientes secos tuvieron que cambiar el sistema radicular (modo de coger el agua)
y las plantas de tamaño más o menos grande tuvieron que generar un sistema conductor para llevar el agua
de la zona donde se toma hasta donde se requiere. También tuvieron que controlar la transpiración.
Así, se pueden distinguir diferentes tipos de plantas en función de la disponibilidad de agua en el ambiente
donde viven. Nota: esto no lo va a preguntar, es más de botánica que de biología molecular de plantas.
Las que no viven dentro del agua (mesófitas) transpiran, las que viven dentro del agua, pero no sumergidas
(higrófitas) también transpiran y tendrán un sistema radicular y conductor más o menos desarrollado. Las
hidrófitas no transpiran y su sistema conductor y radicular está poco desarrollado. Las xerófitas transpiran,
pero mucho menos que las mesófitas porque viven en ambientes donde no hay agua y deben evitar su perdida
por transpiración.
1.2. Flujo de agua en las plantas
No hay que aprenderse las fórmulas, simplemente saber que estos parámetros pueden expresarse en
distintas unidades. No vamos a hacer ejercicios de esto ni nada.
El agua siempre se mueve a favor de gradiente de potencial hídrico (ψw), que es el potencial químico del agua
(μw) expresado en unidades de presión. Es decir, fluye de potencial químico mayor a menor.
Matemáticamente, el potencial químico del agua se representa por la ecuación.
Para expresar el μw en unidades de presión se divide por el V molar parcial del agua:
Las unidades del Ψw son energía por volumen = fuerza por unidad de área = presión. La presión se expresa
normalmente en megapascales (MPa), donde:
1 MPa = 106 pascales (P) = 106 newtons m-2 = 106 julios m-3 = 107 ergios cm-3 = 107 dinas cm-2 = 10 bares = 9,87 atmósferas
Por definición el ψw del agua pura es 0, siendo además el valor máximo que puede alcanzar. Por tanto, el agua
pura siempre fluirá hacia otro sistema con un potencial más pequeño, pues el agua fluye de ψw mayores a ψw
menores. Por tanto, los valores de ψw siempre serán negativos, salvo cuando sea 0 o cuando apliquemos algún
tipo de fuerza que haga que exista un potencial mayor que 0.
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En el equilibrio (cuando ya no fluye el agua) los dos sistemas tendrán el mismo ψw, por lo que el incremento
será 0.
Estos dos componentes, cada uno de un sistema, pueden variar en función de la presencia de solutos, presión,
sólidos, la gravedad, etc. Tales factores determinan, respectivamente, el potencial osmótico o de los solutos
(ψπ o ψs), el de presión (ψp), el matricial o mátrico (ψm), y el gravitacional (ψg). Así, se puede calcular el
potencial hídrico de un sistema en función de sus partes. Por tanto, en un sistema dado:
Componentes del potencial hídrico
→ El potencial osmótico contribuye negativamente al potencial hídrico y

puede ser estimado a partir de la ecuación de van’t Hoff: Ψπ = -RTCi (R,
constante de gases ideales; T, temperatura; C, concentración del soluto; i,
contante de ionización del soluto). Con esta ecuación, podríamos determinar
el potencial osmótico, por ejemplo, de agua con azúcar, si sabemos la
concentración de azúcar y la temperatura.
Sin la presencia de otros factores que alteren el potencial hídrico, las

moléculas de agua de las disoluciones se moverán desde lugares con poca
concentración de solutos a lugares con mayor concentración de soluto.
El agua de mar a 20 ºC tiene un potencial osmótico de -2,8 MPa. El potencial osmótico del jugo celular
es aproximadamente -1 MPa. ¿Hacia dónde se movería el agua si metemos una célula en agua de mar?
Sin tener en cuenta otros factores que alteran el potencial hídrico, iría desde la célula hacia el mar. Es
por ello que no podemos beber agua del mar, nos deshidrataríamos.
A veces, en lugar de hablar de potencial osmótico (que es negativo) se emplea el término presión
osmótica (-Ψπ = π). Ojo: puede jugar con estos dos términos en el examen.
→ El potencial de presión es la presión hidrostática de la solución; las presiones positivas elevan el potencial
hídrico, mientras que las negativas lo reducen. Dentro de la célula, la presión hidrostática positiva es la
denominada presión de turgencia. El valor del potencial de presión puede ser negativo, como sucede en
el xilema de la planta en transpiración, donde se desarrolla una presión negativa o tensión. El potencial
de presión se mide como desviación de la presión ambiental. Por definición, el valor del ΨP para el agua
pura en un recipiente abierto es 0 MPa, aunque la presión absoluta sea de aproximadamente 0,1 MPa (1
atmósfera).
La jeringa de la figura permite someter el agua a presiones positivas o

negativas. Al deslizar el émbolo hacia dentro hacemos que el fluido
desarrolle una presión positiva (si en el interior hay una burbuja de aire
se comprimirá). Por el contrario, si deslizamos el émbolo hacia fuera
hacemos que se desarrolle una presión negativa o tensión que
provocaría la expansión de la burbuja de aire. Este es el problema que
tienen los buceadores si no van soltando el aire a medida que suben.
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→ El potencial matricial contribuye negativamente al potencial hídrico y surge del

efecto de cuerpos porosos que retienen agua por capilaridad, adsorción e
hidratación. En las células estas fuerzas se encuentran en las paredes y citoplasma.
Aunque el efecto de este potencial no puede obviarse, se considera despreciable
en células vacuoladas.
Si que adquiere un papel importante en suelos con partículas adsorbentes (solutos que atrapan el agua).
Por ejemplo, un suelo muy salino chupará el agua de la planta (y no la planta chupa el agua del suelo
como debería ser). Por ello, algunas plantas se han adaptado y tienen un potencial hídrico más negativo
que el del propio suelo para así poder tomar el agua de esa arena salina. Algo parecido ocurre con las
plantas que tenemos en casa, si se le pone mucha arcilla, la arcilla chupa el agua y la planta se marchita.
→ La gravedad hace que el agua sea arrastrada hacia abajo; Ψg depende de la altura (h), de la densidad del
agua (ρw) y de la aceleración debida a la gravedad (g): Ψg = ρwgh; su valor es de 0,01 MPa por metro.
Este término es, normalmente, omitido cuando se considera el transporte del agua al nivel celular, pero
debe considerarse cuando se describe el movimiento vertical del agua en los árboles altos.
Generalidades de potencial hídrico
El agua siempre fluye desde regiones de mayor potencial hídrico a regiones de menor potencial hídrico. Los
valores del potencial hídrico y de sus componentes se expresan en megapascales = MPa). Ψw = Ψp + Ψπ
El movimiento del agua es siempre pasivo, es decir, a favor de gradiente de potencial hídrico (Ψw). Por
definición, el Ψw del agua pura (valor máximo) es 0 MPa. Los cambios en el potencial hídrico se producen,
fundamentalmente, por cambios en el potencial de presión (Ψp o presión hidrostática) o por cambios en el
potencial de solutos (Ψs), también denominado potencial osmótico (Ψπ).
En las figuras se demuestra la influencia de estos potenciales sobre el Ψw y, por tanto, sobre el movimiento
del agua (indicado por las flechas rojas). Se trata de sistemas abiertos con agua, donde no hay ningún soluto
atractor, por lo que jugamos con la presión y los solutos iónicos.
En (A) la disolución 0.1 M disminuye el Ψw y el agua pura se desplaza hacia la derecha. En (B), la aplicación de
una presión positiva hace que en los dos compartimentos el Ψw tenga el mismo valor, por lo que no hay flujo
neto de agua. En (C), la presión positiva aplicada es mayor, por lo que el Ψw en el compartimento derecho es
mayor que en el izquierdo y el agua se desplaza hacia este. En (D), la tensión (succión) aplicada en el
compartimento izquierdo disminuye mucho el Ψw y el agua se desplaza hacia ese compartimento.
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Las células de las plantas se comportan como osmómetros
Un osmómetro es un aparato que mide presiones osmóticas, tiene dos características:

− Membrana semipermeable que restringe el paso libre de solutos.
− Mecanismo para generar una presión (en este caso la columna
finita que baja el agua y presiona hacia abajo).
En nuestro ejemplo, el agua difundirá a través de la membrana

semipermeable (desde A hasta B), a favor de gradiente de potencial
hídrico, hasta que la fuerza causante de llevar agua al compartimento
B se iguale con la presión hidrostática generada por la subida del agua
en el tubo del compartimento B. Es decir, el agua tiende a entrar hacia
la disolución de sacarosa y a medida que sube hacia arriba genera una
presión hidrostática hacia abajo.
La célula se comporta como un osmómetro ya que posee una
membrana diferencialmente permeable y una pared rígida capaz de
generar presiones. En la vacuola hay solutos disueltos, que generan
el Ψπ, por lo que el agua (Ψw = 0) entrará en la célula. Esta entrada
hace que el volumen vacuolar incremente y el citoplasma ejerza una
presión (la presión de turgencia) sobre la pared. A su vez, la pared
genera una presión opuesta e igual a la de turgencia (la presión de
pared); esta presión es equivalente a la presión hidrostática
generada por el osmómetro y representa el Ψp de la célula.
Ejemplos del comportamiento de las células vegetales como osmómetros.
En la figura superior, la célula se coloca en agua pura (Ψw
externo = 0). Dado que el Ψw celular es - 1,1 MPa, el agua entra
en la célula, se genera una presión hidrostática, y la célula está
turgente. En el estado de máxima turgencia, el Ψw de la célula
es cero y, por lo tanto, los potenciales de presión y osmótico se
igualan.
En la figura inferior, la célula se coloca en una disolución
hipertónica: el Ψw externo (-2,5 MPa) es menor que el Ψw de
la célula (-2,0 MPa). Por lo tanto, el agua sale de la célula, lo que
provoca la disminución de la presión. Si la hipertonía se
mantiene, el agua sigue saliendo, causando el arrugamiento del
citoplasma, fenómeno conocido como plasmólisis.
La denominada plasmólisis incipiente o limitante, es el punto
teórico en el que se inicia la plasmólisis. En ese punto, el
potencial de presión es cero y el potencial hídrico se iguala con
el potencial osmótico. Normalmente, la concentración de
soluto que provoca el 50% de plasmólisis en las células de una preparación se utiliza como una medida de
plasmólisis incipiente. Este método, se ha utilizado para medir el potencial osmótico de las células.
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Curiosidad. Lo primero que pierde la planta no es el agua intracelular, sino el que está por las paredes. Si no
ha pasado mucho tiempo y la plasmólisis no ha sido muy brutal, cuando riegas la planta otra vez es capaz de
recuperarse. Hay algunas plantas resucitadoras, que son capaces de perder tanta agua que se quedan hechas
un gurruño y en el momento en que las riegas se recuperan.
En la plasmólisis, la membrana no se llega a separar totalmente de la pared, sino que tiene unas pequeñas
conexiones denominadas filamentos Hechtianos. Toman este nombre porque se asume que el primer
investigador que los observó fue Hecht (1912), aunque otros investigadores los observaron antes (Bower,1883
y Chodat & Bourbier 1898). También se han denominado filamentos de Hecht.
Filamentos Hechtianos: retículo de filamentos que conectan los protoplastos de las células plasmolizadas con
la pared. Representan zonas de adhesión entre la membrana plasmática y la pared celular, que se ponen en
evidencia al provocar la plasmólisis. Estos filamentos se reabsorben durante la desplasmólisis.
Las fotografías en blanco y negro muestran filamentos de Hechtian en células plasmolizadas de Closterium acerosum.
Filamentos Hechtianos Durante la plasmólisis Filamentos de Hechtianos en

(flechas) conectando el incipiente la membrana células plasmolizadas. Los
protoplasto plasmolizado (P) plasmática (PM) queda filamentos (señalados por Imagen confocal de una célula
con la pared (CW). Barra, 4 separada de la pared (*) en flechas) emergen de la de guisante plasmolizada con
mm. (B) Vista amplificada de ciertas zonas. Otras áreas de membrana plasmática (PM) y sacarosa y tratada con
los filamentos al aproximarse la PM (flechas) permanecen se unen a la pared celular (W). diacetato de fluoresceina. Las
a la pared celular; nótese que unidas a la pared formando flechas muestran las
los filamentos parecen filamentos Hechtianos. conexiones entre membrana
ramificarse (flechas) antes de plasmática y pared a través de
terminar en la pared celular; los filamentos Hechtianos.
barra 2.1 mm.
2. Transpiración y su regulación
La transpiración es la pérdida de agua por las partes aéreas de las plantas en forma de vapor (evaporación),
especialmente las hojas. También se denomina evapotranspiración.
No hay que confundir evaporación con transpiración. En una maceta con tierra y una planta, el agua se
evapora por la tierra, pero transpira por la planta.
La transpiración ocurre sobre todo por las hojas, el agua que sale por los terminales del xilema (flechas azules
en la figura de la siguiente página) es utilizada por las células, pero la mayor parte se evapora desde las paredes
de las células del mesófilo a los espacios intercelulares, desde donde difunde a la atmósfera cuando los
estomas están abiertos (transpiración estomática). Es decir, el agua se escapa como subproducto cuando está
tomando CO2 por los estomas.
Una pequeña cantidad se evapora en las paredes externas de las células epidérmicas y sale a través de la
cutícula (transpiración cuticular). En ambos casos, el vapor de agua debe cruzar la capa límite de aire no
turbulento en contacto con la hoja. Las plantas que vivan en ambientes con escasez de agua tendrán una
epidermis pluriestratificada porque la evolución ha combatido así la pérdida de agua por transpiración.
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Cualquier cosa verde es fotosintética y tiene que coger CO2, por lo que un tallito verde joven también
tendrá estomas, por lo que además de transpiración cuticular tendrá estomática. Al envejecer se vuelve
marrón y con una corteza mucha más gruesa por la que no hay ni traspiración estomática ni cuticular.
En otras partes de la planta, las pérdidas más

importantes de vapor de agua se producen en los
poros de los troncos y ramas y que reciben el
nombre de lenticelas (transpiración
lenticular/lenticelar). En las manzanas todos
esos puntitos que vemos son lenticelas.
La transpiración domina las relaciones hídricas y
su magnitud es espectacular: Una planta de maíz
pierde 200 litros durante su vida (475 Tm/ha), un
árbol medio 5000 L por mes de verano, un
bosque 500 L/m2/año lo que implica entre el 50
y el 85% de la precipitación en la zona.
En condiciones normales, la mayor parte del
agua absorbida por las plantas se pierde por
transpiración (95% o más). Y la forma
predominante de transpiración es la estomática,
pues por evolución la planta presenta una
cutícula y tallo fuerte para otras funciones.
Rutas de movimiento del agua y el agua (y CO2) a través de la hoja.
El agua sale del xilema y llega a las paredes de las
células del mesófilo, desde donde se evapora a los
espacios intercelulares de la hoja. Cuando los
estomas están abiertos, el vapor de agua se
difunde a la atmósfera a través de los poros
estomáticos. El CO2 sigue una ruta similar, desde
la atmósfera hasta las células fotosintéticas de la
hoja. Los estomas ofrecen resistencia a la difusión
de los gases (a mayor apertura del poro menor
resistencia). En la figura también se muestra,
sobre ambas superficies de la hoja, la capa límite
de aire. La capa límite ralentiza la difusión del
vapor de agua (desde la hoja a la atmósfera) y del
CO2 (desde la atmósfera a la hoja).
Nota: podría darse el caso contrario, en el que el agua entra del ambiente al interior por los estomas (una
planta nada regada y un ambiente muy húmedo). Sin embargo, veremos que esto es muy raro, porque la
respuesta de la planta cuando le falta agua inmediatamente es cerrar los estomas, pues prefiere dejar de
crecer, pero sobrevivir.
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Transporte de agua y solutos, mediado por acuaporinas,

en hojas. Se muestra una sección transversal de una hoja de
Brassica napus con representación de los patrones
específicos de expresión de las acuaporinas PIP1s (MP, CO2
y H2O) y TIP1s (tonoplasto, H2O).
Significado de la transpiración: Consecuencia inevitable de
mantener los estomas abiertos para absorber CO2.
Ventajas: contribuye al transporte de minerales, efecto
refrigerante.
2.1. Fuerzas conductoras y resistencias de la transpiración
La intensidad de transpiración (T, en g m-2 s-1) depende del

aporte de agua a las zonas evaporantes, del aporte de energía para
vaporizar el agua, del tamaño de las fuerzas conductoras y de las
resistencias (r en s m-1) o conductancias. La fuerza conductora es,
en última instancia el gradiente de potencial hídrico, aunque de
forma estricta, para el vapor de agua es la diferencia en la
concentración de vapor (C) o la presión de vapor (e) entre la hoja
y la atmósfera:
Existe una relación entre el gradiente de concentración de vapor de agua y el del potencial hídrico, pudiéndose
calcular éste a partir de los valores de Humedad relativa (HR). La HR es la concentración de vapor de agua
expresada como una fracción de la concentración de vapor de agua a saturación:
¿Cuándo transpira más la hoja? ¿Cuándo no haya nada de aire, cuando hay un poquito de aire o cuando hay
mucho aire? Cerca de la hoja hay un ambiente muy rico de la humedad (como cuando salimos de la ducha,
sobre todo las chicas que tenemos el pelo largo, tenemos mucha humedad al rededor), si no hay mucho aire,
esa capa de humedad se mantiene. Si hay algo de aire esa humedad desaparece y el ambiente será más seco,
por lo que la pérdida de agua será mayor (mayor transpiración). Por último, cuando hay mucho Cuándo aire
la planta se entera y entonces cierra sus estomas para evitar la pérdida masiva de agua.
Necesidad física de la transpiración
La fuerza conductora de la transpiración es el gradiente de concentración de vapor de agua entre la hoja y la

atmósfera. Las Tablas 1 y 2 nos muestran que los espacios intercelulares de las hojas tienen valores de
humedades relativas próximos a 1 cuando los potenciales hídricos están en el rango fisiológico (0 a –7,04 MPa).
Sin embargo, en el exterior, una atmósfera con una humedad relativa de 0,5 (50%) tiene un potencial hídrico
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muy bajo (-93,6 MPa). Notar además (ver Tabla 2) que la concentración de vapor de agua disminuye en cada
paso de la ruta de difusión del vapor de agua, desde los espacios intercelulares de las hojas hasta la atmósfera
externa. Por lo tanto, el gradiente de concentración de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera siempre
favorece la transpiración.
En resumen: teniendo en cuenta que los valores normales del Potencial hídrico foliar oscilan entre -0,05 y -5
(o más) MPa y que la humedad relativa de la atmósfera, incluso con lluvia intensa, nunca supera el 95% (que
supone un potencial hídrico de -7,04 MPa), se comprende la “necesidad física” de la transpiración.
Si nos fijamos en las tablas. El potencial hídrico es 0 cuando la humedad relativa es 1. Si bajamos un poquito
la humedad (0,99), el potencial hídrico baja muy rápidamente ( -1,38). En una humedad normal, como la que
hay en el ambiente ahora mismo (0,5) tenemos un potencial hídrico muy bajo (-93,6). El potencial hídrico de
una hoja siempre va a ser mucho más negativo y el agua va a tender a salir. Por ello, es la física la que regula
o permite la transpiración.
Tabla 1. Relaciones entre la concentración de vapor de Tabla 2. Valores representativos de humedad relativa,
agua Cwv, Presión de vapor de agua (Pwv), Humedad concentración absoluta de vapor de agua y potencial
relativa (RH) y Potencial hídrico (ψw), a 20ºC. (Taiz- hídrico en cuatro puntos de la ruta de pérdida de agua
Zeiger, 4th Ed.). La RH varía entre 0 y 1 (multiplicado por en la hoja (Taiz-Zeiger, 4th Ed.)
100 es el porcentaje de HR).
Nota. Le tiene mucho cariño a esta parte porque le salió

en la oposición. Ya sabéis, a estudiárselo bien mijitos
3. Transpiración estomática
3.1. Aparato estomático
Los estomas son poros (ostiolos) de las epidermis de las partes aéreas de las plantas rodeados de dos células
epidérmicas especializadas denominadas células guarda (oclusivas o estomáticas). Las células guarda no
presentan comunicaciones plasmodésmicas con sus vecinas. Las células adyacentes a las guarda también
pueden ser diferentes del resto de células epidérmicas; si lo son, se denominan subsidiarias. El conjunto
formado por el poro, células guarda y subsidiarias (o epidérmicas sin características distintivas adyacentes a
las guarda) se denomina estoma (complejo o aparato estomático).
Los estomas aparecieron hace unos 400 millones de años y, desde entonces, han
cambiado de tamaño y forma. Actualmente los dos tipos principales de estomas son
el tipo gramínea:
(A) Con células oclusivas en forma de pesas de halterofilia
(B) Tipo elíptico (B), con el poro de forma elíptica y células oclusivas en forma
arriñonada.
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Se cree que los primeros son una forma evolutiva más avanzada, ya que durante su desarrollo las células
guarda pasan por una forma transitoria arriñonada. Además, maximizan sus cambios con menor coste
energético (pequeños cambios en turgencia conducen a un mayor incremento en apertura, mejorando la
eficacia).
Visión frontal de la epidermis foliar de Zea mays con estomas tipo gramínea. Cada célula
guarda, con forma de pesa de halterofilia, está en contacto con una célula subsidiaria.
También se muestran células epidérmicas típicas.
Visión frontal de la epidermis foliar de Tradescantia zebrina con estomas de tipo

elíptico. Las células guarda tienen forma arriñonada y pueden estar rodeadas de células
subsidiarias o células epidérmicas típicas.
Fotografía al microscopio electrónico de barrido epidermis foliares

de cebolla. La de la izquierda muestra la superficie externa de la
hoja, con un poro estomático insertado en la cutícula. La de la
derecha muestra un par de células guarda encarando la cavidad
estomática, hacia el interior de la hoja (1640x). Se observa una
especie de líneas que corresponden a las fibras de celulosa de la
pared celular vegetal, cuya disposición va a ser importante para que
las células puedan modificar sus estomas.
Características estructurales de las células guarda
Las células guarda son células epidérmicas especializadas. Las características estructurales más importantes
son:
1. Presencia de cloroplastos para obtener la energía necesaria para la apertura y cierre de los estomas. Esto
las diferencia de las células epidérmicas típicas, que, normalmente, carecen de ellos. No obstante,
sabemos que en ciencia siempre hay excepciones, la presencia de cloroplastos en las células guarda no es
universal, ya que en algunas orquídeas tropicales sus células guarda no tienen cloroplastos, aunque los
estomas son funcionales. Además, como curiosidad existe también una planta cuyas células epidérmicas
tienen cloroplastos.
2. Ausencia de conexiones simplásticas con las células vecinas, debido a la falta de plasmodesmos. Tendrá
importancia para la función de apertura y cierre de los estomas.
3. Hechos distintivos de sus paredes celulares, especialmente su engrosamiento diferencial (no

homogéneo) y la orientación radial de las microfibrillas de celulosa. También está implicado en la apertura
y cierre estomático.
A) Micrografía electrónica del estoma de Phleum pratense. Los
extremos bulbosos de cada célula guarda están unidos por
paredes muy engrosadas que delimitan el poro en forma de
ranura.
B) Micrografía electrónica del estoma de Nicotiana tabacum;

notar el patrón desigual de engrosamiento de las paredes de las
células guarda.
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Orientación radial (micelación radial) de las

microfibrillas de celulosa en las células guarda
de los estomas elípticos (izquierda) y de los de
tipo gramínea (derecha). Nótese su similitud a
la reconcha de tu madre.
Estas tres características de las células guarda explican gran parte de la base física del movimiento estomático.
3.2. Base física del movimiento estomático
Los estomas funcionan como válvulas hidráulicas multi-sensoriales. Las células guarda perciben y procesan
señales, ambientales e internas, que conducen a la apertura o al cierre del poro estomático.
Independientemente de los mecanismos implicados en el procesamiento de dichas señales, que veremos
posteriormente, la base física del movimiento estomático reside en los cambios en las relaciones de turgencia
entre las células guarda y las subsidiarias: El incremento en la turgencia de las células guarda respecto a las
subsidiarias conduce a la apertura del poro, mientras que lo opuesto conduce a su cierre.
En una primera aproximación, este comportamiento puede explicarse por las características estructurales de
las paredes celulares de las células guarda: tanto la orientación radial de las microfibrillas de celulosa como
el patrón desigual de grosor de sus paredes hace que las células adquieran forma de arcos cuando incrementa
su turgencia, lo que provoca la apertura del poro. El cierre, se produce al disminuir la turgencia. Por supuesto
que la entrada o salida del agua va dirigida por el potencial hídrico.
Para entenderlo mejor, hacemos un símil con el comportamiento dos globos: si atamos dos globos por ambos
extremos evitando que crezca en longitud, al hincharse se curvan. Del mismo modo, si le pegamos un celo
(cambiamos la turgencia) esa parte no se hinchará del mismo modo que el resto del globo.
Estas son las dos teorías para explicar la apertura y cierre del poro por cambios en la turgencia:
A. Modelo tradicional (modelo del engrosamiento asimétrico de
las paredes): el mayor engrosamiento de la pared interna
(verde oscuro) de las células guarda promueve el movimiento
hacia fuera de las mismas al incrementar la presión de
turgencia, provocando la apertura del poro porque la parte
rígida no puede extenderse más verticalmente y entonces lo
hace a lo ancho.
B. Modelo del reforzamiento polar: El engrosamiento de las

regiones polares (verde oscuro) mantiene en su sitio las
células guarda (impide la expansión longitudinal) y fuerza el
movimiento hacia fuera de las células guarda al producirse el
incremento de la presión de turgencia. En los dos modelos,
la orientación radial de las microfibrillas (líneas verdes
delgadas) impide incrementos circunferenciales en el volumen de las células guarda (las microfibrillas
actúan como aros inextensibles). En este escenario, y dado que el incremento longitudinal está impedido
por el reforzamiento polar, las células guarda se arquean, produciéndose la apertura del poro.
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Nota. El año pasado pregunto qué es un estoma, cuáles son sus partes y los mecanismos de apertura y cierre estomáticos, para
hacernos una idea de las preguntas que suelen salir.
Apertura de los estomas
La luz llega a las hojas y esto es señal de que la célula

puede fotosintetizar, ante la necesidad de CO2 la hoja
procederá a la apertura de sus estomas.
En primer lugar, las fototropinas de las células guarda
absorben la luz azul, y consiguen activar la bomba de
protones de la membrana plasmática, que consumiendo
ATP provoca la salida de protones. Este proceso crea un
gradiente de potencial electroquímico de H+ (pared
positiva y ácida; citoplasma negativo y básico) que activa:
1. los canales de entrada de K+
2. la entrada de Cl- o NO3- mediante simporte H+/
Cl- o NO3–
3. la enzima fosfoenol piruvato carboxilasa (PEPC),
que cataliza la carboxilación del PEP (un
intermediario de la glucolisis). El producto de
esta reacción (OAA) es rápidamente convertido
en Malato
El malato, junto con los iones potasio, cloro y nitrato, se acumulan en las vacuolas, provocando la reducción
del potencial osmótico de la célula (y, en consecuencia, del potencial hídrico), lo que conduce a la entrada de
agua, al incremento en la turgencia y a la apertura del poro estomático.
Cierre de los estomas
Cuando llega una señal de estrés (como el ácido abscísico; ABA), la
planta en lugar de morir prefiere cerrar sus estomas comprometiendo
su crecimiento. Por otro lado, cuando el interior celular es rico en CO2,
la planta también decidirá cerrarlos para evitar la pérdida de agua por
transpiración. Del mismo modo, si baja la humedad relativa, la planta
cerrará sus estomas para evitar perder agua y sobrevivir.
En todos los casos tendrá lugar la inhibición de la bomba de H+ de la
membrana plasmática de la célula guarda, lo cual anula el gradiente
de potencial electroquímico de protones y, por tanto, inhibe los
canales de entrada de K+ y los simportes Cl- /H+ y NO3- /H+).
En esta nueva situación se activan los canales de salida de aniones
(Cloruro, Nitrato y Malato) y cationes (Potasio), tanto los del
tonoplasto como los de la membrana plasmática, lo que provoca un
aumento del potencial osmótico, y por tanto, del hídrico, lo cual conlleva la salida del agua desde las células
guarda a las vecinas. Como consecuencia, la turgencia disminuye y los estomas se cierran.
93
La siguiente figura procede de un artículo publicado en Nature, no lo preguntará en el examen. Viene a explicar
lo mismo que hemos visto en la página anterior añadiendo las rutas que desencadena la activación de la
fototropina por parte de la luz azul.
La fototropina activa es capaz de:
- Inactivar los canales de cloro o de nitrato (propiciando la apertura estomática)
- Activar la degradación de TAGs (consigue energía)
- Activar la fotosíntesis (consigue energía)
- Activar la degradación de almidón (consigue energía y azucares que dan lugar a malato)
Toda esta energía procedente de la degradación de TAGs, de almidón y de la fotosíntesis, se emplea para la
activación de la ATPasa. Como curiosidad, cuando no hay suficiente energía procedente de estos procesos, la
energía para activar la ATPasa llega a las células guarda en forma de azucares de las células fotosintéticas de
abajo (parénquima).
3.3. Movimiento estomático mediado por ABA
Los estomas realizan dos funciones fundamentales: maximizan la absorción de CO2 y minimizan la pérdida de
agua debida a la transpiración. En respuesta a un déficit hídrico, las plantas sintetizan ABA (ácido abscísico),
que activa las reacciones que llevan al cierre del poro estomático o impiden su apertura. Las células guarda
son, por lo tanto, un sistema ideal para el estudio de la señalización de esta hormona.
Curiosidad: el ácido abscísico se llama así por absición, que es caída, y se refiere a caída de hojas. Se llamó así porque al
principio se pensaba que estaba relacionado con la caída de las hojas, luego se vio que su principal función era en la salida
de sales de las células.
Ruta de señalización del ABA en los estomas
Como veremos en la parte final del programa (desarrollo de las plantas), actualmente, se han identificado
varios receptores del ABA. No obstante, los mejor conocidos pertenecen a una familia de proteínas solubles
conocidas genéricamente como PYR (del inglés pyrabactin resistance) / PYL (del inglés pyr-like) / RCAR (del
inglés regulatory component of ABA receptor).
94
En ausencia de ABA (izquierda) las fosfatasas PP2C inhiben la

autofosforilación de protein quinasas, lo que impide la activación de
la ruta de señalización.
La unión del ABA al receptor PIR/PYL/RCAR (derecha) hace que el
complejo ABA-Receptor se una a las fosfatasas PP2c, causando su
inhibición. Esto elimina la inhibición sobre las quinasas, las cuales se
auto-activan y pueden así iniciar una cascada de fosforilaciones que
permite la acumulación de efectores fosforilados y la transcripción de
genes de respuesta al ABA o la regulación de otros efectos mediados
por el ABA (cierre de estomas, por ejemplo).
El ABA induce el cierre del poro estomático y/o impide su apertura. El ABA es un sensor del estrés hídrico: si
el potencial hídrico de las células foliares se sitúa por debajo de un valor umbral, incrementa la síntesis de la
hormona y los estomas se cierran (parte izquierda de la figura) o no pueden abrirse (parte derecha de la
figura).
El ABA, sintetizado en respuesta a un déficit hídrico, se une a receptor(s) presente(s) en las células guarda [no
indicado(s) en la figura] y activa dos rutas de señalización, una dependiente y otra independiente del ión
calcio.
En la ruta dependiente de calcio, el ABA causa un incremento en la concentración de Ca2+ en el citosol (por
activación de canales de calcio en membrana plasmática y vacuola), que impide la apertura del estoma (por
inhibición de la bomba de protones y de los canales de entrada de K+) o induce el cierre de los estomas (por
activación de los canales de eflujo de aniones). IMPORTANTE: La activación de las enzimas productoras de
ROS (especies reactivas de oxígeno como H2O2) inicia la ruta, dependiente de calcio, de cierre estomático
inducido por ABA, ya que las ROS activan los canales de Ca2+ de las células guarda.
En la ruta independiente del calcio, el ABA activa otros canales aniónicos y causa el cierre de los canales de
entrada de potasio. La apertura de los canales aniónicos despolariza la membrana, lo que induce la apertura
de los canales de salida de potasio.
Como ya hemos visto y a modo de resumen: la salida de aniones y K+, causada por la apertura de los
correspondientes canales de eflujo, disminuye los solutos en las células guarda, lo que lleva al aumento del
potencial hídrico y a la salida del agua (disminuye la turgencia y se cierran los estomas).
95
Ruta de señalización del ABA: modelo PYR/RCAR–PP2C–SnRK2.
Habíamos dicho que existen distintos receptores, pues este es el ejemplo de la ruta de señalización de ABA
para un receptor concreto (PYR9. Sirve para repasar la ruta de señalización del ABA y para ocupar espacio en
los apuntes.
En ausencia de ABA, las fosfatasas PP2Cs inhiben la actividad protein quinasa (SnRK2). En presencia de ABA se
forma un complejo PYR-ABA que inhibe la actividad de la fosfatasa PP2C, permitiendo la activación de SnRK2s.
Se han identificado varias dianas de SnRK2, tanto en la membrana plasmática como en el núcleo, lo que lleva
al control de canales iónicos, segundos mensajeros y expresión génica.
Las conexiones en rojo indican
interacción inhibidora. SLAC1,
canal aniónico de eflujo; KAT1,
canal de influjo de potasio;
RbohF, RESPIRATORY BURST
OXIDASE HOMOLOG F (enzima
NADPH oxidasa, productora de
ROS, denominadas
genéricamente RBOH);
Factores de transcripción: ABI5
(ABA insensitive); AREB, ABA-
RESPONSIVE ELEMENT-
BINDING FACTOR.
Ahora vamos a ver una serie de ejemplos de estreses en las plantas que desencadenan la producción de ABA
(entre otros compuestos) para mediar el cierre estomático:
1. Cierre estomático a causa de estreses luminosos

Dentro de la canopia (dosel vegetal) las hojas, incluyendo las no expuestas de forma directa a la luz,
coordinan el cierre de sus estomas en respuesta a estreses luminosos enviando y recibiendo señales
sistémicas. La respuesta requiere de la participación de las hormonas ABA y ácido jasmónico (JA) y está
mediada por una onda rápida de autopropagación de especies reactivas de oxígeno (ROS) y de Ca2+.
La respuesta dependió tanto de la función de genes que codifican enzimas generadoras de ROS, como la
NADPH oxidasa RBOHD y varios reguladores de los estomas, como los canales aniónicos SLAC1. De ese modo,
las plantas consiguen optimizar la respuesta de la canopia a las fluctuaciones en las intensidades de luz.
Modelo para explicar el cierre sistémico rápido de los
estomas de Arabidopsis en respuesta a la aplicación de
estreses luminosos locales. La activación de la respuesta
estomática, por acumulación de ácido salicílico (SA) y H2O2,
y la iniciación de las ondas de ROS/Ca2+ en hojas requieren
ABA. El cierre de los estomas en hojas sistémicas requiere
la onda ROS/Ca2+ y una interacción entre JA, ABA, y ROS.
Las respuestas de los estomas en hojas locales y sistémicas
requiere la activación de los canales GHR1 y SLAC1. Las
flechas continuas representan interacciones comprobadas
y las discontinuas interacciones que deben comprobarse.
96
Lo importante, y con lo que tenemos que quedarnos del ejemplo anterior, es la siguiente idea: las plantas
tienen un mecanismo sistémico de protección por el cuál si le pasa algo a una hoja el resto también se entera.
El exceso de irradiancia (estrés lumínico) le llega a una primera hoja, esa hoja piensa: seguro que esa luz llega
a mis compañeras, por lo que transmite la señal. Como consecuencia se acumulan una serie de compuestos
(ABA y JA) que desencadenan procesos como síntesis de ROS y acumulación de calcio, que pueden llegar vía
floema al resto de la planta y desencadenar síntesis de más ABA, de más ROS o de algunas hormonas, lo cual
produce el cierre estomático. Se trata de una respuesta sistémica parecida a lo que serían nuestras hormonas.
2. Transpiración foliar dependiente de ABA

La transpiración foliar dependiente del ABA es controlada por señales remotas procedentes de la raíz. Las
plantas perciben la disponibilidad de agua en el suelo como un modo de anticiparse a la sequía. Ello implica
que, en condiciones de falta de agua, la planta mande señales a la parte aérea para controlar, a distancia, el
movimiento(cierre) de los estomas y, por lo tanto, la transpiración.
Recientemente han identificado esas señales como péptidos
pequeños (hormonas oligopeptídicas) que, en respuesta a la
sequía, son sintetizados en la raíz; desde este órgano, y vía
xilema, llegan a la hoja. Al llegar a la hoja, se une al receptor
quinasa BAM1 y BAM3 y activa una ruta de señalización que
conduce a la síntesis del ABA pata inducir el cierre de los
estomas.
Los dos ejemplos anteriores (sacados de dos publicaciones) permiten concluir que existe un control remoto
de la transpiración gracias a señales, procedentes de la raíz y de las propias hojas, que al modular la síntesis
de ABA, incrementan la eficacia en el uso del agua. Lo siguiente (sacado de una review) es a modo de resumen:
Señales remotas, sintetizadas en respuesta a estrés
hídrico o luminoso, controlan la transpiración. (A) El
estrés hídrico percibido por la raíz induce la expresión
del oligopéptido CLE25, que es transportado, vía
xilema, hasta las hojas, donde es percibido por los
receptores quinasa BAM1 y BAM3, los cuales activan
una ruta de señalización que lleva a la expresión de
NCED3, una enzima clave de la síntesis del ABA.
Finalmente, esta hormona induce el cierre de los
estomas. (B) Cuando el estrés luminoso es percibido
por la hoja, se producen, iniciándose una ruta de
señalización ROS/Ca2+. La iniciación de la señal
requiere ABA y RBOHD. La señal es propagada hacia
hojas sistémicas, donde media la producción local de ABA, JA y ROS. El cierre de los estomas es inducido, de forma
cooperativa por ABA, JA y ROS. Las flechas continuas y discontinuas representan actividades reguladoras demostradas y
posibles, respectivamente.
97
3.4. Apertura o cierre estomático mediado por CO2
Recordamos que, otra causa del cierre estomático era elevada presión de CO2 en el espacio de la hoja, porque
si ya tengo mucho CO2 para la fotosíntesis, ¿para qué quiero tener los estomas abiertos, si se va a escapar el
agua? En esta situación se cierran los estomas hasta que se va gastando el CO2 en fotosíntesis, y cuando ya
queda poco, entonces se abren.
La proteína RHC1 (resistant to high CO2), una proteína transmembrana, en condiciones de alto CO2 se une a
las quinasas HT1, regulador negativo del cierre estomático inducido por CO2, y ya no bloquea a OST1 que
fosforila a SLAC1 activándolo (y este saca aniones cerrando por tanto el poro).
→ Si hay poco CO2 la planta quiere abrir sus estomas: las concentraciones bajas de CO2 activan la quinasa
HT1 que está implicada en la activación de la bomba de protones AHA1. En este proceso participa la
proteína PATROL1, que ancla la bomba de protones a la membrana plasmática. La salida de protones
hiperpolariza la membrana y provoca la apertura de los canales de entrada de potasio (Ki), lo que lleva a
la apertura de los estomas. Nótese que HT1 puede reprimir el proceso de activación de los canales aniónicos por
la quinasa OST1, favoreciendo aún más la apertura de los estomas. No obstante, concentraciones elevadas de
CO2/bicarbonato inhiben a HT1, promoviendo el cierre de los estomas.
→ Si hay mucho CO2 la planta quiere cerrar sus estomas: A concentraciones elevadas de CO2, las
anhidrasas carbónicas se unen a las acuaporinas y mejoran la interconversión del gas en ion bicarbonato.
El bicarbonato permite por un lado que RHC1 se una a HT1 (reprimiéndola) y por otro activa a la quinasa
OST1 que, directamente o vía el ion calcio, activan los canales aniónicos SLAC1, que despolarizan la
membrana y activan los canales de salida de potasio (Kout), promoviendo el cierre de los estomas.
También el bicarbonato se une a SLAC1 y mejora su función.
En este trabajo se sugiere que el CO2, puede inducir el cierre de los estomas a través del ABA. De hecho, ya
hay muchas publicaciones donde esto se demuestra, por lo que la línea que lo relaciona ya no es discontinua.
Rutas de señalización del CO2 y ABA en las células guarda que
median el cierre de los estomas. El modelo más aceptado
implica la función enzimática de las anhidrasas carbónicas CA1 y
CA4 con iones bicarbonato como señales intermediarias. Aguas
abajo, el cierre de estomas en respuesta al CO2 requiere quinasas
y canales iónicos. Clave de colores: componentes de la ruta de
señalización del ABA, verde; componentes de la ruta de
señalización del CO2, marrón; quinasas, purpura; canales, azul.
PYR/RCAR: receptores del ABA; CA: anhidrasa carbónica; HCO3:
bicarbonato; Ca: calcio; ABI1: proteína fosfatasa 2C.
98
3.5. Circulación del agua en el Continuo Suelo-Planta-Atmósfera
El agua en la planta circula de forma similar a un sistema hidráulico continuo, desde el suelo hasta la
atmosfera. Este camino lo hace siguiendo el gradiente de Ψw. A este sistema se le denomina el Continuo
Suelo-Planta-Atmósfera (CSPA).
El reservorio de agua en el sistema terrestre es el suelo
(en los sistemas acuáticos son los mares, lagos, ríos,
etc.). Las plantas absorben el agua por sus raíces,
principalmente por la zona de los pelos radiculares
(osmosis).
Una vez absorbida, el agua se distribuye por la planta a
través de una compleja red de cañerías formada por el
xilema y el floema (por flujo de masas: flujo masivo de
agua producido por la traspiración).
La parte aérea de la planta está expuesta a una
atmósfera seca que favorece la pérdida de agua en
forma de vapor (transpiración por difusión). La
transpiración es muy intensa en las hojas y se realiza
tanto por los estomas (transpiración estomática) como
por la cutícula (transpiración cuticular). El agua perdida
debe ser reemplazada ya que, de lo contrario, la planta
muere.
Por tanto, el flujo del agua por la planta está movido por la transpiración
Podemos generalizar diciendo que el agua circula
en el continuo suelo-planta-atmósfera siguiendo el
gradiente de potencial hídrico entre el suelo y la
atmósfera. La transpiración mantiene el gradiente
de potencial hídrico entre la parte aérea de la
planta y el suelo.
La intensidad de flujo del agua no sólo depende del gradiente de potencial hídrico
sino también la resistencia que opone la planta al paso del agua.
4. Absorción de agua y nutrientes por las raíces y transporte por el xilema

El principal órgano por el que la planta absorbe el agua es la raíz.
4.1. Zonas de absorción del agua por las raíces.
Las raíces absorben el agua por la parte más adulta (más gorda) o por las
partes mas jóvenes (más finas) de la raíz.
La siguiente figura es un diagrama de la absorción del agua por la raíz, en
el que se constata cómo la suberificación supone un gran impedimento
al paso del agua. Por las zonas más jóvenes es por donde más agua se
capta.
99
En B y C se esquematizan raíces en las que toda la superficie es

permeable (B) o las zonas viejas son impermeables debido a la
deposición de suberina (C). Si toda la superficie radicular es permeable,
la mayor parte del agua entra por la zona más próxima a la base,
quedando hidráulicamente aislada la zona distal ya que en esa zona no
se genera mucha tensión xilemática. Cuando las regiones más viejas son
menos permeables, la tensión xilemática se extiende más y permite la
absorción del agua desde las regiones más distales de la raíz.
Los pelos radiculares, al incrementar la superficie de
contacto con el suelo, favorecen significativamente la
absorción del agua. Además, mejoran la penetración
radicular y la absorción de iones, especialmente fosfatos.
Son células epiteliales un poco modificadas, es decir,
células que pueden verse a simple vista sin microscopio.
Nota: esto nos recuerda al descubrimiento de la bacteria de 2 centímetros, que compromete la definición de
microorganismo.
Las micorrizas mejoran significativamente la adaptación de las plantas a su entorno ya que favorecen la
absorción del agua y nutrientes.
Las micorrizas son asociaciones simbióticas
entre las raíces de las plantas y hongos del
suelo. Aunque las hifas de los hongos siempre
pasan al interior del cortex radicular, pueden
permanecer en los espacios intercelulares
[ectomicorrizas] o penetrar en el interior de las
células del cortex, donde forman estructuras
Vesiculares (V) o Arbusculares (A) [Micorrizas
VAM o endomicorrizas]. La hifa llega a sitios
donde la raíz es incapaz, en busca de agua y
sales minerales que envía hacia la raíz.
4.2. Ruta del agua por la raíz (tránsito radial del agua)
El agua absorbida por las células epidérmicas atraviesa radialmente la raíz y llega al xilema. Teóricamente, el
agua puede seguir tres rutas: La apoplástica (a través de las paredes celulares, sin atravesar las membranas
plasmáticas), la simplástica (el agua, una vez absorbida por las células epidérmicas, pasa de célula a célula por
los plasmodesmos) y la transmembrana (el agua pasa de célula a célula atravesando las membranas
plasmáticas). Realmente ocurren las tres rutas.
La ruta apoplástica es impedida por barreras hidrofóbicas presentes en las paredes celulares de la exodermis
y endodermis. Para atravesar estas barreras, el agua debe entrar en la célula a través de la membrana
plasmática y seguir la ruta simplástica. La principal de estas barreras es la Banda de Caspari, que es una
impregnación de suberina siempre presente en las paredes de la endodermis y, a veces, también en las
paredes de la hipodermis; si esto sucede, la hipodermis se denomina exodermis.
100
Corte transversal de una raíz con exodermis y endodermis, ambas

con bandas de Caspari (manchas rojas) depositadas sobre las
superficies internas de las paredes primarias (gris).
La endodermis sirve de protección, para que, si

entran sustancias tóxicas, se queden en los
espacios intercelulares pero no lleguen al
interior celular (gracias a las barreras
hidrofóbicas). La presencia de exodermis es un
descubrimiento más reciente, pero se sabe que
actúa a modo de doble seguridad.
Rutas apoplástica, simplástica y

transmembrana para el tránsito
radicular del agua. La ruta apoplástica se
interrumpe a nivel de la exodermis y
endodermis debido a la banda de
Caspari. Por ello, el agua atraviesa la
exodermis y endodermis, siguiendo la
ruta simplástica. En la ruta
transmembrana (o transcelular) el agua
atraviesa las membranas celulares para
pasar de una célula a otra (flechas
negras).
En la mayoría de los libros de texto, no se explica el concepto de exodermis; de ahí que el tratamiento del
transporte radial del agua por la raíz quede incompleto.
Aquí tenemos otro esquema del modelo
actualizado del tránsito radial del agua (y solutos)
en la raíz (también denominado modelo de
transporte compuesto extendido), en el cual se
incluyen tanto endodermis como exodermis. La
sección transversal de la raíz muestra las tres
rutas de transporte del agua (y solutos) desde la
epidermis al cilindro central. Las bandas de
Caspari (puntos amarillos) y lamelas de suberina
(líneas rosas) en exo y endodermis interrumpen el
transporte del agua y solutos por la ruta
apoplástica.
101
Transporte de agua a través las membranas vegetales
El transporte de agua a través de las membranas sigue la misma lógica que venimos desarrollando a lo largo
del tema (diferencias de potencial hídrico).
El paso del agua a través de las membranas biológicas puede ocurrir
a través de la bicapa lipídica (1) o a través de los poros formados
por los canales de agua o acuaporinas (2).
Los datos actuales demuestran que el paso por los canales es la ruta
principal (3). En ambas rutas, el movimiento siempre es a favor de
gradiente de potencial hídrico. Las acuaporinas se encuentran tanto
en la membrana plasmática como en la membrana de las vacuolas
(tonoplasto) y otros orgánulos celulares.
Las acuaporinas participan en el equilibrio o homeostasis de agua a nivel celular, abriéndose o cerrándose, y
también pueden ser importantes a nivel del flujo de agua por la planta entera. Una ventaja de el paso de agua
por aquaporina que, dependiendo de estímulos, estarán abiertas o cerradas, lo cual interviene en el control
de la vía apoplástica. Además, gracias a ellas también puede regularse el estado hídrico de las células: a nivel
celular si hay déficit hídrico pueden cerrarse las aquaporinas de la membrana plasmática (no hay salida de
agua) y abrirse las del tonoplasto (paso de agua al citosol) con lo que se regula el contenido hídrico del citosol.
4.3. Transporte por el xilema
Cuando el agua ya ha conseguido entrar a las células, entonces se distribuye por el xilema hacia el resto de la
planta. El xilema es un tejido complejo formado por varios tipos de células:
1. Elementos traqueales (células conductoras muertas con paredes secundarias lignificadas).
a. Traqueidas: células alargadas unas en contacto con otras, que están formando como una
tubería de xilema. Se trata de células no perforadas conectadas por pares de punteaduras por
donde pasa el agua.
b. Elementos de los vasos: células perforadas, conectadas por agujeros presentes en sus paredes
comunes (las placas perforadas), que forman largos conductos denominados vasos.
2. Células del parénquima xilemático: células del parénquima asociadas a los elementos traqueales.
3. Elementos de sostén (fibras y esclereidas), que confieren hacen dureza para evitar que las hojas se
doblen si por ejemplo hace mucho viento.
Tipos de elementos traqueales: traqueidas y elementos (miembros) de los vasos
Las traqueidas son células no perforadas que se

comunican entre sí por pares de punteaduras. Están
presentes en traqueófitos inferiores, gimnospermas y
angiospermas.
Los elementos (miembros) de los vasos son células
perforadas, conectadas entre sí por agujeros
presentes en sus paredes comunes (placas
perforadas). De ese modo, forman largos conductos
denominados vasos. Son exclusivos de angiospermas,
constituyen los elementos traqueales más evolucionados.
102
Elementos traqueales y sus interconexiones. A) Comparación

de traqueidas y miembros de los vasos. Las traqueidas son
células muertas, huecas y elongadas con paredes muy
lignificadas; sus paredes contienen punteaduras (su forma y
patrones de distribución varían entre especies). Los miembros
de los vasos son también células muertas que se conectan
entre sí por placas perforadas, pero son más cortos y anchos
que las traqueidas. B) micrografía electrónica de barrido de
elementos de los vasos. Las punteaduras son visibles en las
paredes laterales, así como acumulaciones escaleriformes de
pared secundaria lignificada. C) Esquema de pares de
punteaduras rebordeadas de coníferas con el toro centrado en
la cavidad (izquierda) o presionando un lado de la cavidad
(derecha). Si la diferencia de presión entre traqueidas es
pequeña, el toro permanece en el centro, permitiendo el flujo
de agua; si la diferencia de presión difiere entre las traqueidas
(se ha producido un embolismo en una de ellas, por ejemplo), el toro queda encajado en uno de los lados, impidiendo
que se produzca embolismo en la traqueida funcional. D) Par de punteaduras en elementos traqueales de angiospermas.
4.4. Mecanismos de absorción del agua por las raíces
La absorción del agua siempre sucede a favor de gradiente de potencial hídrico entre el suelo y raíz. Sin
embargo, dicho gradiente se produce de forma diferente dependiendo de la intensidad de la transpiración, lo
que lleva a la existencia de dos mecanismos de absorción: osmótica y tensión.
• Baja transpiración. Cuando tenemos una hoja totalmente mojada, la transpiración es muy baja, y
entonces la absorción se produce por un mecanismo osmótico (las raíces se comportan como
osmómetros). Como no hay transpiración, no hay ninguna tensión que tire el agua hacia arriba, por lo
que los iones se acumulan en contra de su gradiente de concentración en el interior del cilindro
vascular de la raíz. En ese punto se genera una diferencia de potencial hídrico (debido
fundamentalmente al componente osmótico) con el suelo que provoca la entrada de agua. Esto hace
que el agua del xilema está sometida a una presión superior a la atmosférica, la denominada presión
radicular. Es decir, al haber acumulación de sales entra agua, y al entrar tanta agua masivamente, se
genera una presión que impulsa el agua hacia arriba.
• Alta transpiración. La transpiración genera una tensión (potencial de presión negativo) en las partes
aéreas que se transmite a la raíz formando una columna continua que hace que el agua se absorba.
En este caso es las raíces son meras superficies de paso del agua; en realidad, la absorción puede
producirse en ausencia de raíces.
Valores relativos del potencial hídrico y sus

componentes (en MPa) en cortex radicular y fluido
xilemático de plantas con tasas de transpiración
baja o elevada. Las plantas se crecieron en suelos
próximos a su capacidad de campo (Kramer 1983).
103
Ascensión del agua: Teoría de la cohesión-tensión

El agua, mayoritariamente confinada en los elementos
traqueales, forma columnas continuas desde las
superficies evaporantes de las hojas hasta las zonas de
absorción en las raíces.
La continuidad de las columnas viene asegurada por la
cohesión entre las moléculas de agua y su adhesión a las
paredes del xilema. Estas fuerzas impiden la ruptura de
las columnas sometidas a presión negativa (tensión).
La transpiración del agua genera una succión (tensión)
que tira del agua haciéndola ascender por el xilema. El
agua fluye por flujo de masas a favor de gradiente de
potencial hídrico (ver los valores de Ψw indicados en la
figura). Se han medido tensiones en el xilema que van
desde -0.5,-1MPa en herbáceas, -2,-3MPa en árboles y
hasta -10MPa en árboles del desierto.
Principios básicos de la teoría de la cohesión-tensión sobre la ascensión del agua

La ascensión del agua es un proceso pasivo causado, en última instancia, por la evaporación del agua en las
hojas. Se fundamenta en los siguientes puntos:
➢ En las plantas, el agua forma columnas continuas desde las superficies evaporantes de las hojas hasta las
zonas de absorción en las raíces. Por ejemplo, una secuoya de 100m debe haber una columna continua de
agua desde la raíz hasta la última hojita a 100m. Cuando hay una gran traspiración y no hay agua suficiente
en el suelo puede romperse esa columna de agua. También puede romperse a causa de patógenos que
depositan sustancias taponando el paso de agua (bacterias que crecen dentro de los haces vasculares
impidiendo el ascenso del agua y como consecuencia la muerte de la planta).
➢ La cohesión entre las moléculas de agua es muy grande, especialmente cuando está confinada en tubos
estrechos de paredes húmedas (como son los elementos traqueales). Por lo tanto, puede ser sometida a
presiones negativas (tensiones) muy elevadas sin que se produzca la ruptura de las columnas. Romper la
unión de una molécula de agua con otra es fácil pero como hay tantísimas forman una fuerza de cohesión
muy alta.
➢ La evaporación del agua desde las células, principalmente las de las hojas, disminuye su potencial hídrico
y hace que el agua se mueva desde los conductos del xilema hasta las zonas de evaporación. Esto reduce
la presión en el xilema y genera una tensión (gradiente de potencial hídrico) en las columnas de agua. La
reducción del potencial hídrico en las superficies evaporantes es transmitida a las raíces, causando el
influjo de agua desde el suelo.
➢ En estas condiciones, se establece un flujo másico continuo de agua desde el suelo a las raíces y, desde
éstas, a las superficies evaporantes de las hojas. Las columnas de agua están literalmente colgadas de las
superficies evaporantes y la cohesión entre sus moléculas hace que el tirón que supone la disminución de
presión en la zona superior de las columnas provoque la ascensión de gran cantidad de agua.
104
➢ La teoría explica tanto el mecanismo para el flujo de agua a través de la planta como la fuerza conductora
que lo propicia. La diferencia en el potencial hídrico entre la atmósfera y el suelo genera fuerza suficiente
para que el agua ascienda hasta la copa de los árboles más altos. El mecanismo de flujo requiere que en
las plantas se produzcan tensiones muy elevadas en el xilema. Un símil para comprender este punto es
el siguiente: para bebernos un poco de cubata con una pajita poca fuera tenemos que generar, pero si
estamos en un edificio y la pajita llega hasta el cubata que está en el suelo, la fuerza que hay que hacer es
mayor.
Para que esto ocurra debe haber una explicación física. La clave para validar la teoría es demostrar si en el
xilema se desarrollan realmente tensiones y si las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua son
suficientes para resistir las tensiones generadas.
Teóricamente, el gradiente de presión requerido para la ascensión del agua es de - 0.02 MPa por metro de
altura (este valor deriva de la aplicación de la ecuación de Poiseuille, considerando un tubo ideal de 40 μm de
radio y una velocidad de flujo de 4 mm/s). Por lo tanto, una tensión de -2.4 MPa sería suficiente para subir el
agua en un árbol de 100 m de altura. Este valor teórico está dentro del rango de valores típicos de tensión
encontrados en las plantas (-0.5 a -10 MPa).
Las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua son más que suficientes para resistir estas tensiones, pues
la resistencia a la tracción del agua pura a 20ºC es de 30 MPa (se requieren más de 30mPa para romper la
columna de agua, y como no se suele superar estos valores de tensión, no se suele romper nunca la columna
de agua). Por lo tanto, desde el punto de vista termodinámico, el mecanismo de cohesión-tensión tiene una
base sólida.
4.5. Desarrollo de tensiones en las hojas
¿De qué manera las hojas son capaces de generar tal tensión que consigue que el agua suba hacia arriba?
Existen ecuaciones matemáticas que lo explican, pero básicamente consiste en que a medida que el agua se
evapora en las paredes de las células del mesófilo, el agua en forma líquida se retrae paulatinamente en los
intersticios de las paredes. Dado que la celulosa es hidrofílica, la fuerza que resulta de la tensión superficial
produce una presión negativa en la fase líquida. A medida que el radio de la curvatura decrece, la presión
también lo hace de acuerdo con la fórmula: P = - 2T/r donde T es la tensión superficial del agua (7.28 x 10-8 MPa
m) y r es el radio de la interfase aire-agua.
Es decir, toda el agua que queda estará pegada a la celulosa de la pared, y a medida que se va evaporando se
van formando las concavidades. Podemos predecir la presión que esas concavidades son capaces de generar
en función del radio que forma la balsa de agua entre las
células (ver en la imagen) → cuando el radio es grande, la
presión hidrostática (relacionada con la tensión) es muy baja.
A medida que se va evaporando el agua, el radio es más
pequeño, la tensión es mucho mayor y es lo que permite subir
el agua hasta los sitios tan altos.
En la imagen se ve el espacio entre dos células, si se va perdiendo
agua el nivel de agua es menor en la concavidad. Si había mucha
agua la tensión es 0, a medida que va perdiéndose se forma como
una balsa con un radio determinado, cuanta más agua se va
perdiendo menor es el radio del y cuando ya se ha perdido mucha
agua el radio es muy muy pequeño y eso es lo que genera la tensión.
105
Como ya se ha comentado anteriormente, el teórico gradiente de presión requerido para la ascensión del agua es de –
0.02 MPa por metro de altura. Por lo tanto, una tensión de -2.4 MPa sería suficiente para subir el agua en un árbol de
100 m de altura. Este valor teórico está dentro del rango de valores típicos de tensión encontrados en las plantas (-0.5 a
-10 MPa). La fuerza de cohesión entre las moléculas de agua son más que suficientes para resistir estas tensiones (la
resistencia a la tracción del agua pura a 20ºC es de 30 MPa).
5. Nutrición mineral
Las raíces además de agua, absorben elementos minerales del suelo.
Aproximadamente el 90-95 % del peso seco de la planta corresponde a los elementos C, H y O que proceden
del aire y del agua (las raíces son las que más eficacia de nutrición presentan por la absorción de agua, pero la
planta también puede conseguir estos elementos a partir del CO2 captado por traspiración.
El resto (aprox. 5-10%) corresponde a la fracción mineral que son absorbidos fundamentalmente del suelo por
las raíces.
La composición mineral de cada planta depende de factores internos como la especie (patrimonio genético),
estado de desarrollo, tipo de órgano o tejido y de factores externos como composición del suelo y
disponibilidad de los elementos en éste.
5.1. Elementos Esenciales para las plantas
¿Qué elementos minerales son suficientes para que crezca la planta? Los dividimos en esenciales y
beneficiosos.
Para considerarlos elementos esenciales, deben cumplir con los siguientes criterios de esencialidad:
1. En su ausencia la planta no completa su ciclo vital. Sin ellos la planta no será capaz de florecer o de
dejar semillas, podría, a lo mejor, ser capaz de vivir durante cierto tiempo, pero nunca va a completar
su ciclo vital.
2. Su función no puede ser desempeñada por otro elemento.
3. Debe ser componente de una molécula estructural esencial o ser requerido para un proceso
metabólico esencial. Por ejemplo, las clorofilas tienen un magnesio, por lo que el mg será un elemento
esencial. Siguiendo la misma lógica, el azufre también es un elemento esencial porque se requiere,
entre otras cosas, para la ruta biosintética de aminoácidos azufrados.
Tradicionalmente, los elementos esenciales

se dividen en Macronutrientes y
Micronutrientes (elementos traza u
oligoelementos). Esta distinción no tiene
implicación cualitativa ya que sólo hace
referencia a que la planta los necesita en
mayor o menor cantidad. En general, se
consideran macronutrientes todos aquellos
elementos cuya presencia en los tejidos es
superior al 0.1% (peso seco) y
micronutrientes los que se encuentran en %
menor al 0.01% (peso seco).
106
Elementos beneficiosos son aquellos que mejoran el crecimiento de las plantas en determinadas condiciones,
pero no cumplen los criterios de esencialidad.
La presencia de un elemento en la planta NO indica su esencialidad o beneficio para la planta. Es decir, si una
planta vive en un ambiente donde hay aluminio, en un análisis puede tener siempre aluminio, pero eso no
significa que sea esencial ni beneficioso, simplemente lo presenta porque está ahí en el suelo, incluso puede
ser perjudicial. De hecho, hay plantas que cogen metales pesados del suelo.
Como curiosidad, hay técnicas biotecnológicas basadas en plantas capaces de citoremediar suelos con
metales, por ejemplo, muy contaminados en uranio. Frente tener que purificar muchos kilogramos de tierra
externamente, es mucho más rentable sembrar cuatro plantas y que ellas lo reparen porque toman ese metal.
¿Las plantas tienen que crecer necesariamente en el suelo?

El suelo proporciona agua, minerales y una fijación. Si tu cultivas plantas con otro tipo de fijación y aportas
agua y los nutrientes necesarios, puedes cultivar.
El término cultivo hidropónico se aplica al cultivo de plantas en ausencia de
suelo. Esta tecnología ha sido la herramienta principal para establecer la
esencialidad de los elementos minerales y para discriminar entre
macronutrientes y micronutrientes. Esto se basa en que en el suelo
inevitablemente tenemos de todo, pero si tenemos la planta en el aire,
podemos ir suministrándole los nutrientes según nuestro interés para
investigar su esencialidad.
Actualmente, el uso de este tipo de cultivos está muy extendido en agricultura para el cultivo de hortalizas y
ornamentales. Toman el nombre de huertos en vertical, donde las plantas se pueden cultivar en una solución
nutritiva líquida o en un soporte sólido inerte que se riega con la solución nutritiva. Cuando ese medio líquido
va perdiendo los nutrientes se reponen para que las plantas nunca se queden sin ellos.
Los cultivos hidropónicos se utilizan para la producción comercial de muchas cosechas. Sus principales ventajas
son eliminar problemas relacionados con enfermedades asociadas al suelo, condiciones (físicas o químicas)
desfavorables del suelo, estrés hídrico, y fluctuaciones en el aporte y demanda de nutrientes. Existen grandes
variaciones en la técnica básica del cultivo hidropónico. Como curiosidad, una de estas variaciones de cultivo
hidropónico dio pie al inicio del cultivo in vitro, donde los nutrientes son aportados por un medio gelificado.
¿Qué concentraciones de esos nutrientes son idóneas para el crecimiento de las plantas?
La siguiente gráfica muestra la relación entre el crecimiento de la planta y contenido en nutrientes de los
tejidos.
107
Para obtener estos datos, las plantas se crecen variando la concentración de un elemento mientras que la de
los demás se mantiene en un nivel óptimo.
Primero tenemos una zona de deficiencia (I) donde el crecimiento está limitado por el nutriente, por lo que
hay un crecimiento muy marcado frente a pequeñas aportaciones del nutriente. Su límite superior es la
concentración la crítica (concentración mínima del elemento en el tejido en la cual el crecimiento es máximo).
Es decir, si seguimos añadiendo nutriente llega a cierta concentración en la cual la planta ya está cómoda
porque tiene todo el nutriente necesario y no necesita más. En ese momento se alcanza la zona adecuada u
óptima (II) en la que el crecimiento no está limitado por el nutriente. Si seguimos aportando el nutriente
sobrepasando el nivel crítico entraríamos en la zona tóxica (II), a la cual se llega cuando se supera el umbral
de toxicidad, que es característico de cada elemento (hay veces en que el paso de la zona adecuada a la tóxica
requiere muy poca cantidad más de nutriente, por lo que es importante conocer el valor umbral). En esta zona
el nutriente produce toxicidad y reducción del crecimiento.
Las deficiencias tienen síntomas visibles, como puede ser las diferencias en la coloración y forma de las hojas
de las fresas. Otro ejemplo se ve en el aspecto de las hojas de marihuana en función de la deficiencia que
tengan. Obviamente no hay que saber nada de esto, es a modo de
ejemplo, pues quien se dedique al negocio de las fresas o de la
marihuana ya sabrá cuando le falta X nutriente. Igualmente os dejo las
figuras para aquellos que decidáis dejaros la carrera y dedicaros a
cualquiera de estos dos negocios jeje, y también con una noticia de última
hora que impacta a la sociedad española.
La toxicidad causada por el exceso de nutrientes, también tiene sus síntomas. En la siguiente imagen vemos
como un exceso de ciertos micronutrientes causa síntomas de caída de hojas o cambios de color. El control es
el que presenta las condiciones adecuadas de todos los
micronutrientes, al poner más de ciertos elementos, van
apareciendo los síntomas.
108
Adaptaciones a las limitaciones y tolerancia a los excesos
Las plantas no tienen piernas y donde han caído les toca vivir, por ello presentan una grandísima capacidad de
adaptación frente tanto a deficiencias como a excesos. NOTA: tenemos información adicional no evaluable sobre
este aspecto en el ANEXO al final del tema.
En cuanto a las deficiencias, la primera opción siempre será reducir el crecimiento, pues las plantas prefieren
quedarse pequeñitas y fuertotas.
Otra adaptación es mejorar la absorción, lo cual puede conseguirse de varias maneras. Una opción es
aumentar el área radicular o los pelos radiculares, o mediante el desarrollo de micorrizas. También puede
conseguirse una mejor absorción mediante forrajeo radicular, que consiste en dejar morir raíces que no llegan
a nutrientes a costa de que otras raíces en contacto con nutrientes crezcan más y sirvan para la obtención de
más nutrientes. Ciertas plantas también pueden desarrollar sistemas de absorción de alta afinidad. También
es posible mejorar la absorción mediante la modificación de las condiciones de la rizosfera, por ejemplo, no
todos los minerales son solubles en la tierra al mismo pH, y si por ejemplo tenemos un suelo un poco básico
podremos acidificarlo para conseguir que los elementos que estaban inmóviles ahora tengan el pH adecuado
para solubilizarse y ser absorbidos por la planta. La biotecnología trabaja para conseguir mejorar la producción
aumentando la eficiencia de absorción mediante cualquiera de las formas explicadas.
Por último, hay algunas plantas que podrán adaptarse a las deficiencias mediante el consumo de insectos y
microorganismos.
En cuanto a los excesos (suelos ácidos, salinos, contaminados por metales pesados, etc.), existen dos formas
de tolerancia.
La primera de ellas es la exclusión, que consiste en evitar que ese compuesto tóxico se acumule en las células
de la planta para que no interfiera en las actividades metabólicas. Existen varias formas de excluir los
compuestos tóxicos, como retenerlos pared celular o no dejarlos entrar a la célula mediante sistemas de
transporte de alta afinidad. En caso de que puedan entrar, existen sistemas de transporte de salida que los
excluyen, o también es posible la inactivación de estos tóxicos mediante agentes quelantes, fitoquelantes,
etc. Conseguir la exclusión de tóxicos también es obviamente de interés biotecnológico.
La segunda forma de tolerancia es la compartimentalización del compuesto tóxico, que puede darse a nivel
celular (por ejemplo, acumular el tóxico en vacuolas) o a nivel de órgano (acumular el tóxico en raíces y
dejarlas morir).
109
5.2. Movimiento de iones por la planta
Los iones se mueven arrastrados por el agua una vez están dentro de la célula o en el xilema, pero como tienen
carga, no atraviesan libremente la membrana, sino que necesitan transportadores (que suelen ser
cotransportadores de protones).
La imagen muestra la visión global de las principales barreras del transporte en el cuerpo de la planta y la
energización de la absorción celular de nutrientes por la bomba de protones de la membrana plasmática. La
bomba de protones de la membrana plasmática está siempre activa en la interfase entre el simplasto y el
apoplasto. Los iones viajan vía xilema hacía las partes aéreas donde se liberan al apoplasto y posteriormente
son absorbidos por las células de las partes aéreas (translocación primaria del elemento mineral, de la raíz a
la parte aérea). Parte de los solutos del xilema pueden ser retraslocados en función de su movilidad vía floema
(translocación secundaria). La translocación secundaria es importante en procesos como senescencia, donde
la planta se va a morir y en sus últimas intenciones envía nutrientes a las flores para que, aunque ella la palme,
puedan generarse semillas y frutos bien hermosos. También es común la translocación secundaria en la
germinación y cuando hay carencias nutricionales. Finalmente, los iones pueden ser reciclados de nuevo
desde la raíz a las partes aéreas vía xilema. De esta forma, la raíz y la parte aérea reciben información continua
sobre su estado nutricional.
Por tanto y como resumen, puede ser que un mineral suba hacia arriba, no se use y se vaya a otra parte de la
planta, o también puede ser que al no usarse baje hacia abajo y eso sea una señal para indicar que no es
necesario tomar ese nutriente.
Sin embargo, aunque estamos generalizando,
no todos los iones se transportan con la misma
facilidad, hay algunos que muy móviles, otros
que se transportan con menor facilidad, y otros
que son totalmente inmóviles y requieren de
otra molécula para su transporte.
Podemos tomar como modelo la absorción y distribución del K para
hacernos una idea de cómo es el proceso completo. El K es absorbido
por la epidermis radicular (1) y transportado a través de la raíz hasta el
Xilema (2, flechas rosas). El xilema transporta el K hasta las hojas, en las
que sale al espacio intercelular por los terminales xilemáticos (3). Desde
el espacio intercelular de las hojas, el K puede entrar en las células del
mesófilo (4) o pasar al floema (5, flechas azules), que lo redistribuye por
toda la planta (partes aéreas y raíces).
110
6. Transporte de asimilados por el floema

6.1. Comparación con xilema
Las plantas son organismos autótrofos, pero no todas las células lo son. Las
células fotosintéticas sintetizan carbohidratos que son redistribuidos al resto
de la planta vía floema.
Xilema y floema corren paralelos a través de todo el cuerpo de la planta.
Xilema Floema
Como ya hemos visto, el El floema transporta agua, elementos
xilema transporta el agua y minerales y fotoasimilados (productos de la
nutrientes, absorbidos del fotosíntesis), desde los órganos fuente
suelo por las raíces, hasta (sources en inglés) o productores, como las
los órganos aéreos de las hojas fotosintéticamente activas o los órganos
plantas, especialmente las de reserva, hasta los órganos consumidores o
hojas maduras (lugares sumidero (sinks en inglés), como las raíces,
principales de la semillas y frutos en desarrollo etc. La dirección
transpiración). La del transporte por el floema puede ser
dirección del transporte ascendente, descendente o lateral, ya que
por el xilema es, por lo depende de la posición en la planta de los
tanto, ascendente. órganos fuente y sumidero.
Además de transportar recursos nutritivos, xilema y floema conducen señales que coordinan respuestas de
defensa, así como funciones homeostáticas y del desarrollo entre los distintos órganos de la planta.
La función del floema quedó definitivamente demostrada con los experimentos de anillamiento de Mason y
Maskel (1930-40). Quitando la corteza de un árbol, los carbohidratos se acumulan en la parte superior y
disminuyen en la inferior. Estos experimentos consistían en dañar con aire caliente la corteza y el floema en
un área de interés (que estaba restringida por dos algodones mojados con agua fría) y ver qué ocurría con el
transporte vía floema y xilema. Así descubrieron que la función del floema es el transporte de fotoasimilados.
Efecto del anillado sobre el transporte en xilema (flechas rojas) y floema (flechas azules. A) Antes de realizar el anillado,
el transporte en el floema es hacia abajo en los dos nudos. B) Anillado en el entrenudo (el algodón húmedo restringe el
tratamiento con calor a un segmento pequeño del tallo. C) El anillado no afecta el transporte por el xilema, como tampoco
al transporte por el floema desde la hoja más baja. Sin embargo, el transporte por el floema desde la hoja superior es
sólo hacia arriba, ya que el floema de la zona anillada está dañado.
Curiosidad: Si a alguien le molesta un árbol, haciendo con una sierra un corte en la corteza de aproximadamente 1 cm
de profundidad, te cargas el floema y con ello el árbol (porque los fotoasimilados no pueden transportarse y entonces las
raíces se secan y se muere).
111
6.2. Interconexión Xilema-floema
La transferencia de nutrientes del xilema al floema es muy efectiva en sumideros

con tasas bajas de transpiración (donde el agua con los nutrientes no puede
transportarse vía xilema), pero con gran actividad de crecimiento, como
meristemos, frutos y semillas. Las raíces son un sitio importante de intercambio
de solutos desde el floema al xilema, lo que provoca una recirculación hacia los
tallos de aminoácidos y potasio.
La transferencia de solutos entre xilema y floema se produce en tallo y raíces,
venas menores, pero sobre todo en las trazas foliares, que es la extensión de un
haz vascular que se origina desde el sistema vascular del tallo para ingresar en la
hoja. Las células del parénquima vascular en estas zonas presentan características
de células de transferencia (invaginaciones en sus paredes celulares que
incrementan la superficie de la membrana plasmática).
Nota: las células que participan en el paso de solutos desde el floema al xilema en las raíces no tienen
morfología de células de transferencia.
6.3. Características del floema
El floema es un tejido complejo constituido por una red de haces que se extiende por todos los órganos de la
planta aportando azúcares y otras sustancias. En las hojas forma las venas que también incluye a los haces
xilemáticos (circulan de manera paralela).
Está formado por varios tipos de células vivas: elementos cribosos, acompañantes, parénquimaticas y
elementos de sostén.
Elementos cribosos
Los elementos cribosos, encargados del transporte, son células muy especializadas. En su madurez, carecen
de núcleo y de la mayoría de orgánulos (como si fueran glóbulos rojos en animales, pues la función de
transporta de líquido en ambos casos se optimiza con más espacio).
Además, sus paredes presentan perforaciones (áreas cribosas) que conectan los citoplasmas de elementos
cribosos contiguos. Algunos elementos cribosos tienen áreas cribosas especializadas denominadas placas
cribosas (paredes celulares modificadas con poros de gran diámetro, más de 100 veces el diámetro del
plasmodesmo, rodeadas por depósitos de calosa y proteínas P y que se sitúan en las paredes terminales que
separan unas células de otras). Nota: los depósitos de calosa sirven para tapar los poros en caso de no
necesitarlos.
112
Tipos de elementos cribosos

1) Tubos cribosos: Formados por los elementos de los tubos cribosos que son células individuales que se
sitúan longitudinalmente uno detrás de otro y quedan conectados entre sí por las placas cribosas. Las
placas cribosas se sitúan en las paredes terminales y las áreas cribosas las conectan lateralmente. Carecen
de núcleo, capacidad secretora y vacuola. Poseen restos de RE, plastos modificados y mitocondrias muy
activas. También poseen unas proteínas filamentosas llamadas Proteína P. Los poros de la placa de cribosa
están recubiertos de depósitos de calosa. Cada miembro del tubo criboso se asocia con una célula con
núcleo prominente y abundantes mitocondrias (células acompañantes; se les llama complejo célula
acompañante-elemento del tubo criboso). Los tubos cribosos son exclusivos de las angiospermas.
2) Células cribosas. Células estrechas y alargadas que no se alinean longitudinalmente y que se conectan
lateralmente. Sólo hay áreas cribosas (menos especializadas y con poros más pequeños que las placas) y
carecen de proteínas P. A veces se asocian con células equivalentes a las acompañantes (las células
albuminosas, que no están ontogénicamente relacionadas con las células cribosas). Se encuentran en
traqueófitos inferiores, gimnospermas y angiospermas. Se piensa que son la forma menos evolucionada
de los tubos cribosos.
Tipos de células acompañante

A. Ordinarias. La pared tiene superficie interna lisa; se observan pocos
plasmodesmos con las células que la rodean, excepto con su propio elemento
criboso, por lo que el complejo CC-EC (célula acompañante-elemento criboso)
está relativamente aislado simplásticamente de las células que lo rodean.
Predominan en plantas con carga floemática apoplástica.
B. Transferencia Aparecen en algunas hojas. Similares a las ordinarias excepto en

su pared celular, que presenta invaginaciones, especialmente en la pared más
alejada del elemento criboso. El complejo CC-EC está relativamente aislado
simplásticamente de las células que lo rodean. Predominan en plantas con carga
floemática apoplástica.
C. Intermediarias. Tienen abundantes plasmodesmos (ver flechas) con las células

de la vaina perivascular. Tienen vacuolas pequeñas y sus cloroplastos, con
tilacoides poco desarrollados, no tienen granos de almidón. Predominan en
plantas con carga floemática simplástica.
113
Como resumen tenemos la siguiente figura:

Sección longitudinal de dos elementos (miembros) de un tubo
criboso (sieve tube element) unidos longitudinalmente mediante
placas cribosas (sieve plates) para formar un tubo criboso. Los
poros en las placas cribosas son canales abiertos para el transporte
a través del tubo criboso. Cada elemento del tubo criboso se asocia
con una célula acompañante (companion cell), con la que se
comunica mediante abundantes plasmodesmos, formando el
Complejo Elemento del tubo Criboso-Célula de compañía (Complejo
EC/CC).
Notar que mientras la célula de compañía tiene todos los orgánulos,

el elemento del tubo criboso sólo conserva algunos (plastos
modificados y retículo endoplasmático liso anclados a la membrana
plasmática). También se muestra la proteína P. La proteína P (por
Phloem) es una proteína estructural presente en dicotiledóneas,
algunas monocotiledóneas y ausente en gimnospermas. Aparece en
formas diversas (gránulos, túbulos, fibrillas). La función fundamental
de la proteína P es el sellado de los elementos de los tubos cribosos
dañados (*), obturando los poros de las placas cribosas.
(*) En respuesta al estrés (daños mecánicos, altas temperaturas), los tubos cribosos producen Calosa. Este glucano,
sintetizado por una enzima de la membrana plasmática, se deposita entre ésta y la pared, taponando los poros de la placa
cribosa.
Células parenquimáticas
El EC/CC (elemento criboso-célula de compañía) se rodea de células parenquimáticas y fibras. En las venas
menores de las hojas el complejo elemento tubo criboso-célula acompañante estaría rodeado de una capa de
células parenquimáticas llamada vaina parenquimática o perivascular (bundle sheath). La diferencia entre la
vaina perivascular de C3 y C4 es que las C4 tienen cloroplastos y las C3 no, pues son células parenquimáticas
normales. En las plantas C-4, las células del mesófilo se orientan en forma radial alrededor de la vaina
parenquimática.
Esto ya lo veremos con profundidad en otros temas, pero sirve para adelantar una de las diferencias entre
estos dos tipos de plantas.
114
6.4. Composición del jugo floemático
Entre un 10-25 % del jugo floemático es materia seca (mucho mayor que en el xilema). El componente
fundamental son azúcares. Además, hay aminoácidos, amidas, ácidos orgánicos, hormonas, minerales móviles
en el floema, proteínas y RNA (vía de transporte de RNA, incluyendo del RNA vírico y siRNAs).
Entre los azúcares, la sacarosa es el más abundante en la mayoría de las plantas estudiadas, aunque en algunas
familias también son importantes los azúcares de la familia de la rafinosa (rafinosa, estaquiosa, verbascosa) o
derivados polialcoholes de monosacáridos (manitol en Oleáceas, sorbitol en Rosáceas). Siempre se ha creído
que por el floema solo se transportaban azúcares no-reductores pero se han encontrado especies que
transportan azúcares reductores como las hexosas.
Características distintivas de los fluidos del xilema y floema
Curiosidad. ¿Cómo se puede extraer de esas células concretas el líquido del floema para poder analizarlo? Con pulgones.
El floema lleva fotoasimilados a los órganos sumidero y el pulgón con su pincho es capaz de detectar la localización de
los haces vasculares que transportan el floema y pinchan específicamente ahí. Entonces cortas al pulgón con el agujón
dentro y por presión sale el líquido, ese liquido será el del floema y no el del xilema.
6.5. Rutas de carga floemática
Se define la carga como la entrada de asimilados en el floema y la descarga como la salida. Ésta puede ser
apoplástica o simplástica. En las hojas, los azúcares (u otras sustancias) pueden pasar al floema siguiendo una
ruta totalmente simplástica y/o parcialmente apoplástica (denominada también apoplástica). En la ruta
simplástica, los azúcares pasan desde el mesófilo a los elementos cribosos a través de plasmodesmos. En la
ruta apoplástica, los azúcares se trasladan simplásticamente hasta un punto cercano al complejo elemento
criboso-célula acompañante desde el que atraviesan la membrana plasmática y salen al apoplasto.
Finalmente, y desde el apoplasto, los azucares son cargados activamente en el floema.
115
Carga apoplástica de sacarosa
La sacarosa procedente de las células del mesófilo llega al parénquima floemático (PF) probablemente vía
simplástica y sale (vía un transportador) al apoplasto (1) cercano al complejo CC-EC. Desde el apoplasto, la
sacarosa entra en la célula acompañante (CC) por transporte activo secundario simporte H/Sacarosa (2)
activado por la bomba de protones (3) de la membrana plasmática de la CC. Finalmente, la sacarosa entra en
los elementos cribosos vía plasmodesmos (4).
Carga simplástica de sacarosa

La carga simplástica se explica por el modelo de la trampa de polimerización. La sacarosa (disacárido)
procedente del mesófilo, llega vía simplasto, a las células del parénquima floemático, desde donde pasa,
también vía plasmodesmos, a las células acompañantes.
En estas células acompañantes, la sacarosa es utilizada para sintetizar tri y tetra sacáridos (oligosacáridos de
la familia de la rafinosa). De esta forma la concentración de sacarosa baja y se mantiene el gradiente de
concentración. Finalmente, estos compuestos pasan, a través de plasmodesmos, a los elementos cribosos.
Dado que el diámetro de los plasmodesmos que conectan las CC con las células del parénquima floemático es
menor que el de los plasmodesmos que conectan las CC con los EC, estos compuestos (más voluminosos que
la sacarosa) no pueden retroceder hacia las células del mesófilo (por ello, el mecanismo se denomina trampa
de polimerización, pues asegura una entrada continua de sacarosa a la célula de compañía). Este mecanismo
de carga exige un gran número de plasmodesmos comunicando las células parenquimáticas y las
acompañantes que son del tipo células intermediarias.
116
Modelo de Münch sobre el transporte por el floema
Consiste en dos osmómetros (A y B) conectados por un tubo (C),

y sumergidos en un recipiente con agua (D). El osmómetro A
representa el órgano fuente, el osmómetro B el órgano sumidero
y el tubo el floema. La concentración de sacarosa en A es mucho
mayor que en B, pues en el órgano sumidero en cuanto llega la
sacarosa se transforma en otras moléculas orgánicas.
El modelo de Münch explica

el transporte por el floema
de la siguiente manera:
Inicialmente, y a favor de gradiente de potencial hídrico, entra agua en los dos osmómetros. Dado que
[sacarosa] en A > [sacarosa] en B, la presión hidrostática creada por la subida del agua es mayor en A que en
B. Este gradiente de presión hace que el agua (con la sacarosa disuelta) circule, por flujo de masas, de A hasta
B, a través del tubo C, y que, desde B, salga a D por ósmosis inversa. De ese modo, se crea un flujo continuo
desde A hasta B, dirigido por el gradiente de presión hidrostática. El flujo continuará hasta que se igualen las
concentraciones de sacarosa en A y B. Si dispusiéramos de un artilugio para cargar sacarosa en A y descargarla
en B, la circulación no se pararía jamás. Münch construyó este modelo en 1937 y sugirió que el transporte por
el floema se realiza por el mismo mecanismo: flujo másico a favor de gradiente de presión entre las fuentes
(equiparables al osmómetro A, siempre generando sacarosa) y los sumideros (equiparables al osmómetro B,
siempre gastando sacarosa).
Esta imagen sirve a

modo de resumen para
explicar el modelo de
Münch, básicamente
dice lo mismo.
Hipótesis del flujo de presión o de Münch. Las sustancias, disueltas en el agua, son transportadas, por flujo
de masas, a favor de un gradiente de presión hidrostática generado entre los órganos fuente y sumidero. En
los terminales floemáticos del órgano fuente, la carga de solutos decrece el Ψπ, el agua (procedente del
xilema) entra y se genera una presión hidrostática (PH). En los terminales floemáticos del órgano sumidero, la
descarga de solutos incrementa el Ψπ, el agua sale hacía el xilema y se reduce la presión hidrostática (PH).
Esta diferencia de presión entre fuente y sumidero es la fuerza conductora que hace moverse los solutos
disueltos en el agua por flujo de masas. Notar que el agua sí que entra o sale al floema a favor de gradiente
de potencial hídrico, pero fluye por éste en contra de gradiente de potencial hídrico. Esto es así porque
realmente fluye por flujo en masas a (favor de grad. de presión) y no por ósmosis.
117
ANEXO (no entra en el examen)
Adaptaciones a las limitaciones de nutrientes y tolerancia a los excesos

Deficiencias
➢ Reducción del crecimiento ➢ Microrrización
➢ Modulación de la arquitectura de
las raíces y expresión de
transportadores.
➢ Forrajeo radicular
(A) La ausencia de N en el compartimento derecho inhibe

el crecimiento de raíces laterales y activa la producción de
los oligopéptidos (CEP, del inglés C-terminally encoded
peptide) que son transportados a las partes aéreas, donde
son percibidos por receptores protein-quinasa (LRR-RK),
lo que lleva a la síntesis de una señal sistémica X, que es
transportada a la raíz y estimula el crecimiento de las raíces en el compartimento con más nitrógeno. (B) En las
leguminosas, el aporte localizado de N activa la producción de oligopéptidos CLE, que son percibidos en la parte
aérea por el receptor proteín-quinasa CLV1, lo que lleva a la síntesis de una señal X, que suprime la formación de los
nódulos radiculares. (C) MODELO DE FORRAJEO RADICULAR. Concentraciones bajas de nutrientes inducen la
producción de una señal (un oligopéptido) que reprime el crecimiento de las raíces laterales. En el tallo, el péptido
es reconocido por un receptor e induce la producción de una segunda señal (X) que estimula el crecimiento de raíces
laterales en las zonas del suelo con un mayor contenido en nutrientes, pero no pueden contrarrestar la represión en
el crecimiento de las raíces laterales en contacto con niveles bajos de nutrientes (N y P son ejemplos de nutrientes.).
118
➢ Consumo de insectos
insectos
➢ Consumo de microorganismos
Las plantas utilizan los microorganismos como fuente de nutrientes. Las raíces de
arabidopsis y tabaco (crecidas en condiciones axénicas) se incubaron con E coli o
levaduras transgénicas que expresaban la proteína verde fluorescente (GFP-E.coli o
GFP-levadura).
GFP-E.coli fue detectada tanto en la superficie (A y C) como en el interior de las raíces y pelos
radiculares (B and D). GFP-levaduras estaba presente en el interior de las raíces y de los pelos
radiculares (E y F). (A, D y F) y (B, C y E) corresponden a raíces de tomate y arabidopsis,
respectivamente. Las imágenes fluorescentes se tomaron con un microscopio CLSM (confocal
laser scanning microscopy).
Incorporación de 15N derivado de E. coli en hojas de plantas de tomate. Las raíces de

plantas de tomate crecidas en cultivos hidropónicos se incubaron con E. coli marcado
con 15N durante 1 h. Después de lavar las raíces, las plantas siguieron creciendo
durante dos semanas. Seguidamente, se analizó el contenido en 15N de las hojas
formadas durante esas dos semanas. El control 1 son plantas crecidas sin 15N-E. coli.
El Control 2 son plantas incubadas durante 2 h en la solución de incubación de 15N-E. coli previamente filtrada. Los
resultados son media de seis repeticiones ±SD Letras distintas indican diferencias significativas de acuerdo con el
test de Tukey.
Excesos
➢ Exclusión de los elementos tóxicos mediante su secreción fuera de la planta.
Estructuras y rutas de secreción de sodio de una vesícula de sal (A) y una
glándula secretora de sal (B). (A) El globo grande representa la estructura
típica de la vesícula de la sal. El sodio puede transportarse al globo y
liberarse después de la ruptura de la estructura. La planta representativa
es Atriplex centralasiatica. (B) Glándula salina multicelular típica y la ruta
del sodio hasta su secreción. La planta representativa es limonium bicolor.
Las fotografías en (B) se reproducen de Feng et al. (2014) y Yuan et al.
(2015) con algunas modificaciones. SC, célula secretora; AC, celda
accesoria; IC, célula interior de la copa; OC, celda exterior de la copa; MC,
célula del mesófilo; CE, célula epidérmica.
➢ Exclusión de los elementos tóxicos mediante fitoquelantinas y metalotioneinas

La homeostasis de los metales pesados está mediada por metabolitos y proteínas que forman complejos (se unen)
con los metales. De ese modo, estas moléculas detoxifican los metales no esenciales o concentraciones supraóptimas
de esenciales. Entre estas moléculas se encuentran las fitoquelatinas y las metalotioneinas.
- Las Fitoquelatinas que son oligopétidos (de glutámico, cisteína y glicina) sintetizados por la planta en respuesta
a concentraciones elevadas de estos metales. El precursor de la fitoquelatina es el tripéptido glutatión. Los iones
metálicos, como el Cd+2, activan al enzima fitoquelatina sintasa, lo que lleva a la síntesis de fitoquelatina y a la
formación de complejos con el Cd, que se acumulan en la vacuola a través de transportadores ABC del tonoplasto
(este secuestro se denomina biomineralización).
119
- Las metalotioneinas (MTs) son proteínas de bajo peso molecular muy ricas en cisteína, que se localiza en los
motivos de unión a metales. Estas regiones de las MTs se coordinan con metales iónicos bivalentes a través de
ligandos sulfhidrilo de la cisteína. En base a las posiciones de los residuos de cisteína se conocen 4 tipos de MTs,
que se expresan diferencialmente en distintos órganos de las plantas. Los correspondientes genes son inducidos
por Cu, Cd y Zn.
➢ Exclusión de los elementos tóxicos mediante su acumulación en orgánulos.
Existen plantas hiper-acumuladoras, capaces de tolerar elementos tóxicos en

proporciones que exceden el 1% de la materia seca foliar. Se han identificado unas
450 especies hiper-acumuladoras de elementos traza (Zn, Ni, Mn, Cu, Co, Cd),
metaloides (As) y no metales (Se). Las planta hiper-acumuladoras de Ni constituyen
el 75% del grupo. Las plantas hiperacumuladoras son muy interesantes debido a su
posible uso en bio-remediación.
La acumulación en las vacuolas de las células radiculares puede estar bloqueada a

nivel de transportadores del tonoplasto. Los iones Zn transportados desde las raíces
a través del xilema pueden ser secuestrados en las vacuolas de las células del
mesófilo o detoxificados mediante quelación (formación de complejos)
1. Absorción por las células epidérmicas de la raíz

2. Carga en los elementos traqueales del xilema y transporte hacia las hojas
3. Descarga en el xilema foliar
4. Detoxificación por quelación
5. Secuestro del complejo Zn-malato en la vacuola
6. Otros procesos adaptativos: Homeostasis de otros nutrientes, Protección contra el estrés
➢ Utilización de las plantas para “limpiar” suelos (o aguas) contaminados con metales pesados y otras
sustancias.
Las plantas, limpian los suelos mediante:
1) Fitoextracción: Absorción de los
contaminantes, transporte y acumulación
en los tejidos de las plantas.
2) Fitoestabilización: Formación de
complejos e inmovilización de los
contaminantes en el suelo, impidiendo su
lixiviación y escape al ambiente.
3) Fitodegradación/rizodegradación: los
contaminantes son metabolizados por la
planta o por microrganismos del suelo
asociados con la planta, respectivamente
4) Acumulación en la parte aérea.
5) Fitovolatización: Los contaminantes son
absorbidos y liberados por la parte aérea.
6) Rizofiltración (no se muestra en la
figura): las raíces filtran el agua
contaminada cuando las plantas se
crecen en cultivos hidropónicos.
120

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Biología Molecular de plantas

T.5– Movimiento de agua y solutos por las plantas

TEMA 5: MOVIMIENTO DE AGUA Y SOLUTOS POR LAS

La carga neta de la molécula de agua es

¿El agua está distribuida por igual en la planta?

1.2. Flujo de agua en las plantas

Componentes del potencial hídrico

→ El potencial osmótico contribuye negativamente al potencial hídrico y

Sin la presencia de otros factores que alteren el potencial hídrico, las

La jeringa de la figura permite someter el agua a presiones positivas o

→ El potencial matricial contribuye negativamente al potencial hídrico y surge del

Generalidades de potencial hídrico

Las células de las plantas se comportan como osmómetros

Un osmómetro es un aparato que mide presiones osmóticas, tiene dos características:

En nuestro ejemplo, el agua difundirá a través de la membrana

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Transporte de agua y solutos, mediado por acuaporinas,

2.1. Fuerzas conductoras y resistencias de la transpiración

La intensidad de transpiración (T, en g m-2 s-1) depende del

La fuerza conductora de la transpiración es el gradiente de concentración de vapor de agua entre la hoja y la

Nota. Le tiene mucho cariño a esta parte porque le salió

Visión frontal de la epidermis foliar de Tradescantia zebrina con estomas de tipo

Fotografía al microscopio electrónico de barrido epidermis foliares

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3. Hechos distintivos de sus paredes celulares, especialmente su engrosamiento diferencial (no

B) Micrografía electrónica del estoma de Nicotiana tabacum;

Orientación radial (micelación radial) de las

3.2. Base física del movimiento estomático

B. Modelo del reforzamiento polar: El engrosamiento de las

Apertura de los estomas

La luz llega a las hojas y esto es señal de que la célula

3.3. Movimiento estomático mediado por ABA

Ruta de señalización del ABA en los estomas

En ausencia de ABA (izquierda) las fosfatasas PP2C inhiben la

Ruta de señalización del ABA: modelo PYR/RCAR–PP2C–SnRK2.

1. Cierre estomático a causa de estreses luminosos

2. Transpiración foliar dependiente de ABA

3.4. Apertura o cierre estomático mediado por CO2

3.5. Circulación del agua en el Continuo Suelo-Planta-Atmósfera

4. Absorción de agua y nutrientes por las raíces y transporte por el xilema

4.1. Zonas de absorción del agua por las raíces.

En B y C se esquematizan raíces en las que toda la superficie es

Corte transversal de una raíz con exodermis y endodermis, ambas

La endodermis sirve de protección, para que, si

Rutas apoplástica, simplástica y

Transporte de agua a través las membranas vegetales

4.3. Transporte por el xilema

Tipos de elementos traqueales: traqueidas y elementos (miembros) de los vasos

Las traqueidas son células no perforadas que se

Elementos traqueales y sus interconexiones. A) Comparación

4.4. Mecanismos de absorción del agua por las raíces

Valores relativos del potencial hídrico y sus

Ascensión del agua: Teoría de la cohesión-tensión

Principios básicos de la teoría de la cohesión-tensión sobre la ascensión del agua

4.5. Desarrollo de tensiones en las hojas

5.1. Elementos Esenciales para las plantas

Tradicionalmente, los elementos esenciales

¿Las plantas tienen que crecer necesariamente en el suelo?

Adaptaciones a las limitaciones y tolerancia a los excesos

5.2. Movimiento de iones por la planta

6. Transporte de asimilados por el floema