TEMA 3.

RELACIONES HÍDRICAS EN LA CÉLULA VEGETAL

La mayoría de la superficie terrestre podría ser cultivable si tuvieran un aporte y
distribución adecuada de agua. Sin agua no habría vegetación en la Tierra. El agua y la
luz son los factores más importantes durante el crecimiento.
El agua es esencial para la planta porque es la responsable del crecimiento vegetal,
participa en la fotosíntesis y en numerosos procesos metabólicos. La producción de
madera de un árbol está relacionada con el grado de humedad del suelo (a mayor
cantidad, mayor tamaño). Es un componente esencial del citoplasma de las células. En
las plantas herbáceas, supone el 80% del peso y el 50-60% en las leñosas. El agua es un
disolvente ideal (sales, gases…). Cualquier soluto de la planta se disuelve, transporta y
distribuye en el agua. Es un reactivo en la fotosíntesis, y un sustrato o producto en otras
reacciones metabólicas. Al entrar en las vacuolas ejerce presión sobre el protoplasto y
la pared, manteniendo la turgencia de células y participando en el alargamiento celular
y la apertura estomática.
El agua es el recurso más limitante para el crecimiento, aunque sólo un 1-3% del agua
absorbida es empleada para el crecimiento o para sostener el metabolismo. Por cada
molécula de CO2 ganada por la hoja para realizar fotosíntesis, se pierden 400 de agua.
En un día soleado y caluroso, una hoja puede perder por transpiración el 100 % de su
contenido en agua. La disponibilidad de agua determina los nichos ecológicos de las
distintas especies.
Las propiedades del agua
El agua tiene tres estados en la naturaleza. En la planta se distribuye siempre en estado
líquido, y se pierde en forma de vapor.
- Es un compuesto líquido constituido por un átomo de O2 unido covalentemente a dos
átomos de H2. Sus moléculas son polares y forman puentes de hidrógeno. Es el solvente
más polar que se conoce.
- Posee una elevada constante dieléctrica, lo que explica su facilidad para disolver
electrolitos debido a su capacidad para neutralizar la atracción entre cargas. La
orientación de las moléculas de agua alrededor del Na+ ó Cl- elimina el campo eléctrico
local alrededor de cada ión, lo que reduce la probabilidad de que los iones se reúnan
formando una estructura cristalina.
- Es un disolvente ideal por su pequeño tamaño y su naturaleza de dipolo.
- La polaridad de la molécula posibilita la unión de las moléculas de agua entre sí
(cohesión) o con otras moléculas (adhesión) por puentes de hidrógeno. Las propiedades
cohesivas y adhesivas del agua se deben pues a los puentes de hidrógeno.
La capilaridad es una propiedad física del agua por la que ella puede avanzar a través de
un canal minúsculo (desde unos milímetros hasta micras de tamaño) siempre y cuando
el agua se encuentre en contacto con ambas paredes de este canal y estas paredes se
encuentren suficientemente juntas.

- Posee altos valores de calor específico y de calor de vaporización, que facilitan la

regulación térmica de la planta.
Funciones del agua
• Es un solvente en el que los gases, sales y otros solutos se disuelven y así
se transportan y distribuyen.
• Es un reactivo en la fotosíntesis y un sustrato o producto en otras
reacciones metabólicas.
• Al entrar en las vacuolas ejerce presión sobre el protoplasto y la pared,
manteniendo la turgencia de células y participando en el alargamiento
celular y la apertura estomática.

Transporte del agua

El agua mantiene un sistema continuo desde el suelo a la atmósfera, y tiene que
atravesar distintos componentes.
El agua podría atravesar la membrana plasmática por un proceso de difusión, pero sería
demasiado lento. El movimiento del agua tiene lugar en las células a través de las
acuaporinas. Las acuaporinas son proteínas integrales que se encuentran en la
membrana plasmática y que forman canales selectivos para el transporte del agua. Su
parte interna está constituida por aminoácidos hidrofílicos (polares), que interaccionan
con las moléculas de agua y permiten su paso. La parte externa está constituida por
aminoácidos hidrófobos, que están unidos a los ácidos grasos de la membrana. Regulan
el paso de agua aumentando o disminuyendo la apertura del canal por fosforilación de
la proteína que forma el canal, por el pH y por la concentración de calcio [Ca +2]. Las
acuaporinas son tetrámeros y cada monómero forma un canal.
En la planta se pueden distinguir distintos mecanismos implicados en el transporte de
agua:
Difusión. Es el movimiento de las moléculas de agua al azar debido a su agitación
y en respuesta a un gradiente de concentración. Es un proceso rápido en distancias
cortas, pero lento en distancias larga s.

Ósmosis: Movimiento neto de agua a través de una membrana selectivamente

permeable (membrana plasmática). Dirige la entrada y salida del agua en las células
vegetales.

Flujo másico. Es el movimiento concertado de grupos de moléculas en masa,

todas las moléculas juntas y a la vez en respuesta a un gradiente de presión. Este proceso
es el responsable del transporte de agua a larga distancia por el xilema. Responden a un
gradiente de potencial de presión y es característico del transporte a larga distancia
porque es más rápido y eficaz. El flujo de agua va a depender del gradiente de potencial
de presión, de la distancia a recorrer, del radio del tubo por el que tenga que pasar y de
la viscosidad del líquido
Potencial hídrico
En Fisiología Vegetal se utiliza el potencial hídrico (ψ). Está formado por componentes
de origen osmótico, capilar, de imbibición, turgente, etc.
El potencial hídrico se define como el trabajo que hay que aplicar para pasar una unidad
de masa de agua que está ligada al suelo o a los tejidos de una planta de ese estado de
unión a un estado de referencia (estado libre), trabajando a temperatura constante y
presión atmosférica. Lo que nos indica es el contenido de agua de una célula, tejido o
planta y cómo se mueve esa agua dentro de ese tejido o esa planta. Todas las
células/solutos/soluciones tendrán un potencial hídrico menor de 0 (siempre es
negativo).
ψ también puede expresarse en función de la presión de vapor de la atmósfera (HR=
humedad relativa):

En un sistema particular el potencial hídrico de células/tejidos/suelo está influenciado

por diferentes componentes: Ψ=Ψπ+Ψp+Ψm+ΨG
El agua pura tiene un Ψ=0 por definición. El potencial hídrico siempre se mide en
unidades de presión. Veamos sus componentes:
Ψπ o Ψs = potencial osmótico: Es negativo y expresa el efecto de los solutos en
la isolución celular o suelo. Es proporcional a la cantidad de solutos disueltos, pero
independiente de la naturaleza de estos.

Ψp = potencial de presión: Puede ser positivo o negativo En el caso de la célula

representa la presión ejercida por la pared celular en respuesta a la presión de turgencia.
Se produce como consecuencia de la entrada de agua en la célula, que aumenta de
volumen. Cuando entra agua, también entra en la vacuola y se ponen turgentes. Se
genera una presión en la pared (presión de turgencia). En ese caso es un factor positivo.
En los vasos del xilema se generan potenciales de presión negativos muy grandes en el
ascenso del agua debido a la succión.
 Ψm = potencial matricial: Representa las fuerzas que retienen el agua por
capilaridad, adsorción e hidratación en la célula (pared celular y espacios intermicelares
así como las moléculas de agua retenidas en el citoplasma alrededor de las moléculas
polares) o en el suelo. Cuando trabajamos con células aisladas o tejidos, este potencial
se desprecia. Sin embargo, es muy importante en el suelo por los coloides que contiene
(dispersión de pequeñas partículas de un material en otro cargadas negativamente), y
con crasuláceas (familia de plantas herbáceas). En general solo se tendría en cuenta en
casos de suelos muy secos y/o tejidos vegetales con muy bajo contenido en agua.
ΨG = potencial gravitacional (+). Es consecuencia de las diferencias de la altura
con el nivel de referencia (normalmente el suelo). Es un factor positivo y muy importante
trabajando con árboles (con plantas herbáceas es un factor despreciable). Varía
aproximadamente 0,001 MPa por cada metro que se asciende desde el nivel de
referencia. En el caso de tejidos y células aisladas es un factor despreciable y no lo
tenemos en cuenta.
Flujo del agua en función del potencial hídrico:
Para que tenga lugar el movimiento del agua en la planta tiene que darse un gradiente
de potencial hídrico. El agua siempre circula de mayor a menor potencial hídrico.
a) Turgencia: cuando el potencial hídrico interno es menor que el externo→ tiende
a entrar agua, el protoplasto se presiona con la pared.
b) Inicio de marchitez: equilibrio, el potencial hídrico interno de la célula será
idéntico al externo.
c) Plasmólisis: la célula tiende a contraerse, pierde agua. Ocurre cuando el
potencial interno es mayor que el externo (deshidratación de la célula).

El flujo del agua se representa por: J = Lp · Δψ

Donde Lp=conductividad hidráulica del tejido (está relacionada inversamente con la
resistencia que la membrana opone al movimiento del agua); Δψ=gradiente de potencial
hídrico.
Relación entre el potencial hídrico y el volumen
El potencial hídrico, de presión, el osmótico y el volumen de la célula se pueden
relacionar mediante el diagrama de Höfler.
Una célula totalmente turgente presenta el 100% de su volumen celular y en esta
situación el potencial hídrico de esta célula es 0. Presentaría su máximo valor de
potencial de presión. A medida que la célula pierde agua, disminuye el potencial de
presión y el volumen celular hasta que se alcanza un punto donde no hay presión en la
célula, y es lo que denominamos plasmólisis incipiente. En ese punto, el potencial hídrico
es igual al potencial osmótico (Ψ= Ψπ), porque el potencial de presión es 0. A medida
que se pierde agua, el potencial hídrico va disminuyendo (es negativo).
Las diferencias entre líneas continuas y discontinuas están relacionadas con la
elasticidad de la pared. En trazos discontinuos se representan los valores en células con
paredes muy rígidas. Cuando las paredes están muy rígidas, cualquier cambio en la
cantidad de agua provoca cambios importantes en la célula.
****La rigidez de la pared se describe mediante el módulo de elasticidad promedio (ε),
y se puede definir como el cambio de presión hidrostática que sufre una célula tras el
cambio de volumen respecto al volumen máximo que puede alcanzar esa célula
totalmente turgente.
Donde Δψp= cambio de presión hidrostática; ΔV=cambio
de volumen inducido; V=Volumen celular en plena
turgencia. ΔV/V=volumen celular relativo.
Cuanto más alto sea ε, la pared será más rígida y resistente
a la deformación (hay que aplicar mucha presión para aumentar el volumen celular).
Para que haya un flujo de agua se necesita un gradiente de potencial hídrico. El flujo del
agua al interior de la célula y, como consecuencia, el crecimiento de esa célula va a
depender de la fuerza motriz para la absorción de agua (gradiente de potencial hídrico),
de la conductividad hidráulica de la membrana y de las propiedades reológicas de la
pared celular (viscosidad, plasticidad, elasticidad, etc.
Teniendo en cuenta el diagrama de Höfler, el movimiento del agua va desde el suelo
(potencial hídrico próximo a 1), a la raíz (de -0,1 a -0,6 aproximadamente) y así hasta el
aire. Si queremos que el agua suba, el potencial hídrico del tallo tiene que ser más
pequeño, hasta que llega a las hojas (desde -1 a -4). Si tenemos una planta con su raíz y
de repente llega primavera y deja de llover en 3 meses, el suelo se va secando y cada
vez va a haber menos agua y la concentración de los solutos en el suelo va a ser mayor,
el potencial será más bajo y la fuerza del agua para entrar en la planta será cada vez
mayor. Potencialmente, la planta se deshidrataría. ¿Cómo puede sobrevivir la planta
cuando disminuye el potencial hídrico? Tienen diversas estrategias: desde la
acumulación de moléculas osmóticas (solutos también llamados osmolitos) que rebajan
su potencial para aumentar la absorción de agua hasta el aumento de la elasticidad en
su pared de modo que una misma especie, dependiendo de la época del año, puede
tener diferentes elasticidades. El olivo tiene un coeficiente más o menos estable; sin
embargo, el laurel en temperada húmeda y seca cambia ya que las células se vuelven
más secas en verano. Esto permite mantener la turgencia cuando disminuye el potencial
hídrico.
Respuestas fisiológicas al estado hídrico de la célula.
Una planta bien regada tiene potenciales hídricos que oscilan entre 0 y -0,8
aproximadamente. Cuando los potenciales hídricos oscilan entre 1 y -1, se trata de
plantan con estrés hídrico suave: si se las vuelve a regar podrían recuperar su potencial
adecuado. Las plantas con estrés hasta -2, también pueden recuperarse. Por debajo de
este nivel el estrés hídrico ya es muy fuerte, como las plantas de clima desértico.
Si el potencial sigue bajando, tendremos comprometidas varias cosas: proteínas
celulares, fotosíntesis, conductividad estomática….
Cuando la célula percibe el estrés se forma ácido abscísico: hormona reguladora del
crecimiento e inductor de respuestas contra estrés. El ácido abscísico se forma cuando
hay un déficit de agua y provoca que se acumulen los solutos, disminuya la fotosíntesis,
la conductancia estomática, la síntesis de proteínas, la expansión celular y la síntesis de
la pared. La acumulación de solutos disminuye el potencial osmótico y sirve para que la
célula pueda ganar agua. Esos solutos generalmente se acumulan en la vacuola porque
ahí no tendrán mucho espacio y no interactúan con otros sistemas. Cuando las células
fotosintéticas empiezan a perder su potencial, llega un momento en el que envían unas
señales a la célula llena de agua para que la done; para ello, transforma los azúcares en
almidón (gránulos insolubles; retiran los solutos porque no interacciona con el agua y
entonces sube el potencial). El potencial pasará a ser más alto que el de la célula
fotosintética y el agua irá del reservorio (vacuola) a la célula fotosintética y seguirá
funcionando con normalidad.