El Agua y las Plantas

Prof. Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina

Centro de Investigación de Hidroponía
Lima, PERÚ
 Escasez del agua en el mundo
(BBC Mundo, 01/2018)

 Nuestro planeta contiene más de mil millones de billones de litros

de H2O, pero poca se puede tomar.
 Más del 97% del agua en la Tierra es salada. Dos tercios del agua
dulce está retenida en glaciares y capas de hielo polar. De lo
que queda, la mayor parte está atrapada en el suelo o en
acuíferos subterráneos
 Eso deja disponible para la mayoría de los seres vivos una
fracción mínima.
 Y la humanidad no sólo la necesita para tomar: casi todo lo que
hace involucra al agua de alguna manera.
 Desde hace tiempo se sabe que la escasez de agua potable
amena con convertirse en un grave problema para todo el
mundo.
 Los científicos han ideado una gama de tecnologías que
podrían ayudar a lidiar con la crisis del agua.
 Una forma de abordarla es usando botellas especiales para
limpiar el agua sucia y tornarla en potable. Las botellas
contienen unos filtros de tamaño nanométrico que pueden
remover las bacterias y virus. Pero algunos contaminantes –
como el plomo– se pueden colar. No obstante, las botellas se
han utilizado con éxito en operaciones de rescate.
 Otra opción es la conocida como "destilación por compresión
de vapor", en la que se calienta el agua sucia para que se
convierta en vapor y condensarla como agua potable.
 Así que purificar el agua sucia es posible, pero es costoso e
ineficiente.
 La solución más simple sería mejorar la manera en la que se
administra el agua que tenemos. En los países en desarrollo, por
ejemplo, se pierden 45 millones de metros cúbicos de agua
dulce al día por fugas subterráneas.
 microtubo

gotero

estaquilla
 Propiedades del Agua

 Llíquida por su PM = 18
 Enlaces H+ proporcionan fuerza extremadamente alta
entre moléculas de agua, impidiendo su separación en
forma de vapor.

 Calor Específico (CE): Cantidad de energía necesaria

para elevar en 1º C la To de una sustancia.
 CE agua = 1 cal g-1 : 1 cal para elevar en 1º C la To de
1 g de agua.
 Agua requiere un ingreso de energía grande para elevar
su To: permite reducir fluctuaciones de To potencialmente
dañinas en las plantas. Puede absorber cantidades
significativas de energía sin un gran aumento de la To.
 Calor Latente de Vaporización (CLV): Energía
necesaria para separar moléculas de la fase líquida a
fase gaseosa a To constante.

856 cal (2,441 J g-1) para convertir 1 g de agua en

1 g de vapor de agua a 20º C (1 cal = 4.2 J g-1)

Alto CLV: Las plantas se enfrían desde las

superficies de las hojas por evaporación del agua

 Calor Latente de Fusión (CLF): 80 cal (335 J g-1) para

fundir 1 g de hielo a 0o C.
 Agua se expande cuando se congela. Hielo flota
porque tiene menor densidad que el agua. La
expansión provoca daños en tejidos durante las
heladas.
 Viscosidad: Resistencia a fluir. El agua fluye sin
esfuerzo en las plantas. La viscosidad del agua
decrece al aumentar la temperatura

 Adhesión: Atracción entre moléculas distintas.

Atracción entre átomos de H+ del agua y los
átomos de O2- de las paredes

 Cohesión: Atracción entre moléculas

semejantes debido al enlace de H+. Cohesión
confiere al agua resistencia tensil.

 Resistencia Tensil: Capacidad de resistir al

estiramiento (tensión) sin romperse
 Tensión Superficial: Moléculas en la superficie de
un líquido son atraídas hacia el interior del
líquido por fuerzas cohesivas (puentes de H+).
 Tensión superficial evita el paso de burbujas de
aire por los poros y depresiones de las paredes
celulares.
 Cohesión, adhesión y tensión superficial generan
CAPILARIDAD
 Movimiento del Agua
El agua se mueve en respuesta a la dirección de la fuerza:

 Difusión: Desde regiones de alta concentración (baja

concentración de solutos) a regiones de baja
concentración de agua (alta concentración de solutos).
 Ósmosis: Se mueve a través de membranas
semipermeables desde un punto de mayor potencial de
agua a un punto de menor potencial de agua.
 El transporte de agua a través de capas celulares
responde a gradientes de potencial de agua a través
de tejidos.
 Flujo de Masas: Se mueve en respuesta a la diferencia de
presión: de mayor a menor presión. El transporte de largas
distancias en el xilema está dirigido por gradientes de
presión.
 Osmosis

Membrana
Semipermeable

En la naturaleza, la ósmosis hace que el agua se mueva a través de una membrana

semipermeable desde áreas con concentraciones bajas de sal a áreas de alta
concentración.
 Tornar el agua del mar en agua dulce, ¿la solución mágica?
• Desalinización parece ser la mejor solución para la crisis, pero no es tan simple.
• Para desalinizar, tiene que ocurrir lo opuesto a la ósmosis.
• Se requiere mucha presión para forzar al agua a pasar por la membrana en la
dirección contraria, lo que implica un gasto de energía alto que resulta costoso.
• Para que la desalinización se convierta en una alternativa viable, se necesita o
mucha energía barata o la manera de hacer que el proceso sea más eficiente.

BBC Mundo, 2018

 Transporte de agua es pasivo. Energía libre
del agua disminuye a medida que se
mueve.
 Agua se mueve como un líquido a través del
suelo, membranas, células, a lo largo de
conductos huecos y a través de paredes
celulares; luego escapa como vapor dentro
de espacios aéreos en las hojas y difunde
hacia la atmósfera externa.
 Pérdida de agua por transpiración es
dirigida por una gradiente de concentración
de vapor de agua.
 Agua en el Suelo

Contenido de agua y su tasa de

movimiento en los suelos depende del tipo
del suelo y su estructura.
Suelos arenosos tienen bajas áreas
superficiales por g. de suelo y tienen
muchos espacios aéreos entre partículas.
Suelos arcillosos tienen mayores áreas
superficiales y muy pocos espacios aéreos
entre partículas.
Características físicas de diferentes suelos

Suelo Diámetro Área/ g (m2)

partícula (μ)
Arena cuarzo 2,000-200 <1-10

Arena fina 200-20 <1-10

Limo 20-2 10-100

Arcilla <2 100-1,000

Movimiento del agua a través de varios tipos de suelos

Roark, 2014
Movimiento del agua en diferentes suelos

UBC, 2015
 En suelos arenosos: espacios entre partículas son tan
grandes que el agua drena y permanece sobre la
superficie de las partículas y, entre intersticios de las
partículas.
 En suelos arcillosos: canales son suficientemente
pequeños que el agua no drena libremente; el agua
es retenida mas estrechamente.
 Capacidad de retención de agua de los suelos:
Capacidad de Campo: contenido de agua de un
suelo después de haber sido saturado con agua; el
exceso de agua escurre.
 Suelos arcillosos y suelos con alto contenido de
materia orgánica tienen alta capacidad de campo.
 pelo agua partícula partícula aire
radicular de arena de arcilla
raíz
Suelo Seco Suelo Regado

Taiz y Zeiger, 2006

 Potencial de Agua (Ψ)
 Representa el estado de energía libre del agua
 Todos los organismos vivos requieren un ingreso
continuo de energía libre para mantener y reparar
sus estructuras altamente especializadas, para
crecer y reproducirse.
 Reacciones bioquímicas, acumulación de solutos y
transporte a largas distancias son dirigidas por un
ingreso de energía libre en la planta.
 Potencial químico del agua: expresión cuantitativa
de la energía libre asociada con el agua.
 Potencial de Agua (Ψ): energía libre para realizar
trabajo.
 Principales componentes del potencial de agua en
plantas son: concentración y presión:
Ψ = π + p (Ψs + Ψp)

 Potencial Osmótico o Potencial de Soluto:

Representa el efecto de los solutos disueltos sobre el
potencial de agua. Los solutos reducen la energía
libre del agua: tiene signo negativo.
 Potencial de Presión: Presión hidrostática de la
solución. Presiones positivas elevan el potencial de
agua; presiones negativas reducen el potencial de
agua .
 p = 0 (flacidez)
 p > 0 (turgencia)
 P < 0 (plasmólisis)
-
 Unidades de Presión

1 atmósfera = 14.7 libras x pulga-2

1 atmósfera = 760 mm Hg
1 atmósfera = 1.013 bar
1 atmósfera = 0.1013 MPa
1 atmósfera = 1.013 x 105 Pa
1 MPa = 10 bars
 Presiones hidrostáticas positivas dentro de células:
Presión de Turgencia. Sólo cuando las células
están hidratadas.
 Presiones hidrostáticas negativas (Tensión)
desarrollan en el xilema y en paredes celulares
entre células. Son importantes fuera de las células
para el movimiento del agua a larga distancia a
través de la planta.

 Crecimiento celular, fotosíntesis y, productividad

de un cultivo: fuertemente influenciados por el
potencial de agua.
 Potencial de agua, buen indicador del estado
hídrico de la planta.
 Agua entra o sale de la célula en respuesta a una
gradiente de potencial de agua
 Potencial de Agua

Agua Pura Solución de Sacarosa 0.1 M

π = ψs = - i c R T

i = constante de ionización; i = 1 (no electrolitos)

C = concentración (moles x Litro)
R = constante universal de los gases (0.0083 MPa L mol -1 oK-1)
T = temperatura absoluta (273 + oC)
Célula flácida en Solución de sacarosa Solución de Sacarosa 0.3 M
Célula flácida Célula turgente

Célula después Célula después

del equilibrio del equilibrio

ψs = - i c R T
(a) Cuando Ψ total es más bajo fuera que dentro de las células, el agua se mueve fuera
de las células y la planta se marchita.
(b) Cuando Ψ total es más alto fuera que dentro de las células, el agua se mueve hacia
las células, generando presión de turgencia (Ψp), manteniendo la planta erecta
(Boundless, 2016).
Gradiente del ψ
en Plantas

Wiebe et al. 1970

Movimiento del Agua en el Suelo

 Agua se mueve a través del suelo por Flujo de

Masas, dirigido por gradiente de presión.
 A medida que las plantas absorben agua del
suelo, agotan el agua cerca de la superficie
radicular, reduciendo Ψp cerca de la superficie
de las raíces.
 Se establece una gradiente de presión con
respecto a las regiones vecinas del suelo que
tienen valores más altos de Ψp.
 En suelos húmedos, Ψp cercano 0; A medida
que el suelo se seca, disminuye el Ψp y llega a
ser bastante negativo
 En suelos muy secos, Ψ se hace más negativo:
Punto de Marchitez Permanente (PMP)
PMP Ψ = -1.50 MPa.
CC (capacidad de Campo) Ψ = -0.03 MPa
 Para mayoría de plantas herbáceas, el PMP
corresponde al contenido de agua retenida por el
suelo cuando el Ψ = -1.50 Mpa.
 En PMP las plantas no pueden recuperar su Presión
de Turgencia, aún si cesa la pérdida de agua por
transpiración.
 Ψsuelo es menor o igual que el π de la planta.
 PMP también depende de las especies de plantas.
Disponibilidad de agua para las plantas es
la cantidad de agua sostenida entre la
Capacidad de Campo y el Punto de
Marchitez Permanente.
Limitaciones al concepto de disponibilidad
de agua:
Raíces no están distribuidas a través del
perfil del suelo.
Contenido de agua no es uniforme a través
del perfil.
No todas las plantas tienen el mismo PMP.
 Curva pF: expresa la relación entre la
cantidad de agua en un suelo y la
fuerza con la que es retenida.
 pF Logaritmo de la presión hidrostática
negativa (cm) en equilibrio con una
muestra de suelo húmedo.
 Humedad de suelo constantes bien
conocidas se expresan por un valor de
pF.
(Curvas de retención de humedad del suelo (Curvas pF)

PMP
Agua disponible
para las plantas

CC

Lasjo, 2008
Potencial Hídrico del Suelo (MPa)
Absorción de Agua por Raíces

Contacto íntimo entre superficie de la raíz

y el suelo provee la superficie de área
necesaria para la absorción de agua,
maximizada por el crecimiento de la raíz
y los pelos radiculares.
Pelos radiculares incrementan área de
superficie de la raíz, proveyendo mayor
capacidad de absorción de iones y
agua desde el suelo.
 Zona Zona de
meristemática elongación Zona de maduración
 Agua se mueve en la raíz vía Apoplasto y Simplasto
 Vía Apoplástica: Agua se mueve a través de paredes
celulares sin atravesar ninguna membrana.
Apoplasto: sistema continuo de paredes celulares y
espacios intercelulares en tejidos vegetales.
 Vía Simplástica: Agua se mueve de una célula a otra
vía plasmodesmos.
Simplasto: red de citoplasma celular
interconectados por plasmodesmos.
 En Endodermis, el movimiento del agua a través del
Apoplasto está bloqueada por la Banda de Caspari:
paredes celulares radiales impregnadas de sustancias
hidrofóbicas (Suberina), que actúan como una
barrera al movimiento del agua y solutos.
 Movimiento del agua a través de endodermis ocurre
vía simplasto.
Corte de raíz del Arabidopsis
thaliana. Epidermis (amarillo),
corteza (morado) y endodermis
(verde). La Banda de Caspari
(negro) forma una lámina
protectora alrededor del
periciclo y haces conductores
(gris), que conducen agua y
nutrientes a través de la planta

Banda de Caspari entre dos

células endodérmicas
vecinas. Proteínas (rosado,
círculos amarillos y círculos
blancos) en contacto con
lignina (negro).

Liberman y Benfey, 2013

CSD: Dominio de Banda de Caspari

Grebe, 2011
Agua se Transporta por el Xilema

 Xilema: ruta de transporte de agua en las plantas.

Ruta simple de baja resistencia.
 Constituido por dos tipos de células: Traqueidas (en
Angiospermas y Gimnospermas) y Vasos (en
Angiospermas).
 No contienen membranas ni organelos; tienen
paredes celulares gruesas y lignificadas, las cuales
forman tubos huecos, por donde el agua fluye
con poca resistencia.
Xilema secundario en tallo de pino
Vasos en roble
 Traqueídas: células muertas
alargadas, ahuecadas, con paredes
altamente lignificadas; contienen
numerosas punteaduras; ausente
pared secundaria, presente pared
primaria. En plantas vasculares.

Vasos: células muertas conectadas a

través de láminas de perforación.
Conectadas a otros vasos y
traqueídas a través de punteaduras.
En angiospermas.

Traqueídas Vaso elementos

 Movimiento del agua a través del xilema requiere
menos presión que su movimiento a través de células
vivas.
 Xilema provee ruta de baja resistencia para el
movimiento del agua, reduciendo gradientes de
presión necesarias para transportar agua desde el
suelo hacia las hojas.
 En un árbol, rango de gradientes de presión 0.02
MPa m-1.

 Para árboles >100 m (Sequoia sempervirens,

Eucalyptus regnans), movimiento de agua desde el
suelo hasta la punta del árbol requiere un Ψ = -3.0
MPa
 Gradiente de Presión: 0.02 MPa m-1 x 100 m = 2 MPa
 Gravedad (resistencia): 0.01 MPa m-1 x 100 m = 1 MPa
 Teoría de Tensión-Cohesión
 Explica transporte de agua por el xilema.
 Gradientes de presión necesarias para mover
agua a través del xilema resulta de generación
de presiones positivas en la base, o presiones
negativas en el tope de la planta.
 Raíces pueden desarrollar presión hidrostática
positiva en xilema: Presión Radicular. Presión
menor de 0.1 MPa desaparece cuando la tasa
de transpiración es alta.
 El agua en el tope de los árboles desarrolla un
gran tensión. Esta Tensión jala el agua a través
del xilema.
Fuerzas involucradas en transporte de agua en plantas
 Requiere las propiedades cohesivas del agua
para sostener grandes tensiones de columnas
de agua en el xilema.
 Grandes tensiones que se desarrollan en el
xilema de los árboles pueden crear algunos
problemas:
El agua bajo tensión transmite una fuerza
interna a las paredes del xilema. Si las
paredes celulares fuesen débiles, colapsarían.
El grosor de la pared secundaria y la
lignificación de las traqueídas y vasos
elementos evitan este colapso.
El agua bajo tales tensiones está en un
estado físicamente inestable. En el xilema el
agua no alcanza tensiones que produzcan
inestabilidad.
 Se pueden formar burbujas de gas dentro de la
columna de agua bajo tensión, la cual se expandirá:
gases no pueden resistir las fuerzas de tensión.
 Fenómeno de formación de burbujas: Cavitación ó
Embolismo.
 Cavitación rompe la continuidad de la columna de
agua y previene el transporte de agua en el xilema.
 Rupturas de las columnas de agua en las plantas no
son inusuales.
 Rupturas de las columnas de agua en el xilema
bloquean la principal ruta de transporte de agua,
pudiendo causar la deshidratación y muerte de las
hojas.
 Una burbuja de gas no puede parar completamente
el flujo de agua. El agua puede desviarse alrededor
del punto bloqueado viajando a través de
conductos vecinos conectados.
Cavitación: bloquea el movimiento
debido a la formación de gas que
llena los conductos.

Como los conductos del xilema están

interconectados, el agua se desvía
alrededor del vaso bloqueado,
moviéndose a través de elementos
adyacentes del xilema.

Pequeños poros en las membranas de

las punteaduras ayudan a prevenir el
embolismo desde la difusión entre
conductos del xilema.
 Cavitación en Plantas

Microfotografía mostrando burbuja de aire

formado por cavitación en la vena de hoja Curvas de vulnerabilidad muestran
incremento de la cavitación con disminución
de la presión del xilema durante sequía
(curva azul)
Cochar y Delzon, 2013
Movimiento del Agua: Hoja-Atmósfera

 Tensiones necesarias para jalar agua a través

del xilema resultan de la evaporación del agua
desde las hojas.
 Agua es traída hacia las hojas vía xilema del haz
vascular de la hoja: se ramifica en un red de
venas muy finas.
 Presión negativa que provoca que el agua se
mueva a través del xilema se desarrolla en la
superficie de las paredes celulares de la hoja.
 Agua se adhiere a microfibrillas de celulosa y
compuestos hidrofílicos de la pared.
 A medida que el agua se evapora, la superficie del
agua remanente es atraída a los intersticios de la
pared celular: forma curvas de interfases aire-agua.
 Curvatura de estas interfases induce tensión.
 Radio de la curvatura de las interfases aire-agua
disminuye y la presión del agua llega a ser más
negativa.
 Fuerza motora para el transporte del xilema es
generada en interfases aire-agua dentro de la hoja.
 En hojas, el agua se pierde por difusión del vapor de
agua a través de Estomas.
 Dirección de la fuerza para el movimiento del agua en
las plantas se origina en las hojas

Tensiones originadas
en las Hojas

Taiz y Zeiger, 2010

 Control Estomatal
Acopla Transpiración y Fotosíntesis
 Estomas proveen ruta de baja resistencia para el
movimiento de difusión de gases; disminuyen la
resistencia de difusión para la pérdida de agua
desde las hojas.
 Cambios en la resistencia estomatal regulan la
pérdida de agua y controla la tasa de absorción
de CO2, necesario para sostener la fijación de
CO2 durante la fotosíntesis.
 Estomas se abren de día y se cierran de noche. En
la noche la apertura estomatal permanece
pequeña.
 Cuando hay suficiente agua y la radiación solar
favorece alta actividad fotosintética, la demanda
por CO2 dentro de la hoja es grande, y los estomas
están ampliamente abiertos: disminuye resistencia
estomatal a la difusión de CO2.
 También hay pérdida de agua por transpiración:
plantas cambian agua por productos de la
fotosíntesis.
 Cuando el agua es menos abundante en el suelo,
los estomas se abren menos o permanecen
cerrados en una mañana soleada.
 Plantas evitan la deshidratación manteniendo los
estomas cerrados en condiciones secas.
 Resistencia estomatal es regulada abriendo o
cerrando el poro estomatal, ejercido por un par de
células epidérmicas especializadas: Células
Guardianas (CG), tienen microfibrillas de celulosa.
 CG siempre están flanqueadas por un par de células
epidérmicas diferenciadas: Células Subsidiarias (CS).
 Complejo Estomático: CG, CS y poro
 CO2
Poro

Pared celular H2O

Cavidad Subestomática
Complejo Estoma

Lawson, 2014
 Aumento en Turgencia de Células
Guardianas abre los estomas

 CG funcionan como válvulas hidráulicas

multisensoriales. Son sensibles a:
 intensidad y calidad de Luz (azul)
 temperatura
 HR
 concentración intercelular de CO2
 Luz, señal ambiental dominante que controla el
movimiento estomatal en hojas de las plantas
bien regadas.
 Estomas se abren a medida que aumentan los
niveles de luz y se cierran cuando los niveles de
luz disminuyen.
 Osmoregulación en Células Guardianas

 [K+] y [Cl-] en CGs aumentan y disminuyen cuando

los estomas se abren y se cierran respectivamente.
 Asimilación K+ y Cl- se acopla a la biosíntesis de
malato.
 Cloroplastos de CGs contienen granos de almidón,
y su contenido disminuye durante la apertura
estomatal.
 Hidrólisis del almidón en azúcares solubles disminuye
 de CGs.
 Síntesis de almidón, disminuye la concentración de
azúcares, aumentando  de la célula.
 Malato sintetizado en citosol de CGs, en una ruta
metabólica que usa esqueletos de C generados
por hidrólisis de almidón.
 Contenido de malato en CGs disminuye durante
cierre estomatal.
 Luz azul estimula bombeo de protones en CGs,
jugando un rol en osmoregulación de CGs.
 A medida que disminuye π, disminuye Ψ: agua
entra a CGs. A medida que entra agua a la
célula, aumenta Presión de Turgencia.
El almidón en células guardianas es degradado en 30 minutos con
luz (azul) para promover la apertura estomática.

Enzimas hidrolíticas degradan el almidón en células guardianas

Fototropinas y bombeo de protones controlan la degradación del

almidón en células guardianas

Las células guardianas dirigen el crecimiento a través del control de

la apertura estomática.
Hidrólisis de almidón en Células Guardianas

Horrer et al., 2016

Vía osmoregulatoria
en células guardianas

Lawson, 2014
Estomas abiertos Estomas cerrados
 Cambios en Potencial Osmótico para la apertura estomatal

Sacarosa pmol/par de célula guardiana

Apertura estomatal
Apertura estomatal (μm)

Contenido
Contenido de sacarosa
de K+

tiempo

En la mañana es mediada por K+, en la tarde, por sacarosa

Resistencia estomatal (s cm-1) Potencial de agua de hoja
(MPa)

ABA (ng cm-2 AF)

Variación de la apertura de estomas en Crasuláeas

Hernández, 2013
Kramer, 1969
Sistema Suelo-Planta-Atmósfera
 Movimiento del agua desde el suelo a través de la
planta hacia la atmósfera involucra diferentes
mecanismos de transporte.
 En suelo y xilema: por Flujo de Masas en respuesta a
la gradiente de presión.
 En fase de vapor: por Difusión.
 Agua transportada a través de membranas: la
fuerza de dirección es la diferencia de Ψ a través de
membrana. Tales flujos osmóticos ocurren cuando
las células absorben agua y las raíces transportan
agua del suelo hacia el xilema.
 Agua siempre se mueve hacia regiones de bajo
Potencial de Agua o de energía libre.
 Ψ disminuye continuamente desde el suelo hacia las
hojas.
 Componentes del Ψ pueden ser bastante
diferentes en distintas partes de la vía.
 Dentro de células del mesofilo, Ψ es casi el
mismo al Ψ del xilema vecino.
 Ψ dominante en xilema es la Presión Negativa,
mientras que en la célula de la hoja la presión es
generalmente Positiva.
 Dentro de las células de las hojas, Ψ es reducido
por una alta concentración de solutos disueltos.
Ψ MPa Potencial de Agua en la Atmósfera

Potencial Hídrico Atmósfera (MPa)

Ψ= -1.06 xT x log (100/HR)

T = 20ºC

Ψ= 0 MPa HR 100%
Ψ= - 6.8 MPa HR 95%
Ψ= - 14.3 MPa HR 90%
Ψ= - 30.2 MPa HR 80%
Ψ= - 46.6 MPa HR 70%
Ψ= - 93.2 MPa HR 50%

Humedad Relativa % (HR)

Flujo de agua en la planta

Lobet et al, 2014

 manómetro Cámara de Scholander

Cámara
de presión
válvulas

fuente de presión
(Tanque de N2)
 Alturas de muestreo

52 m

Tensiones en el
xilema (MPa) 79 m

27 m

Hora del día

Gradientes de potencial de presión en el xilema (A)
y potencial de agua (B) en Sequoia

-0.8
-8

-1.2
-12

-1.6
(Mpa)

-16

-2.0
-20

Altura (metros)
Ψhoja (MPa)

Conductancia Estomatal (mol. m-2 s-1)

Efecto del estrés hídrico sobre el potencial de agua

en hoja y la conductancia estomatal en naranjo
Ψhoja (MPa)

ABA ( µg g-1 peso seco)

Efecto del estrés hídrico sobre el potencial de agua

en hoja versus contenido de ABA en naranjo
 Razón de Transpiración
 Plantas transpiran 10 veces más agua que la que fijan en
biomasa.
 Eficiencia de Transpiración (ET): Proporción de materia
seca fijada en relación con el agua transpirada.
 ET es afectada genética y ambientalmente.
 Plantas C3: 500 L/kg PS
 Plantas C4: 250 L/kg PS
 Plantas CAM: 60 L/kg PS

 Uso Eficiente del Agua (UEA):

UEA = Materia seca o fresca producida
agua transpirada por la planta
Producción de mayor biomasa por cada unidad de agua
consumida por la planta
 La producción de biomasa de cualquier cultivo está
determinada por la cantidad de agua disponible.
 UEA: relación entre los g de agua transpirados por
un cultivo y los g de materia seca producidos.
 Las especies más eficientes en el uso de agua
producen más materia seca por g de agua
transpirado.
 UEA en algunos cultivos

Planta litros/kg PS
Planta de maíz 240
Grano de maíz 450
Grano de cebada 520
Grano de trigo 590
Papa 560
Soya 900
Arroz 1,600

INTAGRI, 2008
¿Cuánto agua se gasta con lo que hacemos y en producir lo que consumimos?

Hoekstra y Mekonnen, 2012, 2011, 2010

UEA para diferentes modos de riego en
cultivo de maíz

100% 80% 60% 40%

Evapotranspiración Cultivo

Bouazzama et al., 2011

Productividad en cultivo de maíz según
diferentes modos de riego

100% 80% 60% 40% 20%

Evapotranspiración Cultivo

Para maximizar el rendimiento y UEA, es necesario regar el maíz antes que otro
cultivo tolerante al estrés. Poner énfasis en riegos durante la Fase Lineal ya que
mejora el UEA.
Bouazzama et al., 2011
UEA en el crecimiento y rendimiento en plantas de pimiento

Riegos 30%, 50% y 100% ETc

Foday et al., 2012
Rendimiento de pimiento según el modo de riego

Foday et al., 2012

UEA en rendimiento de pimiento según el modo de riego

Riegos moderados durante la etapa de crecimiento del fruto puede mejorar los
rendimientos.
Cantidad significativa de agua se puede ahorrar sin perdida del rendimiento
Foday et al., 2012
 litros de agua por kg de tomate producido
empleando varios sistemas de producción

L
60
50
40
30
20
10
0
Israel & Almería, Israel, Holanda, Holanda,
Almería, plástico Vidrio, No vidrio reuso aguas
campo calefacción CO2

Fuente. Stanghellini, 2004

 kg de tomate (PF) producido por m3 de agua
empleando varios sistemas de producción

kg
70
60
50
40
30
20
10
0
Israel & Almería, Israel, Holanda, Holanda,
Almería, plástico Vidrio, No vidrio reuso aguas
campo calefacción CO2

Fuente. Stanghellini, 2004

30 t/ha
Agua: 8,000 m3
500 t/ha
agua: 4,500 m3
 200 t ha-1
agua: 4,500 m3

Sustrato en
Sacos de 1.0 m x 0.25 m: 28 litros
sacos de cultivo
 Clasificación de las Plantas
según disponibilidad de agua
 Hidrofitas: Crecen donde hay mucho agua: pantanos,
lagunas.
 Mesofitas: Crecen donde la disponibilidad de agua es
intermedia: bosques, valles
 Xerofitas: Crecen en zonas donde hay escasez de agua:
desiertos
 Posponen la desecación
 Escapan a la sequía
 Toleran la desecación
 Adaptaciones en xerofitas

Adaptación Cómo funciona

Cutícula delgada Detiene evaporación incontrolada
a través de células foliares

Área foliar pequeña Menor área foliar para

evaporación
Baja densidad estomatal Menor área para la difusión
Estomas hundidos
Mantiene aíre húmedo alrededor
Tricomas de los estomas

Hojas enrolladas
Raíces extensivas Maximizan la absorción de agua
 Posponen desecación: Tienen la capacidad de mantener
tejidos hidratados
Ahorradores de agua: usan el agua de manera
conservada, preservando algo en el suelo para su uso
posterior en su ciclo de vida. Ejemplo: Plantas CAM
Consumidores de agua: consumen mucho agua.
Ejemplo: algarrobo, palmeras.

 Escapan a la sequía: en plantas que completan su ciclo de

vida durante la estación húmeda antes de iniciar la sequía.
Ejemplo: plantas efímeras del desierto.
 Toleran la desecación: Tienen la capacidad de funcionar
mientras se deshidratan; realizan ajuste osmótico:
incrementar solutos en las células para evitar la
deshidratación. Ejemplo: plantas del desierto
 Clasificación de las Plantas
según la concentración de sales
 Glicofitas: Crecen en suelos no salinos; no soportan
altas concentraciones de sales. Mayoría de
cultivos.
 Halofitas: Crecen en suelos salinos y toleran altas
concentraciones de sales. Atriplex nummularia,
Suaeda maritima, betarraga.
Ajuste Osmótico

Incremento en concentración de una

variedad de solutos comunes: azúcares,
ácidos orgánicos, iones (K+).
Solutos compatibles (osmolitos compatibles)
compuestos orgánicos que no interfieren
con las funciones enzimáticas: prolina,
sorbitol (azúcar alcohol) y glicina betaína
(amina cuaternaria).
Plantas absorben agua solamente si su  es
más bajo (más negativo) que la fuente de
agua.
Ajuste osmótico: proceso en el cual el 
baja sin una disminución de la turgencia.
Cambio en  en tejidos resulta simplemente
de los cambios en el .
Ajuste osmótico es diferente al incremento de
solutos que ocurre durante la deshidratación y
contracción celular.
Enzimas extraídas del citosol de células
vegetales son inhibidas por altas
concentraciones de iones.
Acumulación de iones durante el ajuste
osmótico ocurre dentro de vacuolas.
Ajuste osmótico desarrolla lentamente en
respuesta a la deshidratación del tejido.
Hojas que realizan ajuste osmótico pueden
mantener la turgencia a  más bajos que las
hojas que no ajustan.
Mantenimiento de la turgencia permite la
continuación de la elongación celular y
facilita conductancia estomatales mas altas a
 más bajos.
Ajuste osmótico tipo de aclimatación que
mejora la tolerancia a la deshidratación.
Permite a la planta extraer mas del agua del
suelo sostenida estrechamente en pequeños
poros.
 Garbanzo
(no ajusta osmóticamente)

 Hoja (MPa)
Betarraga
(ajusta osmóticamente)

Betarraga

Ganacia de C
(g/Planta)
Garbanzo

Betarraga
Pérdida de agua
(Kg/Planta)

Ajuste osmótico
Garbanzo
promueve tolerancia a la
deshidratación pero no
tiene mayor efecto sobre
la productividad
Tiempo después del último riego (días)
Concentración de Prolina en hojas y raíces de plantas
halofitas de Salvadora persica no salinizadas y salinizadas

Maggio et al., 2000

Efecto del NaCl (80 mM) sobre la acumulación de Prolina (a)
(PRO) y (b) Glicina betaine (GB) en Phyllanthus amarus.

Jaleel et al., 2007

Efecto del estrés hídrico sobre el contenido de prolina en plántulas de
cuatro especies forestales (leguminosas)

Bauhinia variegate Cassia fistula, Delonix regia , Peltophorum pterocarpum (Fabáceas)

Sinhababu y Banerjee, 2012

Efecto del estrés hídrico sobre el contenido de clorofila en plántulas de
cuatro especies forestales (leguminosas)

Bauhinia variegate Cassia fistula, Delonix regia , Peltophorum pterocarpum (Fabáceas)

Sinhababu y Banerjee, 2012