TEMA 2: Mecanismos moleculares de la absorción y transporte de agua en

las plantas. Potencial hídrico y su componentes. Absorción y transporte del

agua en planta. La vía del xilema
El 90% de la biomasa vegetal está formada por agua. El sisguiente elemento en
importancia es el carbono.

Las plantas terrestres tienen que incorporar agua por su raíz para contrarrestar la
cantidad que pierden inevitablemente. En torno al 97% del agua que se incorpora la van a
perder por transpiración. Si no incorpora la suficiente cantidad de agua se da una situación
de Déficit hídrico (estrés hídrico), lo cual repercute directamente, en el crecimiento, en la
creación de biomasa.

La disponibilidad de agua junto con la temperatura son los factores limitantes para el
crecimiento de de la biomasa vegetal (la distribución de las plantas en la superficie de la
tierra depende principalmente de agua y de la Tª).

La disponibilidad de agua es un factor determinante para la productividad de ecosistemas

naturales y agricolas. Hay plantas que pueden aaptar su producción de manera más eficiente
con respecto al consumo de agua.

WUE= uso eficiente del agua, hace refeencia a la cantidad de agua que se pierde (se
transpira) con respecto a la cantidad de C creada (biomasa) (o C asimilado).

Si una planta tiene mecanismos reguladores de C limita la pérdida de agua y puede vivvir
en suelos que tengan menor disponibilidad de agua. Esas plantas C4 como el maíz un
consumo de agua promedio por C producido es de 370 mientras que el arroz (especie C3) la
cantidad de agua que transpira por cantidad de biomasa seca producida es de 680.

El flujo de agua que entra y sale (97%) de la planta se explica termodinámicamente con el
concepto de potencial hídrico (Phiw) cuya formulación divide la energía asociada al agua entre el
volumenen lo cual es igual a términos de presión (MPa) . El flujo siempre sigue un gradiente de
potencial hídrico, nunca se va a mover en contra. Para que ese flujo se mantenga siempre se tiene
que cumplir que la energía asociada en la vía de etrada de agua al sistema (potencial hídrico) tiene
que ser mayor que el potencial hídrico de la planta y este último a su vez tiene que ser mayor que el
potencial hídrico del exterior de la planta para que este agua pueda salir.

Estamos hablando del potencial hídrico del agua en estado líquido tanto en la raíz como en la
planta pero luego al salir está en forma de vapor. Se puede reformular este potencial para el agua en
eestado líquido y en estado de vapor de agua.

Este flujo de vapor de agua tiene que ser continuo y esto se mantiene por las propiedades físicas
del agua, se mantiene una columna de agua líquida, como las moléulas de agua tienen una gran
tensión y cohesión entre ellas permiten mantener esa columna / flujo continuo del agua.

La capa limítrofe es la ordenación de las moléculas de aire en la superficie de la planta y por lo

tanto al salir/transpirar el agua se van ordenando también en la superficie de la planta a medida que
sale. Las moléculas de aire limitan la salida de las moléculas de agua. Regulando esa capa limítrofe
la planta puede regular que salga más o menos agua.

El potencial hídrico se puede medir (lo haremos en prácticas)

El punto rojo indica el punto en el que las lluvias coinciden con el potencial de evaporación.
Antes de ese punto llueve más de lo que se evapora, en estas zonas crecen árboles con una gran
biomasa. A medida que avanzamos llueve menos de lo que el suelo evapora por lo que esas plantas
o están muy adaptadas a esos suelos con falta de agua o bien la biomasa es pequeña en esas zonas.
 Por qué se pierde tanta agua: la velocidad de salida de la molécla de agua es mucha mayor que la
de difusión de la del CO2. La difusión es el movimiento de moléculas a favor de un gradiente de
concentración. Por lo que la concentración de moléculas de agua fuera de la planta tiene que ser
menor que dentro de la hoja. La molécula de agua hace difusión sin membrana de por medio, a
través de los estomas. Para que netre CO2 el gradiente para esta molécula tiene que ser inverso que
para el agua tiene que haber menor conentración de CO2 dentro de la planta que fuera. Y la
concentación de CO2 es bajo dentro porque está continuamente siendo consumido/fijado por el
ciclo de Calvin.

La velocidad a ala que difunden las moléculas de H20 hacia fuera es mucho mayor que la velocidad
con la que difunden las de CO2 (que son mucho más grandes). El flujo de agua para mantener el
crecimiento de esa biomasa vegetal es complejo (400 moléculas de agua).

Qué funciones tine el agua en la planta si esta se compone en un 90% de agua?

-El agua es el medio dónde se producen lass reacciones

-El agua puede funcionar como reactivo / reactante. Por ejemplo en la fotosíntesis oxigénica en la
cual el agua se oxida y cede sus electrones a la clorofila a. La clorofila dona ese elcectrón a la
cadena transportadora de electrones. El par clorofila + y clorfila en su estado basal tiene un
potencial redox. El potencial redox del agua es más positivo que el potencial redox de la clorofila
por eso puede donarle el electrón.

-El agua regula la temperatura, el agua enfría la superficie de la planta.

-Es el componente mayoritario de la biomasa vegetal y es fundamental para generar esa presión de
turgencia esencial para manterner la estructura de laplanta. No todoas lsa plantas tienen 90% de
agua en todos sus tejidos hay algunas plantas cuyas hoja son más quebradizas por que not tinen
tanta agua (no son tan flexibles).

• La presión de turgencia de las células es esencial para el crecimiento celular. Para que los
pelos radiculares se mantengan con su estrucutra, erectos es necesario que las vacuolas están
llenas en esas células.

• Modulación de la turgencia de las células de los estomas permite controlar la apertura de los
estomas y entrdad de gases en la hoja.

• Transporte por el florema

• Rigidez y estabilidad mecánica en tejidos no lignificados.

El estado turgente de una células se debe a que incorpora más agua de la que pirde. Una célula
flácida es la que incorpora y pierde más o menos la misma cantidad de agua. La células en estado
plasmolítico pierde más agua de la que entra. Dentro de la plasmólisis cuando llega a un cierto
punto/umbral de no retorno en el que ya no la puede recuperar toda ese agua perdida para
recuperarse esa célula o conjunto de células entran en el estado de marchitez.
La cantidad de agua que entra a travñes de la bicapa lipídica es mínima y no sería capaz de
mantener por sí misma la turgencia de la célula, se descubrieron así las acuoporinas. Se ha
visto que las acuoporinas en las céluasl de las hojas también dejan pasar CO2. La entrada de
agua a la célula vegatal va a estar mediada por proteínas canal: acuaporinas. Son muy
importantes.

El agua siempre se va a mover siguiendo un gradiente de potencial hídrico (de zonas

donde el potencial hídrico es mayor a zonas donde es menor) y esto es simplemente energía
libre asociada al agua, su valor es potencial químico del agua ( que se mide en J/mol) dividido
por el volumen molar parcial del agua (m³/mol). Y esto nos da unidades de presión (Mpa).

En las células vegetales su máximo potencial hídrico posible es 0 MPa y cuanto más flácido
van a ser valores cada vez más negativos. -1,6 MPa es el límite de una planta en el que
cominenza a tener problemas de suministro de agua.

Componentes que le van a sumar o restar energía al agua. Soluto osmóticamente activo es
aquel capaz de retener agua. Componente de presión hace referencia a que podemos
suministrar E al agua suministrando presión o restar energía al agua ofreciéndole tensión. El
componente de soluto resta energía al agua, solo pueden ser valores negativos o cero (si es un
agua totalmente pura sin soluto).

El flujo de agua siempre es a favor de gradiente de potencial hídrico. La presencia de

soluto resta E al agua.

La energía del agua con más presión tiende a ir (gradiente) hacia la zona de agua con
menor tensión. Por ejemplo pensar en el paso del agua desde una célula turgente hacia una
célula plasmolítica.

Componente de gravedad. Conforme subimos una altura sobre el nivel del mar tneemos
una fuerza adicional al agua que depende de la altura a la que está (se formula como la
energía potencial del agua) (letra rho=densidad del agua). Por cada metro de altura que
subamos se le suma al potenical hídrico una energía que vale 0.01 MPa.

El último componenete del potencial hídrico es el componente mátrico que hace referencia
a que es muy importante en el suelo. Cuanta más agua retengan las partículas del suelo
menor energía tendrá ese agua, porque están retenidas en el suelo. El componente mátrico
depende de la tensión superficial. Tiene valores negativos. Cuando el agua rellena una
superfice de suelo se genera un ángulo de contacto (ángulo de interfase aérea). Y r es el radio
de hidratación. Si la r es un valor grande al estar en el denominador el componente mátrico
va a ser pequeño. Si el suelo está muy encharcado el componente mátrico no influencia
demasiado sobre el potencial hídrico. Toma más influencia sobre el potencial hídrico a medida
que el terreno se seca (el agua está más libre).

No todos los componentes del potencial hídrico son igual de importantes. Su importancia
vaŕía en función de la vía en la qu esté ese agua.

En el suelo es importante el componente mátrico y el componente de solutos, el cual resta

energía al agua. El componente de solutos es igual a la presión osmótica negativa = -C R T

Imaginemos una solución en la que añadimos 0.1 Mm de KCl. El potencial osmótico de esta
solución sería = -0,2 * 10⁻³ mol/L * 0,0083 mPa L/K mol * 298 K.

El KCl se disocia en sus dos iones.

El paso de kg a L se hace por densidad pero en el agua como la densidad es de 1 y es una

solución MUY diluida podemos considerar que se queda igual. Podemos considerar así igual la
molaridad y la osmolaridad.

EL potencial hídrico compone con el componente de soluto en este caso.

Si fuese, en cambio, una solución de 0,1 mM de sorbitol el potencial ósmico sería la mitad
(ya que el sorbitol no se disocia)

El componente de presión toma valores negativos en el xilema. Las moléculas que se

evaporan en las hojas crean una tensión que se transmite desde la hoja hasta las raíces. Es
nesario por esto que la “cañería” del xilema sea dea un diámetro muy pequeña.

En las células que tienen mucha concentración de soluto tienen un potencial hídrico bajo a
y va a entrarle agua (por el gradiente de potencial hídrico que tiende a ir desde dónde hay
más energía hacia donde hay menos). A nivel celular los componentes del potencial hídrico
importantes son el componente de soluto (resta energía al agua) y el componente de presión
(le aporta energía al agua). Si una célula está en su máximo estado de turgencia tiene la
máxima energía por lo que estos componentes deben ser del mismo valor pero contrario
signo, anulándose y el potencial hídrico queda como 0 (máxima energía).

La célula para incorporar agua necesita incorporar también soluto.

Si subimos en altua, solo si estamos por encia de 10 m vamos a tener el componente de

gravedad. Con la misma consideraciones que la célula a su máximo nivel de turgencia, si esa
célula ideal la subieramos esa célula a 20 metros de altura tendría un 0.2Mpa (realmente el
potencial hídrico no puede ser mayor que 0, pero consideremos que es un caso ideal
imaginario).

El componente matricial se incluye en algunos libros en el componente de presión pero

realmente son diferentes.
 En el B) aparece un componente de presión al igualarse los potenciales hídricos que
provoca que suba el nivel de agua en la derecha En la célula sin embargo la presión de
turgencia apenas puede variar debido a que está delimitada (su volumen) por la pared celular
(caso C). En este último caso hay un componente de presión de turgencia mayor. EL
protoplasto explota al no tener el pistón del ejempl+o C, que sería la pared celular, al
sobrepasar un cierto nivel de presión la célula explota.

Potencial hídrico máximo para una célula en

máxima turgencia es igual a 0 mPa. Los
componentes de soluto y presión en este caso
serían iguales con el signo cambiado.

En una célula flácida el componente de

presión no existe, vale 0 mPa. Esa célula,
cuando la metemos en agua destilada,
transcurrido un tiempo alcanza el equilibrio y
los potenciales hídricos se igualan. Y entonces
aparece un componente de presión y su
potencial hídrico al final alcanza 0MPa. Pero
en la realidad, en el suelo el agua pura no
existe, así que esto ocurre pocas veces.
 Por encima del nivel del mar lo que hacemos es incrementar el potencial hídrico. El aire
que está muy seco tiene un potencial hídrico negativo. Si tenemos nuestra planta en un medio
cuyo potencial hídrico es mayor que el potencial hídrico de nuestro tejido la célula podŕa
incorporar agua. Si tenemos la planta en un medio con potencial hídrico menor al del tejido,
este perderá agua. Así en un medio seco, al perder agua la planta entra en marchitez.

Los dos estados extremos de un tejido/célula es el de estar en máxima turgencia o en

plasmolísis (máxima presión que puede soportar la célula por su pared hasta una presión de
0). Esa transición entre esos dos estados se puede modelar con el diagrama de Höfler.

Este diagrama mide la variacion del potencial hídrico y sus componentes en la transición
entre estos dos estados. El componente que más cambia en esta transición es el componente
de presión, mientras que el de soluto cambia muy levemente (se asume que el cambio de
volumen es muy pequeño).
 A medida que la célula pierde agua el potencial hídrico se va haciendo más negativo, el
volumen de la célula va disminuyendo hasta alcanzar el nivel de plasmólisis en el cual la
presión de turgencia es cero con lo cual el componente de presión se iguala al de soluto (para
que el potencial hídrico sea cero).

El componente de soluto varía menos en proporción al resto, el cambio no es tan

significativo como el componente de presión. A nivel celular el componente de presión va a
ser muy importante y el potencial hídrico va a estar dominado por este.

El cambio de volumen de turgencia a plasmolísis es la pérdida de un 20%.

Cuando una célual o tejido se introduce en una solución alcanza el equilibrio hídrico con
esa solución, los potenciales se igulan. El potencial de la solución depende del componente de
soluto.

El SO4Ca se disocia en calcio y sulfato y por lo tanto la osmolaridad de esa disolución es de

0,2 mM. Si tenemos 0,1 mM de sorbitol la osmolaridad de la solución será de 0,1 Mm.

Si TENEMOS una raíz en en una solución y est tiene un potencial hídrico mayor que el de la
solución las células de la raíz pierden agua (y pierden peso). Tenemos así métodos para medir
el potencial hídrico:

Tenemos — de sacarosa (que no es un buen soluto porque las células vegatles tienen
transportadores de sacarosa y entra en las células (mientras que solutos como el sorbitol son
muy grandes y no entran en las células vegetales).

La variación de soluto es mínima aasí que consideramso que es 0. Pero el componente de

presión pasa de ser 0mM a ser 0,488.

El potencial hídrico es 0 significa que la célula está en máxima turgencia, mientras que si el
potencial de presión es 0 la célula está en plasmólisis.

(Buscar explicación de esta imagen apuntes de wuolah).

La variación del componente de soluto lo hace en realidad la célula en solución al integrar
soluto (por lo mecanismos de integración que ya veremos) pero no es porque algo la esté
estrujando ejerciendo presión.

El potencial hídrico es sencillo de

medir. EL MÉTODO psicométrico.
Tenmos un tejido cuyo potencial
hídrico es desconocido. Se mide la
temperatura en una cámara con
sondas peltier. EN esa sonda (parte
metálica) se coloca una gota de
solución de concentración conocida
(por ejemplo agua pura o 0,1 de
sacarosa) y se mete el tejido en la
cámara. Si el potencial hídrico de la
solución es mayOR

EL tejido pierde agua y esas gotas se

pegan a la gota y gana temperatura se
calienta al ganar ese agua.

Cuando el potencial hídrico del tejido

es más negativo que el de la gota,
esta última pierde mini gotitas de
agua (y al evaporarse esta agua se enfría la gota)

Si el tejido y la gota tienen el mismo potencial hídrico no pasa nada(están ya en equilibrio).

Midiendo la disminución de la temperatura hasta el aumento de la Tª hay un punto en el que

el tejido ni se enfría ni se calienta, el potencial hídrico de la solución será el potencial hídrico
del tejido. (OJO: se equilibrio el potencial hídrico, no los componentes).
También podemos medir la concentración de soluto. Reventamos la célula congelada y las
molemos. Obtenemos un suera al centrifugar, el liquido sobrenadante que nos queda se coloca
en un osmómetro (que mide la concentración osmótica de soluto que hay en una solución) y el
principio de medida es igual midiendo la temperatura.

El osmómetro pone la solución en un eppendorf y ese aparato tiene un núcleo cristalizante

que está metido en una cámra que mide la temperatura (cámara térmica). El aparato lo que
hace es meter un agente cristalizante o nuclealizante a la vez que está refrigerando mucho la
muestra.

Enfría la muestra hasta -6º (tª de ultracongelación) y ahí, en ese momento, mete un pincho
metálico y lo que hace el agua es cristalizar. Al hacer esto el agua se ordena alrededor del
núcleo cristalizante y al hacer eso la temperatura del agua sube hasta el punto de congelación
del agua (por esto se hecha sal en lass carreteras cuando nieva, para subir la temperatura del
agua). Y el agua pura subirá la temperatura hasta 0 grados. Esta diferencia desde el punto de
congelación (específica para cada solución dependiendo de la concentración de soluto que es
menor de 0º) hasta el 0º grados es la que nos da la concentración de soluto.

Si NO TIENES osmómetro no puede medir el componente de solución pero el componente de

presión se puede medir directamete insertando una pipeta de diámetro de apertura muy
pequeño al cual se coloca un aceite en l apunta. Podemos Insertar esa pipeta dentro de un
tejido con la pipeta. Como la célula tiene cierta presión ( si es que la tiene) desplazará el
aceite en la pipeta y esto lo puedes ver. Una medida directa del componente de presión.

Podemos medir el potencial hídrico de una hoja entera que está en equilibrio con el xilema,
con una prensa de schölander. (buscar en wuolah) Al cortar, tras el corte el agua se sigue
transportando porque la hoja sigue transpirando. Con una lupa podemos ver como el nivel de
agua en el ostiólo baja. Le metemos presión a la cámara con una botella de gas y así
invertimos el flujo. Cuando el agua te llega a ras miras la presión y esta presión que le hayas
puesto coindice con el potencial hídrico knasljahbgsdfgkoiuyttyuio.

El potencial hídrico indica el estado hídrico de la célula. Valores normales de potencial hídrico
en ese tipo de planta (bien regadas) va desde 0 (máxima tugenciia) hasta poco menos de 1. En
ese rango todos las funciones de la célula van perfectamente. Estado hídrico de la planta es
óptimo. A medida que el potencial hídrico de la planta se hace cada vez más negativo, la
planta comienza a sentir un estrés hídrico moderado y los procesos celulares se paran,
primero se para la síntesis de pared (porque cada vez tiene menos potencial de turgencia, no
har presión sobre la pared así que esta no lehace falta), baja el metabolismo. A PARTIR DE
-1,6 los estomas se cierran.
La disponibilidad de agua en el suelo es incorporada a la planta. En el continuo en el que el
agua se mueve de forma líquida se tiene que mantener un gradiente de potencial hídrico. El
agua pura tiene un potencial hídrico de 0 y a medida que tiene algunos compuesos es más
negativo. La raíz tiene un potencial hídrico más negativo que el del suelo/la tierra de forma
que incorpora agua. Este es el continuo suelo planta atmósfera. La atmósfera está
estraordinariamente seca. En la hoja el nivel que aparece es de -1 mPa y en los espacios
interaéreos de las hojas es donde el agua se va a evaporar (en la superficie de las céluals de
ese parénquima). En ese momento es donde se produce la transpiración a través de los
estomas.

Las plantas terrestres, en el suelo se

produce un contacto direct entre los pelos
radiculares de las raíces y el agua… a
medida que el suelo se va secando el agua
está más retenida por las partículas de
suelo. De mandera que cada vez hay una
interacción menor de la interacción agua-
partícula (recuerda que un radio menor
disminuye mucho el componente matricial).
Para que la planta incorpore agua el
potencial hídrico de la raíz tiene que ser
menor que el del suelo.

Componente de solutos que hay en el suelo

normalmente están muy diulidos pero si
hay muchas sales (suelo muy salino) el
compoenente matricial comienza a ser
relevante y retiene mucha agua impidiendo
más su entrada en la planta.

El agua en el suelo aría porque se evapora, se incorpora y porque llueve. Si se incorpora agua
en el suelo al principio está en saturación (más agua de la que cabe en el suelo) y tanto en una
maceta como en el suelo, se drena por gravedad. No se pierde todo el agua porque parte se
queda retenida en las partículas del suelo por la tensión superficiel (capacidad de campo es
ese agua retenida , es la máxima capacidad que tiene el suelo a retener agua). La capacidad
de campo es en torno a cero (un porquillo menor que 0).

EL único agua que va a quedar en el suelo que ni se evapora ni se puede incorporar por las
plantas. Y ese valor de potenical hídrico se llama punto de marchitez permanente, la
planta no puede reducir más su potencial hídrico. (Este punto hace referencia a la planta y no
al suelo, se refiere a la capcidad de la planta de disminuir su potencial hídrico por debajo de
la del suelo para seguir incorporando agua).

El agua disponible para una planta está

comprendida entre la capacidad de campo y el
punto de marchitez permantne. A medidad que se
pierde el agua retenida en el suelo, aunque ahí
sigue habiendo agua retenida la planta no la
puede incorporar porque no puede disminuir más
su potencial hídrico.

El suelo arcilloso: la mayor parte de sus

partículas son pequeñas (suena plof plof plof) mientras que en un suelo arenoso la mayor
parte del agua se drena porque sus partículas tienen un radio grande (su componente
matricial es pequeño).

Los suelos arcillosos tienen una capacidad de campo mucho mayor respecto a los suelos
limosos o arenosos.

En el punto de marchitez permanente se retiene bastante agua pero no se puede incorporar

en la planta porque está retenida por el suelo.

El agua útil en un suelo es la contenida entre su capacidad…

Además, cuando el suelo se va secando su conductividad hidráulica disminuye. Esto pasa

porque a medida que el suelo se va secando el agua se va reteniendo más por las partículas
del suelo. La conductividad hidráulica es la facilidad que tiene el agua para moverse por un
terreno. A medida que el suelo se va hidratando aumenta la conductividad hidráulica hasta
alcanzar un putno máximo en la capacidad de campo ?

La mayor parte de agua entra en laplanta por los pelos radiculares en su zona de maduración
mediante un flujp radial,a hí tiene que atravesar la endordermis (impermeable) y verterse en
el xilema. Se acumula ahí pero como hay una capa impermeable lo que va a hacer es subir. (El
agua entra en esa zona impermeable por medio de acuoporinas, que van a estar
principalemnte en los pelos radiculares)
Capa endodermis es impermeable porque tiene un polímero impermeable.

La máxima incoporación de
agua se produce en zonas
que están entre 40 y 80 mm
de distancia del ápice de la
raiz (zona de maduración).,
aquí es donde se produce el
flujo radial, por encima de
ahí ya no (puntitas blancas
de la raíz). La endodermis
está mucho más suelta.

La cantidad de agua que

atraviesa la membrana,
bicapa lipídica, de las
células es mínima. La mayor
parte del agua que se
incorpora se produce a
través de las acuaporinas
que son un canal (sistema de transporte), es una proteína intrínseca de la membrana capaz de
abrir un poro en la membrana que media el flujo de moléculas de agua siguiendo un gradiente
de potencial hídrico (de mayor a menor potencial hídrico). Es un proceso de difusión. Lo que
limita el flujo de agua es que la acuoporina esté abierta o cerrada. Además de agua pueden
transportar CO2, amonio (pero esto es más raro).
La planta, para que su potencial hídrico sea más negativo que el del suelo, lo que hace es
acumular soluto.

La capcidad de abrirse o cerrarse el poro lo puede controlar la célula. Incluso se concen ya

los genes que codifican a las acuoporinas (genes PIP) que codifican la proteína.

Tenemos un mutante de arabidopsis para PIP a la izquierda que no expresa el gen que
codifica para las acuoporinas, la planta genera más raíces para tener más zona de absorción
de agua. La arquitectura radicular depende de la disponibilidad de agua. Esto también lo
hacen las plantas en el medio natural, si no están adquiriendo el agua suficiente para su
mantenimiento echan más raíces.

Banda impermeable en la endodermis se llama banda de Caspari. Es esa zona suberificada de

la endodermis que la hace impermeable. HAY PARTE del agua que se pueden mover por las
paredes (sin atravesar las membranas de las células), es decir, va a haber un flujo apoplástico
(agua se mueve por fuera de las células hasta llegar a la endodermis). Entrada del agua al
interior de las céluas. Y después de la endodermis se pasa a los vaoss del xilema.
Recordar que las zonas de comunicación entre células se llama plasmodesmos (lo que
comunica es el simplasto). También está la opción de la entrada de agua por la vía
simplasmática. Al acumularse agua en la zona impermeable se crea una presión positiva (en el
xilema en la base de la raíz) que impulsa el agua a subir. Esta presión se llama PRESIÓN
RADICULAR y puede alcanzar valores entre 0,3 y 0,5 mPa.

En la capa de endodermis el agua

pasa por acuoporinas. La banda de
caspari no envuelve a todas las
células de la endodermis sino que es
literalmente una banda. Lo que hace
es impermeabilizar las células.

Experimento de Aritz: Cambió el medio a uno más concentrado (el potencial hídrico de la
solución se hace más negativo y a la planta se le hará más difícil incoporar agua), la planta
incorpora soluto y transcurrido un tiempo se retoma la tasa de exudación.

Esa presión radicular es tan potente que las plantas de pequeño tamaño, hace que aparezcan
gotas en las hojas de las plantas (fenómeno de la gotación? por la conexión del xilema y la
epidermism de la planta. Las gotas salen de las hojas a través de los hidatodos que se
encuentran en los márgenes de la misma.
Por la noche se pierde menos agua por evaporación porque con la ausencia del sol no se
evapora y se va acumulando esas gotas en las hojas (el mejor momento para observar este
fenómeno es antes del amanever, puesto que se ha ido acumulando a lo largo de toda la
noche).

Hidatodos: se conectan los haces vascualres con la epidermis. Fenómeno de la gutación (Agua
líquida que viene de la raíz y sale por los estomass, se ve en las hojas esas gotas)

que demuestra la gran tensión que hay entre las moléculas de agua que recorren todo el
continuo de la planta. Esta cohesión es la que explica la transpiración. Esa pérdida de agua en
forma de vapor es la que…

Tabla de valores de potenciales hídricos de la planta en distintos ambientes. Las gramíneas,

que viven en suelos secos, tienen un potencial hídrico más negativo que -1,5, hacen esto
acumulando más soluto. La cantidad de agua es tan poca que el potencial hídrico del medio es
bastante negativo, muy retenida, poco disponible por las partículas de terreno y las sales.
Plantas en el desierto tienen de -3 a …. de potencial hídrico.

Cuando las plantas tienen poca disponibilidad de agua acumulan soluto para disminuir su
potencial hídrico.

Tierra arcillosa retiene más agua. Parras con agua encharcada parace que las hojas están
pochas. Hay tanta agua que lasa sales están muy diluidas, es prácticamente agua pura,
potencial hídrico cercano a cero. La planta tendrá que incorporar agua sí o sí pero ¿por qué
las hojas están secas? El componente mátrico así como el de soluto poco (nada) influyen en el
potencial hídrico de este medio. El agua no entra en la planta porque las acuoporinas están
cerradas! Las acuoporinas se pueden bloquear por metales pesados (como el Hg) y provocan
que se cierren. Además se cierran cuando el Ph citosólico es ligeramente más ácido de lo que
debería. El Ph de una célula vegetal se mantenía constante en torno a 7,3 y teníamos dos
bombas: una H⁺/ATPasa y una pirofosfatasa que mantenía este pH constante.

En un suelo encharcado, las células de los pelos radiculares de las raíces de esas plantas, si
hay mucha agua, la difusión de gasese en ese suelo y en esa raíz disminuye. La cantidad de
gases que le están llegando a esas raíces es MUCHO menor que si ese suelo no estuviera
completamente encharcado.

Ese o2 es imprescindible para que las mitocondras funcionen y produzcan ATP, nevesario para
lsa bombas antes mencionas. Por lo tanto los protones salen y el PH se acidifica ligeramente.
Y esa acidificación la planta lo interpreta como una señal de estrés y bloquea los canales de
acuoporinas por esa acidificación del citosol!