AGUA Y POTENCIAL HÍDRICO I

Agua en las plantas:

90% en general es agua
97% del agua absorbida es transpirada

Importante para: Turgencia, Crecimiento, Metabolismo y Balance térmico

Presión de turgencia
● La pared celular ofrece resistencia al aumento del volumen celular (proceso
osmótico)
● En la mayoría de las células, la presión de turgencia es fundamental para su función
(puede ser 5-30 veces la presión atmosférica)
● La turgencia puede resultar en un sistema de sosten hidrostático (plantas
herbáceas)
● Ante la pérdida de turgencia, algunos órganos pueden perder rigidez

Crecimiento
● Contrapunto entre expansión celular y estructura de la pared celular

Funciones específicas
● Células especializadas como los estomas dependen para su función
específicamente de cambios en la turgencia celular

Transporte
● La mayoría de los nutrientes y moléculas esenciales son solubles en agua y utilizan
al agua como solvente que los distribuye (por ej. vía floema o xilema)

Balance térmico
● La alta capacidad calorífica del agua produce un efecto buffering (amortización)
● La gran capacidad de vaporización provee un efecto cooling (enfriamiento)

Clave de las reacciones metabólicas

● Muchas de las reacciones celulares requieren o producen agua
● El agua es una molécula clave en el proceso fotosintético

¿Que nos interesa?

❖ Cuantificar el contenido de agua de una planta
❖ Evaluar la capacidad (energía disponible) para transportar agua
CA (contenido de agua) de una hoja de una dicotiledonea herbácea 10-12g H2O por g
Peso Seco ; monoc 6-7g H2O por g de Peso Seco; planta leñosa 3-4g. Estos valores
pueden disminuir a un tercio en situación de deficit hídrico.
Se obtiene de la relación entre peso seco y peso fresco.
El peso seco se mide cuando se mantiene constante el peso durante dos mediciones y
pasadas al menos 24 horas
El peso fresco es el peso al cortar la hoja

Las comparaciones del contenido de agua en base a peso seco brindan información
limitada ya que el peso seco del material vegetal puede cambiar diaria o estacionalmente y
no permite comparar entre especies que presenten distintas relaciones entre el peso seco y
el agua que pueda almacenar. Se considera que un buen parámetro es el índice CRA

CRA (contenido relativo de agua) es independiente de la anatomía (se relativiza con el

contenido máximo), morfología y ontogenia de la hoja. Para hojas no estresadas se esperan
valores entre 90-95%. Por debajo de 40% de CRA las plantas no se recuperan.
• Los cambios en CRA son proporcionales a los cambios en la turgencia de la hoja por lo
que resulta un indicador indirecto de la turgencia.
Además del valor del peso seco y peso fresco se tiene que obtener el valor de peso
turgente. El peciolo de la hoja se sumerge en agua destilada por 24 hs en baja temperatura
y oscuridad, la hoja adquirirá la capacidad máxima en esa condición ---->Peso turgente
La gran ventaja de la máxima turgencia es que corresponde a un estado hídrico
determinado, independientemente de la especie o su ontogenia

DSA: Déficit de saturación de agua: Cuanta agua le falta a la hoja respecto a la maxima
que podria tener = 100-CRA

❖ Cuantificar el contenido de agua de una planta

Estado de agua en la planta (water status)

Para poder entender los mecanismos involucrados en el movimiento de agua

Para poder comprender la demanda de agua
Para entender los efectos del déficit de agua sobre el crecimiento y desarrollo vegetal
Para identificar las diferencias en la tolerancia al déficit hídrico (genes responsables,
mecanismos de adaptación)
Para poder prever la demanda y diseñar irrigación / poda etc.

CRA= [(Pf-Ps)/Pt-Ps)]X100

❖ Evaluar la capacidad (energía disponible) para transportar agua

Potencial químico: es una medida cuantificable de energía libre asignada a un

componente químico en un sistema.
Diferencia de potencial químico entre A y B de mi sistema determina si hay una fuerza
impulsora
Determina si el movimiento va a ser espontáneo o necesitará energía

Si J (especie química) es agua → Potencial hídrico: se transforma cada uno de los

componentes del potencial químico sacando el eléctrico ya que las moléculas de agua no se
desplazan como cargas.
Masa de J=Masa de agua
Presión= presion *volumen parcial del h2o
La actividad= presion osmotica*volumen parcial del agua

ψ= -1,3 corro riesgo de marchitez permanente

=-0,8 buen potencial

=0 agua pura
1 MPa = 10bar = 9.87 atm
1 atm = 760 mm Hg = 0.1013 MPa

Diferencia del potencial hídrico como fuerza

impulsora para saber si se mueve el agua. Ej: A suelo B tallo
El agua se mueve al lugar donde el potencial es menor debido a que en ese punto hay
menor cantidad de energía libre y realiza menos trabajo.
La componente gravitacional no afecta si se encuentra a menos de 10m. Si mido el
potencial hídrico de una raíz se mide con respecto al suelo donde absorbe agua
ES DESPRECIABLE A MENOS QUE ESTEMOS A MÁS DE 10 METROS DESDE DONDE
ABSORBE AGUA, caso contrario, se suma la altura h

Se mide con bomba o cámara de Scholander en forma experimental:

En general se miden los valores en una hoja entera.
El Ψh de una hoja está relativamente en equilibrio en toda su área. Cuando se corta una
hoja de una planta por su pecíolo, la tensión del xilema es liberada y el agua se retrotrae de
la superficie del corte como resultado del movimiento del agua a favor de su ΔΨ hacia el
interior. Se puede determinar la cantidad de presión requerida para forzar nuevamente la
salida de agua al introducir la hoja en el interior de la cámara y aplicar una presión
controlada. Se aplica entonces presión en el interior de la cámara (generalmente gas
nitrógeno) hasta que se observe que comienza nuevamente a salir agua por la superficie del
corte. La cantidad de presión inyectada en ese momento será igual pero de signo contrario
a la tensión (presión negativa) que existía en el xilema al momento del corte.
Presión negativa que hace que suba el agua ---->Tensión

Si despejo la presión que debería ejercer para compensar la parte dada por la
concentración de agua, se reescribe la ecuación como:

Presión osmótica: Propiedad crioscópica. Interesa el número de partículas y no la

naturaleza. Se da cuando tengo una membrana semipermeable y una diferencia de
molaridad entre ambos compartimientos

La solución enfrentada a una barrera biológica, la presión osmótica representa cuánta

presión debería imponer para que el flujo neto igual a cero

Mpa: representa la capacidad de producir un fenómeno osmótico si se presenta una barrera

semipermeable

Presión osmótica= potencial osmótico (en fisio vegetal)

ES UNA PROPIEDAD COLIGATIVA. DEPENDE DEL NÚMERO DE PARTÍCULAS (ver
pregunta 1 de la autoevaluación)
 =0 agua

Si tengo una sal que disuelta se disocia se debe tener en cuenta la constante de ionización i
hay separación de cargas. Se le agrega también el coeficiente de reflexión δs indica si el
soluto puede o no atravesar la membrana. Si es igual a 1 es completamente impermeable

Si el coeficiente de reflexión es cero, no hay movimiento osmótico.

Solución hipotónica: El coeficiente de reflexión de uno de los solutos es menor a 1.

Prestar atención a si hay transportadores celulares de dichos solutos
Isotónica: mismos valores de coeficientes de reflexión

Cómo se mueven el agua y las sustancias

Hay diferentes fuerzas impulsoras que ayudan al movimiento del agua..¿Cual está
operando?
Si hay un gradiente de presión hidrostática (En la literatura: Mass Flow = Bulk flow = FLUJO
MASAL) tiene que ver con la diferencia de presión. La fuerza impulsora es un gradiente de
presión

Todos los fluidos son compresibles, algunos más que otros. El agua es un fluido muy poco
compresible, es decir, la cantidad de volumen y la cantidad de masa que se desplazan
frente a un gradiente de presión permanecerán prácticamente iguales.
En fisiología vegetal se utiliza el término flujo masal para referirse al volumen de agua y
sustancias disueltas que se desplazan en conjunto producto de una diferencia de presión
hidrostática

Osmosis
Otro movimiento de agua. Espontáneo.
Membrana semipermeable que deja pasar agua y no solutos.
En plantas, las membranas biológicas actúan como barreras semipermeables y se
produce el movimiento de agua por ósmosis

NO es un caso especial de la difusión. NO se produce por diferencias en la concentración

de agua
Difusión
Proceso espontáneo.
Importa la concentración en ambos lados.
Depende de la temperatura
En plantas, intercambio gaseoso y movimiento de solutos

Primera Ley de Fick

J=Flujo difusivo
La primera ley de Fick relaciona al flujo difusivo con la concentración bajo la asunción de un
estado estacionario. Esta ley postula que el flujo va desde una región de alta concentración
a las regiones de baja concentración, con una magnitud que es proporcional al gradiente de
concentración

NO requiere una membrana

La relación distancia/tiempo es critica: el tiempo para difundir una distancia dada se
incrementa con el cuadrado de la distancia
La difusión es mucho más efectiva para distancias cortas

Al estimar cuan rápido difunden las moléculas en función del tiempo , un parámetro utilizado
es x1/e, al cual la concentración cae en un 37% o (1/e) con respecto a su valor en el plano
al origen. Si bien este parámetro es arbitrario, describe el cambio de distribución estadística
de la población de moléculas con respecto al tiempo

DIFUSIÓN EN EL AIRE
los Dj dependen marcadamente del medio
en aire se pueden observar Dj que son 104 superiores
importancia de los espacios aéreos / caminos tortuosos
el caso de las plantas acuáticas: aerénquima (tejido vegetal parenquimático con grandes
espacios intercelulares llenos de aire)
el oxígeno difunde más fácilmente en aire que en agua.
En plantas de agua hay aerénquima porque no hay mucho oxigeno
la difusión como ventaja fisiológica frente a la pérdida de agua (salida de agua de la planta
por difusión, fenómeno lento)
compensación en el interior celular (Corrientes citoplasmáticas, ciclosis)
Ley de Graham (Thomas Graham 1831)

Membrana biológica
Lípidos + proteínas + conecciones con el citoesqueleto y componentes de la pared celular.
Distintas polaridades dependiendo si las moléculas son gases, agua, solutos pequeños no
cargados, iones o moléculas grandes y/o cargadas (en orden de permeabilidad decreciente)
Los iones o moléculas grandes y/o cargadas se mueven por transportadores a través de
cambios conformacionales
Contacto entre dos fases: fase sólida (membrana con dos monocapas) y dos medios (intra y
extracelular). Cuando hay dos fases → capas no mezcladas: distancia mínima que hay
que considerar que es un espesor de intercambio que se establece entre la capacidad que
tiene J de poder alcanzar la membrana. Si tengo una concentración de J en el medio
citosólico y se está desplazando al interior la concentración cerca de la membrana no será
la misma que más lejos. Lo mismo sucede en el interior.
Algunas plantas aumentan las capas no mezcladas para evitar la deshidratación

La concentracion cerca de la membrana no va a ser igual que en el exterior por fuera de la

capa no mezclada. Lo mismo sucede en el interior
La línea punteada representa la capa no mezclada. Se da el fenómeno de partición entre
ambas fases que indica que fracción de moléculas va a estar en una situación en el interior
de la membrana con respecto al exterior y como se están intercambiando
En general en el interior celular hay corrientes citoplasmáticas entonces se remueve la capa
no mezclada.
La corriente citoplasmática es una estrategia para disminuir la capa no mezclada en el
interior celular.

Si se considera una membrana la ecuación del flujo difusivo cambia, la distancia cambia por
la de membrana (que opone resistencia) y se tiene en cuenta el coeficiente de partición
(intercambio fase liq-sol para volver a la fase liq)
Como el coeficiente de partición y el ancho de la membrana es difícil de medir se utiliza el
concepto (más mensurable) que es la permeabilidad osmótica que está dada por la
distancia (ancho de membrana), coeficiente de partición y coeficiente de difusión. Entonces,
el flujo va a ser proporcional a la permeabilidad de J para esa membrana en cuestion y la
diferencia de concentración en ambos lados. “Que tan fácil es para J atravesar la membrana
biológica”

Plasmodesmos: conecta citoplasmas de células vecinas. Pared celular particionada. El

intercambio es tan grande que pueden compartir retículo endoplasmático. La difusión es
mucho mayor. Pueden reducir su tamaño formando un corte y filtro de sustancias

El tamaño de las partículas es muy importante para determinar la capacidad de transporte

El agua se puede mover entre las células por vía apoplástica (sin ingresar dentro de la
célula).

El agua llega dentro de la vasculatura “forma de caño” donde hay menos resistencia y se
mueve por presiones hidrostáticas

sin considerar altura

ψ𝑤 = 𝑝𝑜𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎𝑙 𝑎𝑔𝑢𝑎(𝑤𝑎𝑡𝑒𝑟)
Diagrama de Höfler
Muestra como se combinan y se modifican ciertos componentes cuando un tejido vegetal
pierde o gana agua.
El diagrama muestra cómo se modifican los componentes del potencial hídrico intracelular
durante los ciclos de hidratación y deshidratación de una célula vegetal, afectando el
contenido de agua celular y el volumen celular

y:Valores del potencial hídrico descompuesto

x: volumen relativo del protoplasto. Cuando es 1 hay turgencia máxima: presion y potencial
osmótico con signos contrarios
Plasmolisis incipiente: la mayoría de las células separaron el protoplasto de la pared celular.
Pierde turgencia. El único componente del potencial hídrico es el osmótico. Porque la célula
no pierde solutos pero si agua (aumenta la concentración). En una célula no se tiene en
cuenta el potencial gravitacional
Se visualiza que medida que aumenta el volumen, el potencial de presión es 0 hasta cierto
punto, que el protoplasto entra en contacto con la pared celular, y ahí aumenta
exponencialmente.
El cambio del potencial de presión es más dramático (de valores + a cero) comparado con
el osmótico tiene una oscilación más pequeña (no piede solutos en general) pero cambia la
concentración por perdida de agua

El potencial hídrico de un protoplasto tiene como principal componente al potencial

osmótico ya que no tiene pared

La curva del potencial hídrico cuando no hay presión de turgencia coincide con el osmótico
Medio iso-osmótico: El valor de osmolaridad del medio coincide con el de la célula
Puede ser = isotónica: la célula no cambia su volumen ó, dependiendo el medio, que estalle
(y no sería un medio isotónico)
Ej: Los glóbulos rojos tienen transportadores de urea. Si se sumerge un glóbulo rojo en un
medio de urea que tienen la misma osmolaridad este estallará, ya que los solutos entran y
cambia la concentración de solutos en el interior e ingresa agua. Esta solución es
iso-osmótica e hipotónica

SPAC : El concepto del continuo suelo- planta- atmósfera es un modelo útil y unificado
para comprender el flujo del agua desde el suelo a la atmósfera
Concepto que reconoce que el suelo la planta y la atmósfera en su conjunto constituyen un
sistema dinámico físicamente integrado, en el cual los diferentes procesos de flujo que
involucran materia y energía ocurren simultáneamente e independientemente como si
fueran los eslabones de una cadena
El sistema es un verdadero continuo, durante todo el día se produce el desplazamiento de
agua con más o menos fuerza. A la noche será pequeño (estomas cerrados)
¿Cómo se calcula el potencial hídrico de la atmósfera?

No hay agua líquida (a menos que llueva) hay vapor

Hay cambio y oscilaciones de temperatura
Se tiene en cuenta la densidad de vapor o presión de vapor de agua de la atmósfera.
Cuantas moleculas de agua voy a tener en la atmósfera (pocas=clima seco). Analizo
presiones con respecto a una situación de saturación

Para calcular el potencial hídrico en la atmósfera se tiene en cuenta la presión de vapor o

humedad relativa

p= Xi p o
Donde p = densidad de vapor o presión de la soluc.
Xi = fracción molar del solvente
p o = densidad o presión de vapor saturado

Cuanta más humedad relativa exista en el ambiente, mayor será el potencial hídrico
Baja humedad relativa, mayor transpiración (mayor demanda de agua en la atmosfera)

A partir de valores de HR puedo calcular el potencial hídrico de la atmósfera 𝜓atm

La caida de la HR implica un dramático descenso de 𝜳atm

¿Cómo se calcula el potencial hídrico del suelo?

Si llueve mucho, no hay aire (suelo saturado). Cuando comienza a haber evaporación
empieza a haber agua, valores intermedios de agua y aire (agua disponible para la planta):
Capacidad de campo . Caso contrario, si no llueve y sigo perdiendo agua, la cantidad de
aire aumentará.
El agua es absorbida por lo sólidos, hay unas fuerzas que las retiene (interacción puente de
hidrógeno, agua con la partícula). Es una fuerza tan grande que es imposible absorberla por
la planta (agua no disponible para la planta, marchitez permanente)

Capacidad de campo: la cantidad de agua que el suelo puede retener antes de que esté
saturado y después de haber perdido el agua gravitacional. En suelos no salinos la CC toma
valores de -0.01 a -0.03 MPa
El punto de marchitez permanente es el potencial hídrico más bajo a partir del cual la planta
deja de acceder al agua del suelo. En este punto, el agua no estaría disponible para la
planta y se produciría por tanto la muerte. Aunque las especies difieren en la forma en la
que pueden extraer el agua del suelo, se considera el punto de marchitez permanente de
-1.5 MPa como un valor común en muchas especies herbáceas.

El grado de compactación del suelo tiene un impacto en la retención de agua. Mayor

compactación, mayor retención, mayor capacidad de campo, poco drenaje (particulas mas
grandes = menor capacidad de campo)

Entre las partículas del suelo se forman meniscos de agua que se reducen (menor agua,
mayor espacio aereo, se generan entre los espacios sólidos los meniscos). Esto hace una
fuerza de absorción y retención donde los meniscos (ángulos que se generan entre las
moléculas de agua retenidas) hace que sea imposible sacar esas moléculas de agua, no
esta disponible para el suelo.

La figura representa una partícula, la cercanía con las moléculas de agua y los valores de
presión.
En la tercer imagen la planta está absorbiendo agua y los valores de presión son bajos, en
la medida que se pierde el agua y se forma una película de agua alrededor del sólido que le
son imposible a la planta de tomar (la fuerza de presión adquiere valores muy altos)
Las moléculas de agua forman fuerzas de adhesión que forman los puentes de H que se
forman con la partícula cohesión que forman los puentes de H entre moléculas
El potencial hídrico del suelo es la resultante de la mezcla de los componentes osmóticos
(solutos en agua) y de presión (potencial mátrico) determinada por la fuerza impulsora de
retención que generan los meniscos
Se miden con sensores que determinan la humedad relativa (humedad y temperatura)

Potencial mátrico: Dentro del potencial hídrico hay diferentes componentes dependientes
del origen de la fuerza. En el vástago, el potencial hídrico es mas complejo ya que no hay
solamente solutos, sino que intervienen partículas y fuerzas.
Adsorción de agua en las partículas: potencial mátrico
Solutos: potencial osmótico
¿Se pueden diferenciar? las fuerzas que intervienen repercuten y afectan la parte osmótica
Se lo decidió reemplazar por un potencial del suelo, de presión. Es el mismo término ya que
se solapan. El potencial mátrico engloba al de presión
El mátrico es el potencial de presión y osmótico
NO SE PUEDE SEPARAR EL MÁTRICO DEL DE PRESIÓN
Los minerales están muy diluidos, por ende, impactan muy poco. Lo único que impacta es el
potencial que antes se llamaba mátrico

En el suelo hidratado, el flujo y la conductividad son altos. En cambio, en el suelo seco, los
poros están llenos de aire y hay demanda de la atmósfera por agua. Hay mucha resistencia,
por ende el movimiento de agua es hacia afuera y es muy lento.

La raíz sufre adaptaciones para crecer, absorber agua y transportarla en un ambiente

heterogéneo como el suelo. Las respuestas son de hidrotropismo.

Análisis del SPAC :

Las marcas oscuras en el eje de los días es la noche y no llueve.
Fuerza impulsora: gradiente de potencial hídrico
Para que existe el pot. hídrico entre la raíz, suelo, hoja hasta llegar a la atmósfera se tiene
que dar que el agua ingrese y sea transportada. Cada uno de los valores del pot hídrico en
cada parte tiene que tener valores intermedios para garantizar que la diferencia de pot
hídrico sea la fuerza impulsora.

Comienza con el potencial hídrico del suelo saturado=0, a medida que pasan los días
comienza a caer (menos agua, mas aire) hasta que finalmente al día 7 no puede absorber
agua ya que el valor del pot hídrico del suelo es muy bajo (no hay agua disponible), la raíz y
la hoja tiene que acompañar
No es lo mismo lo que pasa durante el día que durante la noche.Durante la noche la
diferencia de valores entre los 3 puntos (suelo, raíz hoja) están mucho menos exacerbadas
que durante el día donde se distancias mucho más. La fuerza impulsora está amplificada
durante el día (estomas abiertos, planta transpirando, el pot hídrico de la hoja es más
negativo que la raíz que es mucho mas negativo que el del suelo).
En el día 1 los puntos marcados (diferencia de potenciales) no son iguales que el día 2,
caen. A medida que pasan los días como el potencial hídrico del suelo está cayendo, el pot
hídrico de la raíz y la hoja se hacen mas negativos para garantizar la fuerza impulsora del
movimiento de agua.Hasta que la planta colapsa y muere.

Otra manera de ver esto es analizar si se pueden dar acoples y desacoples de la variación
de potencial hídrico para garantizar el SPAC
Se pueden dar valores de acoples de potenciales hídricos de raíz (tubérculo) y hoja
En cambio, en por ejemplo un fruto a la noche se obtienen valores bajos y luego más
negativos a nivel del vástago, esa oscilación tiene que ver con la apertura estomática y la
corriente transpiratoria. En cambio, el fruto se mantiene bastante estable---> hay un
desacople del fruto con respecto a las variaciones de la planta. Es una estrategia para
“proteger” el fruto (estrategia reproductiva). Hay herramientas que hacen que la vasculatura
y la dinámica para que el fruto no forme parte de la dinámica a menos que haya una
situación muy dramática.

PROCESOS FISIOLÓGICOS QUE SE VEN AFECTADOS POR CAMBIOS DE

POTENCIAL HÍDRICO
En la medida que los valores de potencial hídrico se vuelven más negativos la expansión
celular comienza a caer, seguida de la síntesis de pared celular y síntesis proteica. La
planta está tratando de fotosintetizar y mantener la conductancia estomática reduciendo
aspectos relacionados con el crecimiento y comienzan a aparecer la acumulacion de acido
abscisico (hormonas relacionado al estrés) y de solutos (mecanismo para contribuir a bajar
el potencial hídrico de la raíz o la hoja para compensar)
Cuando comienza a haber reducción absoluta de crecimiento la fotosíntesis comienza a
reducirse y los estomas a cerrarse.
La fotosíntesis es la última que se frena, relacionado a la conductancia estomática (son los
que más tratan de soportar) ya que a través de la incorporación de fotosintatos es posible
que la planta pueda extender la raíz en búsqueda de agua

¿Cómo se calcula el potencial hídrico de la planta?

En la raíz: El agua para llegar a la vasculatura puede llegar por la vía simplástica (dentro
de la células, a través de plasmodesmos (via no afectada por la banda de caspari)),
apoplástica (entre las células) o transcelular (atraviesa la membrana plasmática y la
vacuola) hasta llegar a la endodermis donde normalmente se encuentra la banda de caspari
que son estructuras suberizadas que:
favorecen la no perdida de agua desde la vasculatura, fuerzan al agua a ingresar a la via
simplástica para llegar a la vasculatura donde será transportada a la parte aérea actuando
también como “filtro” de los componentes que llegan a la vasculatura
La pared celular impone muy poca resistencia al pasaje de agua

Como es muy dificil diferenciar la via simplástica de la transcelular a ambas juntas se las
llama vía celular
Prestar atención en la dirección del movimiento,vías y sistema de transporte
Las células de paso en la endodermis disminuyen la resistencia al flujo de agua radial
favoreciendo el ingreso de agua a la vasculatura.

Para absorber agua se necesita un flujo favorable (Jv) y una fuerza impulsora (pot hídrico).
Si tengo fuerza impulsora tengo energía suficiente para que se produzca el movimiento de
agua que garantiza el flujo.
Entre ambas cosas necesito un componente que determina cuán difícil teniendo en cuenta
esta fuerza impulsora puedo tener un flujo dependiendo de cuales son las barreras
disponibles -----> Conductancia hidráulica (k o lo) o conductividad hidráulica
(Lp): para que se produzca un flujo tengo que tener en cuenta: que pueda atravesar la
distancia entre a y b y que facilidad tiene para atravesarla (ej: si hay mucha suberización
estos valores disminuirán, o si hay cierre estomático)
La conductividad está relativizada (referente mas fiel para saber para la capacidad de
transporte por unidad), si hay un cambio donde la capacidad que tiene por unidad de área
ha variado. La conductancia puede ser normalizada por sección radial (A, m2 ) en la raíz o
Area foliar del segmento de hoja considerado (AF , m2 ) por unidad de fuerza impulsora
Que “facilidad” de transporte.
Mayor Lp, mayor tiempo para lograr el equilibrio
La conductancia depende de la cantidad de superficie
FLUJO = CONDUCTANCIA HIDRÁULICA x FUERZA IMPULSORA
FLUJO = CONDUCTIVIDAD HIDRÁULICA x FUERZA IMPULSORA

El potencial hídrico, en función de tiempo, cae (a medida que entra agua a la célula) hasta
que se iguala al pot hídrico exterior. En función del tiempo la velocidad de transporte
cambia.
Mayor Lp, mayor tiempo para lograr el equilibrio
● Lp describe la facilidad con la cual el agua puede atravesar las barreras
● Los valores de tiempo medio reflejan cuán rápido se alcanza el equilibrio
● Cuanto mayor es Lp más rápido se alcanza el equilibrio
● El t1/2 de una célula vegetal puede alcanzar valores de 1 a 10 s
● Para un tejido multicelular t1/2 resulta mucho más grande

La fuerza impulsora puede cambiar (cambia la humedad relativa de la atmosfera, cantidad

de agua en el suelo, alteraciones en hoja o raíz) como también puede cambiar la
conductancia (Lo) por obstrucciones en los vasos, temperatura, viscosidad, formación de
geles, presencia/ausencia de acuaporinas. Es importante tenerlo en cuenta, porque si
aumenta la Lo, también aumentará el flujo.
Los valores de conductancia cambian según especies

La conductancia (Lo) también se relaciona con la anatomía de la raíz dependiendo la

especie, es una relación complicada, muchas veces no se encuentran patrones.

Pasaje de agua a través de membranas

(vía simplástica)
Acuaporinas: proteínas específicas del transporte de agua (hay algunas que transportan
solutos, iones, gases, etc). La bicapa lipídica es la única que puede ser atravesada por
agua. Barrera compleja de distintas medidas de lípidos que forman una dinámica que
resulta más fácil o difícil para el agua atravesar.
Sin acuaporinas para atravesar la membrana lipídica hay:
BAJA CAPACIDAD
BAJA ESPECIFICIDAD
BAJA REGULACIÓN
BAJA PERMEABILIDAD
Con respecto a una bicapa lipídica con acuaporinas

En general las acuaporinas son pequeñas; son tetrámeros formados por cuatro monómeros,
cada uno funciona como canal de agua que puede estar levemente bloqueado, tiene una
capacidad de transporte más alta que los canales y transportadores

Cuando se analiza un flujo a través de una membrana, el flujo es proporcional al gradiente

osmótico

Pf: permeabilidad osmótica. Parámetro que permite establecer con los datos
experimentales (cambio de volumen con respecto a unidad de área).
Se utiliza para dictaminar cuando una membrana es muy permeable al agua si tiene
acuaporinas

Si tengo transportadores específicos para gases, solutos pequeños no cargados y agua

aumenta muchísimo la permeabilidad de la membrana si no tendría los transportadores y
pasarían por difusión.
El cambio de volumen va a ser mucho más lento si no hay acuaporinas, porque lo que
cambió no fue la fuerza impulsora sino que cambia la permeabilidad osmótica.

Diálogo de la raíz al vástago y del vástago a la raíz

Hay señales que aumentan la presencia de acuaporinas:
aumento de transpiración por aumento de la tensión del xilema, el aumento de ABA
(reguladores del estrés hídrico)
Las acuaporinas modulan el flujo de agua transcelular

Mecanismos de regulación descritos en acuaporinas

Gating: No es tan claro el proceso en acuaporinas, hay situaciones que se bloquea el poro
por: Fosforilación
Cambios en los niveles citosólicos del Ca2+
Modificaciones del pH: El cierre de acuaporinas sensibles a acidificación citosólica podría
ser una manera de regular la vía celular en respuesta a un estímulo externo: cambios
rápidos

Translocación: Hay translocación y reciclado: la acuaporina presente en la membrana pero

que por un sistema de señalización se produce endocitosis y queda en el interior (disminuye
permeabilidad)
Translocación y co-expresión: en lugar de ser cuatro monómeros igual, hay dos monómeros
diferentes, hay distinta permeabilidad (mucho mas)

Otros:
•Cambios en los patrones de expresión
• Ensamblado y arreglo de las proteínas (homo vs heterotetrámero s y/o
hetero-oligomerización)
• Modificaciones co / post transcripcionales

Las acuaporinas transportan agua, solutos y gases

 RAÍZ
La raíz y la hoja se encuentran en ambientes muy disímiles en cuanto a composición,
fuerzas mecánicas y fluctuaciones espacio-temporales

Las oscilaciones de temperatura son mas marcadas durante el dia que durante la noche y
afectan mas a las capas mas superficiales del suelo

La presencia de una raíz impacta en su entorno, las zonas cercanas a la raiz son mas
alcalinas.

En un mismo suelo, dos grados diferentes de compactación pueden modificar la capacidad

de transportar agua y nutrientes
La adquisición de agua y nutrientes depende de la proliferación de la raíz, función
de los sistemas de transporte, así como exudación y simbiosis, y del transporte de agua
(difusión y flujo masal) y nutrientes en la superficie radical.
Los componentes son regulados por la fisiología de la planta y las propiedades físicas del
suelo.
¿De que depende la proliferación de la raíz? -De la arquitectura de la raíz
-De los transportadores y su actividad
-De la distribución de los nutrientes
-Fuerza del suelo
-Procesos bióticos: exudación, simbiosis, presencia de otros organismos vivos en el entorno
(Regulados por la fisiología de la planta)
Propiedades físicas del suelo: -Absorción del agua
Valores del pot hídrico
Valores de conductividad del agua
Absorción neta de nutrientes
Gradientes difusionales
Movilidad iónica

Arquitectura: Analizar el sistema íntegro de la planta. El valor de la biomasa no da mucha

información si no se sabe la arquitectura
Largo, densidad, ramificación
Fisiologia: parte celular viva y activa de la raíz

En una misma especie el entorno puede marcar diferencias:

Variación natural en la arquitectura: Una misma especie puede sufrir cambios importantes
en las características de los pelos radicales dependiendo de los nutrientes y disponibilidad
de agua
Con la misma biomasa, la misma especie, puede formar distintos sistemas radiculares
dependiendo la disponibilidad de agua, de las plantas contiguas y de la disponibilidad de
recursos

Absorción de agua por la raíz

-Depende de la suberización (más suberizada cuanto más lejos de la raíz)
-Zona enriquecida en pelos radicales
-La conductividad hidráulica no es la misma en el suelo que dentro de la vasculatura

En el exterior, el flujo se mantiene constante (desde bulk hasta gap)

Hasta donde se encuentra aire, la composición es drásticamente distinta que en el exterior:
Desde Gap hasta surface. Luego desde la superficie de a raíz, tengo que tener en cuenta
todas las propiedades que determinan con que facilidad va a atravesar hasta llegar a la
vasculatura: presencia o ausencia de acuaporinas, apoplasto, suberización, vasculatura,
endodermis (desde surface hasta el xilema)

La expresión de más capas de exodermis, endodermis y bandas de caspari dependen del

ambiente en donde crezca la planta (una hidroponía tiene exodermis mas delgada)
Las barreras apoplásticas y la expresión de las acuaporinas replantean la importancia de las
mismas en el movimiento radial del agua en la raíz.

TRANSPORTE AXIAL DEL AGUA POR LA RAÍZ

Se introduce el concepto de ψ𝑝ya que ahora tengo “caños”=vasculatura con presión
hidrostática y altura
Para analizar el flujo del xilema (permite movilizar a grandes distancias) tengo que aplicar la
ley de fluidos de Hagen Poiseuille que tiene en cuenta el radio (mayor radio, mayor flujo), el
delta de presión (quien es la fuerza ---> transpiración), viscosidad y distancia (x).
Si se el flujo, viscosidad y radio puedo saber que delta de presión necesito para recorrer
cierta distancia

Si se tiene en cuenta el componente gravitacional, voy a necesitar una presión mayor

También hay que tener en cuenta si está completamente abierto o si tengo estructuras
porosas o membranas que ofrecen resistencia, por ende la fuerza también sería mayor.

ASCENSO DEL AGUA EN LAS PLANTAS

Las propiedades del agua son clave: cohesión y adhesión (interacción con el medio y
capacidad de formar puentes de H). También las atracciones liq-liq y liq-sol
Teniendo en cuenta la altura y el radio van a intervenir la tensión superficial y capilaridad

Cuando la planta absorbe agua se forman espacios en el suelo con más aire que forman
meniscos en los espacios de agua que quedan y las fuerzas de cohesión se pelean con las
adhesión. El radio de curvatura formado es crítico

Teoria cohesion tension

donde actúan las: -Propiedades físicas del agua
-Mecanismo de transporte de los líquidos
-Características anatómicas del xilema

Cohesion / adhesion: garantiza la columna de agua como una red continua

Xilema (vasos/traqueidas): anatómicamente brindan la continuidad hidráulica necesaria
La fuerza impulsora del movimiento de agua en el sistema es resultado de la tensión
generada en las superficies donde se produce la transpiración (paredes celulares de células
de la hoja)
La evaporación establece un gradiente de presión o tensión (continuo suelo-planta
atmósfera)
El agua en el xilema se encuentra en un estado metaestable de tensión (cavitación /
embolia). Lo que significa que pasa de pequeños estados de equilibrio a otros

En la cámara subestomática el agua pasa del estado líquido a vapor generando tensión en
las microfibrillas de la pared celular
(El suelo tiene un pot hídrico del suelo bajo, muy diluido. En el xilema es mas negativo. En
un punto mas alto, es levemente mas negativo. Se va haciendo mas negativo a medida que
aumento la altura ---> fuerza impulsora)

¿Que sucede de Noche?

● Transpiración es muy baja o nula
● Alta temperatura en el suelo
● Alta disponibilidad de nutrientes en el suelo

A veces, en algunas especies, se da un fenómeno de presión radical:

En lugar de haber retracción de xilema, salen gotitas (glutación) si realizo un corte. Porque
al haber poca transpiración el xilema se carga de nutrientes y se produce un movimiento
osmótico que empuja el agua. La fuerza impulsora está involucrada en el movimiento
osmótico (y no en la fuerza transpiratoria)
Las hipótesis de la contribución de la presión radical favorece la absorción de calcio.
Contraargumento: la transpiración es esencial para el transporte de nutrientes a gran escala

Fenómeno de cavitación/embolia: presencia de burbujas de aire en el vaso. El sistema de

la vasculatura tiene que esquivarlo para distribuir el agua mientras que la cavitación bloquea
el paso del agua.
Hay estrategias para contrarrestar las burbujas de aire dadas por la estructura anatómica,
traqueidas, las placas o los microcanales (pequeñas aberturas que se pueden dar para
contrarrestar las cavidades llenas de aire y mandan las burbujas de aire a esas cavidad
evitando embolias).
Los árboles las sufren más, sobretodo si viven en lugares donde hay mucha oscilación
climática (cuando se descongelan los vasos xilemáticos se mezcla el agua en estado líquido
mas aire, si se expande el aire puede producir una embolia)

Solución de embolias:
1) Tiene que ver con el crecimiento, el tejido nuevo no tiene aire. El viejo con aire deja
de ser funcional
2) Durante el proceso de crecimiento se pueden recuperar algunos vasos

¿Contribuye la hidráulica de la raíz con el entorno?

Suelos con raices vs sin raices
Potencial hídrico vs días. En día(blanco) y noche (gris)

Durante la mañana hay más agua que durante la noche, fenómeno que se da siempre. Dia
día el agua es absorbida, por eso disminuye.

Redistribución de agua: movimiento pasivo de agua en diferentes partes del suelo producto
del SPAC, como resultado de los gradientes de potencial hídrico. Se da en forma
heterogénea y con distribución en parches.

Modelos:

Fu: Spac inverso. Cuando la hR es muy alta (bruma) pero con suelo seco. Las gotas en
contacto con las hojas son absorbidas y llevadas a la raíz. El gradiente está invertido

Hoja (en relación a la atmósfera)

La percepción del entorno del vástago es muy diferente al de la raíz, los factores son del
tipo energético o masas:
Radiación: fotos que reciben necesarios para la fotosíntesis
Calor: temperatura
Sensado de la gravedad
Gases: pascales, presiones parciales
Agua:
Solución: Soluto disuelto en agua
Hidrógeno: iones y protones en agua (repercute en el ph)
Sólido: sustancias presentes. Se mide concentración

LA CONDUCTIVIDAD HIDRÁULICA DE LA HOJA ES MUY DINÁMICA, debido a la apertura

y cierre de los estomas; influida por la irradiación

El intercambio gaseoso: H2Ovap CO2 y O2

Evapotranspiración: Pérdida de agua en forma de vapor
Transpiración (fenómeno fisiológico, dado por la planta) y evaporación
Factores que afectan la EVT
-Disponibilidad energética
>>E para pasar moléculas de H2O del estado líquido a gaseoso (se necesitan 600 calorías
de Ecal 1g de H2O liq a gas)
-Humedad relativa
-Velocidad del viento (remoción de la capa límite / gradiente térmico)
-Disponibilidad de agua
-Características de la vegetación (altura / forma / área foliar)
-Resistencia estomática
-Características del suelo
-Albedo (superficie cubierta o expuesta) (cuerpo bco 100% vs negro 0%)

En la cámara subestomática pasa el agua líquida a vapor (cuando los estomas están
abiertos) debido a que la presión de vapor es más baja en el exterior.
Por encima de la hoja se encuentra una capa denominada cutícula que protege de la
transpiración y evaporación por lugares que no sean controlados (trata que la mayor pérdida
de agua sea a través de los estomas)

Como la epidermis + cutícula es sólida y en el exterior hay vapor se da el fenómeno de

capas no mezcladas que es debido a los gradientes de concentración de vapor en la
cámara subestomática con respecto al aire en cualquier punto de la atmósfera no es el
mismo cuando estoy muy cerca de la superficie de la hoja

GS: conductancia estomática (estomas abiertos)

GB: conductancia de la capa límite, ofrece resistencia ya que en los contornos hay
diferencia de humedad relativa, que va disminuyendo lentamente

El área estomática es mínima, la pérdida de agua por transpiración se produce el 99%por

ahí. La capa límite y la cutícula existen en la planta para que el intercambio gaseoso sea
altamente regulado.

Cuando la radiación impacta sobre la hoja también hay una pérdida de calor por conducción
o latencia e impacta sobre la temperatura final que va a tener la hoja =energía almacenada

Cómo acoplar eficientemente el intercambio gaseoso con la fotosíntesis

Es el último factor que se intenta frenar ante situaciones extremas
Conductancia = inversa de la resistencia
La resistencia de la hoja es la sumatoria de la resistencia del estoma (re) (es la unica
variable que puede variar) + la resistencia de la capa no mezclada o cutícula (rc)
rh= rc + re
rh + ra (capa limite o no mezclada)= resistencia total

Cuando aumenta la apertura estomática, aumenta la tasa transpiratoria hasta un límite

aunque siga aumentando la apertura estomática, ya que la capa no mezclada actúa de
“colchón” protector (por la capa de humedad) que impide esa capacidad de transpiración.
Si hay viento, la capa no mezclada se vuela y aumenta drásticamente la tasa transpiratoria
(gráfico de arriba, linea violeta=viento)

FACTORES DIRECTOS E INDIRECTOS QUE REGULAN LA TRANSPIRACIÓN

FACTORES QUE AUMENTAN LA CAPA LÍMITE
-PRESENCIA DE TRICOMAS: la altura de los tricomas ayuda a mantener el colchón de
vapor de agua, protege aunque haya viento
-ANATOMÍA DE LA HOJA (i.e. ESTOMAS EN HENDIDURAS): las hendiduras son
estructuras especiales que hacen que la pérdida de agua no sea tan dramática
-FORMA Y TAMAÑO DE LA HOJA
-ACARTUCHAMIENTO DE LAS HOJAS:Genera espacios donde produce colchones de
aire. Común cuando hay falta de agua
Viento

Estomas
CAMBIO REVERSIBLE DE VOLUMEN
PAREDES DIFERENCIALMENTE ENGROSADAS, CON MISCELACIÓN RADIAL.
APERTURA DEL PORO → ENTRA AGUA Y AUMENTA LA TURGENCIA, LAS CÉLULAS
ESTOMÁTICAS SE ARQUEAN Y SE ABRE EL PORO
AISLAMIENTO SIMPLÁSTICO
ÚNICAS CÉLULAS EPIDÉRMICAS CON CLOROPLASTOS (proceso de señalización)
COMPLEJO MECANISMO DE SEÑALIZACIÓN (IONES - SOLUTOS- AGUA PARA ABRIR
Y CERRAR EL PORO)

Están abiertos cuando las células estan turgentes, tiene que ver con la células de la guarda
y la distribución de microfibrillas que en lugar de tener forma globular tiene forma de banana

La bomba de protones se activa y salen protones haciendo que se hiperpolarice la

membrana, ingresa K+ y Cl- (contraión), para disminuir la presión osmótica que
promueve el ingreso de agua que aumenta la turgencia
Patrones de apertura estomática

Factores que repercuten sobre la resistencia estomática

Mayor resistencia, el estoma se encuentra cerrado
 1) Resistencia estomática vs Luz: se estabiliza con valores altos de luz ya que
aumenta la conductancia (inversa de la resistencia)
2) Disminución del potencial hídrico (disminución del agua disponible) en el suelo. Los
estomas se mantienen abiertos hasta un umbral de señalización en el cual empiezan
a cerrarse (aumentar resistencia)
3) a mayor CO2 mayor resistencia estomática. Si hay mucho CO2 el estoma se cierra
4) Temperatura: temperatura óptima. Mas baja o mas alta dispara el cierre estomático

Mecanismo de apertura
-Primer impacto: acidificación debida a la bomba de protones. Bomba ATPasa.
Con la fusicoccina los estomas permanecen abiertos yas que la bomba ATPasa queda
super activada
Con vanadato se inhibe la bomba ATPasa
-La luz azul produce corriente eléctrica, el protoplasto se infla. Hiperpolarización del
potencial de membrana. Abren los estomas. Aumenta la bomba (no la activa, interactúa
con receptores específicos que inducen señales donde intervienen kinasas que fosforilan la
bomba de H+ que aumenta su actividad) salen H+. También aumenta la concentración de
malato y sacarosa que disminuye el pot hídrico
La fototropina es el fotorreceptor involucrada presente en los estomas que es capaz de
captar luz azul como fotorreceptor que produce que se disparen kinasas asociadas a la
bomba que activan la bomba y se liberan protones.
Cuando salen los protones, el potencial de membrana se hace más negativo en el
interior------>Hiperpolarización del potencial de membrana (mas negativo adentro ya que
salen iones positivos)
Hay canales que son sensibles a los cambios de polarización (el estimulo de apertura es la
hiperpolarizacion de la membrana)así que cuando se hiperpolariza ingresa K+ y baja el
potencial hídrico ya que disminuye el componente osmótico y entra agua. Aumenta
turgencia, se arquea la banana por las microfibrillas y amplía la distancia entre células
estomáticas
Ambas células del estoma no están comunicadas, están en aislamiento simplástico .

Patrones diurnos
FASE TEMPRANA / K+ apertura regulada + INFLUJO de K +
FASE TARDIA / SACAROSA apertura regulada por la FS, el metab de C y transporte

Horas de la mañana: aumenta K+ favoreciendo la apertura estomática. El k+ al medio día

cae pero antes que se produzca el cierre estomático el k+ se reemplaza parcialmente
(mientras cae) por sacarosa, puede hacer que la apertura estomática sea mayor

Cierre: (adentro ++ afuera --)Aumento de Ca2+. Despolarización, los canales de K+ Gork

se activan favoreciendo la salida, contraión: SLAC y hay salida de agua
Abierto:(adentro -- afuera ++) Secuestro de Ca2+. Hiperpolarización

Ácido abscísico ( ABA ): aumenta el calcio citosólico. Se despolariza la membrana y se

activa Gork.
Promueve el cierre y bloquea la apertura
Dispara cierre estomático e inhibe la apertura estomática (son cosas diferentes) para inhibir
hay un bloqueo en la bomba de protones subiendo los niveles de Ca2+
Irrigación en déficit: No se abren los estomas. Hay señales de falta de agua.
Irrigación parcial: No todas las raíces perciben la falta de agua
Se abren parcialmente los estomas

Los estomas están asociados al uso eficiente del agua (wue) que está asociado a la
fotosíntesis (que tan fotosintéticamente eficiente es con una cantidad de agua)

Se mide WUE en función del tiempo y de como impacta en la apertura estomática teniendo
en cuenta la conductancia estomática
Se le da un pulso de luz para visualizar la integración de la información
No todas las plantas correlacionan de esta manera, las plantas mas ancestrales tienden a
tener estomas mas grandes
+ Densidad - área
+ ESTOMAS muy chiquitos y muchos---> +conductancia estomática
El gráfico de la derecha es conductancia estomática de la hoja entera vs densidad
estomática analizando también tamaño: + densidad - área
La estrategia es muchos estomas chiquitos

Conductancia máxima y respiración.

A mayor cantidad de estomas (densidad alta) y mas chiquitos, mayor conductancia
estomática
El gráfico comienza con los estomas cerrados, mínima conductancia. Al medio dia es donde
hay conductancia máxima NO apertura estomática máxima. Si hay pocos estomas el
cambio de conductancia es menor
En algunas plantas herbáceas los estomas se abren de noche, hay conductancia
estomática nocturna y contribución en la transpiración.
Esta conductancia nocturna podría tener consecuencia en los niveles de nutrientes (está
activa la incorporación de solutos).

A igual apertura estomática, cuantos mas estomas hay hay mejor conductancia
El valor de apertura óptima, que es un valor medio

NUTRICIÓN MINERAL
Si se analiza el peso seco, el 90% son materias orgánicas (productos de fotosintesis).El
10% es la fracción inorgánica (mineral) lo que permite el desarrollo que lo obtuvo de la
semilla o de la adquisición de los nutrientes.

Efectos de la disponibilidad de nutrientes

A medida que aumenta la concentración de nutrientes, la planta mejora el crecimiento.

El óptimo (cuando comienza a “plancharse” la curva) es cuando por más de que se
aumente la concentración de nutrientes no impacta sobre el crecimiento. Los síntomas de
deficiencia son de ese punto para atrás, son limitantes para el crecimiento.
Los valores óptimos varian dependiendo del soluto, por debajo, se encuentra el rango de
deficiencia
A partir de un punto determinado (cuando comienza a bajar la curva a la derecha) si se
supera ese valor de concentración el crecimiento se ve afectado por toxicidad, debido a la
alta concentración de nutrientes. Hay nutrientes que nunca presentan toxicidad.
Si hay una caida, hay un rango de toxicidad
Desde el punto de vista óptimo: existe un rango adecuado o un rango de lujo

Un elemento puede ser:

 ● No esencial
● Beneficioso
● Esencial: -En ausencia del elemento considerado la planta es incapaz de completar
su ciclo vital
- La función que realice dicho elemento no puede ser desempeñada por otro mineral
de reemplazo o de sustitución (sino sería beneficioso y no esencial)
-Componente intrínseco del metabolismo o estructura de la planta
-La planta puede estar severamente afectada por la falta de este elemento y
desarrolla anormalidades en el crecimiento, desarrollo o reproducción, de manera tal
que se afecta fuertemente su perfomance si se la compara con la que no tiene
carencia de este elemento
Dentro de los elementos esenciales se reconocen los:
*Macronutrientes: Las cantidades que requiere la planta son muy altas, 0,1% del PS.
En general constituyen las biomoleculas más importante para el desarrollo.
Se detectaron 6
*Micronutrientes: No requiere cantidades tan altas, 0,01% del PS. Se detectaron 8
Para determinados grupos de plantas algunos micronutrientes en realidad son
macronutrientes

Otra manera de separar a los nutrientes es separandolos en grandes grupos dependiendo

las funciones:

Factores que afectan la disponibilidad de nutrientes:

● COMPOSICIÓN DEL MEDIO (SUELO): Minerales presentes
 ● PRECIPITACIONES
● TEMPERATURA
● VIENTO
● pH del MEDIO (SUELO) :afecta la asimilación de nutrientes
● AGUA COMO FACILITADOR DE LA MOVILIDAD / DIFUSIBILIDAD DE
NUTRIENTES

Elementos esenciales:FACTORES QUE PUEDEN ALTERAR LOS NIVELES DE UN

ELEMENTO EN LA PLANTA
*Disponibilidad en el suelo
*Absorción
*Disponibilidad
*Almacenamiento
CAMBIOS EN LA COMPOSICIÓN DEL SUELO POR ACIDIFICACION / LIBERACION DE
COMPUESTOS ORGANICOS / LAVADO / DEGRADACION
CAMBIOS EN LA MORFOLOGIA DE LA PLANTA
CAMBIOS EN LA CAPACIDAD DE ABSORBER (SOBRE O SUB-EXPRESION DE
PROTEINAS TRANSPORTADORAS)
CAMBIOS EN LA PRESENCIA DE QUELANTES
CAMBIOS EN EL SECUESTRO DEL ELEMENTO EN RESERVORIOS INTRACELULARES

No todos los elementos tienen la misma movilidad

Hay elementos mas y menos abundantes
Parámetros físicos: en geles o suelo
Suelo extremadamente compactado: no hay aire, complicaciones para el desarrollo
radicular. Hay que tener en cuenta el tamaño del poro, la distribución y la estructura (en
geles)
Potencial mátrico: Potencial hídrico del suelo. Incrementa con la concentración de sustrato
(en gel) sino en función de la saturación
Conductividad hidráulica
Distribución iónica

El proceso de absorción de un elemento puede ser muy complejo

Quelantes: Forman complejos con el metal para inactivarlo y que no pueda reaccionar con
otros elementos, de esa forma es posible transportarlo hasta el sitio donde sea necesaria su
utilización

Macronutrientes primarios

Nitrógeno
● 80% de la atmósfera, N2 es muy estable / no accesible a plantas. Fijación de N2 por
microorganismos simbiontes. NH4 + predomina en suelos ácidos y anaeróbicos
mientras que NO3 + predomina en suelos más alcalinos y aeróbicos. Ambas formas
son muy móviles en el suelo.
 ● NH4 + y NO3 + son las formas de incorporación en la planta. Es el mineral que más
alto requerimiento tiene una planta.

sigue en pag 47

Potasio
● La corteza terrestre tiene 2.6% de potasio y en el suelo está deshidratado, no
accesible las plantas
● Tiene un componente de captación de baja (canales de K+ ) y alta afinidad
(cotransporte con H+ ). Es esencial en procesos como el balance osmótico, la
respiración, la fotosíntesis.

Fósforo
● 90% del P en el suelo está fijado y no es disponible. El Pi se libera de los
compartimientos lábiles y es accesible a la planta. La liberación es muy lenta. Pi es
H2PO4 -
● Papel de las hifas fúngicas en la absorción de P (90% absorción) Eliminación de
quelantes para favorecer solubilidad de fosfatos de calcio

Macronutrientes secundarios

Magnesio
● En el suelo hay entre un 0.05 y 0.5%. Puede causar deficiencias por tener baja
capacidad de adsorción. El Mg2+ citosólico es aprox 0.5 mM. Absorción pasiva, por
transportadores específicos, ej. antiporters con H+ .
● Alto contenido en la parte aérea de la planta debido a su papel en cloroplastos.
● Síntesis de RNA DNA, activador clave de enzimas
Calcio
● La corteza terrestre es abundante en calcio pero puede haber deficiencias con
excesivo drenado y muy bajo pH. Intercambio de formas que perjudica/beneficia la
absorcion de P al formar compuestos insolubles.
● Ingresa por canales de Ca2+. En general es inmóbil y secuestrado en vacuolas.
Movimiento apoplástico para cargado por xilema.
● Papel en bombas e intercambiadores .Papel en la síntesis de PC, en la divisón
celular.
Azufre
 ● S disponible en forma orgánica e inorgánica en el suelo y en forma de SO4 2- H2S.
Muy disponible en suelos salinos. Suelos aeróbicos, ricos en sulfato (SO4 2- )
mientras que suelos inundados, son ricos en SFe FeS2 y H2S
● Las plantas lo absorben como SO4 2- via transportadores energizados por gradiente
de H+ . Es muy móvil y viaja por xilema a tejidos de toda la planta. La asimilación
incluye la reducción a SO3 2- y S2- .
● Constituyente esencial de proteinas y enzimas.

Micronutrientes

Zing
● Las fuentes de Zinc en el suelo son óxidos y sulfatos de zinc además de quelatos, es
muy abundante en la corteza terrestre.
● Es esencial para la transformación de carbohidratos. Interviene en el metabolismo
de proteínas y ácidos nucleicos. Regula el consumo de los azúcares. Es parte de
los sistemas enzimáticos que regulan el crecimiento.

Molibdeno
● La principal fuente de molibdeno es el mineral molibdenita (MoS2 ) en el suelo y en
una cantidad importante en el agua de mar en forma de molibdatos (MoO4 2- ) .
● Complementa el metabolismo del N.

Manganesio
● La fuente es el suelo, siendo el duodécimo elemento más abundante en la corteza
terrestre. Está ampliamente distribuido.
● Es parte de los sistemas enzimáticos la partición de azúcares y el metabolismo
del nitrógeno.

Boro
● Las fuentes son materia orgánica y el borax (borato de sodio)
● Es un elemento poco móvil en el floema. Esencial en el desarrollo de semillas y
frutos. Contribuye con el uso de otros elementos. Contribuye con la producción de
azúcares y carbohidratos.
Hierro
● Es el cuarto elemento más abundante en la corteza terrestre. Hierro quelado, sulfato
de hierro son las principales formas de encontrarlo en el suelo.
● Esencial en la formación de la clorofila, esencial componente enzimático. No es
muy móbil en la planta por lo que los síntomas de deficiencia aparecen enseguida en
las hojas jóvenes.
Cobre
● El cobre es uno de los pocos metales que pueden encontrarse en la naturaleza en
estado "nativo", es decir, sin combinar con otros elementos
● Alrededor del 70% del cobre de una planta está presente en la clorofila,
principalmente en los cloroplastos. El cobre es clave en la reproducción. Favorece
el metabolismo en la raíz y a la utilización de proteínas.
Cloro
● En la naturaleza no se encuentra en estado puro ya que reacciona con rapidez con
muchos elementos y compuestos químicos, por esta razón se encuentra formando
 parte de cloruros (especialmente en forma de cloruro de sodio), cloritos y cloratos,
en las minas de sal y disuelto en el agua de mar.
● Metabolismo en general en reacción fotosintética (producción de O2 ). Es muy rara
la deficiencia en este ion
Níquel
● Muy abundante en los suelos, combinados con otros minerales. También en
meteoritos y núcleo de la tierra
● Forma parte de la ureasa / enzimas claves fijación de nitrógeno simbionte

Son esenciales?
C4 y CAM requieren Na+ para la fijación de carbono B
En las Equisetaceae se requiere sílice para completar el ciclo de vida (25% PS)
Selenio: Plantas que lo acumulan a altas concentraciones / propuesto micronutriente

Ionoma: Composición de nutrientes minerales de un ser vivo. Representa la composición

inorgánica ya sea de una célula como de todo el organismo

Ionomica: Involucra mediciones simultáneas de la composición elemental de un organismo

vivo y sus cambios en composición como resultado de estímulos fisiológicos, de su
desarrollo o de modificaciones genéticas que sufra. Requiere combinación de alta
tecnología, bioinformática y herramientas genéticas

Es importante conocer la interacción entre microorganismos y nutrientes.

Muchas veces son esenciales para la adquisición de micronutrientes
Las micorrizas son claves en el proceso de absorción ya que aumenta la superficie de
absorción que pueden ser superficial o arbusculares

Minerales en exceso:
LA SALINIZACIÓN - ESTRÉS SALINO, principalmente producido por Na+
Efectos en plantas no halófitas:
Osmótico
Competencia por nutrientes
Toxicidad

La planta desarrolla mecanismos:

Desarrollo de vesículas salinas
Desarrollo de glándulas salinas
Desarrollo de mecanismos donde se guarde la sal en partes que no tienen interés comercial

FITORREMEDIACIÓN
USO DE PLANTAS Y/O SUS MICROORGANISMOS ASOCIADOS PARA LA LIMPIEZA
DEL AMBIENTE
Polución orgánica: Generalmente producto de la actividad industrial. La severidad es
función de la naturaleza química, su concentración y persistencia en el medio ambiente.
SUSTANCIA XENOBIÓTICA: presencia de un compuesto químico en un organismo pero
que no se produce ni se espera que normalmente esté presente en él. Se acumula en algún
órgano y no se usa o existen casos donde los pueden degradar (fitorremediación) como
tambien acumularse en la vacuola

Asimilación de Nitrógeno
Hay mucho en la atmósfera, pero poco disponible. Normalmente es limitante
La asimilación implica la incorporación de nutrientes minerales a sustancias orgánicas como
pigmentos, cofactores de enzimas lípidos, aminoácidos, etc.
El caso particular del nitrógeno requiere de una serie de reacciones complejas a un costo
energético alto

★ Un déficit de molibdeno afecta la asimilación de nitrato (componente de la

NitratoReductasa)
★ El nitrito es muy reactivo y tóxico por lo tanto es inmediatamente transportado a
cloroplasto o plástidos (raíz)

La regulación de la NR por degradación o síntesis de RNA requiere horas mientras que la

regulación por fosforilación/defos es muy rápida (minutos)

Factores que afectan :

La especie vegetal
Niveles de NR y NiR en la raíz o parte aérea
Disponibilidad de nitrato en el suelo
Temperatura (zonas templadas versus zonas tropicales)

Adquisición de recursos
“J”
Transporte de solutos
Fuerzas impulsoras:

Solutos neutros (s/carga eléctrica) = GRADIENTE QUÍMICO

Solutos cargados = GRADIENTE ELECTROQUÍMICO
Movimientos de iones
Las sales se disocian en agua y forman iones ---->Soluciones electroliticas
Los materiales pueden dividirse en:
Conductores: Aquellos que facilitan el pasaje de corriente eléctrica; poseen electrones o
iones libres, móviles (metales, agua con sales disueltas)
Dieléctricos (y aislantes): son muy malos conductores de la corriente eléctrica (corcho,
caucho, madera)

Las interacciones fundamentales:

Interacciones gravitatorias: El concepto de masa
Interacciones eléctricas: El concepto de carga
Una carga está constituida por un número de electrones, de protones o de iones. La unidad
de carga es el coulomb

Si hay dos soluciones A y B con distinta concentración de solutos pero separados por una
membrana semipermeable:
Si es k+:
Se analiza el potencial químico:
µ1 =µ0 + RT ln [K]1
µ2 =µ0 + RT ln [K]2

Si además, existe un gradiente eléctrico (separación de cargas en cada lado de la

membrana) surge un componente que tiene que ver con la diferencia de voltaje:

E1=zFV1
E2=zFV2

El potencial electroquímico será en cada compartimiento:

µ1 = RT ln [K]1 + zF V1
µ2 = RT ln [K]2 + zF V2

El gradiente electroquímico existente entre ambos compartimientos será:

∆µ = µ2 - µ1 = RT ln [K]2 + zFV2 – (RT ln [K]1 + zFV1)

La diferencia de potencial electroquímico= compartimiento 2- compartimiento 1

Esa diferencia dirá si hay fuerza impulsora para desplazar
Si no hay separación de cargas la fuerza impulsora se da por la diferencia entre
concentraciones

La separación de cargas por una membrana se puede dar debido a los transportadores de
iones específicos. Un ion tiene una permeabilidad mayor que el otro ión
Si hay movimiento a favor de gradiente, cambia el voltaje (si antes era cero)

Si hay una fuerza impulsora para transportar iones a favor del gradiente quimico (de 1 a 2)
comienza a surgir una fuerza que se contrapone (fuerza eléctrica) (de 2 a 1) ya que en 1
hay iones con carga opuesta que se buscan neutralizar hasta que ambas fuerzas se
igualen.
En la membrana se puede desarrollar un voltaje que a pesar de tener una diferencia de
concentración, se pueda separar las cargas.

Para tener un flujo neto igual a cero:

Esta relación, conocida como ecuación de Nernst nos permite calcular el potencial a
esperar si entre ambos lados de una membrana existe una diferencia de concentración para
un ion dado y el mismo se halla en equilibrio electroquímico.
En otras palabras, es el potencial que se debe aplicar para no haya flujo neto en presencia
de un gradiente electroquímico. Si el valor de potencial observado no coincide con el
calculado, el ion considerado no estará en equilibrio electroquímico.
Se puede calcular para una célula, sabiendo las concentraciones de ambos lados de la
membrana cual es el potencial nernst que debería tener la membrana para que el ion tenga
flujo neto igual a cero

((el potencial Nernst indica qué valor debería tener el potencial de membrana para que
dada una diferencia de concentración de Cloro a ambos lados de la membrana, al
gradiente químico de Cloro (producto de la diferente concentracion a ambos lados de la
membrana) se le opone un gradiente electrico (producto de la diferencia de cargas a
ambos lado de la membrana)))
Recordar dividir por 2 cuando se trata de ca2+ ya que z=2

En a) Tengo a ambos lados la misma concentración y la membrana es permeable. Tengo

flujo neto ? como v=0 no hay separación de cargas y tengo la misma concentración, No hay
flujo neto (no hay gradiente quimico ni electrico)
En b) como el gradiente eléctrico es V=0 entonces hay desplazamiento K+ a favor de
gradiente de 1 hacia 2 dando como resultado un potencial de membrana © porque se
acumulan cargas positivas en 2, hay separación de cargas (La permeabilidad del potasio es
mayor que la del cloro), se genera una diferencia de voltaje que aumenta hasta que el flujo
neto sea =0. A lo largo del tiempo, se disipa el gradiente ya que se igualan concentraciones
y V=0. Para contrarrestarlo tendría que haber una bomba de CL para evitar que se disipa el
gradiente.
Como se acumulan cargas debido a la baja permeabilidad del cloro, dando un voltaje que
aumenta (mas negativa en 1, mas positiva en 2) hasta que los k+ se muevan en contra por
gradiente de carga. Cuando llega a -58mV el pot de membrana el flujo neto sera igual a
cero
El gráfico muestra que dependiendo ser la relación entre K en 1 y en 2 va a dictaminar
cual es el potencial de membrana que tendría que surgir para tener un flujo neto =0

Si se impone un determinado voltaje en la membrana en a) tengo concentraciones distintas

y canales por K entonces se produce desplazamiento de 1 a 2
En b) hay una batería con voltaje -58 el flujo neto será =0. Componente quimica de 1 a 2 +
componente electrica de 2 a 1 en una situacion de equilibrio los flujos tienen el mismo
módulo en distinto sentido.
En c) hay un valor de voltaje mas negativo que el equilibrio, el voltaje de la membrana no
coincide con el nurst del ión y el flujo se invierte. Hay un flujo neto de K de 2 a 1 a favor de
su potencial electrico.
La componente eléctrica es mas grande que la componente química
Consecuencia biológica: movimiento de iones ( entrada) en contra del gradiente de
concentración quimico

1 Concentración a ambos lados

2 Permeabilidad
3 Flujo neto ?o sea separación de cargas (gradiente eléctrico), diferencia
de voltaje
En la situación inicial en 1( k+ y Cl-) hay equilibrio eléctrico hay electroneutralidad. El K+
está en equilibrio, desde el punto de vista electroquímico tiene un flujo =0 .
Con el cloro hay mas concentración química en 1 por ende habrá un flujo, electricament no
El P tampoco tiene un gradiente electrico =0 pero si quimico. La barrera es impermeable y
no puede atravesar (no difusible). El cloro de 1 se desplaza para 2

Dando como resultado separación de cargas, que hace que el k+tenga un desequilibrio
eléctrico pero no químico haciendo que se desplace
Se produce una situacion de equilibrio que se puede calcular el potencial de membrana que
se necesita alcanzar para que haya equilibrio cuando tengo una especie no difusible.
O sea, el k+ se desplaza hasta que el pot de membrana alcance un valor tal que sea una
situación de equilibrio electroquímico -->potencial Donnan
Si hay una especie no difusible produce una distribución asimétrica de las concentraciones
de spp que si son difusibles y se pueden calcular
Esta ecuación es conocida como relación de Donnan y al potencial asociado se lo conoce
como potencial de equilibrio Donnan
El resultado final es que la presencia de un ion no difusible genera una asimetría en la
distribución de los iones difusibles, lo que a su vez induce la aparición de un
potencial eléctrico.

Ecuación de Goldman
Surge de analizar que potencial alcanzaría la membrana si los iones que la atraviesan son
difusibles (permeabilidad) y su concentración a ambos lados de la membrana

El potencial de una membrana alcanza un valor que depende de las especies iónicas que
son difusibles. Se tiene en cuenta la concentración a ambos lados de la membrana y su
permeabilidad.
Con el Cl se invierten las concentraciones (exterior e interior) ya que tiene carga negativa

Quien “dirige” la ecuación es la especie que tenga mas permeabilidad. Si se cambia la

permeabilidad por algún motivo, sin cambiar las concentraciones, repercute sobre el
potencial de membrana

La vacuola no sigue esta ecuación debido a que hay muchas bombas

Génesis del Potencial de Membrana en una Célula Vegetal (Vm)

● Potenciales de difusión de las especies iónicas con alta permeabilidad
● Contribución de la Bomba H-ATP
En 1) se tiene glucosa, soluto no cargado.
Si la permeabilidad es cero, no puede atravesar la membrana. No hay transportadores
Puede tener permeabilidad baja (<0)o alta (>0) que definira cuantas moleculas pasaran por
unidad de tiempo
En 2) T
engo solutos cargados.
Primero no hay permeabilidad
Segundo hay permeabilidad de ambos y es igual. Se produce desplazamiento de K y Cl
pero no se genera gradiente eléctrico porque no hay separación de cargas
La permeabilidad de K es mas alta de Cl, se separan cargas y se genera una diferencia de
voltaje
En 3) hay mas sales.
El potencial de membrana de la célula va a depender de los potenciales difusionales de las
especies iónicas permeables. Va a tener un valor intermedio entre los potenciales nurst de
cada especie que pueda atravesar la membrana (ecuación de goldman)
En 4) hay iones y bomba y se parece mas a una célula vegetal

Transporte activo: bombas

Transporte pasivo: los que ya vimos
Los macro y micro nutrientes no pueden atravesar la membrana lipídica as

POTENCIAL DE REPOSO DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA DE UNA CÉLULA

VEGETAL -120 mV. Todo valor por encima (-110.-100..) se depolariza (mas positiva en el
interior), por debajo es hiperpolariza (-130) (ej: en estomas salen H+-->mas negativa en el
interior y mas positiva en el exterior)
Si el potencial de membrana es negativo, hay cargas negativas en el interior.
Ej: Si tengo una célula con un potencial de membrana -90 con alta concentracioón de K+ en
el interior y menos en exterior con su potencial Nurst es -60 (cargas negativas en el interior,
positivas en el exterior). En esta condición hay una fuerza impulsora electrica dado que no
coinciden los potenciales, el K+ se va a desplazar para alcanzar el equilibrio llevando el
potencial de membrana a -60 movilizando cargas al interior porque el potencial de
membrana está mas negativo que el nurst, desde el punto de vista químico hay salida de K+
pero desde el punto de vista eléctrico se produce la entrada de K+ que supera la química
dando un flujo neto distinto de cero.
Si el potencial de membrana es -60mV y el nurst es -60 el flujo neto es igual a cero. Hay
salida a favor del gradiente químico y entrada a favor de su gradiente eléctrico.
En otro ejemplo, si el potencial de membrana es +10 y el nurst -60, hay cargas positivas en
el interior y negativas en el exterior , desde el punto de vista químico hay salida de K+ y
desde el punto de vista eléctrico también hasta que el potencial de membrana adquiera el
valor -60 (si los unicos canales que intervienen son de k+)

El signo de la corriente membrana se da por convención (Vin (negativa por respecto al

exterior) -Vout). Ej: Cloro, sale una carga negativa, se vuelve mas positivo el interior)

Canales ionicos

LA TÉCNICA DE PATCH CLAMP

Por hold cell se ven Corrientes macroscópicas (mas de un canal. Conjunto de canales
de toda la célula)

Es una técnica que permite analizar un único canal, simulando condiciones

Con una pipeta se succiona una porción de una célula y se puede medir los canales
atrapados en el interior. el universo de estudio es la solución de la pipeta y el interior celular

Canales ionicos: Un tetrámero conforma las paredes de un poro que se abre y se cierra. En
los segmentos transmembrana, en algunos canales, hay un sensor de voltaje -->aa
distribuidos de manera tal que produce un desplazamiento que impactan sobre cambios
conformacionales (idem con los estomas)

En cero mV no hay flujo neto es cero, no hay corriente. Las concentraciones de Cl son
iguales
En un ejemplo con Cl- si tengo cargas positivas en el interior (potencial de membrana
positivo, para llegar a cero, tienen que ingresar Cl- con cargas negativas para depolarizar la
membrana )
Si hay cargas negativas en el interior y un potencial de membrana positivo, para llegar a
cero, deben salir iones Cl- para que el interior se haga mas positivo

Se puede construir un grafico I-V

Corriente en función del voltaje
La pendiente es la conductancia del canal

Cuando se hiperpolariza la membrana se abre el canal de k+ y los canales de Na+

permanecen cerrados

Se analiza la corriente I (flujo de electrones) en función del voltaje (fuerza impulsora)

1/R =conductancia=g
La conductancia indica si el ion puede o no atravesar la membrana.
La corriente de k =es la conductancia de k y la fuerza impulsora que es la diferencia entre el
valor de potencial de membrana el nurst del ión potasio
Para realizar un cambio en el potencial de membrana (se depolarice) no es necesario un
movimieno ionico alto (o altos cambios de concentraciones de iones) porque la membrana
plasmatica actua como un capacitor, la cantidad de cargas que desplace hace que el
potencial de membrana modifique valores sin modificar el nurst de ambos lados

En este protocolo de pulsos se lleva la membrana de -60 a +50 y luego -60. Pulso
depolarizante (subió el potencial de membrana)
Y luego de -60 a -120 (hiperpolarización) y de nuevo a -60
Se lleva a +50 o -220 para saber si el canal funciona cuando se depolariza la membrana o
cuando se hiperpolariza
En I (A) cuando se aplica -120 se mantiene cerrado, cuando se aplica +50 hay una corriente
que desaparece cuando desaparece el pulso
En II(A) se analiza el potencial de membrana en función de la conductancia del canal en
-120 está cerrado y +50 está abierto lo que significa que es un canal que responde a la
depolarizacion de la membrana aumentando la conductancia cuando se depolariza
En el I(D) cuando se lo lleva a +50 está cerrado pero cuando está en -120 se abre, situación
contraria. Canal que responde a la hiperpolarizacion de la membrana (cuando entra K+)
En I(E) es un canal activado por Ca2+ a +50 y 10micromolar de Ca2+ el canal tiene un perfil
que se abre y activado por calcio. A 1 micromolar y el mismo pulso se abre menos (menos
corriente) se corre la curva de II(E). + concentración de Ca2+ con menos depolarizacion se
produce la apertura del canal
En I(B) en +50 se abre y después se cierra aunque se mantenga el pulso. Este canal se
conoce como canal que se inactiva, se necesita pasar un tiempo para que se reactive. Se
inactiva

Solutos
Clasificación del sistema de transporte
Transporte secundario:pasivo, sin gasto de energía

Teoría Quimiosmótica de Mitchell

El transporte pasivo de iones depende del transporte activo de protones

● Elementos claves: Sistema de transporte primario: ej, bomba de protones

● Ion (Na+ en animales; H+ en plantas/Ca+ )
● Flujos corriente arriba (uphill) y flujos corriente abajo (downhill): referidos al
movimiento de cargas
● Sistema de transporte secundario: uniport,antiport, simport (ambos solutos van en la
misma direccion uno “colado”), canales iónicos, carrieris, bombas
● Concepto de ion acoplado: Si hay gradiente de concentracion, los iones se
movilizaran. La bomba garantiza que se produzca la salida con gasto de E para
mantener el ph (rol compensatorio para impedir que se disipen los gradientes). Si
hay un sistema de transporte que deja mover iones debido al gradiente, puede haber
carriers asociados que sufran cambios conformacionales y el soluto j resulta
arrastrado que el ión activo el sistema de transporte a través de carriers
Las bombas de protones garantiza que los carriers puedan movilizar solutos diferentes

Las bombas aumenta la permeabilidad de otros iones para compensar cargas, por ende, la
ecuación de Goldman es cercano hay valor del K+ ya que normalmente es el mas
permeable y devuelve el equilibrio de cargas

Transporte activo primario: bombas de protones

● Son proteínas muy abundantes (5% de la fracción purificada de la membrana)
● Baja capacidad de transporte (<100 iones.s - 1 )
● Vm a nivel de plasmalema -120 y -160 mV mientras que en el tonoplasto +30mV
● Homeostasis de protones / gradientes iónicos: por la teoría quimiosmótica de
Mitchell
● Se desconoce si hay acople/ integración directa entre las bombas de las diferentes
membranas
Las bombas de protones son distintas dependiendo su ubicación y función

PM H+ ATPasa
Bomba de protones específica de la membrana plasmática
● Se las llama tipo P por formar un intermediario fosforilado
● Arabidopsis presenta al menos 10 genes AHA (bomba de protones de arabidopsis)
● La cinética es similar pero la afinidad por ATP varía → AHA1 y AHA2
(Km=0.15mM) 10 veces > a AHA3 (Km=1.5 mM)
● La expresión de las isoformas es tejido específica
● C Terminal autoinhibición. Papel de la proteína 14-3-3
● Fusicoccina activa la bomba y estimula su reciclado a PM

V H+ ATPasa
Bomba de protones de la vacuola
Parecidas en perfil químico y molecular
 ● Las V-ATPasa incluyen a todas las bombas con igual mismo perfil bioquímico y
molecular y no de ubicación.
● Los subcomplejos V1 (hidrólisis de ATP) y Vo (traslocación del protón) son ambos
claves.
● Disociación y reensamble de V1 como mecanismo rápido de regulación
● Se desconoce cómo se complementan en su actividad la V-PPasa y la V-ATPasa
V-Ppasa aumenta en situaciones de anoxia o enfriamiento
● Las proton ATPasas de la vacuola garantizan que no se disipe el gradiente
electroquímico de protones, manteniendo más acídico el interior de la misma.

Ejemplos de transportadores clásicos:

MECANISMOS ASOCIADOS AL TRANSPORTE DE HIERRO

Movimiento suelo – raíz
ESTRATEGIA I: REDUCCION
Incremento de actividad de H-ATPasas, Inducción de genes AHA en A thaliana IRT1 iron
regulated transporter FRO ferric reductase oxidase
ESTRATEGIA II: QUELACION
Yellow Stripe (YS) family transporters

A nivel Celular
Una vez que ingresa hay tres grandes grupos de identificación: cloroplasto, mitocondria y
vacuola
Subcompartimentalización
Quelantes alternativos definen a los transportadores involucrados
MECANISMOS COORDINADOS DE INFLUJO-EFLUJO DEL TRANSPORTE DE CALCIO
(OSCILADORES DE CALCIO)
No interesa acumularlo, sino manejar sus niveles de oscilaciones de concentración
Hay osciladores: cambios transientes de calcio en lugares específicos asociados a bombas
de calcio

MECANISMOS ASOCIADOS AL TRANSPORTE DE POTASIO

Dependiendo la concentración de potasio la absorción es por dos mecanismos distintos

Siete familias de transportadores de cationes

(75 genes en total en Arabidopsis)
Dos grandes grupos:

I. Tres familias de canales de K+

(a) Shaker-type K+ (9 genes en Arabidopsis),
(b) ‘two-pore’ K+ (6 genes)
(c) NSCCs (non select cation channels)
(i) cyclic nucleotide-gated channels (CNGC) (20 genes)
(ii) glutamate receptors (iGluRs) (20 genes)

II. Tres familias de transportadores de K+

(a) KUP/HAK/KT transporters (13 genes)
(b) HKT transporters (1 gene) (c) K+ /H+ antiporters
(6 genes) CPA family (cation:proton antiporter)

Acuaporinas: transporte de solutos pequeños sin carga

Además de transportar agua, también transportan solutos pequeños no cargados y hay
evidencia de algunos iones.

Transportadores ABC
(transporte de moléculas grandes)
Participan en el transporte polar de auxinas, importación de alcaloides, pigmentacion de
tejidos, secuestro de xenobioticos en vacuolas, catabolismo lipídico, deposición de ceras
cuticulares , tolerancia a metales pesados

Conformados por cuatro módulos estructurales: dos TMD (dominios transmembrana) y dos
NBD (dominios nucleotídicos )
Su clasificación es en base a los NBFs (nucleotide-binding folds) o NBDs (nucleotidebinding
domains). Hay 12 subfamilias
Altamente representados: 120 miembros solamente en A thaliana Directamente
energizados por MgATP, en algunos casos pueden estar regulados por canales iónicos
Transporte muy sensible a vanadato

La disponibilidad de agua afecta no solo la disponibilidad de nutrientes sino también

la capacidad de absorberlos

Fotosintesis
Luz:
● Cantidad
● Dirección
● Calidad espectral
 De la totalidad de energía que incide
sobre la hoja el 5% se transforma en azúcar

Los ambientes pueden modificar la calidad espectral de la luz

La calidad espectral desarrolló los pigmentos que absorben luz

 ● Absorción de luz por la clorofila : Chl + hv → Chl* (clorofila en estado excitado que
produce: Calor / fluorescencia / transferencia de energía / fotoquímica
● Rendimiento cuántico en cloroplastos: 0.95 es fotoquímica 0.05 fluorescencia

Las clorofilas fueron seleccionadas ya que captan longitudes de onda que coinciden con los
máximos energéticos del sol:

Desde el punto de vista energético un pulso de luz azul lleva a la clorofila a un estado muy
excitado y uno de pulso rojo un punto intermedia
Hay estrategias para el manejo de la luz dependiendo el ambiente:
● Capacidad de controlar la luz absorbida
● Manejo de la energía una vez que ha sido capturada
(Si por ejemplo hay mucha luz y mucho calor la cantidad de luz absorbida supera la
capacidad fotosintética)

Nivel hoja:
Orientación: puede ser irreversible, pasivas o activas
Reflectancia
Pelos / depósito de sales
Estructura

Nivel cloroplasto:
Movimiento de cloroplastos (exposición a su fuente luminosa)
Modificación en su número (cantidad de cloropastos)

Nivel membrana:
Número de grana
Número de antenas
Tamaño de las antenas
Proporción FSII/FSI

La absorción de luz en las hojas / Adaptación

Paraheliotropismo (evita la luz, se coloca en contra)vs diaheliotropismo:

Potencial hídrico y el ángulo de la hoja (curvatura del peciolo)

Fotosíntesis:
En el centro de reacción se produce la transferencia de electrones. Adonde estan los
pigmentos asociados donde se transfieren energía.
Los pigmentos más cercanos al centro de reacción sirven como antenas que recolectan luz
para redistribuirla al centro de reacción en donde finalmente hay transferencia de energía de
clorofila a una molécula aceptora de electrones. La transferencia en las antenas es un
fenómeno físico que no involucra cambios químicos
Los pigmentos más cercanos al centro de reacción tienen menos E que los más alejados.
Este gradiente energético favorece la transferencia hacia el centro del reacción
Si bien se pierde energía en forma de calor el sistema se encuentra tan altamente
optimizado que permite que la recolección de fotones de las antenas sea redistribuida al
centro del reacción
Dentro de los cloroplastos el fotosistema 1 se ubica cerca a las bombas ATPasas

Hay herbicidas que atacan a los fotosistemas

Fotoinhibición
La fotoinhibición es un set complejo de procesos moleculares que determinan la inhibición
de la fotosíntesis como respuesta al exceso de luz

Antes de disparar cualquier vía de protección la primera línea de defensa son los fotones
que no llegan al fotosistema y se disipa como calor. Si este sistema está saturado van a
aparecer fotoproductos tóxicos y se dispara la segunda línea de defensa para atrapar estos
productos por enzimas específicas para evitar que se dañe el aparato fotosintético, si falla
se daña una parte del PSII (D1) que puede ser reparada

Curva negra: situación ideal. No hay fotoinhibición. En la primer parte de la curva, la luz es
limitante debido a que si aumenta la cantidad de luz aumenta la fotosíntesis. Luego, por
mas que haya mayor cantidad de luz no hay aumento de la tasa fotosintética
La fotoinhibición crónica: la maquinaria no permite tanta fotosíntesis. Por debajo del
umbral del óptimo. Planta que creció en condiciones de sombra, fotoinhibición cronica.
Sistema dañado, sin capacidad de revertir
Fotoinhibición dinámica: la curva se acomoda la cantidad de fotones con mecanismos
para protegerse del exceso. No llega al extremo de fotoinhibición crónica. La fotosintesis es
mas baja de la que se espera como óptima (para una determinada cantidad de luz), en esta
planta se disparó algo que en forma dinámica (no dañina) lo interprete como exceso.
Los mecanismos, a diferencia de la crónica, pueden recuperarse

En condiciones de estrés severas también se disparan mecanismos de fotoinhibición que

regulan la maquinaria fotosintética (exceso de luz, disponibilidad de agua y nutrientes)

Un mecanismo de fotoprotección tiene que ver con los carotenoides. Tienen forma
interconvertibles que tiene que ver con la cantidad de luz

Las reacciones con carbono se pueden dar en ausencia de luz--->Ciclo de

Calvin:
● CARBOXYLACION = CO2 A ESQUELETO DE C
● REDUCCION – SE FORMAN CARBOHIDRATOS A EXPENSAS DE ATP Y NADPH
DE LA FS
● REGENERACION DE R1;5BP
Mecanismos de regulación:
REGULACION DE CONCENTRACION DE ENZIMAS POR LUZ: Cinco enzimas claves son
activadas por luz (RUBISCO, NADP:glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase;
Fructose-1,6-bisphosphatase; Sedoheptulose-1,7- bisphosphatase; Ribulose-5-phosphate
kinase)
MECANISMOS DE CORTO Y LARGO PLAZO (cambios en los patrones de expresión
génica / proteica / modif postranscripcionales)
Tasa de transporte de carbohidratos

La carboxilación de la rubisco es la responsable de la fijación de CO2 en plantas c3, en las

c4 la PEPcarboxilasa y ambas para las plantas CAM

La enzima RUBISCO es capaz de catalizar tanto la CARBOXILACIÓN como la

OXIGENACIÓN de la R1;5BP. La función carboxilasa de la rubisco es muy dependiente del
entorno de la enzima. Si hay mucho CO2 va a favorecer el proceso de carboxilación. Si en
el mismo lugar hay formación de oxigeno lo toma --->Fotorespiración
La fotorespiración puede interaccionar con procesos claves del metabolismo celular como la
asimilación de nitrógeno y la respiración mitocondrial
Funciones: Es resultado de una co-evolución con la FS?
Reciclado del 2-fosfoglicolato (tóxico) ?
El ciclo de la fotorespiración recupera el 75% del C que se pierde como 2-fosfoglicolato
Protege la planta de fotooxidacion y fotoinhibición?
Disipa exceso de ATP?
-Es una variable importante a la hora de analizar liberación de CO2 -

Estrategias para eliminar o reducir la fotorespiración

Favoreciendo la reacción de carboxilación concentrando en el entorno de RUBISCO los
niveles de CO2 (c4, CAM, bombas de CO2)

Se pueden plantear estrategias que incluyen mejorar la FS en función de la RUBISCO

((Sigue en pag 74))

Curvas de asimilación
Velocidad de fotosíntesis vs intensidad de la luz
Mas fotones mas fotosintesis, relación lineal. La luz es la limitante. Hasta el
plateau(saturacion) donde la maquinaria fotosintética esta a full.
Otros factores que afectan la curva es la temperatura y la cantidad de CO2
 fotosíntesis bruta y neta
Punto de compensación lumínico: Valores de intensidad lumica donde la fotosíntesis es
igual al de fotosintesis. Punto en el cual el valor de absorción neta de CO2 es cero.
Absorción = liberación de CO2. Donde es el cero en el eje y . fotosíntesis neta =0. Se
modifica únicamente por la rubisco cuando hay baja fotosíntesis ya que se ve afectada por
el oxígeno y no es eficiente
Punto de saturación: por mas que agregue luz no cambia la absorción de CO2. Coincide
con la máxima velocidad de fotosíntesis.
Tasa respiratoria: En la oscuridad la planta no fotosintetiza, por lo cual no hay asimilacion de
dioxido de carbono pero si respiracion (es por esto que a valores 0 de intensidad luminica
hay valores negativos de asimilacion de CO2). A medida que incrementa la intensidad
luminica la asimilacion fotosintentica de CO2 aumenta hasta que iguala el CO2 liberado por
respiracion mitocondrial--->punto de compensacion luminico
Pendiente?
Si se analiza el punto de compensación lumínico, normalmente la luz es limitante porque
nos encontramos en la parte lineal de la curva. Luego del punto de saturación puede haber
limitación en los niveles de CO2 (o temperatura)

Temperatura óptima: Punto en el cual las capacidades de varios eventos fotosintéticos se

encuentran óptimamente balanceados y que se vuelven limitantes si se modifica la
temperatura (por incremento o decremento con respecto a este valor.
Cuando se aplana la curva de CO2 vs Temperatura

CO2 vs asimilación fotosintética

A la condición de no estrés (negra) se le suma calor (flecha naranja) y se ve que el óptimo
valor de asimilación disminuye.
En condiciones de no estrés de temperatura se repite el experimento en condiciones de
sequía (pierde asimilación) y el punto óptimo es mucho menor y en menor temperatura
todavía más bajo.
La rubisco trabaja al 70% en condiciones de mayor temperatura. Se ve afectada por la
temperatura

A altas temperaturas la FS se inhibe antes que la respiración

Estrategias para eliminar o reducir la fotorespiración

Presencia de bombas específicas: algas. Produce En una concentración de CO2 en torno a

la rubisco
Plantas C4: Hay adaptación a intensidad lumínica muy alta, altas temperaturas,
condiciones con déficit hídrico. Hay compartimentalización o separación espacial por células
de las vainas que separan las acciones metabólicas produciendo c4 (compuesto
intermediario) en otra célula. Se transporta en el momento adecuado a la rubisco como
fuente de CO2.
Se trata de separar el O2 de la rubisco, asi funciona con CO2 en vez de con O2
CAM: Separación temporal. Los estomas se abren de noche, la pérdida de transpiración es
reducida. De noche se acumula el CO2 en un compuesto intermediario (ácido málico) en la
vacuola. Durante el día se cierran los estomas y se termina el ciclo de calvin. Se utiliza la
pepcarboxilasa en vez de rubisco
La producción de las CAM es menor que las c3 o c4 pero tienen mucha plasticidad
fenotipica para adaptarse mejor a condiciones extremas
Caponeo: incidencia en la posición de las hojas
Las hojas no se solapan, así maximizan la absorción de la fotosintesis
Practicamente la planta de sombra no tiene respiracion a bajas intensidades lumincas
Planta umbrola, es decir una planta que crece en la sombra ; adaptada a zonas sombrias y
de luz escasa
Planta heliola, es decir una planta de sol o que necesita luz directa para su desarrollo. P
La situación a es una situación normal representada por un grafico de luz vs respuesta a la
fotosintesis. La linea punteada es la situacion ideal y la otra la situacion mas probable
El resto de las situaciones cambian algo: en C se mejora la función de la rubisco, en d
cambian la composición de los pigmentos en b se reduce el tamaño de las antenas (menos
fotones captados). Las curvas azul represenan momentos donde se acercan a la curva
teorica

RESPIRACIÓN- METABOLISMO DE LIPIDOS

Todas las células desarrollan procesos respiratorios. Hay una serie de procesos catabólicos
que liberan energía almacenada como ATP.

En plantas normalmente la respiración comienza con la Sacarosa el fotoasimilado (en vez

de la glucosa)
Con la presencia de oxígeno, la glucólisis forma piruvato que ingresa al ciclo de krebs para
liberar CO2.
Sin oxígeno hay procesos de fermentación.

Oxigeno --->Proceso aeróbico

RESPIRACIÓN AERÓBICA
● Proceso biológico en el que compuestos orgánicos son movilizados y oxidados
● El proceso de oxidación ocurre como un proceso controlado
● Hay liberación de energía libre que es almacenada en ATP, disponible para ser
utilizado por la planta
● El sustrato de la respiración si bien es considerada la glucosa en la planta cada vez
más se identifican la utilización de otras fuentes (posibles sustratos: GLUCOSA
SACAROSA DEGRADACION DEL ALMIDON FRUCTANOS AZUCARES LIPIDOS
ACIDOS ORGANICOS PROTEINAS)
● Reacción inversa de la FS
● La liberación controlada de la energía libre es un paso clave del proceso respiratorio
● No todo el C que entra en el ciclo respiratorio termina como CO2 sino que algunos
son punto de partida para la síntesis de nucleótidos , lípidos, etc.

Los sustratos que ingresan en los pasos del proceso respiratorio provienen de diferentes
procesos metabólicos.
Los cuatro pasos claves de la respiración son: glicólisis (citosol)
ciclo del ácido cítrico (citosol o plastido)
reacciones del ciclo pentosa fosfato (mitocondria)
fosforilación oxidativa (mitocondria)

REGULACIÓN BIOQUIMICA
Pi (lo requiere la glicólisis)
Sustratos de síntesis de ATP ADP y Pi
El ciclo del ácido cítrico
La fosforilación oxidativa (usa ADP)
La acumulación de productos como ATP NADH puede inhibir reacciones de pasos previos

FACTORES INTRÍNSECOS DE LA PLANTA QUE AFECTAN LA R

Las plantas respiran una alta proporción del C que fijan
Durante las 24 horas del día todos los tejidos respiran, solo los tejidos verdes respiran y
fotosintetizan
Las características de la especie vegetal afectan la R (herbácea joven hasta 60%, árbol
joven hasta 30%)
La edad de una planta afecta el porcentaje de lo que respiran con respecto a lo que
fotosintetizan (cambia la proporción de tejidos FS vs no FS) Idem act. Metabólica >R

FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN LA R

La luz puede inhibir la R, regulando la glicólisis
El deficit hídrico reduce R
La temperatura ambiente afecta la R (trópico 80% R nocturna)

La respiración y la fijación de Carbono en plantas que difieren en su tasa de crecimiento

-RGR- (rápido versus lento)
Relación entre FS y R
Las especies con tasa de crecimiento rápido pierden por respiración un porcentaje menor
de lo fijado por fotosíntesis.
La respiración y la fijación de C difieren en la capacidad de la tasa de crecimiento
Se tiene en cuenta la ganancia fotosintética, intercambio de CO2

La planta de crecimiento lento (la primera) utiliza el 56% de las ganancias fotosintéticas
para respiración
En las plantas con crecimiento rápido la menor parte de las ganancias fotosintéticas son
utilizadas
Las especies con tasa de crecimiento rápido pierden por respiración un porcentaje mucho
menor que lo fijado por FS. Las plantas con tasas de crecimiento lento una parte muy
grande de las ganancias fotosintéticas es respirada

En la raíz solo hay respiración y tiene demanda de crecimiento únicamente

En la raíz, la demanda de crecimiento en especies con tasa de crecimiento rápido afecta a
la distribución del destino energético de la respiración

En las plantas de crecimiento lento el % utilizado para crecimiento es mucho menor.

Con respecto a la absorción iónica en plantas de crecimiento lento hay una importante
inversión
Costo de crecer es la pendiente si se analiza la velocidad de la respiración vs la tasa de
crecimiento
Siempre habrá un costo basal de mantenimiento. Cuando la tasa aumenta la relación entre
mantenimiento de crecer aumentará

Glicolisis
● Ocurre tanto en pro como eucariotas
● Es un proceso citosólico
● Mientras que en animales la glucosa es el principal sustrato en plantas se considera
a la sacarosa por ser la molécula que más se transloca en la planta (el 85% de la
sacarosa va por esta via)
● Glucosa (6C) es convertida en dos azúcares de 3C obteniendose dos moléculas de
piruvato
● Hay liberación de ATP y NADH
● Las plantas tienen reacciones glicolíticas alternativas como la gluconeogenesis
(sintetizar azúcares a partir de ácidos orgánicos) que se da fuertemente en semillas
ej: en la germinación Ricinus transforma aceites en sacarosa para usarlo como
fuente de E
● En ausencia de oxígeno, las reacciones de fermentación permiten generar NAD+
para la glicólisis (suelos anegados)
● La eficiencia de la fermentación alcohólica es baja (4%) y cuando hay hipoxia o
anoxia y por lo tanto para compensar hay aumento la glicolisis (efecto Pasteur)

FASE INICIAL sustratos de diferentes fuentes son canalizados a triosa fosfato. Por cada
molécula de sacarosa que es metabolizada se forman cuatro moléculas de triosa fosfato. El
proceso requiere 4 ATP
FASE de conservación de energía La triosa fosfato es convertida en piruvato. NAD* se
reduce a NADH y hay síntesis de ATP en reacciones catalizadas por kinasas. El
fosfoenolpiruvato puede originar dos productos finales alternativos: malato que es utilizado
para las reacciones oxidativas que ocurren en la mitocondrias ; dependiendo de las enzimas
las reacciones de fermentación derivan en lactato o etanol
REGULACIÓN A nivel de la fosfofructoquinasa dependiente de ATP Concentraciones de
PEP citosólico Relación PEP/Pi De abajo hacia arriba (TCA, fermentación) Anoxia /
hipoxia, expresión de genes
CICLO OXIDATIVO PENTOSA FOSFATO
● Es un proceso que ocurre tanto en el citosol como en plástidos
● Produce NADPH en dos pasos oxidativos IRREVERSIBLES
● Es una vía alternativa menor (80-85% es por glicolisis)
● Produce ribulosa 5 P que es clave en la síntesis de RNA y DNA
● Produce intermediarios que son claves para asimilar nitrógeno o el metabolismo
lipídico
● Antes de que la hoja joven sea completamente autotrófica / puede ser responsable
de intermediarios claves en el ciclo de calvin
● Se puede obtener celulosa o nucleotidos

REGULACIÓN A nivel de la GLUCOSA 6P deshidrogenasa

Relación NADP+/NADPH
Casi no se produce en presencia de luz en células con cloroplastos
NADPH es generado en la primera de dos reacciones, cuando la Glucosa-6-fosfato es
oxidada a ribulosa-5-fosfato. Estas reacciones son irreversibles

La ribulosa-5-fosfato es convertida en intermediarios glicolíticos como la fructosa-6-fosfato y

gliceraldehido -3-fosfato a través de una serie de interconversiones metabólicas que son
reversibles

TCA - KREBS EN MITOCONDRIAS

● Es un proceso que se da en mitocondrias, todas la enzimas intervinientes son
mitocondriales
● Piruvato debe ingresar a la MITOC
● La piruvato deshidrogenesa: decarboxilación/ oxidación conjugación con coenzima A
● Piruvato es completamente oxidado a tres CO2 se producen 4 NADH y 1 FADH2
● Una molécula de ATP es sintetizada en una de las reacciones (GTP en animales)
● Plasticidad: Malato puede provenir del citosol (manejo de niveles de reserva del
malato en vacuolas)

Conversión de ATP: fosforilación oxidativa

● NADH2 y FADH2 pasan a ATP
● El transporte de electrones está organizado en cuatro complejos enzimáticos
● Hay cinco enzimas específicas que se distinguen por inhibidores
● Oxidasa alternativa: solo se encuentra en plantas (no animales) es insensible a
monóxido de carbono, azidas
● Las MITOC son osmóticamente activas
● El complejo V es la FoF1ATPsintasa
● 60 moléculas de ATP p/molec de sacarosa!!

Los transportadores
Ingreso piruvato
Cadenas de electrones en la membrana
Transportadores de ATP Y ADP
Ingreso y egreso de malato
Gradientes de protones
Modelo de la regulación de la respiración en plantas
● El modelo actual describe una secuencia cuesta arriba de la regulación de la
respiración como un todo
● Sustratos como el ADP estimulan la actividad de enzimas en pasos tempranos del
proceso
● Acumulación del productos como el ATP inhiben reacciones “cuesta arriba”

En la respiración no todo el carbono termina como CO2

El flujo de carbono a través de los pasos de la respiración es importante para la
biosíntesis de numerosos compuestos

Se comparan los procesos respiratorios en la hoja y raíz luego de someter a la planta a

pocas y muchas horas de luz.
La parte gris y las flechas anchas es donde mayor actividad se detectó
Luego de poca oscuridad hay síntesis en hoja y raíz. En la hoja hay mas peso de biosintesis
y acumulacion de intermediarios
Luego de un prolongado periodo de oscuridad, la actividad es la misma pero atenuada
(menos velocidad) pero en vez de tener biosíntesis hay consumo de lípidos

FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN LA R

NIVELES DE OXIGENO
(la difusión en agua resulta limitante, de ahí la importancia de los espacios aéreos). Hay
desarrollo de estructuras especiales: aerénquima neumomatóforos.
Hidroponia: es importante el burbujeo de aire.

TEMPERATURA
(a > temp > R h/ 40C) 0-30 sube 40-50 plateau >50 disminuye. De 5-7C <<R Es muy
dependiente de la especie. Las bajas temperaturas se usan por lo tanto para
almacenamiento de vegetales.

CONCENTRACION DE CO2
(a nivel de concentraciones atm el CO2 no es limitante)
Para almacenamiento se usa 3-5% CO2, los mecanismos no están claramente dilucidados.

En la mitocondria, la respiración final para obtener CO2 Y ATP cumple muchísimas otras
funciones. Por ejemplo: eficiencia fotosintética, biosíntesis de compuestos importantes para
cloroplastos, mantenimiento de status energético, nutrición y absorción de nutrientes,
asimilación de N, estrés oxidativo y procesos de señalización, respuestas y percepción de
patógenos (respuesta de hipersensibilidad, muerte celular programada, etc)

Respuesta en la respiración en una situación de estrés

Ante una situación de estrés hídrico:
1) Puede no haber cambios en la respiración. Respiración basal. Se necesitan otros
mecanismos de adaptación
2) Cambios en la tasa respiratoria

1) Puede no haber cambios en la partición electrónica (cadena de electrones) --->

síntesis constante de ATP
Puede haber un cambio de proteínas específicas que alteren la partición de
proteínas específicas que son claves (cadena de citocromo, oxidasa alternativa) que
repercute en la eficiencia en la síntesis de ATP
2) Cuando cambia la tasa respiratoria es porque hay un incremento o decrecimiento en
el flujo.
Si se disminuye se obtendrá una disminucion de proteinas mitocondriales y una
regulacion que disminuye la actividad enzimática
Si aumenta el flujo se obtendrá el caso contrario

Aporte de las micorrizas a la respiración

La respiración de AM+raíz es mayor que raíz sola (NM)

Las tasas de R pueden variar de acuerdo al nutriente considerado (P vs N)
A alto P la colonización se reprime, no sucede con N (mecanismos diferentes dependiendo
el nutriente, pero siempre las micorrizas aumentan la tasa respiratoria)

METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

● Representan una forma más reducida de C que los carbohidratos, con muy baja
solubilidad en agua
● Animales (grasa) las plantas (carbono)
● Las membranas celulares requieren de lípidos: GLICEROLÍPIDOS POLARES
● En semillas los lípidos pueden resultar una fuente importante de almacenar C
reducido TRIACIL GLICEROL (grasa y aceite)
● Hay abundancia de lípidos que conforman estructura y no son fuente de energía
(ceras cuticulares)
● Ácidos grasos que mas abundan en vasculares

Los ácidos grasos son metabolizados por boxidación a acetilCoA en los glioxisomas
Los triacilgliceroles son hidrolizados para producir ácidos grasos en oleosomas
Cada dos moléculas de acetilCoA producidas son metabolizadas en el ciclo de glioxilato
para generar una molécula de succinato
El succinato es transportado a la mitocondria y convertido en malato
El malato es transportado al citosol y oxidado a oxalacetato que es convertido en
fosfoenolpiruvato (PEP) que se metaboliza para producir sacarosa (biosintesis de lipidos
para obtención de E)

METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

Las membranas celulares requieren de lípidos GLICEROLÍPIDOS POLARES
Importancia de los FOSFOLIPIDOS. Estructura de la BICAPA LIPÍDICA
Lípidos que conforman estructura y no son fuente de energía pueden estar en otras
estructuras de la planta (ceras cuticulares)
Las diferentes células tienen distintas concentraciones lipídicas. Algunas células no tienen

Los lípidos pueden formar ceras cuticulares a partir de células epidérmicas (protección
para evitar pérdida de agua)
Los transportadores tipo ABC en la PM cumplen un papel fundamental en liberar al
apoplasto a las ceras
Si se analiza la permeabilidad de la cutícula se mantiene impermeable hasta los 40°C, luego
no puede ser sostenida y la hoja pierde agua y la planta muere. Algunas plantas con
adaptaciones a climas calurosos y secos pueden mantener la permeabilidad cuticular baja
Estas plantas tienen triterpenoides, polímeros similares a la cutina pero compuestos por
moléculas que le otorgan un punto de fusión altísimo

LOS LIPIDOS EN LAS MEMBRANAS CELULARES

La composición lipídica afecta las propiedades funcionales de la membrana celular
➢ Composición lipídica de la MB = adaptación al frío
➢ La fluidez de la membrana disminuye con la temperatura (fase líquido cristalino a
fase gel)
➢ Lípidos saturados versus no saturados, su papel en la adaptación al frío

Los lípidos de la membrana como mensajeros: Cascadas de señales

Jasmonatos: activa la defensa de la planta y puede actuar como regulador del desarrollo
(polen)
PIP2 (fosfatidil inositol difosfato) Fosfolipasa C hidroliza PIP2 a IP3 y diacilglicerol (ambos
son segundos mensajeros)

Autofagia: se puede interferir en el metabolismo de C y N por la degradación de organelas

o células enteras para volver a crear productos para reutilizarlos para procesos respiratorios
o fuentes de energía para síntesis de otros compuestos

Metabolitos secundarios o especializados

Productos secundarios naturales
Metabolitos de distribución vegetal restringida y que no tienen un claro y reconocido papel
en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

De metabolito colateral o de descarte a rol ecológico ?

Protección contra herbívoros
Protección contra patógenos microbianos
Atrayentes en procesos de polinización, dispersión de semillas

METABOLITOS ESPECIALIZADOS Nueva definición: biosíntesis de productos con

funciones específicas que mejoran la capacidad de una respuesta dada (defensa, ecológica,
estrés, etc. )

La mayoría de las vias metabólicas de los metabolitos especializados son extensiones de

una red primaria con nodos identificables

Almacenamiento en glándulas, cavidades, tricomas o ductos. Tambien el metabolito puede

ser directamente utilizado (aroma y gustos en flores, hojas, frutos)
Citosol: compuestos hidrofílicos
Cloroplastos: alcaloides (cafeína) y terpenoides (monoterpenos)
Mitocondria: algunas aminas, alcaloides
Vesículas: alcaloides (protoberberinas)
Retículo Endoplasmático: compuestos lipofílicos
VACUOLAS: uno de los reservorios más importantes

La ubicación de los mismos depende de su función, si se encuentra en la parte aérea

tendrán una función atracción (fragancias volátiles) o de protección (volátiles y no volátiles;
repelentes, tóxicos)
Si se encuentran en la parte subterránea: atracción (no volátiles – orientación), protección
(no volátiles; anti microbianos)

Los metabolitos secundarios pueden encontrarse formando mezclas (ej. colores en flores) y
también puede haber variaciones temporales, espaciales, ontogénicas (estar presentes
únicamente en flor o semilla o en presencia de patógenos). Estos pueden servir de defensa
o atracción.

La organización de la maquinaria de síntesis de metabolitos a través de tejidos y

órganos es diversa y muy especializada

Terpenos
● Hay terpenos que son productos metabólicos primarios (GIBERELINAS = diterpeno
ABA = C15 Politerpenos = carriers de azúcares en la formación de la PC))
● Insolubles en agua
● Provienen de la glicólisis o Acetyl CoA
● Efectos tóxicos s/herbívoros
● Cinco unidades C5 / isopentanos (2xC5 :monoterpenos, 4xC5 : tetraterpenos nxC5
politerpenos)
● Dos posibles rutas de biosíntesis

Piretroides: Alta concentración en crisantemos, insecticida natural, biodegradable, no causa

resistencia, no es tóxico para mamíferos.

Aceites esenciales: Solución líquida de naturaleza hidrofóbica que contiene compuestos

aromáticos vegetales Monoterpenos y sesquiterpenos volátiles Posibles roles: defensa
contra insectos Glándulas que proyectan en la epidermis (“aviso”) Azadiractina / menthol//
limonoides Resina de maderas / resist insectos
METABOLITOS VOLATILES Compuestos volátiles producidos y emitidos por plantas
Su producción implica mecanismos complejos y disímiles como: duplicación génica
evolución convergente y divergente cambios en la actividad enzimática

Fenólicos
>10000 compuestos
solubles / insolubles / en agua
Grupo fenólico =hidroxilo funcional en anillo aromático
Intermediario clave en la biosíntesis: fenilalanina
Ruta principal : vía del ácido shikímico (plantas, hongos y bacterias pero no en animales)
bloqueada por glifosatos
Enzima clave: fenilalanina amonioliasa (PAL)

Compuestos nitrogenados
Compuestos con N en la estructura
Propiedades medicinales (estimulantes, sedativos, toxinas)
Metabolitos con función no claramente asignada
Pueden aparecer como resultado de una simbiosis (ej: con un hongo)
Respuesta como defensa (volátiles, atraen enemigos de gusanos que atacan hojas)

ALCALOIDES
GLICOSILADOS
GLUCOSINOLADOS
AMINOACIDOS NO PROTEICOS

FITOALEXINAS
Son parte del arsenal defensivo de una planta
Incluyen terpenoides, alcaloides, glicoesteroides entre otros compuestos
Son sustancias antimicrobianas sintetizadas de novo como respuesta a una infección
provocada por un patógeno
Pueden utilizar señales hormonales (ac jasmónico, ABA, etc. )

PLASTICIDAD BIOQUÍMICA Y EL COMPORTAMIENTO DE LAS PLANTAS

La producción rápida y liberación de metabolitos secundarias puede ser un mecanismo
clave de cómo se comportan las plantas.
Ante un estímulo, la producción de metabolitos secundarios es mucho más rápida,
maximizando la respuesta que si hubiera una respuesta morfológica

FLOEMA: translocación de fotoasimilados

TRANSLOCACIÓN EN EL FLOEMA La necesidad de intercambiar eficientemente a corta y

larga distancia los derivados de los procesos de absorción y asimilación
Los azúcares son trasladados desde donde se producen (fuente) al destino. Es dinámico.
El sistema xilema-floema es un sistema abierto. La vasculatura está disociada.
El floema puede trasladar nutrientes desde abajo hacia arriba o desde arriba hacia abajo

La vía FUENTE-DESTINO sigue patrones asociados con la anatomía y el desarrollo

No es un proceso necesariamente gravitatorio. Tiene que ver con:
● Proximidad
● Desarrollo / ontogenia de la planta
● Conexiones vasculares
● Flexibilidad / Alteraciones de las vía de translocación
Se mueve a hojas inmaduras, no desarrolladas, que sean próximas.
Dentro de una misma hoja puede haber partes que sean fuentes y destinos

FUENTE Cualquier órgano que exporte, (típicamente una hoja madura) siempre que sea
capaz de producir fotoasimilados que superen sus requerimientos propios. Puede ser un
órgano de almacenamiento (i.e. no fotosintético) Raices almacenadoras, semilla germinado
(Azucares del fruto puede ser fuente par aproducir la endoesperma de la semilla)
DESTINO Cualquier órgano que importe, incluye órganos no fotosintéticos u órganos
fotosintéticos que no producen suficientes fotoasimilados que garanticen sus necesidades
de crecimiento o de almacenamiento
El DESTINO marca las prioridades. La prioridad describe al abastecimiento preferencial de
los fotosintatos disponibles a ser repartidos entre destinos que compiten.
Cuando la fuente disminuye, el destino que sufre la mayor reducción es aquel con menor
prioridad

Orden en las jerarquías de DESTINO

SEMILLAS >> FRUTOS CARNOSOS = APICES DEL VASTAGO = HOJAS >> CAMBIUM >
RAICES >> COMPARTIMIENTOS DE RESERVA

● Los ∆P son determinantes de la descarga final. Ej: Los fotoasimilados irán

mayormente a las raíces que tengan mejor absorción de agua y mayor actividad
metabólica

Al destino llegan principalmente azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos, proteínas y

nutrientes (que tambien se pueden mover por el xilema)
Los iones se trasladan por el xilema mayormente

COMPOSICIÓN
pH ALCALINO aprox 8
Potencial hídrico -1 a -3 MPa
Alta viscosidad ü Alto contenido de materia seca (20%)
Sustancias disueltas de bajo PM
VARÍA CON LA ESPECIE, EDAD Y ESTADO FISIOLÓGICO

TRANSPORTE Y PARTICION DE FOTOASIMILADOS

El rendimiento depende no sólo de la planta sino de qué proporción de los productos de la
fotosíntesis van a parar a órganos de interés (por ej. a cosechar)
A igual masa puede haber diferente distribución de fotoasimilados
La partición diferencial comienza a nivel celular de acuerdo la relación sacarosa / almidón

Para llegar al Floema

Las células del mesófilo están a pocas células de distancia de alguna terminación de haces
vasculares (ej.: tres células)
El fotoasimilado (ej. Sacarosa) pasa de las células del mesófilo a las células de la vaina y de
allí a las células de compañía
Los fotoasimilados pueden ser transportados por plasmodesmos a través de gradientes de
concentración. Cuando no hay plasmodesmos, para ingresar a la célula utiliza un
cotransporte donde su contraión puede ser un protón (a favor o en contra del gradiente de
concentración)

Componentes claves
Cada elemento del tubo criboso está asociado a una célula de compañía con numerosas
conexiones plasmodésmicas que forman un complejo:
Nacen y mueren juntas: si bien provienen de una misma célula madre, se diferencian.
El Tubo criboso (casi vacío) pierde información nuclear, síntesis proteica, actividad secretora
y estas actividades las realiza la celula acompañante conectada al tubo criboso por
plasmodesmos.

Tipos de celulas acompañantes:

Dentro de este sistema hay proteínas que cambian su forma para bloquear ciertos
fotoasimilados. Puede servir para redireccionar.

Cuando los fotoasimilados se mueven desde el mesófilo, pasando por la célula

acompañante hasta llegar al tubo criboso donde subirá o bajará se llama carga
Estrategia de carga: Recorrido desde la fuente (mesofilo) hasta la carga en el floema (en el
tubo criboso)
Estrategias de carga de sacarosa:
-Desde del mesófilo comienza un gradiente de carga que pasa por la célula acompañante
hasta el tubo criboso a través de plasmodesmos. Es un mecanismo de difusión (via
simplastica)
-Atrapamiento del polímero: En la célula acompañante hay enzimas que convierten la
sacarosa en rafinosa o estaquiosa cuando pasa al tubo criboso. Que es una molécula más
grande, por ende no puede ir para atrás por el plasmodesmos. También como se
transforma, el gradiente de sacarosa aumenta (via simplastica)
En la vasculatura se observa rafinosa o estaquiosa
Transporte activo
- Por carga apoplasto: no pasa por plasmodesmos, sino por transportadores.
(co-transporte con protones). Transporte activo

SE=Elemento criboso
Depende de la anatomía de la hoja: (ej: número y morfología del cloroplasto)
Carga simplástica: Los azúcares no salen al apoplasto en su camino hacia el floema, sino
que llegan al mismo por plasmodesmos
Es de tipo abierto
Se transportan oligosacáridos por los plasmodesmos En la célula acompañante se sintetiza
rafinosa y no puede retroceder (actúa como trampa molecular)
((difusión a favor del gradiente))
Carga apoplástica: Están involucrados los transportadores, asociados a bombas. No pasa
por plasmodesmos. Gasta energía
Los azúcares salen al apoplasto en su camino hacia el floema, es reincorporado a la via
celular por transportadores (co transporte proton sacarosa)
La sacarosa puede salir de la célula en que fue sintetizada
Cerca del floema puede salir al apoplasto por difusión, a favor de su gradiente de
concentración.
Desde el apoplasto es cargada al floema por co-transporte de protones, en contra de su
gradiente de concentración.

El resto de los oligosacaridos (que no sean sacarosa) seran transportados por carga
simplastica en un transporte de tipo abierto mediante la utilizacion de plasmodesmos. Los
azucares no salen al apoplasto en su camino hacia el floema sino que llega al mismo por los
plasmodesmos. En la célula acompañante se sintetiza rafinosa y esta no puede retroceder
dado que actua como trampa molecular.
Donde hay acumulacion de solutos hay movimiento de agua, lo que aumenta la turgencia.
En el lugar de descarga, baja la osmolaridad y la presión, se forma un gradiente

Movimiento de grandes distancias. Hipótesis de Munch

La carga del floema aumenta la concentración de azúcares.
El potencial osmótico y el potencial hídrico se hacen más negativos y entonces eI agua
ingresa desde el apoplasto.
El agua que ingresa al floema genera presión hidrostática
El contenido del floema se mueve por flujo masal
Hay un sistema de prioridades donde van dirigidos los fotoasimilados
Mecanismo de descarga
Los azúcares llegan por el floema a los destinos donde se produce la descarga
La descarga puede ser a favor de gradientes de concentración y /o presión (mecanismos
pasivos) o en contra de gradientes de concentración (mecanismos activos)
Los azúcares que llegan son utilizados en el destino (i.e. síntesis de pared // crecimiento del
órgano).
Al bajar su concentración aumenta el gradiente de concentración con el floema. Se reduce
su aporte al potencial osmótico y esto reduce el potencial de presión (turgencia), hay flujo
masal
Puede ser por vía apoplástica, simplastica o por mezcla de ambos

Vía simplástica: a través de plasmodesmos

Via apoplástica: 3 tipos
1-Para que se produzca la descarga y salga de la célula cribosa y la acompañante, tiene
que pasar por el apoplasto, aunque luego se mueva a través de plasmodesmos
2-Descarga simplástica. Pero luego tiene que ir por via apoplastica
3- Barrera destino desconectada (sin plasmodesmos)
Factores que afectan la translocación:
Tasa fotosintética - Tasa respiratoria
Temperatura: 20-30ºC es la óptima / viscosidad
La anatomía: tubos cribosos (largo, diámetro) y placas (diseño, estructura)
Placas cribosas: Presencia de depósitos de calosa
Estrés hídrico: disminuye la FS, señales que inhibe la carga (ABA) Daños /heridas: sellados
mediados por proteínas en respuesta a daños estructurales

Red de intercambio de nutrientes e información

Refs: S sacarosa ME (mesofilo) PP parenquima CC-SE cel acomp-elem crib
Debe existir un mecanismo de regulación e nivel de PP /CC
CC / SE como unidad compleja disociada de PP
La entrada de sustancias al floema es selectiva y mediada por el complejo CC-SE
La thioredoxina y la proteína CmPP36 son ejemplos de proteínas de la savia cuyos mRNA
quedan retenidos en el CC, mientras que sus proteínas se acumulan en el SE
En el caso de CmPP36 es necesaria su proteólisis para entrar al SE
En los destinos se permite la salida de señales en forma selectiva

Pasaje de virus
Como no entran por los plasmodesmos
(1) Se forman partículas virales en CC
(2) El virus se disocia en hebras de RNA
(3) Se forman complejos pequeños con los elementos virales
(4) Tráfico a través de plasmodesmos
(5) Ensamblado viral con depósitos de los multicomplejos móviles cerca del poro
(6) Liberación de viriones al floema

EL FLOEMA COMO SISTEMA DE COMUNICACIÓN INTER-ÓRGANO

Cada complejo CC–SE pareciera funcionar como un componente integral del sistema de
procesamiento de la información de la planta