TEORICO 2

Prof. Vanina Davidenco

 Comprender el concepto de -Ψw y sus componentes como medida termodinámica del
movimiento del agua en y a través de la célula, la planta y la atmósfera.
 Conocer los distintos tipos de movimiento del agua a través del sistema S-P-A
 Analizar los factores exógenos y endógenos que regulan el movimiento del agua en la
Planta, caracterizado por la Absorción y la Transpiración
 Reflexionar acerca de la importancia de la Economía del Agua en los Sistemas de
Producción, en el marco de la necesidad imperante de una Agricultura Sustentable
 Reconocer el uso de los Pasos del Método Científico (MC) y la Comunicación Científica Escrita
(CCE) como herramienta para difundir el conocimiento en la temática de estudio
 PROBLEMÁTICA DE LOS SISTEMAS DE PRODUCCION VEGETAL

Procesos Fisiológicos Básicos y su vinculación con el Cultivo

Economía del Agua Economía del Carbono Economía de los Minerales

BCE = Absorción - BCE: Fotosíntesis - Bce= Oferta –

Transpiración Respiración Absorción/Asimilación

• Nivel Celular
• Nivel de Planta
• Nivel de Cultivo

GERMINACION - C. VEGETATIVO - C. REPRODUCTIVO

DESARROLLO
 IMPORTANCIA DEL AGUA EN LOS SISTEMAS

Productividad de varios ecosistemas en función

de precipitación anual. La productividad se No solo productividad
estimó como acumulación de materia orgánica Agronómica
neta aérea
Extraídos de Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiology. Capitulo 3
 IMPORTANCIA DEL AGUA EN LOS SISTEMAS
LA MOLÉCULA DE AGUA
• Neutra, pero existe una separación parcial
de cargas (δ) ya que el átomo de oxígeno es
más electronegativo que los dos hidrógenos.

• Esto lleva a que las moléculas de agua

se atraigan entre sí y con moléculas de
otras sustancias que llevan cierta carga,
formando puentes hidrógeno.

PROPIEDADES ÚNICAS
• Excelente solvente (hidratación alrededor de iones y compuestos no-iónicos con
cargas localizadas)
• Alto calor latente de vaporización (se necesitan temperaturas extremas para
pasarla al estado vapor)
• Sus moléculas se atraen fuertemente entre sí (cohesión) y a otras sustancias
(adhesión)
PROPIEDADES ÚNICAS
FUNCIONES BIOLÓGICAS FUNDAMENTALES
CONSTITUYENTE
ESENCIAL CELULAR
TRANSPORTE PROCESOS
METABOLICOS
MANTENIMIENTO
DE TURGENCIA REGULACIÓN DE
Forma y Crecimiento TEMPERATURA
EL AGUA EN LAS PLANTAS
ESTADO HÍDRICO

• INTENSIDAD TRANSPIRATORIA (IT)

• CONTENIDO HÍDRICO RELATIVO (CRA)
• POTENCIAL AGUA O POTENCIAL HÍDRICO (-Ψ)
POTENCIAL QUÍMICO
Es la contribución de energía libre que hace un componente x (iones, electrolitos,
macromoléculas, etc.) a un sistema - E. Libre de Gibbs.

POTENCIAL AGUA
 Medida de la energía libre del agua.
 Trabajo que habría que suministrar a una unidad de masa de agua “ligada” a un
sistema (ej. planta), para llevarla a un estado de referencia, correspondiente al
del agua pura (agua “libre”).

Sin interacciones con

otros cuerpos
 POTENCIAL AGUA
Estado de referencia del Potencial Hídrico. Sus moléculas se mueven libremente, y,
medido a una presión de 1 atmósfera (presión normal), a una determinada altitud y
Agua pura
temperatura (generalmente 25°C), le corresponde un valor de potencial químico
(𝝋w) igual a CERO
Fundamento en la Ley de Raoult
(potencial hídrico de la atmósfera):

𝝋𝒘 𝒑𝒖𝒓𝒂
GRANDE?
𝑹𝑻 𝒑
PEQUEÑO?
𝝋𝒘 = 𝒍𝒏 𝟎
𝑽 𝒑
𝟎 = 𝑴𝑨𝑿𝑰𝑴𝑶
donde,
En los sistemas biológicos la R es la constante universal de los gases ideales,
presencia de solutos o superficies T es la temperatura absoluta (grados Kelvin)
V, es el volumen molar del agua
adsortivas hacen que el potencial agua
p es la presión de vapor actual de la atmósfera.
sea siempre negativo p0 es la presión de vapor de agua de saturación (agua pura)

-𝝋𝒘 𝒑𝟎
=1  ln de 1, es cero  -Ψw a.pura= 0
𝒑𝟎
Salisbury, F.B., Ross, C.W., 2000.
 Unidades: presión Pascales; MPa; bares
POTENCIAL AGUA Pascal: N.m-2 o kg s-2 m-1
1 MPa= 10 bares

CONOCER SU VALOR PERMITE PREDECIR…

• La dirección de movimiento del agua entre dos

puntos/componentes/ compartimentos
 De un sitio con mayor energía libre hacia uno de menor
energía libre: GRADIENTE DECRECIENTE
• El estado hídrico (contenido) de un sistema (suelo, planta,
atmósfera)

Presión COMPONENTES DEL -Ψa

positiva
• Potencial osmótico o soluto: - ψo / ψs
• Potencial mátrico: - ψm
• Potencial pared o de presión: ψp
• Potencial gravitatorio ψg

-Ψa = -ψo + ψp - ψm +ψg

 COMPONENTES DEL -Ψa
• Potencial osmótico o soluto: - ψo / ψs
• Potencial mátrico: - ψm
• Potencial pared o de presión: ψp
• Potencial gravitatorio ψg

-Ψa = -ψo + ψp - ψm +ψg

EL AGUA EN LA CELULA VEGETAL: Componentes del -Ψa ?
El agua penetra en las células vegetales por un proceso especial de difusión llamado ósmosis

TONOPLASTO
DIAGRAMA HÖFLER Impide salida de sustancias
-Ψw = Ψp - Ψo
-Ψ VACUOLA?
Menor energía libre del agua en su
interior  entrada de agua a la célula

Protoplasma es presionado contra las paredes celulares,

limitando la expansión  Presión de turgencia.
COMPONENTES DEL -Ψa
• Potencial osmótico o soluto: - ψo / ψs
• Potencial mátrico: - ψm
• Potencial pared o de presión: ψp
• Potencial gravitatorio ψg
EL AGUA EN UNA SEMILLA: Componentes del -Ψa ?

IMPORTANCIA DURANTE LA IMBIBICIÓN , INICIO DEL

-Ψw = Ψp - Ψo - Ψm PROCESO DE GERMINACIÓN

PATRÓN TRIFÁSICO DE Contenido FASE I FASE II FASE III

ABSORCIÓN DE AGUA DE LA de humedad
SEMILLA (Bewley 1997) (%)

Tiempo
 MOVIMIENTO DE AGUA EN EL SISTEMA S-P-A
DIFUSIÓN:
• A cortas distancias (nivel celular), moléculas individuales. En respuesta a la Ley de Fick

• FUERZA MOTRIZ DEL MOVIMIENTO:

Diferencias de concentración, en función de la distancia a recorrer JD - D. dC .a
=

dX
FLUJO MASAL
• A nivel de planta: vasos del xilema

• A largas distancias, moléculas en grupo. En respuesta a la Ley de Hagen Poiseville

• La geometría del medio, y la viscosidad de la solución influyen en la velocidad de flujo

• FUERZA MOTRIZ DEL MOVIMIENTO: Elementos de los

Diferencias de Presión Hidrostática vasos del xilema en
helecho R.
JFM - r2 . dP
=
adiantiformis.
8n dX Granados-Montero et
al., 2014
MOVIMIENTO DE AGUA EN EL SISTEMA S-P-A
MEZCLADO TURBULENTO
• Interfase planta-atmósfera (nivel canopeo)

• FUERZA MOTRIZ DEL MOVIMIENTO:

Diferencias de concentración /
Resistencias
Concentración de vapor en cámara subestomática
-
Concentración de vapor en la atmósfera

Resistencia Foliar
+
Resistencia de la capa límite
El agua en la hoja: Sale del xilema hacia las paredes celulares del mesófilo, donde se evapora en
los espacios de aire dentro de la hoja. En dicho espacio, difunde a través del poro estomático, y
atraviesa la capa límite que se encuentra junto a la superficie de la hoja. El CO2 se difunde en
dirección opuesta a lo largo de su gradiente de concentración (bajo adentro, alto afuera). Extraído
de Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Capitulo 4
MOVIMIENTO DE AGUA EN EL SISTEMA S-P-A
MEZCLADO TURBULENTO JMT = d dC .
Resistencias
Resistencia Foliar Resistencia Estomática + Resistencia Cuticula
+
Resistencia de la capa límite Flujo Turbulento

Capa límite
Masa de aire adyacente a la Flujo laminar: Movimiento
hoja. El agua se mueve por flujo laminar. por difusión
Espesor se reduce con la velocidad del Viento

Qué sucede con el Flujo difusional cuando la

distancia a recorrer es menor?
¿MEDIANTE QUÉ PROCESOS EL AGUA SE MUEVE EN LAS PLANTAS?

ABSORCIÓN – TRANSPIRACIÓN BALANCE HÍDRICO

Absorción >>> Transpiración Absorción <<< Transpiración

Células Turgentes Células Plasmolizadas

Planta erguida
Planta Marchita

• Vapor de agua
• Activa (Transpiración)
• Lenticelar
• Pasiva VÍAS DE PERDIDA DE AGUA • Cuticular
• Agua líquida
(Gutación, Lloro)
• Estomática
 Anatomía y movimiento de agua en la ráíz
BALANCE HÍDRICO
ABSORCIÓN
La absorción es un proceso
fisiológico que ocurre por un
gradiente de potenciales
hídricos entre el suelo y las
raíces de la planta.
-Ψw (suelo) > -Ψw (Raíz)→FLUJO AGUA

Estructura anatómica de la Raíz?

Endodermis?

Via APOPLASTICA….Bloqueo. Paso ACUAPORINAS

obligado x SIMPLASTO
BALANCE HÍDRICO
ABSORCIÓN

Impacto de aspectos anatómicos

de la raíz sobre la dinámica de
absorción de agua?

Extraído de Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiology. Capitulo 4

 BALANCE HÍDRICO
ABSORCIÓN
Temperatura
• Pasiva GRADIENTE
ambiente

DECRECIENTE DE -Ψw Humedad Relativa ambiente

• Sin gasto de energía metabólica.

• Alto gradiente de potenciales entre atmosfera y
planta
• Presión xilemática negativa (o tensión)
• Estrechamente vinculado al proceso de
Transpiración.
• Buena disponibilidad hídrica del suelo
BALANCE HÍDRICO
ABSORCIÓN
• Activa ¿MODIFICACIÓN DE COMPONENTES DEL -Ψa ¿

• Hay gasto de energía metabólica para acumular sustancias

osmóticamente activas (SOA)
• Presión xilemática positiva: PRESION DE TURGENCIA
• Baja demanda atmosférica (HR alta).
• Ritmo transpiratorio lento.

-Ψo -Ψw
v
[SOA]

GRADIENTE DECRECIENTE
DE –Ψw con el Suelo
BALANCE HÍDRICO
• Pérdida de agua en forma LÍQUIDA: Lloro

Gutación

Práctica de poda: exposición de los vasos

HIDATODOS: Presión xilemática….Positiva? Negativa?
xilemáticos a la presión atmosférica. Se iguala
Condiciones atmosféricas?
la presión xilemática con la atmosférica, se
pierde el efecto “succión” del xilema y el
agua sale.
BALANCE HÍDRICO
• Absorción
TRANSPIRACIÓN
Pasiva
• Pérdida de agua en forma VAPOR
Directa
• Ocurre por diferencias de potenciales Vía Estomática
hídricos entre la hoja y la atmósfera
circundante. Es el proceso más importante de
pérdida de agua en cuanto a
¿VINCULACIÓN CON TIPOS DE MOVIMIENTO magnitud y la planta lo puede
DEL AGUA EN EL SISTEMA S-P-A? REGULAR.

JMT =
.dC .
Resistencias FOLIAR:
Resistencia Estomática + Resistencia Cutícula

CAPA LÍMITE
BALANCE HÍDRICO
Atmósfera
TRANSPIRACIÓN en

Flujo transpiratorio (mg H2O/m2 hoja . seg)

movimiento

• Pérdida de agua en forma VAPOR

CAPA LÍMITE

RESISTENCIA FOLIAR: Atmósfera

Resistencia Estomática + Resistencia Cutícula quieta

Flujo limitado por

• Movimientos estomáticos resistencia capa límite

La apertura y cierre estomático son Apertura estomática (µm)

procesos fisiológicos a partir del cual la Dependencia del flujo transpiratorio de la apertura estomática en
Zebrina pendula en atmósfera quieta y en movimiento. Cambios en
planta puede regular su balance hídrico. la capa límite según velocidad del aire. Extraído de Taiz, L., Zeiger,
E., 2006. Plant Physiology. Capitulo 4
BALANCE HÍDRICO
TRANSPIRACIÓN • Movimientos estomáticos

¿De qué depende la apertura o cierre del estoma?

La apertura del estoma

requiere un incremento en la
turgencia de sus células
oclusivas, mientras que el
cierre requiere una disminución
de la misma.

APARATO ESTOMATICO ¿como era? CÓMO SE MOVILIZA EL AGUA ENTRE CELULAS

OCLUSIVAS Y ACOMPAÑANTES???

GRADIENTE DE POTENCIAL AGUA

BALANCE HÍDRICO
TRANSPIRACIÓN
• Movimientos estomáticos
COMPONENTES DEL -Ψa
Potencial de presión de celulas guarda en Vicia faba.
Extraído de Franks, et.al. 2001. Plant physiology 125,
1577-1584.

Potencial de presión de las

células oclusivas
Potencial osmótico de
células oclusivas
 BALANCE HÍDRICO
• Factores que modulan la apertura y
cierre estomáticos

• La LUZ es el principal factor que regula la apertura y

cierre estomático EN PLANTAS BIEN PROVISTAS DE AGUA
• Concentración baja de dióxido de carbono interno
en la hoja promueve la apertura de los estomas.

FOTOSÍNTESIS

LUZ AZUL, ESTIMULA

ESPECÍFICAMENTE
CÉLULAS GUARDA

Activa H+- ATPasa Apertura estomática en respuesta a la RFA en la

de membrana superficie de la hoja en Vicia Faba (Srivastava y
Zeiger (1995).
BALANCE HÍDRICO Apertura estomática
Los niveles de K+ en
Canales iónicos de Cl- o K+ células guarda
Estimulada por: Bomba H+/ATPasa aumentan mas de 10
veces.

Cl-
Luz
K+

FOTOSÍNTESIS Malato- + H+ H+
↓- Ψo

Degradacion ↓- Ψw ↑- Ψw
de Almidon

↓ [CO2] estomática INGRESO DE

AGUA
CO2
CO2
Adaptado de Azcón-Bieto (2013)
BALANCE HÍDRICO Apertura estomática

Cambios diarios en los niveles de apertura estomática, iones K+ y contenido

de sacarosa en las células oclusivas o guardas de Vicia faba (Talbott y Zeiger,
1998)
 BALANCE HÍDRICO Cierre estomático
Estimulado por: Canales iónicos
Bomba H+/ATPasa
Noche

AUSENCIA DE FOTOSÍNTESIS Cl-

• Aumenta la concentración de Ac. ↑[H2CO3] K+

Carbónico, acidificando el medio
celular
• Menos malato por síntesis de ↓ pH
almidón de reserva
↑- Ψo
• Expulsion de K+ y Cl
↓ [Malato- + H+ ]
↑- Ψw ↓- Ψw
↑ [CO2] estomática
CO2 SALIDA DE
CO2 AGUA
CO2 CO2
CO2

Adaptado de Azcón-Bieto (2013) y Bidwell (1993)

BALANCE HÍDRICO
Potencial hídrico hoja [Mpa]
• Factores que modulan la apertura y cierre estomáticos

Restricción de agua Agua disponible • La LUZ es el principal factor que regula la apertura y
cierre estomático EN PLANTAS BIEN PROVISTAS DE AGUA

¿QUE SUCEDE CUANDO HAY DEFICIT

El potencial hídrico disminuye
conforme el suelo se seca HIDRICO?
Resistencia

Cierre estomático
estomática

ABA [ng/cm2 hoja]

Resistencia estomática

• ABA es sintetizado en raíces

[s/cm]

Contenido
ABA • Se transporta vía xilema hasta las hojas donde se une a un
receptor específico de la membrana, Provoca aumento de pH
celular y de Ca+ citoplasmático.
Tiempo [días] • Despolarización de la membrana  se inhiben bombas
Cambios en el potencial hídrico, en la resistencia H+/ATPasas y canales iónicos de K+ y Cl-
estomática y en la concentración de ABA en maíz, en • Dichos iones son expulsados
respuesta al estrés hídrico (Bearsell y Cohen, 1975).
• Aumento del -Ψo y –Ψw, saliendo el agua hacia las células
acompañantes por el gradiente de potenciales hídricos
BALANCE HÍDRICO Cierre Estomático (ABA)

Canales iónicos
Estimulada por: Bomba H+/ATPasa

Cl-
Luz
K+

Receptor
↑ [Ca+]
ESTRÉS HÍDRICO ABA ↑ pH

↑- Ψo

↑- Ψw ↓- Ψw
↓ [CO2] estomática
SALIDA DE
CO2
AGUA
CO2
Adaptado de Azcón-Bieto (2013) y García-Breijo (2001)
INTEGRACIÓN
• ¿POR QUÉ LA DINÁMICA DE POTENCIALES ES DECRECIENTE?
• ¿POR QUÉ EL –Ψa raíz VARÍA MENOS QUE EL RESTO?
• CUÁNDO ES EL MOMENTO DE MAYOR GRADIENTE DE
POTENCIALES DIARIO? ¿POR QUÉ?
• ¿QUÉ SUCEDE A PARTIR DEL DIA 5?

Balance hídrico: Absorción - Transpiración

Cuando es negativo pueden darse dos

situaciones:

o Marchitez permanente.
o Marchitez temporaria.
Variación diaria de los potenciales agua (–Ψw) del sistema suelo-planta
(Azcón-Bieto, 2013).
 BIBLIOGRAFÍA
• Azcón-Bieto, J., Talón, M., 2008. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Barcelona.
• Barceló Coll, J., Nicolás Rodrigo, G., Sabater García, B., Sánchez Tamés, R. (1987). Fisiología Vegetal.
Cuarta Edición. Ed. Pirámide. Madrid.
• Bidwell, R., 1983. Fisiología vegetal, por RGS Bidwell. AGT. México. MX.
• Breijo García, J.F., Roselló Caselles, J., Santamarina Siurana, M.P. (2001). Iniciación a la Fisiología de las
Plantas. Ed. Universidad Politécnica de Valencia. Valencia
• Franks, P., Buckley, T., Shope, J., Mott, K., 2001. Guard Cell Volume and Pressure Measured Concurrently
by Confocal Microscopy and the Cell Pressure Probe. Plant physiology 125, 1577-1584.
• Granados-Montero, M.D., Sánchez, E., Montero, M., Aguilar, C., 2014. Hallazgos ultraestructurales en
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• Salisbury, F.B., Ross, C.W., 2000. Fisiología de las plantas 3. Desarrollo de las plantas y fisiología
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• Srivastava, A., Zeiger, E., 1995. Guard cell zeaxanthin tracks photosynthetically active radiation and
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• Taiz, L., Zeiger, E., 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA., Pp. 690.
• Talbott, L.D., Zeiger, E., 1998. The role of sucrose in guard cell osmoregulation. Journal of Experimental
Botany 49, 329-337.
Prof. Vanina Davidenco