TEMA 3C: FOTOSÍNTESIS

VISTA GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es el proceso por el cual algunos organismos pueden obtener su energía metabólica
de la energía luminosa.

- Proporciona hidratos de carbono.

- Gracias a la fotosíntesis se cierra el ciclo del carbono. La fotosíntesis lleva a cabo la fijación
del CO2.

- La fotosíntesis sintetiza grandes cantidades de O 2. Este aspecto fue clave en la evolución de

la vida en la Tierra, ya que se dio lugar al metabolismo
aerobio.

- Tiene lugar en dos subprocesos: fase oscura (tiene

siempre lugar, no sólo en ausencia de luz) y fase luminosa
(requiere luz). En la fase luminosa se lleva a cabo la
fotólisis (oxidación) del H2O, y se produce ATP y NADPH.
En la fase oscura se sintetizan hidratos de carbono a
partir de CO2 y agua.

- Fotosistema: complejo proteico que contiene embebidos pigmentos fotosintéticos capaces de

absorber la energía lumínica. Los cloroplastos son fotosistemas que se encuentran en los
tilacoides, que son sacos apilados y que ayudan a aumentar la superficie de la membrana.

REACCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS

No todos los organismos fotosintéticos van a llevar a cabo la misma reacción global. Hay bacterias
que llevan a cabo procesos fotosintéticos que no implican la hidrólisis del agua ni la producción de
oxígeno. Así mismo, hay bacterias que producen carbohidratos a partir de la oxidación del ácido
sulfhídrico para dar azufre. Otras bacterias utilizan hidrógeno, lactato…
PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Se encuentran en el interior de complejos proteicos y su función va a ser captar la energía luminosa.

Esta energía luminosa se obtiene mediante la fotólisis del agua, se produce ATP y NADH que se
utilizarán después en la síntesis de carbohidratos a partir de agua y dióxido de carbono.

Clorofila: es un compuesto de porfirina que en el centro no lleva hierro, sino magnesio. No es

totalmente aromática, tiene una saturación respecto al grupo hemo. Tiene una cadena de fitol que es
una cola hidrofóbica que permite el anclaje a la membrana. Existen diferentes tipos de clorofilas
(a,b,...) y se diferencian unos de otros en los sustituyentes.

Otros pigmentos: β -carotenos, xantófilas (color amarillo y marrón de las hojas en otoño),
ficoeritrobilina (algo rojo del mar)… Todos los pigmentos tienen la capacidad de deslocalizar los
electrones, esto es lo que caracteriza a los pigmentos fotosintéticos.

ENERGÍA LUMINOSA Y ESPECTROS DE ABSORCIÓN DE PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

¿Qué tipo de radiación absorben los pigmentos fotosintéticos? Los organismos fotosintéticos
absorben en el rango de la luz visible, que tiene la energía adecuada para no dañar a las células. El
porcentaje de radiación visible en la radiación solar

es del 44%.

Los enlaces C-C y C-H son la base de las moléculas orgánicas y estos tienen una energía asociada
para su ruptura (y por tanto para su formación) en el rango de la longitud de onda del visible. Una
energía mayor rompería las células.

¿Para qué hay tantos tipos de clorofilas y de pigmentos? Para cubrir toda la zona del visible. Cada
uno de los distintos complejos tiene un landa máximo de absorción distinto dentro del visible. Se
asegura así la captación de todo tipo de energía en el rango del visible.
 TRANSFERENCIA DE LA ENERGÍA LUMINOSA

Existen dos tipos de pigmentos, los pigmentos antena y los pigmentos

diana.

El pigmento antena se excita por la llegada de la energía en forma de

fotones (no vale cualquier fotón, de ahí la especificidad de la longitud de
onda). Tiene lugar una transferencia por resonancia de la energía
absorbida. La energía se transfiere a una molécula adyacente (se
transfiere una energía vibracional). Esto ocurre hasta cuando el pigmento
que está adyacente está en un entorno particular, es decir, hasta que se
trata de un pigmento diana, que se da la situación de abajo en el
esquema.

El electrón se cede a un aceptor. La energía asociada al fotón ha

convertido esta molécula en un gran reductor, con una gran tendencia a
ceder electrones. Esto ocurre en lo que se llama el par especial o
pigmento diana.

Los pigmentos antena no transfieren electrones, transfieren energía. El

electrón se transfiere en el pigmento diana.

FOTOSISTEMAS BACTERIANOS

Bacterias fotosintéticas simples: dos tipos de fotosistemas de captación de luz:

• Heliobacterias y bacterias verdes del azufre: centro de reacción tipo I (fotosistema I o PSI)

• Bacterias púrpura y bacterias verdes filamentosas: centro de reacción tipo II (fotosistema II o PSII)

Cianobacterias: PSI y PSII acoplados en serie (también en algas y plantas).

Fotosistema II (PSII). Se encuentra en bacterias púrpuras y
verdes filamentosas. El fotosistema se encuentra en la
membrana y tiene parte intracelular. Asociado al fotosistema
en la parte extracelular se encuentra el citocromo c, el cual
actúa en tándem con él.

En la imagen derecha se observa lo que pasa a partir de los

pigmentos
diana en adelante (no
los pigmentos
antena).

La luz excita al fotosistema II, que se reduce. Éste cede dos

electrones al par especial (P870, es la lambda que
permite la excitación). El par especial cede los electrones, de uno en uno también, a otros grupos
hemo que a su vez los cede a una quinona unida a la proteína (capaz de aceptar los electrones de
uno en uno). Esta quinona cede los dos electrones al coenzima Q, que es el aceptor final,
reduciéndose a QH2. El QH2 es móvil, puede llevar los electrones a otros lugares.

En la imagen se puede observar que hay otro camino para los electrones, una serie de moléculas
con un potencial de reducción adecuado para captar los electrones del par diana, sin embargo, tiene
lugar la ruta descrita y no ésta. La parte
izquierda del dibujo está en desuso.

Fotosíntesis en bacterias púrpura.

• Proceso cíclico

• No se requiere reductor externo

• Se usa la luz solar para generar un ∆H+ y sintetizar

ATP

• E = 274 kJ/mol (2 mol fotones, lambda=870nm)

• 4
x 19,4 kJ/mol
= 77,6 kJ/mol
(R ~ 30%)
Dentro del ciclo Q, en el complejo bc1, el aceptor final es el citocromo c. Este citocromo c a su vez le
cede los electrones al fotosistema II (de uno en uno, uno por cada molécula de citocromo c). Sin
embargo, no se vuelven a ceder los electrones pues ahora que el fotosistema II no está excitado, el
potencial de reducción es inadecuado, simplemente el cyt c cede
los electrones para reducir al fotosistema II que se había quedado
oxidado.

Como consecuencia de este transporte de electrones, se liberan 4

H+ al exterior de la membrana, los cuales se utilizan para la
síntesis de ATP por la ATP sintasa.

Fotosistema I (PSI): El fotosistema I es más complejo que el II.

Posee 96 clorofilas, 22 carotenoides, 3 centros Fe-S y 14
subunidades polipeptídicas.

El aceptor final en este fotosistema es la ferredoxina.

La longitud de onda óptica a la que absorbe el par especial es de
700 nm.
Hay tres centros hierro-sulfuro que podemos ver en la imagen.

El aceptor final de los electrones es la ferredoxina, que se oxida cediendo los electrones a una
molécula de NADP+, la oxidación de la ferredoxina y la reducción de la molécula de NADP+ la lleva a
cabo la proteína ferredoxina NADP+ reductasa (proteína pequeña con un sitio de unión para la
ferredoxina, que es el sustrato, y otro para el NADP+). Por tanto se da lugar a una molécula de
NADPH.

¿Cómo se recuperan los electrones? Por un donador, por ejemplo, el H2S se oxida cediendo los
electrones al cyt c que reduce al fotosistema I. Sin embargo, la ferredoxina reducida también puede
ceder los electrones a una quinona móvil. Esta quinona forma parte del complejo del citocromo bc, y
el tránsito de electrones es el siguiente: la ferredoxina cede los electrones a la quinona, que a su vez
los cede al complejo Q del complejo bc. En este ciclo el aceptor final de los electrones es el
citocromo c (aunque esto no es siempre así, este aceptor final puede variar) que reduce al
fotosistema I. En este caso se lleva a cabo una vía cíclica. Esta vía tiene lugar cuando no hay
requisitos de síntesis de NADPH pero sí de síntesis de ATP.
Como vemos mediante la vía cíclica se genera ATP ya que se produce más gradiente de protones y
durante la vía acíclica se produce más cantidad de poder reductor. Todas las bacterias que poseen
este fotosistema pueden llevar a cabo ambas vías.

FOTOSISTEMAS ACOPLADOS: CIANOBACTERIAS

Los electrones llegan al fotosistema II, en este el aceptor final de los electrones va a ser una
molécula de plastoquinona, la cual se reduce y lleva los electrones hasta el citocromo bf, en este
tiene lugar el ciclo Q que termina con la reducción de una molécula de plastocianina. Como
consecuencia del paso de electrones a través del citocromo bf se produce un transporte de 4H+ al
exterior de la membrana. Tras este proceso se ha conseguido la oxidación del PSII.

Una vez tenemos la plastocianina reducida, esta va a ceder los electrones a una molécula del
fotosistema I, en el cual el aceptor final es la ferrredoxina (vía no cíclica). La ferredoxina cede los
electrones al NADP+ formando NADPH (ferredoxina NADP+ reductasa). Como resultado, dos
electrones llegan al NADP+ formando NADPH, pero estos electrones se han excitado dos veces, en
el PSII y en el PSI para que los potenciales de reducción sean los adecuados. Durante el tránsito de
los electrones desde el PII al NADP+ se liberan 4H +. Por tanto, se produce NADPH y gradiente de
protones simultáneamente.

El fotosistema II como consecuencia de esto queda oxidado y necesita captar los electrones de algún
sitio. El OEC (complejo evolutivo del oxígeno), es un complejo enzimático con unos cuantos iones
magnesio que permite extraer los electrones del agua, oxidando está a oxígeno. Los electrones que
se reponen en el PSII proceden pues del agua.

Al igual que el caso anterior la posibilidad de poder llevar a cabo tanto una ruta cíclica como una
acíclica, sirve como mecanismo de modulación de la concentración de NADPH y ATP en función de
las necesidades de la célula. La vía cíclica tiene lugar cuando no se necesita NADPH, ya que los
electrones se ceden de la ferredoxina a la plastocianina (cyt bc 1), funcionando de nuevo las
reacciones que producen el gradiente de protones, sin embargo durante este proceso cíclico no se
produce O2 ni NADPH, solo gradiente de H+.
FOTOSISTEMAS EN EUCARIOTAS
(PLANTAS Y ALGAS): CLOROPLASTOS

Los cloroplastos son las estructuras en las que

tiene lugar la fotosíntesis en plantas y algas.
Son un montón de membranas donde se alojan
un gran número de fotopigmentos. El estroma
es equivalente a la matriz mitocondrial. El
lumen es lo que en las mitocondrias
llamábamos espacio intermembrana. La
membrana interna se invagina formando la
membrana tilacoidal, las granas (sacos
apilados, donde cada saco es un tilacoide).

COMPLEJO DE CAPTURA DE LUZ (LHC)

Es un complejo extrafotosintético que va a estar

asociado con el fotosistema II en algas y plantas.
El par especial y los aceptores son los mismos pero este complejo aumenta el número de pigmentos
antena.

REACCIÓN GLOBAL

La reacción se puede ajustar para un mol de oxígeno (dos moles de agua), que es la que tenemos
escrita arriba, y en este caso son 8 los fotones. Pero también se puede ajustar para un mol de agua
(medio mol de oxígeno) siendo 4 los fotones.

2 fotones por cada electrón, ya que el mismo electrón es excitado dos veces (en el PSI y en el PSII).

Las membranas de los cloroplastos son distintas a las de las mitocondrias, son permeables a iones,
por tanto, el término nF Δψ es próximo a cero. Toda la energía asociada al transporte de protones en
los cloroplastos es química, debida a un Δ pH. Se tiene que Δ G = 2,3RT Δ pH = 20 KJ/mol H+. Esto
implica que se necesitan 3 mol H+ por mol de ATP. Así mismo como el ciclo de Calvin tiene lugar en
el estroma y estos ATP se van a utilizar en el ciclo de Calvin, no se necesita la translocasa, es decir,
no es necesario el H+ que había que tener en cuenta cuando estudiábamos la cadena de transporte
de electrones. También hay que tener presente que la relación protones/ATP no es la misma en
eucariotas que en procariotas (tampoco en la cadena de transporte electrónico), ya que las
procariotas no tienen orgánulos y no necesitan translocasas.

Por cada 2 electrones se forma un NADPH. Por tanto, 4 electrones por 2 NADPH (necesarios para
formar una molécula de O2). 6H+ por molécula de H20 (por cada 2 electrones), o lo que es lo mismo,
12 H+ por molécula de O2. Por tanto, 4 moléculas de ATP por cada molécula de O 2.

CICLO Q

DISTRIBUCIÓN DE LOS FOTOSISTEMAS EN LA MEMBRANA TILACOIDAL

La distribución no es homogénea. La ATP sintasa presenta el dominio F1 hacia el estroma, y por

tanto, en aquellos lugares donde no hay estroma no hay ATP sintasas. El fotosistema I se encuentra
mayoritariamente en las membranas de los sacos del exterior.
FOTOSÍNTESIS NATURAL Y ARTIFICIAL

Se han conseguido pequeños sistemas en los que se imita el funcionamiento de los pigmentos
fotosintéticos. El rutenio es el material que más se ha utilizado.

BACTERIORRODOPSINA DE Halobacterium salinarum

La bacteriorrodopsina es una proteína transmembrana que cuando se ilumina con luz UV bombea
protones de un lado a otro de la membrana.

Existen ciertos aminoácidos que rodean a una molécula de retinal. La Lys forma una base de Schiff
(reacción entre carbonilo y amino) con el retinal. Esta base de Schiff en su versión normal es trans,
pero al iluminarse se produce una isomerización, pasando a ser cis, de forma que se produce un
cambio en la posición de la lisina. Como consecuencia de este cambio, el entorno de la lisina es
diferente, cambiando su pKa (aumenta), de forma que se desprotona, cediendo su protón a un
aminoácido cercano. Se produce un efecto en cadena hasta que finalmente, en un extremo de la
proteína, hay un grupo que libera el protón al lado externo de la membrana. Por tanto el movimiento
tiene lugar desde el citosol al exterior (en la bacteria, en las micelas artificiales el movimiento puede
ser el que queramos).
FASE OSCURA: CICLO DE CALVIN

Es una ruta cíclica que tiene lugar en el estroma. Las moléculas que intervienen debemos
entenderlas como piezas de una máquina (misma idea que en el ciclo de Krebs). El objetivo de esta
ruta es la producción de glucosa a partir de CO 2. Son necesarias 6 moléculas de CO2 para dar lugar
a una hexosa. En las reacciones se consume ATP y NADPH, los cuales había sido sintetizados en la
fase luminosa.

Fases del ciclo de

Calvin: El CO2 se
une a una molécula
de ribulosa-1,5-bisfosfato, formándose una hexosa, la cual se va a escindir en dos triosas, en dos
moléculas de 3-fosfoglicerato. Se va a producir una fosforilación (con gasto de ATP) para formar 1,3-
bisfosfoglicerato que por reacciones de la gluconeogénesis va a dar lugar a glucosa-6-fosfato.

La enzima rubisco (ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa- oxigenasa) es la responsable de la asimilación

de moléculas de CO2 sobre la ribulosa-1,5-bisfosfato.
En la reacción de 3 fosfoglicerato a 1,3-bisfosfoglicerato el donador del grupo es el ATP pese a que
el potencial de transferencia de fosfato es menor que el del 1,3BPG. La razón de que ocurra la
reacción puede ser que el verdadero donador no sea el ATP, sino que se forme un intermedio con un

grupo fosfato en el cual el potencial de transferencia si sea mayor que el del 1,3BPG.
Enzima rubisco: Es una enzima muy abundante, constituye el 50% de las proteínas solubles de las
hojas de las plantas. Existe en una forma activa y en una forma inactiva. La forma va a depender de
la luz, de forma que en condiciones luminosas va a estar más activa. Así mismo, hay plantas en las
cuales la inactivación en ausencia de luz es completa.

MECANISMO: Existe una Lys en el centro activo, la cual se modifica covalentemente mediante la
formación de un carbamato. Al modificarse es más activa la enzima. El aducto que se forma es
inestable y tiende a disociarse, pero existe una enzima, la rubisco activasa (dependiente de luz) que
es capaz de estabilizarlo. Por tanto, en presencia de luz la rubisco activasa está activa y por tanto la
rubisco es más activa, pues el intermedio es más estable. En presencia de luz hay un acoplamiento
de la síntesis de ATP y NADPH (fase luminosa) al gasto de ATP y NADPH (fase oscura).

Existe una molécula, 2-carboxiarabitinol-1-fosfato, cuya presencia que la rubisco esté menos activa.

Reacción global del ciclo de Calvin:

Por cada 6 moléculas de CO2 se consumen 12 ATP y 12 NADPH. Sin embargo, en la regeneración
de la ribulosa-1,5-bisfosfato se consume 1 ATP. Por tanto se necesitan 3 ATP por cada molécula de
CO2 y no 2 como habíamos dicho al principio. Entonces se tiene que por cada 6 moléculas de CO2,
o lo que es lo mismo, por cada glucosa, se consumen 18 ATP y 12 NADPH. Como se observa, se
requieren más ATP que NADPH, esto es lo que hace útil el hecho de que los fotosistemas puedan
funcionar cíclicamente en algunas ocasiones, ya que en la vía cíclica se produce ATP pero no
NADPH.

Se necesitan 2 fotones por cada dos electrones, por tanto, 4 electrones por cada NADPH. Como en
el ciclo de Calvin se consumen 12 NADPH, son necesarios 4x12=48 fotones.

En el ciclo de Calvin se consumen 18 ATP y 12 NADPH, que energéticamente hablando equivalen a

12 NADH, es decir a 12x2,5=30 ATP (suponemos la producción en la cadena respiratoria, que no
quiere decir que vayan a la cadena respiratoria, es para hacernos una idea del gasto de energía). Por
tanto se gastan 18+30=48 ATP en sintetizar una molécula de glucosa mediante el ciclo de Calvin.

La degradación de glucosa a CO2 y agua produce 32 moléculas de ATP: En la glucólisis se

obtienen 2 ATP, 2 NADH que mediante la cadena de transporte dan 5 ATP y 2 moléculas de piruvato.
Estas moléculas de piruvato van a entrar en el ciclo de Krebs:

● 2x1 NADH → 5 ATP

● 2x GTP → 2 ATP
● 3x NADH → 7.5x2 → 15 ATP
● 2 FADH2 → 3 ATP

REGULACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS

● Activación de la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa por alto pH, CO 2, Mg2+

(carbamilación). Inhibidor: carboxiarabinitol 1P. Rubisco activasa: disociación del inhibidor y
facilita la carbamación.
La molécula de CO2 activa a la rubisco, forma un aducto no muy estable cuya unión se produce por la
rubisco activasa (dependiente de luz).
Existe un inhibidor porque se parece mucho a uno de los intermedios, es un inhibidor competitivo.
Esta molécula no existe en todas las células.

Regulación de enzimas de la fase oscura dependiente de la reducción de sulfuros, que se produce

mediante la ferredoxina reducida que se acumula en los cloroplastos (bajo NADP disponible). En
estos enzimas lo que ocurre es que tienen una conformación cuando el puente disulfuro está formado
y otra cuando está reducido, este cambio puede tanto
activar como desactivar.

El enzima encargado de reducir los puentes disulfuro es la

tiorredoxina, para ello, ella misma posee residuos de
cisteína que se encuentran en su centro activo, la
tiorredoxina por tanto, puede cambiar de la forma reducida
a la oxidada. La tiorredoxina recibe los electrones de la
ferredoxina reducida, la cual es el aceptor final de los
electrones en el fotosistema I, con lo cual cuando haya
mucho NADPH la ferredoxina reducida tiene deficiencias
de sustrato (NADP+).

● Se activa (entre otras): rubisco activasa,

F1,6BPasa, ribulosa 5P quinasa. Activamos la
fase oscura cuando hay mucho NADPH.
● Se inhiben. fosfofructoquinasa y G6P
deshidrogenasa.

Represión génica por sacarosa y glucosa. El fin último es

la síntesis de hexosas, por lo tanto, la acumulación de las mismas reprime los genes de su síntesis.

SÍNTESIS DE ALMIDÓN EN LOS CLOROPLASTOS DURANTE EL DÍA

¿Cómo llegamos a incorporar una molécula de fructosa-6-fosfato a una molécula de almidón?

Una isomerasa transforma la F6P en G6P, está a su vez se convierte en G1P. A partir de aquí la
glucosa-1-fosfato tiene que ser activada, y la forma de activarse es formando una ADP-glucosa, este
residuo una vez formado va a ser incorporado al almidón mediante un enlace α (1-4).

En las plantas la sacarosa es el modulador por por control hormonal (y no la glucosa, como en
animales). Los azúcares que no se utilicen en la síntesis de almidón y tengan que circular por la
planta, lo van a hacer en forma de sacarosa.
BIOSÍNTESIS DE LA SACAROSA

Para formar sacarosa necesitamos tanto glucosa como fructosa. La versión activada de la glucosa
para este fin no va a ser la ADP-glucosa como en el caso de la síntesis del almidón, sino que va a ser
la UDP-glucosa, esto permite a la célula distinguir entre las moléculas de glucosa activadas para la

síntesis de almidón y las activadas para la formación de sacarosa.

FOTORRESPIRACIÓN

La rubisco es más afín por el CO2 (su sustrato) que por el oxígeno, sin embargo esa afinidad no es
muy diferente para uno y otro, por tanto la adicción de uno u otro va a depender de la K M.

Si se adiciona oxígeno, se forma un aducto el cual puede romperse dando lugar a una triosa
(fosfoglicerato) y a una molécula de 2 carbonos (fosfoglicolato), que tiene un grupo alcohol en uno de
los carbonos y un grupo carboxilo en el otro. Este fosfoglicolato se puede transformar en
fosfoglicerato mediante un proceso que requiere gasto energético y son reacciones que ocurren fuera
del cloroplasto, involucran al peroxisoma y a la mitocondria. Estas reacciones necesitan oxígeno y
ATP y se forma CO2, justo lo contrario al objetivo que persigue la fotosíntesis. Esto resta importancia
a la eficiencia de la reacción de la rubisco. Lo comentado hasta ahora recibe el nombre de
fotorespiración, es decir, unión de O2 en lugar de CO2 a la rubisco.

CICLO C4

Mecanismo por el cual plantas de

zonas geográficas con
elevada temperatura y
concentración de oxígeno, intentan
reducir la fotorrespiración (el
ciclo de Calvin normal recibe el nombre de ciclo C3). En sus células está compartimentalizada la
absorción de CO2 y la actividad de la rubisco. Hay dos tipos de células, las mesófilas y las de funda
de haz, estos dos tipos están organizados de forma que están asociados pero sin ser la misma
célula. El mecanismo es el siguiente:

- Las células mesófilas captan el CO2 mediante una reacción que convierte el
fosfoenolpiruvato en oxalacetato (carboxilación catalizada por la PEP carboxilasa), este a su
vez se puede transformar en malato, el cual posee un transportador que lo transpasa a la
célula de funda de haz donde el malato se transforma el piruvato, reacción que implica una
descarboxilación, gracias a esto, el CO2 llega a la rubisco (que está en las células de funda
de haz) sin tener que estar en contacto con la atmósfera de oxígeno y CO 2 (la membrana de
las células de funda de haz es impermeable a gases). La reacción de piruvato a PEP implica
un gasto de energía, pero es mucho mayor el ahorro energético de contrarrestar la
fotorespiración.

Así mismo existe otro mecanismo mediado por aspartato (transaminación), que se incluye en el
dibujo.

METABOLISMO ÁCIDO DE LAS CRASULÁCEAS

Las crasuláceas son los cactus, es decir, plantas de climas muy secos y elevadas temperaturas. La
estrategia que siguen estas plantas para minimizar la fotorrespiración es llevar a cabo la absorción
del CO2 y la fotosíntesis en distintos momentos del día, son por tanto, plantas C4.. Si tuviese que
entrar el CO2 en las células durante el día, se evaporaría el agua debido a la apertura de los poros
(estomas). De esta forma se evita la evaporación del agua debido a las altas temperaturas. Durante
el día los estomas se mantienen cerrados, por tanto el CO 2 no entra durante el día, que es cuando
está en funcionamiento la rubisco. Los estomas se abren por la noche, permitiendo la entrada de
CO2 en este momento, cuando las temperaturas son frías y la evaporación se minimiza.
El CO2 se incorpora a un compuesto de 4C que se almacena en la planta, casi siempre son depósitos
de malato. El malato se transforma en oxalacetato que se descarboxila para formar PEP. Así mismo
existe una segunda opción, qu el la descarboxilación del malato para formar piruvato. Estas
descarboxilaciones se producen durante el día, cuando la rubisco está activa. Cuandos se acumula
mucho malato se inhibe la PEP
carboxilasa.