Fotosíntesis, luz y vida

Por medio de la fotosíntesis, la energía radiante del sol llega a todas las otras formas de visa. La vida sobre la tierra
depende de la fotosíntesis oxigenica, tanto como proveedora de oxigeno como de moléculas que contienen carbono
que se usa como combustible.

Visión general de la fotosíntesis: sus etapas

Los organismos fotosintéticos son organismos autótrofos, una fuente de energía, una fuente de carbono y agua son
suficientes para producir la materia orgánica necesaria para la alimentación de estos organismos. Por medio de este
proceso se produce el oxígeno gaseoso presente en nuestra atmosfera.
La suposición generalizada era que en la ecuación general de la fotosíntesis, el oxígeno liberado provenía de la
molécula de dióxido de carbono: CO2 + H2O + Luz = C6H12O6 + H2O + O2
En la década de 1930, Cornelis B. Van Niel postulo que la reacción general de la fotosíntesis para todos los
organismos fotosintéticos es: CO2 + 2 H2A + Luz = (CH2O) + H2O + A2
En el caso de las bacterias fotosintéticas, H2A representa el sulfuro de hidrogeno y en las cianobacterias, algas y
plantas, al H2O. Es la rotura de la molécula de agua lo que da lugar a la formación de oxigeno gaseoso y no el dióxido
de carbono. En 1941 Samuel Ruben y Martin Kamen usaron como marcador un isotopo pesado de oxígeno y así
rastrearon su recorrido en el proceso, desde el agua hasta el oxígeno gaseoso.
La fotosíntesis se realiza en dos etapas principales: La etapa lumínica, la luz inicia una secuencia de transporte de
electrones que genera un gradiente de protones a partir de la cual se sintetiza ATP y reduce la molécula de NADP+,
creando una fuerza reductora, a NADPH. En la segunda, la etapa que fija el carbono o etapa oscura, los productos de
la primera etapa participan en la producción de azucares. Si bien la luz no es directamente necesaria para las
reacciones de fijación de carbono, muchas de las enzimas que forman parte de esta etapa son reguladas o activadas
de forma indirecta por la luz.

Fotosíntesis: los cloroplastos y sus tilacoides

En los eucariontes fotosintéticos la fotosíntesis ocurre en los cloroplastos. Los cloroplastos son organelas que
contienen ADN y la maquinaria necesaria para su replicación y expresión. El número de cloroplastos por célula es
variable.
Los cloroplastos están rodeados por dos membranas, la membrana externa y la membrana interna, separadas por un
espacio. La membrana externa es permeable a pequeñas moléculas. La membrana interna forma una barrera de
permeabilidad. Esta membrana contiene proteínas transportadoras que regulan el movimiento de sustancias hacia
adentro y hacia afuera de la organelas. La membrana interna rodea una solución densa, el estroma, que difiere en su
composición de la del citoplasma celular. En el estroma se encuentran las membranas tilacoides que tienen forma de
sacos aplanados. En los cloroplastos, los tilacoides se agrupan en pilas llamadas grana, intercomunicadas por una
membrana tilacoide llamada lamela. Las membranas tilacoides encierran un espacio denominado lumen que
contiene otra solución espesa, distinta en composición del estroma. Las reacciones luminosas ocurren en los
tilacoides y las reacciones que fijan el carbono, en el estroma.
Los procariontes fotosintéticos carecen de cloroplastos, pero tienen tilacoides que pueden tanto formar parte de la
membrana celular como estar aislados en el citoplasma, o bien pueden constituir una compleja estructura de la
membrana interna.

La naturaleza de la luz
Isaac Newton realizo una experiencia en la que disperso la luz visible en un espectro de colores haciendo pasar un
haz de luz a través de un prisma. Haciendo pasar la luz a través de un segundo prisma, recombino los colores, y
obtuvo nuevamente luz blanca. Con este experimento Newton demostró que la luz blanca está constituida en
realidad por haces luminosos de varios colores diferentes. Al pasar a través del prisma, los rayos de diferentes
colores se desvían formando ángulos diferentes. Newton creyó que la luz era una corriente de partículas por su
tendencia a viajar en línea recta.
En el siglo XIX James Clerk Maxwell demostró que la luz visible es en realidad una parte muy pequeña de un vasto
espectro continuo de radiación, el espectro electromagnético. Según demostró, todas las radiaciones de este
espectro actúan como si viajasen en forma de ondas. Las longitudes de onda van desde las de los rayos gamma hasta
las ondas de radio de baja frecuencia. Dentro del espectro de la luz visible, la luz roja tiene la longitud de onda más
larga y la violeta la más corta. Otra característica en común es que, en el vacío, todas viajan a la misma velocidad.
En 1900 ya era claro que el modelo ondulatorio no resultaba adecuado. Una observación clave había sido realizada
en 1887 por el físico alemán Heinrich Hertz: cuando una lámina de cinc se expone a la luz ultravioleta, adquiere carga
positiva. Un año más tarde se dedujo que el metal se carga positivamente porque la energía lumínica desaloja
electrones, expulsándolos de los átomos del metal. Luego se postuló que este fenómeno puede ser inducido en
todos los metales. Cada metal tiene una longitud de onda crítica característica y la luz tiene que tener esa misma
longitud de onda o una más corta. En algunos metales la longitud de onda crítica está dentro del espectro de la luz
visible y la luz visible que incide sobre el metal puede generar una corriente continua de electrones.
EL modelo ondulatorio de la luz llevaría a predecir que, cuando más intensa sea la luz, mayor será la velocidad de
emisión de los electrones. Esta hipótesis no es cierta: el que la luz pueda eyectar o no los electrones de un metal
determinado no depende de la intensidad de la luz, sino de su longitud de onda.
Para explicar estos fenómenos Albert Einstein postulo un nuevo modelo corpuscular de la luz. De acuerdo con este
modelo, un haz de luz está compuesto por pequeños paquetes de energía denominados fotones. La energía de un
fotón no es la misma para todos los tipos de luz, sino que es inversamente proporcional a la longitud de ondas. Los
fotones de la luz violeta tienen casi el doble de energía que los fotones de luz roja..
El modelo ondulatorio les permite a los físicos describir matemáticamente ciertos aspectos del comportamiento de
la luz y el modelo fotonico permite otro tipo de calculaos y prediccines matemáticas. Estos dos modelos ya no se
consideran opuestos uno al otro, sino complementarios, en el sentido de que es necesaria una síntesis de ambos
para una descripción completa del fenómeno que conocemos como luz.

La absorción de la luz: Los pigmentos y las antenas

Para que la energía lumínica pueda ser utilizada por los sistemas vivos, primero debe ser absorbida. Aquí entran en
juego los pigmentos. Un pigmento es cualquier sustancia que absorba luz.
Algunos pigmentos absorben luz de todas las longitudes de onda y nos parecen negros. Otros solo pueden absorber
ciertas longitudes de onda, reflejando las longitudes de onda que no absorben. El patrón de absorción de un
pigmento se conoce como espectro de absorción de esa sustancia. Cuando un pigmento absorbe un fotón, un
electrón de la molécula de pigmento es lanzado a un nivel energético mas alto y alcanza un estado “excitado”. Para
ser absorbido, el fotón tiene que contener una cantidad de energía que iguale a la energía de la transición
electrónica. El estado excitado es inestable: puede mantenerse solo por periodos muy breves. La energía absorbida
puede dispararse como calor, puede reemitirse de inmediato como energía lumínica de mayor longitud de onda o
puede ser utilizada en una reacción fotoquímica.
La clorofila absorbe la luz en las longitudes de onda violeta y azul, y también en el rojo. Dado que refleja la luz verde,
la vemos verde. Las reacciones luminosas de la fotosíntesis se llevan a cabo en las membranas de los tilacoides,
donde se concentra la clorofila. Todos los tilacoides de un cloroplasto están orientados en forma paralela entre si.
Cuando el cloroplasto se desvía hacia la luz, orienta en forma simultánea sus millones de moléculas de pigmento
como antenas electromagnéticas en miniatura y logra una recepción máxima.
Hay varios tipos diferentes de clorofila con una ligera variación en su estructura molecular y en su espectro de
absorción. La clorofila A es el pigmento involucrado directamente en la transformación de la energía luminosa en
energía química. La mayoría de las células fotosintéticas contienen un segundo tipo de clorofila, la clorofila B, en las
plantas y las algas verdes, y la clorofila C en las algas paradas. Las algas rojas y las cianobacterias contienen solo
clorofila A. todos los organismos fotosintéticos poseen otros pigmentos llamados carotenoides, y son pigmentos
rojos, anaranjados o amarillos. En las hojas verdes, su color esta enmascarado por la clorofila. En algunos tejidos
predominan los colores reflejados por los carotenoides. Lo mismo ocurre en las células de las hojas cuando dejan de
sintetizar clorofila en el otoño. En las algas rojas y en las cianobacterias existen pigmentos rojos y azules, las
ficobilinas, que absorben las luces verdes amarilla, amarilla y naranja.
Las clorofilas y los carotenoides están unidos de forma no covalente a proteínas que atraviesan las membranas de
los tilacoides, formando las antenas clorofílicas o “Complejos de capacitación de luz”. La determinación reciente de
la estructura tridimensional de esta antena permite visualizar la posición de las diferentes moléculas de clorofila y de
carotenoides. Las ficobilinas están unidas a proteínas solubles que forman un complejo extramembrana llamado
ficobilisoma.
Si medimos la fotosíntesis total efectuada por una hoja a distintas longitudes de onda, obtendremos lo que se
denomina el espectro es acción de la fotosíntesis, que es la eficiencia relativa de una respuesta biológica.
Existe una relación entre un fenómeno complejo como la fotosíntesis y un pigmento como las clorofilas y los
pigmentos carotenoides requiere que se pueda demostrar que existe cierta correspondencia entre el espectro de
absorción de los pigmentos con el espectro de acción de la fotosíntesis. La similitud entre el espectro de absorción
de las clorofilas A y B con el de acción de la fotosíntesis sugiere que existe una vinculación estrecha: en ambos se
observan dos picos, uno de ellos es en la zona del rojo y otro en la del azul. Si bien los picos de las clorofilas A y B son
muy pronunciados, no ocurre lo mismo con los picos observados en los espectros de acción de la fotosíntesis. En la
zona en la que la clorofila casi no absorbe la luz se ha observado que los carotenoides tiene una gran eficacia de
absorción. Esta observación es la que sugirió que estos pigmentos actuarían también en la captación de luz en las
hojas.

El transporte de electrones: los fotosistemas y la ATP sintetasa

Flujo no cíclico de electrones
Las plantas, las algas, las cianobacterias poseen en las tilacoides dos complejos llamados fotosistemas, formados por
proteínas transmembrana. Cada fotosistema está formado por una antena colectora de la energía lumínica y un
centro de reacción fotoquímico, que contiene una molécula reactiva de clorofila A y otras moléculas que participan
en las reacciones redox del transporte de electrones. En el fotosistema I, la molécula reactiva de clorofila A tiene un
piso de absorción de alrededor de 700 nanómetros, una longitud de onda ligeramente más larga que el pico habitual
de clorofila. En el fotosistema II, el pico de absorción de la clorofila reactiva tiene un máximo de 680nm.
Cuando un fotón es absorbido por uno de los pigmentos de la antena, rebota rápidamente sobre otras moléculas de
pigmentos del fotosistema hasta que alcanza la clorofila A reactiva de un centro de reacción. Cuando esta molécula
de clorofila absorbe la energía lumínica, uno de sus electrones salta a un nivel de energía superior y se transfiere a
otra molécula, un aceptador primario de electrones, también unido a las proteínas del centro de la reacción, la
molécula de clorofila, al perder un electrón, se oxida y queda cargada positivamente. El aceptor primario de
electrones, al ganar un electrón, se reduce y queda cargado negativamente. Cuando se transfiere el electrón a otra
molécula diferente, un aceptor secundario de electrones, el aceptor primario a su vez se oxida. La clorofila será
reducida de nuevo por electrones que vienen de otras moléculas llamadas dadores de electrones. En el flujo de
electrones no cíclico, los dos fotosistemas trabajan juntos en forma simultánea y continua. Cuando un fotón de luz
es atrapado por la clorofila A reactiva P680 de fotosistema II, un electrón de esta molécula es transferido al receptor
primario de electrones de este fotosistema. El electrón será transferido a una serie de transportadores de electrones
por medio de reacciones redox hasta alcanzar el p700 de fotosistema I. una vez transferido el electrón, el p680*
recibe un electrón y vuelve a su estado neutro. Este electrón será cedido por el agua, de forma indirecta, a través de
otros dos dadores de electrones.
La molécula reactiva p700 de fotosistema I atrapa un fotón de luz, lo que induce su oxidación. Un electrón del p700
es lanzado al aceptor de electrones primario del fotosistema I, que se reduce. El electrón es entonces transferido a
otra serie de transportadores de electrones hasta llegar al NADP+. El electrón eliminado de la molécula p700 del
fotosistema I es reemplazado por un electrón proveniente del fotosistema II.
En las reacciones de la fotosíntesis dependiente de la luz hay un flujo continuo de electrones desde el agua al
fotosistema II, de este al fotosistema I a través del fotosistema I al NADP+. En diferentes etapas del transporte de
electrones, se extraen protones de la estroma que son liberados en el espacio intertilacoide, el lumen. Esto crea un
gradiente de protones que no se disipa porque las membranas tilacoides son impermeables a los protones. La fuerza
proton-motriz creada por el gradiente de protones es utilizada por el complejo proteico ATP sintetasa para sintetizar
ATP. Este complejo está formado por dos componentes funcionales propios del cloroplasto, CF0 y CF1. CF0 es un
poro protónico compuesto por varias proteínas transmembrana que permite el paso de protones desde lumen a la
estroma. CF1 es un complejo proteico extramembrana en el que se encuentran los sitios catalíticos de la síntesis de
ATP. El movimiento de protones impulsa la formación de ATP. La síntesis de ATP a partir de energía lumínica se
conoce como Fotofosforilacion

Flujo cíclico de electrones

El fotosistema I puede trabajar en forma independiente del fotosistema II. Cuando esto ocurre, no se forma NADPH.
En este proceso, llamado flujo cíclico de electrones, los electrones son lanzados del p700 al aceptor primario de
electrones del fotosistema I, pero no alcanzan como destino final el NADP+. Son transferidos a un transportador de
electrones intermediario entre los fotosistemas I y II, desde donde nuevamente son restituidos a la molécula reactiva
p700. En el transcurso de este pasaje se produce un gradiente de protones cuya fuerza motriz permite la síntesis de
ATP. El flujo cíclico de electrones es una ruta alternativa que permite regular la cantidad de ATP y NADPH formados
en presencia de luz según la necesidad de la planta. Esta ruta es predominante en ausencia de NADP+, cuando todo
el NADP+ se encuentre reducido a NADPH es probable que este proceso aumente la eficiencia en formación de ATP
resultante de la fotosíntesis cunado coexiste con el flujo no cíclico de electrones.

Las reacciones que fijan carbono

El ATP y el NADPH formados en la etapa lumínica de la fotosíntesis se utiliza en la reducción del carbono del CO2 a
un azúcar simple: la glucosa. La energía química almacenada temporalmente en la molécula de ATP y de NADPH se
transfiere a la molécula que transportan y almacenan energía en las células. Como resultado se forma un esqueleto
de carbono a partir del cual pueden construirse una variedad de moléculas orgánicas. La incorporación inicial de CO2
en compuestos orgánicos conoce como fijación de carbono. El carbono está disponible para las células fotosintéticas
en forma de CO2. Las algas obtienen CO2 disuelto directamente en el agua. En las plantas el CO2 del aire llega a las
células fotosintéticas a través de aberturas especializadas de las hojas y de los tallos verdes llamadas astomas.

La vía de los tres carbonos: el ciclo de Calvin

La reducción o fijación del carbono ocurre en el estroma, en forma cíclica. El ciclo de Calvin es análogo al ciclo de
Krebs en el sentido de que cada vuelta del ciclo se regenera el mismo compuesto inicial, un azúcar de cinco carbonos
con dos fosfatos unidos, la ribulosa bifosfato.
El ciclo comienza cuando el CO2 se une a la RuBP, que luego se escinde y forma dos moléculas de fosfoglicerato o
PGA. Cada molécula de PGA contiene tres átomos de carbono, de ahí proviene el otro nombre el ciclo, la vía de los
tres carbonos. La enzima que cataliza esta reacción clave representa más del 25% de las proteínas totales del
cloroplasto. Se considera que la RuBP carboxilasa es la proteína más abundante del mundo. Como en el ciclo de
Krebs, cada paso es catalizado por una enzima especifica. En cada vuelta completa del ciclo ingresa una molécula de
CO2 que reacciona con una molécula de RuBP, lo que da lugar a dos compuestos de tres carbonos cada uno. Esto se
reduce merced a la oxidación del NADPH y se regenera una molécula de RuBP. Tres vueltas al ciclo introducen tres
moléculas de CO2, el equivalente de un azúcar de tres carbonos, y producen una molécula de gliceraldehido fosfato,
que es producto inmediato del ciclo de Calvin. Son necesarias seis revoluciones del ciclo para producir el equivalente
de una azúcar de seis carbonos. Las seis revoluciones del ciclo producen dos moléculas de gliceraldehido fosfato que
pueden reaccionar produciendo una molécula de azúcar de seis carbonos.
Las plantas poseen un mecanismo de control que evita que el ciclo de Calvin degrade inútilmente ATP y NADPH
durante la noche, cuando no son sintetizados por reacciones lumínicas. Algunas enzimas del ciclo están reguladas en
forma indirecta por la luz, a través del pH óptimo de funcionamiento y la concentración de iones de Mg2+. Como
consecuencia, la luz estimula en forma indirecta el ciclo de Calvin y las reacciones de fijación de carbono son
inhibidas en la oscuridad.

La fotorrespiracion, reducción de la eficiencia fotosintética

Cuando hay suficiente CO2, la RuBP carboxilasa lo fija eficientemente, integrándolo al ciclo de Calvin. Cuando la
concentración de CO2 es baja en relación con la concentración de O2, esta misma enzima cataliza la reacción de la
RuBP con el O2 y no con el CO2. La función de la oxigenasa se ve favorecida a temperaturas altas. Esta reacción da
comienzo a un proceso que ocurre en los peroxisomas y en las mitocondrias y que se conoce como fotorrespiracion,
por el que se forman compuestos intermedios que dan lugar a la producción de CO2 y H2O.
En condiciones atmosféricas normales, hasta el 25% del carbono fijado durante la fotosíntesis se reoxida a CO2
durante la fotorrespiracion, por lo que este proceso reduce en gran medida la eficiencia fotosintética de las plantas.

Las plantas C4: La vía de los cuatro carbonos

El primer paso en la fijación del carbono es la unión del CO2 a la RuBP y su entrada en el ciclo de Calvin. Algunas
plantas unen primero el CO2 al PEP y se forma un compuesto de cuatro carbonos, el ácido oxalacetico, que luego es
convertido en malato. Esto ocurre en las células del mesofilo. El malato pasa a niveles más profundos dentro de la
hoja, a las células de la vaina, donde pierde un grupo carboxilo y el CO2 liberado finalmente pasa al ciclo de Calvin.
Las plantas que utilizan esta vía se denominan comúnmente plantas C4 o de cuatro carbonos.
Este proceso separa físicamente la captura de CO2 por parte de la planta de las reacciones del ciclo de Calvin e
involucra un gasto de ATP.
Las plantas C4 han evolucionado de preferencia en los trópicos y están especialmente bien adaptadas a intensidades
lumínicas y temperaturas altas. En estas condiciones, el CO2 está poco disponible para las células que fotosintetizan.
El CO2 entra en la hoja por las estomas que se abren y se cierran según la intensidad lumínica y la cantidad de agua
disponible. A través de las estomas, las hojas de las plantas también pierden agua en forma de vapor. Cuando la
temperatura es alta y la humedad escasa, las plantas limitan la perdida de agua cerrando sus estomas, pero al
hacerlo también limitan la entrada de CO2. Cuando las plantas crecen unas muy cerca de las otras, la concentración
de CO2 en el aire que rodea las hojas puede alcanzar niveles bajos debido a la actividad fotosintética.
Sabemos que las plantas C4 cuentan con la enzima PEP carboxilasa. Esta enzima es incapaz de incorporar O2. Aun
con concentraciones muy bajas de CO2 y en presencia de abundante oxígeno, la enzima trabaja rápidamente
uniendo el CO2 el PEP. Comparada con la RuBP carboxilasa, la PEP carboxilasa fija el CO2 más rápido y a niveles más
bajos manteniendo la baja concentración de CO2 dentro de las células cercanas a la superficie de la hoja. Esto
maximiza el gradiente de CO2 entre estas células y el aire exterior. Cuando las estomas están abiertos, el CO2 se
difunde con rapidez al interior de la hoja impulsado por el gradiente de potencial químico. Aun en situaciones en las
que las estomas están cerrados, la mayor parte del tiempo la planta con un metabolismo C4 incorpora más CO2 por
unidad de tiempo que una planta que tiene metabolismo C3. El intervalo óptimo de temperatura para la síntesis de
C4 es mucho más amplio que para la fotosíntesis de C3 y las plantas C4 prosperan incluso a temperaturas que serían
letales para muchas especies C3. Debido a su mayor eficiencia en el uso de dióxido de carbono en estas condiciones
climáticas, las plantas C4 pueden alcanzar la misma tasa fotosintética que las C3, aun teniendo aberturas
estomáticas más pequeñas y con una pérdida de agua considerablemente menor.

Las plantas CAM

En condiciones de extrema sequedad, ciertas plantas abren las estomas por la noche y los cierran durante el día. El
cierre de las estomas en las horas de mayor temperatura reduce la perdida de agua por transpiración, pero impide el
intercambio de gases para la fotosíntesis. En muchas plantas de ambientes secos existe una vía metabólica llamada
Metabolismo acido de las crasuláceas o fotosíntesis CAM. En este tipo de plantas, la asimilación de CO2 ocurre en la
noche, cuando la pérdida de agua por transpiración es mínima. El CO2 reacciona con el PEP en una reacción
catalizada por la enzima PEP carboxilasa y se forma ácido málico que se almacena en las vacuolas. Durante el día, las
vacuolas liberan el ácido málico que luego es descarboxilado y el CO2 así liberado se integra al ciclo de Calvin.

Utilización de los productos de la fotosíntesis

El gliceraldehido fosfato y las que derivan de él suministran la fuente energética para virtualmente todos los
sistemas vivos y el esqueleto de carbono básico a partir del cual puede sintetizarse la gran diversidad de moléculas
orgánicas.
Las moléculas de gliceraldehido fosfato a menudo se integran en glucosa o fructosa. En el citosol, las células
vegetales elaboran almidón y celulosa que se utiliza para sus propios fines y sacarosa que se exporta a otras partes
del cuerpo de la planta. Las células animales los almacenan como glucógeno. Todas las células usan azucares para la
elaboración de carbohidratos, grasas y otros lípidos y para elaborar aminoácidos y bases nitrogenadas. La oxidación
del carbono fijado durante la fotosíntesis es la fuente de la energía del ATP para los organismos heterótrofos y para
las células heterótrofas de las plantas.

El balance entre la fotosíntesis y la respiración

La fotosíntesis es el punto de captura de energía de las plantas y de casi la totalidad de los seres vivos, la respiración
es el sistema mediante el cual todos los seres vivos consumen la energía almacenada en los enlaces químicos. En las
plantas, ambos procesos ocurren de forma simultánea. Para que las plantas puedan crecer, la fotosíntesis debe
exceder la velocidad de la respiración. A muy bajas concentraciones de CO2 o a muy bajas intensidades de luz, la
cantidad de energía capturada por la fotosíntesis será igual o menor que la consumida a través de la respiración. La
intensidad lumínica a la cual se igualan las velocidades de fotosíntesis y de respiración se define como el punto de
compensación para la luz. El punto de compensación para el CO2 se define como la concentración de CO2 a la cual
se igualan la velocidad de ambos procesos. Es importante considerar que las raíces u otros órganos subterráneos no
realizan fotosíntesis. Las plantas necesitan que la tasa de fotosíntesis exceda largamente la tasa de respiración.