TEMA 14: EL ANABOLISMO

1. ANABOLISMO

El anabolismo es la fase constructiva del metabolismo y consiste en la síntesis de

moléculas complejas a partir de otras más sencillas, con el consiguiente gasto de
energía, tomada de los ATP producidos durante las fases catabólicas.

Los procesos anabólicos tienen las siguientes características:

 Son procesos constructivos.
 En ellos intervienen reacciones de reducción, por lo que es necesario
disponer de coenzimas reducidas, como NADH, NADPH o FADH2.
 Requieren un aporte energético. Esto se consigue gracias a la hidrólisis del
ATP.

El anabolismo representa la parte constructiva del metabolismo, en la que el organismo

fabrica sus biomoléculas propias. Se distinguen dos tipos principales:

- Anabolismo heterótrofo: consiste en la fabricación de materia orgánica propia a

partir de materia orgánica de otros seres vivos.
- Anabolismo autótrofo: consiste en la fabricación de materia orgánica propia a
partir de materia inorgánica y una fuente de energía. A su vez presenta dos tipos:
 Fotosíntesis: utiliza la luz solar como fuente de energía. Para llevar a
cabo el proceso fotosintético son necesarios un donador de H+ y
electrones. También presenta distintos tipos:
- Fotosíntesis oxigénica: el donador de electrones es la molécula de
agua. Como producto final se libera oxígeno.
- Fotosíntesis anoxigénica: como donador de electrones se utilizan
el sulfuro de hidrógeno o algunos compuestos orgánicos sencillos.
Como producto final se libera azufre u otros compuestos.
 Quimiosíntesis: utiliza como fuente de energía ciertas reacciones de
óxido-reducción de materia inorgánica.

1.1. TIPOS DE NUTRICIÓN

ORGANISMOS SEGÚN SU NUTRICIÓN

Tipos Fuente de carbono Fuente de energía Organismos
Fotoautótrofos A partir del CO2 La luz Bacterias
fotosintéticas,
algunos protistas y
plantas
Quimioautótrofos A partir del CO2 La oxidación de Bacterias
compuestos quimiolitótrofas
inorgánicos
Fotoheterótrofos A partir de La luz Bacterias rojas no
moléculas sulfúreas

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 orgánicas
Quimioheterótrofos A partir de La oxidación de Bacterias
moléculas moléculas heterótrofas, muchos
orgánicas orgánicas protistas, hongos y
animales

2. LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es un proceso de anabolismo autótrofo. Consta de dos fases: una

luminosa y otra oscura. En ellas se produce la transformación de materia
inorgánica en materia orgánica y la transformación de energía luminosa en
energía química.

La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos, donde se encuentran los pigmentos

fotosintéticos, capaces de captar y absorber la energía luminosa procedente del sol.
Estos pigmentos son: clorofila (verde), xantofila (amarillo) y carotenoides
(anaranjados).

2.1. FASES DE LA FOTOSÍNTESIS

 Fase luminosa: en la que es imprescindible la luz, que es captada por unas

moléculas fotorreceptoras. En esta etapa se obtienen ATP y NADPH.
 Fase oscura: en la que no se necesita luz. Se produce la biosíntesis de
compuestos orgánicos a partir del CO2, utilizando el ATP y el NADPH
obtenidos en la fase luminosa.

- Fase luminosa

Tiene lugar en la membrana de los tilacoides. En esta etapa ocurren tres procesos
diferentes que están interrelacionados:

 Captación de la energía lumínica: a través de los pigmentos

fotosintéticos, que son los únicos capaces de captar y absorber la energía
luminosa procedente del sol. Dos tipos:
 Clorofilas: de color verde. Las más abundantes. Las clorofilas más
importantes son la clorofila a y la clorofila b.
 Carotenoides: absorben longitudes de onda diferentes a las
clorofilas y de ahí sus colores anaranjados y amarillentos. Los más
importantes son los carotenos y las xantofilas.
Estos pigmentos se localizan en la membrana de los tilacoides, asociados a
proteínas, formando complejos antena.

Las moléculas fotorreceptoras transfieren la energía lumínica absorbida a

una molécula especial de clorofila llamada centro de reacción. Este puede

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 estar formado por dos tipos de moléculas de clorofila, llamadas P700 y
P680, especializadas en convertir la energía luminosa en energía química.

 Transporte electrónico dependiente de la luz:

Los fotones procedentes de la luz excitan la molécula de clorofila del

centro de reacción y se produce el transporte de electrones. Se conoce
como excitación del centro de reacción.

Al tener algunos electrones excitados, esta molécula posee una gran

tendencia a cederlos a otro compuesto aceptor, es decir, queda convertida
en un reductor muy potente.

Se llama fotosistema al conjunto formado por la molécula de clorofila

del centro de reacción y las moléculas aceptoras de electrones.

Es en estos fotosistemas donde tienen lugar los procesos químicos

dependientes de la luz.

Los electrones cedidos por el centro de reacción excitado “descienden” por

una cadena de moléculas transportadoras de electrones, que se
encuentra situada en la membrana tilacoidal del cloroplasto, hasta un
aceptor electrónico final.

Dependiendo del aceptor final podemos diferenciar:

 Flujo electrónico abierto o acíclico (esquema en Z):

El aceptor final es el NADP+. Se denomina abierto porque una

molécula pierde electrones (el agua) y otra los gana (NADP+). El
gradiente quimiosmótico originado en este flujo electrónico
provocará la síntesis de ATP.

Los organismos que lo realizan tienen dos fotosistemas, llamados

fotosistema I (P700) y fotosistema II (P680).

Se produce la excitación del fotosistema I. Cuando absorbe la

energía de los fotones, un electrón del centro de reacción capta
dicha energía y pasa a un nivel excitado. La molécula del centro de
reacción se ha convertido en un potente reductor, y cede ese
electrón a una proteína transportadora de electrones llamada
ferredoxina. Esta, a su vez, lo cede al sistema enzimático NADP+
reductasa, que cataliza la reducción del NADP+ hasta NADPH.

Se obtiene así poder reductor, en forma de NADPH, que será

empleado en la síntesis de moléculas orgánicas en la fase oscura.

Al perder el electrón, el fotosistema I queda cargado positivamente,

por ello, debe recibir electrones de un donador para poder repetir el

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 proceso dependiente de la luz. El fotosistema II excitado actuará, en
última instancia como donador electrónico para el fotosistema I.

Cuando el fotosistema II es excitado por la luz cede electrones a la

cadena trasportadora de electrones, que conecta ambos
fotosistemas, para reponerlos al fotosistema I. Pero a su vez, el
fotosistema II necesita recuperar los electrones cedidos. La
molécula que los proporciona es el agua, en un proceso llamado
fotólisis del agua (ruptura de la molécula de agua), en el que
además se libera oxígeno molecular.

 Flujo electrónico cíclico:

En algunas situaciones, la clorofila del centro de reacción del

fotosistema I, excitada por la luz, cede electrones a las moléculas de
la cadena transportadora de electrones, y, tras recorrerla, estos
vuelven de nuevo al centro de reacción del mismo fotosistema. Los
electrones realizan un recorrido cíclico, por eso recibe este nombre.

La clorofila del centro de reacción del fotosistema I actúa como

donador y como aceptor de
electrones. Por ello, aunque se
produce ATP, no se genera
NADPH, pues al retornar los
electrones a la molécula del
centro de reacción, no se
produce oxidación ni
reducción neta de compuesto
alguno.

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  Síntesis de ATP o fotofosforilación:

Durante el transporte de electrones se libera energía que se utiliza para

bombear protones (H+) del estroma del cloroplasto al interior del
tilacoide, creando un potencial electroquímico entre el interior del
tilacoide, cargado positivamente, y el estroma, cargado negativamente. Los
protones tienden a regresar hacia el estroma y lo hacen a través de las
ATPasas, enzimas que catalizan la síntesis de ATP partir de ADP + Pi.
Según sea el destino final de los electrones se distinguen dos tipos de
fosforilaciones: cíclica y acíclica.

Ecuación global de la fase luminosa de la fotosíntesis:

2NADP+ + 2H2O + 3ADP + 3Pi + 8 h 2NADPH + 2H+ +

O2 + 3ATP + 3H2O

- Fase oscura

Tiene lugar en el estroma del cloroplasto y es independiente de la luz, puede

ocurrir tanto de día como de noche. En esta fase se utilizan el NADPH y el ATP
generados en la fase luminosa para catalizar la conversión del CO2 a compuestos
orgánicos sencillos, principalmente a la glucosa.
Esta conversión tiene lugar gracias al Ciclo de Calvin o de las pentosas, porque en
él intervienen moléculas de este tipo.

 Ciclo de Calvin:

 Fijación del CO2: el ciclo se inicia a partir de la incorporación de

una molécula de CO2 a la ribulosa-1,5-difosfato (5C). Esta reacción
está catalizada por la enzima RuBisCo, que es la más abundante de
la biosfera. Se va a formar una molécula de seis carbonos muy
inestable y por ello se divide en dos moléculas de 3-fosfoglicerato.

 Reducción: el 3-fosfoglicerato se reduce a gliceraldehído-3-fosfato,

consumiéndose el ATP y el NADPH de la fase luminosa.

 Regeneración: para que el ciclo siga funcionando es necesario que

la molécula de ribulosa-1,5-difosfato se regenere.
Por tanto, de cada seis moléculas de gliceraldehído-3-fosfato que se
forman, una se considera el rendimiento neto de la fotosíntesis. Las
otras cinco sufren una serie de transformaciones para volver a la
ribulosa-1,5-difosfato con la que se cierra el ciclo.

En resumen, para poder obtener la molécula de glucosa se debe

realizar 6 veces el Ciclo de Calvin, ya que en cada vuelta de ciclo se
obtiene un carbono y la glucosa tiene seis carbonos.

- Balance del Ciclo de Calvin

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 6CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H+ + 11H2O C6H11O3-PO4H3 +
18ADP + 17Pi + 12NADP+

- Reacción neta de la fotosíntesis para la formación de una hexosa

6CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H+ + 12H2O C6H12O6 + 18ADP

+ 18Pi + 12NADP+

12NADP+ + 12H2O + 12ADP + 18Pi + 48h 12NADPH + 12H+ +

6O2 + 18ATP + 18H2O

2.2. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

 Intensidad luminosa: la actividad fotosintética aumenta con la intensidad

luminosa hasta alcanzar un límite máximo característico de cada especie.

 Fotoperíodo: el rendimiento está en relación directa a las horas de

exposición a la luz que tenga la planta.

 Temperatura: como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad

fotosintética, hasta que se llega a un máximo, superado el cual se pueden

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 desnaturalizar algunas enzimas. La temperatura óptima variará de unas
especies a otras.

 Concentración de CO2: a mayor concentración de CO2 mayor actividad

fotosintética, hasta que se llega a un punto en el que se estabiliza, debido a la
saturación de la RuBisCo en el Ciclo de Calvin.

 Concentración de O2: al aumentar la concentración de O2 baja el

rendimiento de la fotosíntesis debido a la fotorrespiración.

 Humedad: si el aire es poco húmedo, los estomas se cierran para evitar

pérdidas de agua por transpiración, lo cual dificulta el paso de CO2 y la
actividad fotosintética disminuye.

3. LA QUIMIOSÍNTESIS

Este término se emplea para designar un tipo de metabolismo exclusivo de

procariotas, concretamente de unos grupos bacterianos denominados bacterias
quimiolitotrófas.

Las bacterias quimiolitotrófas se clasifican según el sustrato del que obtienen

energía en:

 Bacterias nitrificantes: oxidan compuestos nitrogenados.

 Bacterias sulfooxidantes: oxidan compuestos de azufre reducido.
 Bacterias ferrooxidantes: oxidan el hierro ferroso a férrico.
 Bacterias oxidantes del hidrógeno molecular: oxidan H2 y producen
H2O.