FOTOSÍNTESIS PARTE 1

Fase luminosa (oxigénica-plantas):

Fotosíntesis:

- Primera etapa: como es la captación de la e. lumínica que

pasa a e.química
- Segunda etapa: e. química es usada para la síntesis de
moléculas complejas

Fotosíntesis -> conjunto de reacciones que van a permitir:

E. luminosa -> E. química -> rxns anabólicas (sintetizar moléculas complejas necesarias )

Tiene distintas variantes: la oxigénica relacionada con las plantas mayormente y con algunos
microorganismos de menor complejidad (cianobacterias)
- Aparece muy temprano en la escala evolutiva, fotosíntesis fue hecha por organismos primitivos y
tuvo una influencia en el desarrollo

Imagen: muestra como el O2 se ha ido acumulando hasta llegar al 20% (magnitud actual), evento que se
dio muy temprano por la posible acción de bacterias oxigénicas, esto permitió que apareciera el
metabolismo aeróbico más tarde y este permite que las moléculas complejas se puedan degradar a su
nivel max para la generación de energía.
- Impacto en la evolución de las especies y en la relación entre estas dentro un ecosistema
(relaciones entre las diferentes especies). Fotosíntesis como base de la cadena alimenticia.

Esquema general de la fotosíntesis en plantas

Fotosíntesis ocurre entre 2 espacios definidos por

una memb. biológica (representada por la franja
verde - define 2 espacios). Dentro de la memb. hay
una moléculas reunidas (bloque amarrillo), con
capacidad de captar la E. luminosa y a partir de ella
impulsan 2 eventos:

1. Mov de e-, desde el H2O que los cede para

convertirse en O2. Estos e- van a moverse
desde una cadena de transporte y que van a
permitir la reducción del NADP+ a NADPH.

2. Ocurre en paralelo, es la acumulación de protones en el espacio inferior y esta determina que se

produzca una fuerza electromotriz, una gradiente a la manera de lo que ocurre en la mitocondria y en
la memb. hay una ATPasa (similar a ala de la mitocondria) que permite la síntesis de ATP a partir de
ADP, cuando la gradiente electroquímica se disipa. El ATP y NADPH, formados en el espacio
superior, son las formas químicas dentro de las cuales está acumulada la e. luminosa que se absorbió
y estas moléculas van a ser importantes ya se van a utilizar para la síntesis de de carbohidratos

Estructura del cloroplasto:

La fotosíntesis en las plantas ocurre en los cloroplastos, se asume que su origen fue a partir de las
bacterias que fueron incorporadas por la célula eucariota primitiva. El cloroplasto y la mitocondria
comparten características: propio ADN y tener dos memb (interna y externa).

En el caso del cloroplasto está presente una memb adicional “Tilacoides”, la cual se pliega de manera
que forma vesículas, pueden apilarse y estos pueden estar conectados entre sí. Esta memb. define los 2
espacios importantes para la fotosíntesis:
- Espacio interno: conocido como espacio tilacoide o lumen
- Espacio externo: llamado estroma contenido también en el cloroplasto.
Entre estos espacios, ocurrirán los distintos eventos que forman parte de la fotosíntesis.

Fotosistemas y fase luminosa

Espacios definidos estroma (arriba) y
lumen (abajo) separados por la memb
tilacoide.Imagen: captación de la e.
lumínica a través de 2 puntos en esta vía
de transporte de e-, llamados fotosistemas
(complejos moleculares).

El mov de e- es impulsado en 2 etapas:

1. Los e- reciben la energía a partir
del fotosistema II que capta la e.
luminosa (esta debajo de 680 nm de
longitud de onda). Esta energía permite que los e- se movilicen a partir de la ruptura de la
molécula de H2O que produce O2 a través de una serie de transportadores (citocromo bf y
otros) y los e- a través de esta cadena, análoga a la cadena respiratoria mitocondrial, llegan hasta un
punto que es el fotosistema I. Aquí, se produce la captación de e. luminosa adicional (esta es
menor de 700 nm de longitud de onda), permite que los e- sigan hasta llegar al NADP+ para
convertirlo en NADPH en el estroma.

2. Paralelamente del movimiento de los e-, hay una acumulación de H+ del lado del lumen que
produce una gradiente electroquímica entre el lumen y el estroma. A medida que está presente
esta ATPasa, esta gradiente se puede disipar con síntesis de ATP a partir de ADP también en el
estroma

Captación de energía luminosa e inicio de transporte de e-

Fig: muestra cómo los ecosistemas están organizados

para captar la e. luminosa y concentrarla a un punto que
permita impulsar el movimiento de e-.

- Fotosistemas tienen un centro de reacción, que

es el punto donde la energía se va a concentrar
y donde se va a iniciar el movimiento de los e-.
- Este centro está dentro de memb. tilacoides y
alrededor de él se disponen una serie de
pigmentos (antena o embudo) que son
moléculas que tienen capacidad de captar la e.
luminosa y de transmitirla al centro de rxn
donde se alcanza la mayor concentración de
energía. Esta misma, captada por los pigmentos,
 al estar en el centro es capaz de iniciar el movimiento de e-.

Pigmentos fotosintéticos

Entre los principales pigmentos que poseen las plantas y que son importantes para la fotosíntesis están:
- CLOROFILAS: tienen dos partes. La primera es
una estructura plana conformada por 4 anillos
pirrólicos cuyos átomos de N se encuentran
coordinados con un átomo central de Mg.
(similar a las protoporfirinas-Hb, diferencia: si Mg,
no Fe).
Al cuarto anillo se le une una cadena de fitol,
alcohol con una cadena hidrocarbonada larga, esta
le va a permitir a la clorofila insertarse en la
memb tilacoides.

Hay alternancia de = con enlaces -- en una región

resaltada como la figura, este arreglo le da la
propiedad de absorber luz de determinadas
longitudes de onda.

Hay varios tipos de clorofilas: + importante

clorofila a y b (solo difieren en un grupo funcional).
La clorofila a tiene un grupo metilo, en cambio, la
clorofila b posee un grupo carbonilo.
- Clorofila a se encuentran en las antenas,
están en los centros de rxn de los fotosistemas, por ello inician el movimiento de e-.
- Clorofila b se encuentran en las antenas

- CAROTENOIDES: importantes son beta caroteno y la luteína.

Tienen largas secciones en las cuales hay = alternados con enlaces —, esto les permite absorber
e. luminosa.
- Dobles enlaces alternados: permiten tener dos conformaciones: cis y trans que difieren en
la cantidad de energia, por lo tanto en los cambios de cis a trans se produce la absorción
o liberación de energia en este tipo de moleculas.
Están en las antenas como parte de los embudos que captan y concentran la energía en el centro
de rxn.

Absorción de luz visible por los pigmentos

Muestra los espectros de absorción en el rango visible de los

pigmentos, dice que capacidad tienen las moléculas (pigmentos)
de absorber luz de determinadas longitudes de onda.
y: absorción x:longitud de onda(nm)

Clorofila
- Trazo violeta: clorofila a tiene dos picos —> 420-430 nm y a
680 nm
- Trazo verde: clorofila b tiene dos picos, pero están más desplazados.
● Importante: le permite a las clorofilas no superponerse, sino ampliar la cobertura de
longitudes de onda útiles para realizar la fotosíntesis (en última instancia)
Carotenoides:
- Trazo anaranjados: beta-caroteno // Trazo negro: luteina
*En ambos cap. de absorber luz se concentra entre los 430 nm aprox y los 490 nm.

Espectro de acción de la fotosíntesis

Determinación experimental a qué longitud de

onda la fotosíntesis ocurre con mayor intensidad,
solo se debe iluminar una planta a diferentes
longitudes de onda y medir la cantidad de O2 que
se libera, este será un indicador de la cantidad de
fotosíntesis que se está realizando.

Gráfica: resultado de medición de O2 liberado con

electrodo.
Eje y: tasa relativa de fotosíntesis y en x: la longitud
de onda en nm.
- Acti. fotosintética alta entre 400-500 nm, una
caída entre 500-600 nm y incremento de
actividad entre 600-700 nm.

Fig izquierda: experimento de alga filamentosa sobre una lámina portaobjetos y al filamento se le iluminó con
luz visible descompuesta por un prisma,se tenía todo el espectro iluminado al filamento. Luego se agregaron
bacterias dependientes de O2 sobre la lámina.
- Bacterias se concentraban en las porciones del filamento iluminadas por luz azul, anaranjada y roja,
regiones que corresponden a las longitudes de onda mencionadas y las partes con menos [bacterias]
sería la parte con 500-600 nm.

Cantidad de fotosíntesis que hace una planta depende de la calidad de luz, 400-500 nm y 600-700 nm
es luz útil para la planta, mientras 500-600 nm es luz sin contribución al proceso de fotosíntesis.

Transferencia de energía : con e.luminosa captada, esta e. puede transferirse de dos maneras:

Primera manera:
- Ocurre en las antenas, entre pigmentos hay transferencia de energía pura, así la energía se va
transferir de molécula a molécula hasta concentrarla en el centro de rxn.
Secuencia que va de arriba hacia abajo, en donde tienen tres moléculas que se supone que
deben estar una al costado de la otra y se representa los niveles de energía dentro de cada
molécula. En cada una, se ven dos orbitales, uno de menor energía y otro de mayor energía.

1. Prim molécula: a la izquierda tiene un e-

en el orbital de menor energía y otro en
el orbital de mayor energía,este es el e-
excitado cuya energía es la que se va a
transferir, aquí ocurre que ese e-
transfiere la energía a un e- de la 2da
molécula.

2. Segu molécula, los dos e- en el orbital

de menor energía, al transferirse la
energía a uno de ellos, el que capta la
energía va a saltar al orbital de mayor
 energía dentro de la segunda molécula, teniendo una dirección de arriba a abajo.

Importante: e- de la 1ra molécula que dio la energía regresa al orbital de menor energía y ahora el e-
que está en la 2da molécula, el cual está en el orbital de mayor energía.
* e- de la 2da molécula es el que transfiere su energía a un e- de la tercera molécula

3. Terc molécula, el e- en el orbital de menor energía y se repite el proceso

- Se establece una cadena de transferencia de energía pura a través de las antenas

Segunda manera
- Ocurre en el centro de rxn, a partir de ahí se da en toda la cadena de transporte de e-. Aquí la
energía se transfiere a través del paso de un e- de una molécula a otra (no energía pura). Hay
dos moléculas con dos orbitales cada uno, uno de menor energía y otro de mayor energía.

Fig de la izquierda: una molécula excitada donde uno de los e- está en el orbital de mayor energía, el
electrón excitado va a saltar al orbital de mayor energía de la segunda molécula, con lo cual, habrá una
transferencia de un electrón.
- Ocurre en el centro de la rxn, cuando se inicia el proceso de transferencia de los e- y continua a lo
largo de la cadena de transporte de e-. Estas moléculas van a oxidarse (ceden un e-) y reducirse
(gana un e-)

Organización de los fotosistemas

Son los componentes de la cadena de transporte de e-, que permiten el mov de e- desde H2O hasta
NADP para convertirlas a NADPH
- Esquema con letras amarillas: donde se establece la secuencia de moléculas a través de las cuales
lo e- van a moverse.

El fotosistema II, tiene un centro de reacción 2 (P680) compuesto por 2 moléculas de clorofila a y que
es el punto desde el cual se va a iniciar el mov de e- (ambos fotosis captan energía luminosa y esta inicia
el mov de e-). Aquí, la molécula de clorofila a se excitara con la energía captada y cederá un e- a la
siguiente molécula dentro de la cadena de transporte de e-.

- La siguiente molécula es la Feofitina, variante de la clorofila y está fuertemente asociada al fotosis II y

va a transferir el e- a la plastoquinona A, molécula pequeña liposoluble similar a la ubiquinona de la
mitocondria. Estas quinonas pueden recibir y pasar hasta 2 e-, la plastoquinona A se asocia a
este fotosistema igual que la feofitina (fija) y le transferirá los e- a la plastoquinona B. Esta
molécula libre y se mueve libremente por la membrana tilacoides junto con los e- , gracias a ser
liposoluble.
- Cuando ambos encuentren el complejo grande Citocromo b6f, este va a recibir los e- de uno en uno
de la plastoquinona B para pasarlos a la plastocianina, que es una proteína pequeña e hidrosoluble
(no integrada a la memb tilacoides, disuelta en el lumen), pero se asocia a la superficie de la memb
tilacoidesen ese lado, así puede recibir los e- del citocromo b6f y luego movilizarse hasta
encontrar al fotosistema I.

En el fotosistema I hay un centro de reacción 1 (P700) que está compuesto por 2 clorofilas A. En esta
etapa se vuelve a recibir una inyección de energía luminosa, para permitir que se inicie una segunda
etapa del mov de e- a partir de una molécula de clorofila del centro de reacción 1, esta molécula se va a
excitar y cederá un e- a la clorofila A, la cual está íntimamente ligada al fotosis I (fija).

- Clorifila A le pasará los e- a una filoquinona, esta puede recibir y pasar hasta 2 e- y también
está fija en él fotosis I, luego los e- serán transferidos a unas proteínas cuyo centro activo tiene
átomos de Fe-S, estas de igual manera están fijas y transferirán los e- a una proteína que es la
 Ferredoxina (Fd) que es hidrosoluble, y esta del lado del estroma y se asocia a la superficie de la
memb tilacoides de ese lado. Esta molécula es capaz de recibir los e- de las proteínas de Fe-S y
eventualmente cederá los e- al NADP+ para convertirlo en NADPH.

- Rxn que ocurre en el estroma es catalizada por la Feredoxina NADP+ oxidoreductasa. Esta es la
forma química en cómo se va a almacenar una parte de la energía luminosa que se ha absorbido.

Luego en ambos fotosis ocurren unas rxns

de reposición:

El e- que pierde la molécula de clorofila:

- Fotosis II: del centro de rxn 2 tiene
que ser repuesta y se da gracias a
los e- que cede el H2O al pasar O2
- Fotosis I: del centro de rnx 1 tiene
que ser repuesta y se da gracias a el
e- que cede la plastocianina

Imágenes contribuyen a saber cómo están

organizadas estas moléculas en el espacio.
- Cómo se orientan en relación al
lumen y al estroma que son los 2
lugares donde van a ocurrir eventos
dentro de este proceso.
- El lumen está en la posición superior
y el estroma en la inferior y esto es al revés de las figuras anteriores. (esquina inferior izquierda)

Fotosis II está formado por un par de proteínas D2 y D1, forman un dímero que actúa como una
plataforma sobre o dentro se van a organizar los distintos componentes del fotosis II. En el centro tiene al P
680 (centro de reacción), las 2 clorofilas A, feofitina molécula en azul y las quinonas PQA y PQB (naranjas).
- Aparece una ruta que va desde el H2O hasta la clorofila A, la cuál es la ruta de reposición de e-.
- Importante: no aparece la antena que se asocia al fotosis II porque esta no esta fija (complejo
con los pigmentos que se puede acoplar y desacoplar)

Fig del lado derecho inferior: representación de fotosis I y guarda analogía a como está organizado el
fotosis II, aquí hay 3 subunidades A, B y C que sirve de soporte para que se ubique ahí los
componentes como el centro de reacción P700 con las clorofilas que es donde llega la energía, aquí las
antenas si están asociadas de manera fija. Se ve que la ferredoxina está asociada a la subunidad C
pero desde el lado del estroma. Arriba está la plastocianina que está del lado del lumen.

Complejo de ruptura del agua

Se puede visualizar 3 aspectos importantes

de la fase luminosa de la fotosíntesis:

➢ Primer aspecto: Ruta de transporte de

e-, donde se toma como referencia el
lumen y el estroma

➢ Segundo aspecto: Proceso que ocurre

en paralelo, el cual es la acumulación
de protones en el lumen para formar
 un gradiente electroquímico que en última instancia permite la síntesis de ATP en el estroma

➢ Tercer aspecto: Estequiometría tanto del transporte de e- como de la acumulación de protones en

el lumen, estequio calculada en base a la formación de un O2 a partir de 2 H2O.
*H2O proveedora de los e- que se van a mover a través de la ruta de transporte para llegar al NADP
y permitir la síntesis de NADPH.

Específico:

Primera etapa:
2 H2O se necesitan para formar o liberar una molécula de O2, son 4 e- los que son cedidos. Para que
estos e- inicien la primera etapa se necesita que 4 fotones sean captados en el fotosistema II.
- Por cada e- se necesita un fotón de energía.

Estos 4 fotones van a impulsar el movimiento de los 4 e- desde el fotosistema II pasando por la
plastoquinona B, establece conexión entre fotosistema II y citocromo b6f.
- Son 2 moléculas de plastoquinona B que van a pasar de un estado oxidado a su estado
reducido (QH2), las dos moléculas reducidas contienen los 4 e- que serán transferidos uno por
uno al complejo citocromo b6f y este a su vez lo pasará a la plastocianina que aparece de lado
del lumen como una molécula soluble en el medio pero capaz de interactuar con el citocromo b6f
para recibir los e- y luego trasladarse hasta el fotosistema I, el cual le va a ceder esos e-.

Segunda etapa:
El mov de e- desde el fotosistema I hasta el NADP para formar el NADPH, se requieren de nuevo 4
fotones de energía, estos e- podrán pasar a la ferredoxina y mediante la acción de la enzima
ferredoxina NADP oxidorreductasa pasará luego al NADP para formar el NADPH
- Por cada NADP +, se necesitan 2 e- para formar una molécula de NADPH. Por lo tanto los 4 e-
que se han movilizado, permitirán formar 2 moléculas de NADPH, a partir de NADP en el
estroma.

La ruptura de 2 H2O que se da en el lumen, no solamente va a permitir la movilización de los 4 e-, sino
que también va a eliminar 4 protones dentro del lumen. Contribuyendo de esa manera a formar el
gradiente electroquímico.
- Cuando los 4 e- pasa por la plastoquinona B, se establece en la interacción entre la
plastoquinona B y el complejo citocromo b6f lo que se conoce como el ciclo Q.

Ciclo Q: permite que se acumulen 8 protones adicionales en el lumen y adicional van a extraer 4
protones del estroma, con lo cual se van a acumular 12 protones en el lumen y habrán 4 protones
menos en el estroma, generando una diferencia de 16 protones cada vez que se rompe en dos
moléculas de H2O para formar una molécula de O2.
- El gradiente electroquímico es el que se disipa a través de la ATPasa para permitir la formación
de 3 moléculas de ATP a partir de 3 moléculas de ADP y 3 moléculas de fosfato en el estroma

Complejo de ruptura del agua

Cuando se inicia el transporte de e- desde

el fotosistema II, el mov empieza cuando
una de las dos moléculas de clorofila del
centro de rxn se excita y pierde un e-,
entonces, el mov se origina a partir de un solo
e-.
Por otra parte, ese e- que perdió la clorofila debía ser repuesto y la reposición ocurre a partir de los e-
que se liberaron en la ruptura de las moléculas de H2O para producir O2.
- Para producir una molécula de O2, se deben romper dos moléculas de H2O, por ende se liberan 4
e- de golpe.

¿Cómo se reponen los e- en el centro de rxn, donde los e- van saliendo uno por uno? ¿Cuando la
ruptura de las moléculas de H2O producen 4 e-?

Entre el centro de rxn y las moléculas de H2O existe un complejo de ruptura de agua (figura), es un
complejo de coordinación entre 4 átomos de manganeso y puede existir en distintos estados de
oxidación. Tiene la capacidad de incorporar un # relativamente grande de e- y cambiar de estado de
oxidación, siendo así, que se le considera como amortiguador.
- Cuando 2 H2O se parten para liberar una molécula de O2, al mismo tiempo se liberan 4 e-,
estos los puede absorber de un solo golpe el complejo. Luego, esos e- que ha incorporado el
complejo, los puede ir soltando uno por uno, de acuerdo con las necesidades de reposición que se
vayan dando sucesivamente en el centro de rxn.

Fig: se observa el centro de rxn donde hay dos moléculas de clorofila (verde), de una de ellas se va a
liberar el e- que iniciaría la ruta de transporte de e-.
- Cada e- que sale requiere de que se absorba un fotón, como se observan los excitones y son 4
fotones los que tienen que absorberse sucesivamente para que salgan 4 e- al iniciar la ruta de
transporte de e-.
- Cada vez que un exciton o un fotón se absorbe y se libera un e- para iniciar el transporte, un e- del
complejo de ruptura de agua es transferido a la molécula de clorofila para reponer el e- que se
perdió.
- Por ello, se ve una sucesión de 4 fotones que se absorben, por ello, 4 e- salen del centro de rxn y
uno por uno va siendo repuesto a partir del complejo.
- Los e- que salen del complejo pasan primero por una tirosina Z que es un aa que forma parte de
esta proteína D1 que conformaba esta plataforma en la que los elementos del fotosistema estaban
organizados y de esa tirosina Z pasa a la clorofila del centro de rxn.
- Paralelamente, a medida que se elimine un e- del complejo, a su vez se elimina un protón y en
total son 4 los protones que se liberan, los cuales son los que quedan en el lumen para contribuir
a crear la fuerza electromotriz para la síntesis posterior del ATP.

¿Cómo funciona el ciclo Q?

La transferencia de e- desde la
plastoquinona b en estado reducido hacia
el complejo citocromo b6f, está acoplada a
la acumulación de protones del lado del
lumen para construir una gradiente
electroquímica para la síntesis de ATP.
- El ciclo se puede observar en la
figura, el movimiento de e- ocurre
de derecha a izquierda, en ambos
paneles igual.

Primera etapa:
Fig izquierda: aquí hay una molécula de
plastoquinona b en estado reducido (QH2)
que entra en contacto con el complejo
citocromo b6f, constituido por un # grande de proteínas, sin embargo, en la figura solo se muestran 3 de
ellas.

- Una proteína con centro de Fe-S (violeta), citocromo b (verde) y citocromo f (celeste claro). Al
producirse el contacto, la plastoquinona b cede sus 2 e-, uno de ellos va a pasar a la subunidad
que tiene el centro de Fe-S, de ahí ese e- va a pasar al citocromo f que luego se lo va a transferir
a la plastocianina (ruta regular).

- Sin embargo, el segundo e- va a pasar directamente al citocromo b, de ahí pasará a una

segunda molécula de plastoquinona que está en estado oxidado, entonces esa molecula Q al
recibir un e-, se convierte en un radical plastoquinona con carga negativa. Entonces, la
plastoquinona b reducida que cedió sus e-, se convierte en una forma oxidada que Q aparece del
lado derecho y arriba, en este paso se liberan dos protones hacia el lado del lumen (rojo)

Segunda etapa:
Fig derecha: involucra la llegada de una tercera molécula de plastoquinona en estado reducido (QH2)
que repite el proceso que se dio en la primera etapa. Al recibir el radical (e-) se convierte en la forma
reducida de la plastoquinona b tomando dos protones.
- La molécula de plastoquinona b que cedió sus e- se convierte en la forma oxidada de la
plastoquinona b, que es la Q y libera dos protones hacia el lado del lumen.

Entonces las dos etapas son rxn parciales, luego se suman ambas rxn y se obtiene una ecuación
neta. Por ello, son dos moléculas de plastoquinona b en estado reducido que han intervenido, pero en el
proceso se ha sintetizado una molécula de plastoquinona b en estado reducido.
- En términos netos es como si hubiera participado una sola molécula de plastoquinona b en
estado reducido, a través del circuito y de la vía regular de transporte de e- han pasado dos e-
fueron los que llegaron a la plastocianina de manera neta. También, de manera neta se
tomaron 2 protones del lado del estroma y del lado del lumen se volcaron 4 protones en total.
Esto es lo que expresa la ecuación neta.

Importante: la ecuación neta se debe multiplicar por 2,

por lo que la cantidad de e- que va a pasar a la
plastocianina serán 4 e- y la cantidad de protones
que se tomen del estroma serán 4. Por último, los
protones que pasen al lumen serán 8.

Aquí se muestra la cadena desde una perspectiva

energética, consta con los mismos componentes pero
ubicados según su potencial estándar de reducción.
● Este indica la facilidad o capacidad de estas
moléculas de ceder un e- a los componentes
siguientes.
Eje y: hay una escala invertida 0 en el centro
valores - arriba y valores + abajo, un potencial
de reducción muy - indica que la molécula tiene
facilidad para ceder e-.
Se puede asumir que una molécula con un
potencial de reducción muy - tiene un e- con
mucha energía. Esta le permitirá saltar a los
demás componentes de las 2 etapas.
 ○ En el fotosis II, clorofila del centro de rxn recibe la e. luminosa y esto hace que su potencial
de reducción sea muy negativo, se puede ver en el salto del P680 al P680*, ese e-
energizado, saltará e iniciará el mov de la cadena.
● A medida que va saltando los valores del potencial de reducción se van haciendo menos -, es decir el
e- va perdiendo energía y esta pérdida se da hasta la plastocianina, dentro de la cual el e- tiene
una cantidad de energía que es insuficiente para continuar con el segundo tramo del transporte.
○ En el fotosis I se capta una cantidad de luz, esta permite que una clorofila del centro de rxn
P700 una clorofila se exite y haga que el potencial de reducción se torne negativo, salto de
P700 a P700*.

A nivel de los centros de rxn de los fotosis, quedan clorofilas que han perdido un e-, estas son
moléculas con una fuerte avidez por recuperar el e- que les falta. La plastocianina y el H2O según el
potencial de rxn que presentan son poco capaces de ceder su e-, sin embargo la clorofila es capaz de
arrancar el e- a estas moléculas.

Estequiometría de la cadena del transporte de e-:

2 moléculas permiten la formación de una molécula de

O2 y del agua salen 4e- y para recorrer toda esta ruta deben captar 8 fotones (4 del fotosis II y 4 del I). Estos
4e- al terminar el recorrido permiten que 2 NADP+ se reduzcan a 2 NADPH, en paralelo se ha producido una
fuerza electromotriz que permite la síntesis de 3 ATP a partir de 3 ADP y 3P.

Vía cíclica de transferencia de electrones

Bajo determinadas circunstancias puede ocurrir que

esta ruta de transporte de e- pueda convertirse en una
vía cíclica. Siendo así, que esto ocurre porque al
llegar los e- a la ferredoxina, en lugar de ser
transferidos al NADP+ para producir NADPH, estos
e- son dirigidos de vuelta hacia la plastoquinona b y
de esta manera, los e- estarían circulando en un ciclo.

¿Cuáles son las consecuencias de la activación de

esta vía cíclica?

La reducción substancial de la síntesis de NADPH y

como los e- pasan plastoquinona b al complejo
citocromo b6f, esto quiere decir que el ciclo Q sigue
activo y mientras continúe activo, se van a seguir
acumulando protones en el lumen. Por lo tanto, se
forma un gradiente electroquímico que permite la
síntesis de ATP.
- En resumen: La activación de esta vía cíclica va
a alterar relación ATP, NADPH que en la vía lineal era de 3 a 2 y va a favorecer una mayor
proporción de ATP respecto a NADPH.

¿Por qué se activa la vía cíclica?

En realidad, es un mecanismo de ajuste, en el cual está la fotosíntesis y otros procesos que ocurren
dentro del cloroplasto y dentro de la célula en general. Por ello, hay varias vías bioquímicas que están
funcionando al mismo tiempo y en determinadas circunstancias puede haber una demanda alta de ATP,
entonces, para garantizar que esa demanda se pueda ser satisfecha y quede suficiente ATP para cumplir la
siguiente etapa de la fotosíntesis (síntesis de C). Por ello,
puede activarse parcialmente esta vía cíclica para
favorecer una mayor acumulación de ATP

Localización del complejo de captación de

luz II y control del flujo de e- a través de los
fotosistemas

Segundo mecanismo de regulación interviene el complejo

de captación de luz II, complejo donde están los pigmentos
de la antena que le permite al fotosis II captar la energía
luminosa.

Este complejo puede existir en 2 estados:

- Fosforilado (panel de la derecha)

- No fosforilado (panel de la izquierda)

Estas 2formas son interconvertibles, hay una proteina-quinasa que pueden fosforilar a una treonina de
una de las proteínas que conforman el complejo, a expensas de ATP, esto puede ser revertido por una
proteína fosfatasa que puede regresar al complejo a su forma no fosforilada.

Estas dos formas tienen conformaciones diferentes, la forma

no fosforilada tiene una estructura que le permite fijar 2
fragmentos de la memb tilacoides, funciona como un fijador.
- Complejo fosforilado: esa conformación se pierde y
los 2 fragmentos se liberan uno de otro.
- Complejo desfosforilado: está principalmente en los
apilamientos de vesículas, alternados por porciones
que funcionan como conectores, estabilizando la
estructura. Se encuentra en regiones de conexión.

Importante:
- Apilamientos están en fotosis II, separado del I para evitar contacto, si esto sucede pueden pasarse
energía que captan entre sí.
- Separación entre los fotosis determina:
- Fotosis II es predominante en región de apilamientos, en la imagen se muestra una parte
“Appressed membranes”, esta parte es donde se concentran los fotosis II (circulos violetas)
- Fotosis I se encuentra en regiones de conexión, en la imagen como las “Nonappressed
membranes” y ahí el fotosis I (círculo rojo) predominan.
- Cuando el complejo de captación de luz está en su estado no fosforilado está en los
apilamientos y ahí interactúa con el fotosis II y le sirve de antena.
- El complejo de captación de luz puede fosforilarse y cuando esto pasa el complejo migra hacia
las regiones de conexión y ahí interactúa con el fotosis I reforzando las antenas y mejorando su
capacidad de captar energía luminosa.
Trabajo complejo-fotosis de manera concertada, si el fotosis II está en capacidad de impulsar el mov de 4e-,
el I tiene que estar también capacidad al mismo momento para continuar impulsando a los e- para que
completen la ruta de transporte. Debe haber un balance fino entre las capacidades de movilizar e- en
ambos tramos de la ruta y en determinadas circunstancias se puede ver esto como una balanza,si
uno de ellos está en desequilibrado el complejo se desacopla del fotosis que está unido y migra a la zona
desequilibrada.