FOTOSNTESIS

FOTOSISTEMAS I Y II
CICLO DE CALVIN
Fotosntesis
(~ 80%)
Calor
(17 18%)
Fluorescencia
(1 2%)
Luz
(100%)
FLUJO DE ENERGIA
Caractersticas Generales.
El proceso primario de la
fotosntesis ocurre en el
cloroplasto.
En las plantas C3 la gran
mayora se encuentran
en las clulas del
mesfilo.
La fotosntesis anoxgenica o foto-organtrofa

(bacterias como la bacterias purpreas del azufre y la bacterias verdes del azufre)










2H2S + CO2 ---> [CH2O] + H2O + 2 S

Productos
- energa de la luz del sol
- dixido de carbono (su sustrato a reducir)
- sulfuro de hidrgeno (en lugar del agua,
como dador de electrones que se oxida )

Reactivos
- fabrican glcidos
- se libera azufre a el medio acuoso donde
habitan o se aloja en el interior de la bacteria.
- H
2
O

membranas externa: contiene porinas y delimita al
cloroplasto

membrana interna: hecha a base de protenas
especficas para el transporte, delimita al cloroplasto

espacio intermembranal separaa la membrana
interior y exterior, composicin simlar al glisol

estroma son cavidades situada entre la membrana
interna y las granas, donde se encuentran
ribosomas, enzimas, varias copias de ADN, varios
tipos de ARN, grnulos de almidn y gotas de
lpidos. En este espacio tiene lugar el Ciclo de Kalvin
de la fotosntesis.

membrana tilacoidal formada por grasos
poliinsaturados, se encuentra altamente plegada
formando sacos aplanados interconectados
llamados tilacoides, que se apilan y la agrupacin de
stos se denomina grana. En ella se encuentran los
fotosistemas que contienen sustancias como los
pigmentos fotosintticos y la enzimas ATP-sintetaza.

Pigmentos

Los pigmentos son sustancias que absorben luz, transmitiendo o reflejando las longitudes de onda que
no absorben.

Cuando un pigmento absorbe un fotn o cuanto de luz, un electrn de la molcula de pigmento es
lanzado a un nivel energtico ms alto; se dice entonces que est excitado. Este estado de excitacin
puede mantenerse slo por perodos muy cortos de tiempo.
Cuando la mol esta en esas condiciones puede tomar 3 rutas










-


Periodo de exitacin
Que la energa se
disipa como calor

- Que la energa se emite
inmediatamente como una de
longitud de onda ms larga,
fenmeno conocido como
fluorescencia.
Que la energa
puede dar lugar a
una reaccin
qumica como en
la fotosntesis.
Clorofila
La clorofila son compuestos de tipo etrapirrol, constan de cuatro anillos de pirrol unidos por medio
de puentes de metilo (--CH=) lo que constituye una porfirina. En el centro se halla un tomo
metlico que es el magnesio.
Se encuentra junto con todos los pigmentos en la membrana tilacoidal
Absorbe la luz en el espectro violeta, azul y rojo. Puesto que transmite y refleja la luz verde, su
aspecto es verde. Es pigmento que hace que las hojas sean verdes,
En los eucariotas fotosintticos, la clorofila es el pigmento implicado directamente en la
transformacin de la energa de la luz en energa qumica.
Existen varios tipos de corofilas, las principaes: la clorofila a (principal encargada del proceso de
fotosntesis) y la clorofila b (pigmento accesorio)












Bacterioclorofila
Tambin son conocidas como P870
Pigmentos fotosintticos que se encuentran bacterias fototrofas anoxignadas
Estn relacionadas con las clorofilas.
Usan longitudes de onda de luz que no son absorbidas por las plantas. Cada pigmento da el
nombre a las bacterias.


Bacterioclorofila a, Bacteria prpura,
Bacterioclorofila b Bacteria prpura
Bacterioclorofila c Bacteria verde del azufre
Bacterioclorofila d Bacteria verde del azufre
Bacterioclorofila e, Bacteria verde del azufre
Bacterioclorofila g Heliobacteria.




Pigmentos Accesorios
Los pigmentos accesorios absorben energa que la clorofila es incapaz de absorber, lo
pigmentos accesorios incluyen

clorofila b (en algas y protistas las clorofilas c,d y e) absorbe en el azul, en el rojo y
anaranjado del espectro (con longitudes de ondas largas y baja energa ).
Xantofila (amarilla)
Caroteno -> Beta caroteno (anaranjado) Los carotenoides absorben la longitud de
onda azul y un poco en el verde

Los pigmentos accesorios ayudan a la clorofila a realizar el proceso de absorcin de la
luz visible

La fotosintesis es un proceso redox
e- mueven de una molecula a otra
H
2
O se oxida
CO
2
se reduce
e- gana energia potencial
Fotosintesis
2 6 12 6 2 2
6 6 6 O O H C O H CO
Reduccin
Oxidacin
Fase luminosa
(fotoquimica o reaccin de hill) reacciones
fotodependientes que ocurren en la membrana
de los tilacoides
Fase oscura
(quimiosintetica o ciclode Calvin-Benson-
Basham) reacciones fotoindependientes que
ocurren a nivel del estroma
FASES DE LA FOTOSNTESIS


En Resumen:
1. Los fotones inciden inicialmente en los pigmentos
accesorios
2. Estos transfieren la energa, molcula a molcula,
hacia los CR
CR estn formados por clorofila a
excitable a 680 (P680 en PSII) y 700 nm
(P700 en PSI)
Pigment Trap
Longitud de Onda que
permite llegar al primer
estado de excitacin (singlet
excited state)
Aun siendo Clorofilas, P680 y P700 tienen caractersticas de absorcin
MUY diferentes esto debido a que estn ligadas a aminocidos muy
especficos de las protenas del CR.
Acoplamiento fase lumnica y oscura
La funcin principal de la
fase lumnica es la sntesis
de ATP y NADPH


Estas molculas de alta
energa son utilizadas para
activar las enzimas del ciclo
de Calvin-Benson durante la
fijacin de CO
2
H
2
O CO
2
CH
2
O
(MONOSACRIDO)
O
2
ATP
NADPH
NADP
ADP
REACCIONES LUMNICAS CICLO DE CALVIN
LUZ
CLOROPLASTO


Son 2 Sus partes son









-





















Fotosistema I (PS I 700): Se localiza
en las zonas del tilacoides que no
se apilan, y su centro activo posee
dos clorofilas llamadas P700.-

- Fotosistema II (PS II 680): Se localiza
en las zonas donde el tilacoides se
apila, y su centro activo posee dos
clorofilas llamadas P680.
Complejo antena: formado por
cientos de molculas de clorofila y
otros pigmentos como los
carotenoides, que se unen a
protenas de la membrana, de modo
que cada una capta una determinada
longitud de onda y va canalizando la
radiacin hacia el centro reactivo.
Centro reactivo o centro
de reaccin fotoqumica:
Est situado en una
protena de
transmembrana y tiene
dos molculas especiales
de clorofila que captan los
fotones y se oxidan.
Fotosistemas
Absorcin de fotones.
Todo inicia en el PS II.
Cada quantum de
energa absorvido por la
clorofila es conducido
hasta el centro de reaccion
del fotosistema.
En l se eleva la energa
de un electrn pasando de
un estado basal a uno
excitado.




Molcula de clorofila
con pico de absorcin
de 680 nm (P680).
Y qu pasa con esa energa.
La absorcin de luz de onda corta excita a la clorofila mucho ms que la luz
roja, sin embargo la luz roja lo hace tambin de manera considerable.



Y puede haber tres maneras de hacerlo.



Esta se vuelve muy
inestable y pasa esta
energa a los alrededores.
Transfiriendo un electrn de
alta energa.
Liberando calor.
Emitiendo un fotn de baja
energa (Fluorescencia).

-e
Transporte del electrn.
Cadena de transporte de electrones.




El electrn debe ser aportado por el
agua (fotolisis).
Al pasar por la cadena de trasporte de
electrones se libera energa que genera
una fuerza motriz que bombea
protones.
El lumen del tilacoide se vuelve cido.
Se crea un gradiente de protones que se
usa para formar ATP (fotofosforilacin).

Plastoquinonas.
Citocromos.

Formacin de ATP
Fosforilacin aciclica
Simultneamente, en el fotosistema II se
produce la ruptura de una molcula de agua,
proceso, llamado fotooxidacin del agua o
fotolisis, el cual libera electrones, que son
capturados por el fotosistema II(la molcula de
agua se divide en
2H+ + 2e- + 1/2O2)
estos iones O-2 se combinan para formar O2
que se libera a la atmsfera a travs de los
estomas.
En esta reaccin, participan los dos fotosistemas
Comienza cuando las antenas del pigmento P680 atrapan energa luminosa, haciendo que los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando un par electrones del pigmento P680 que pasan
al primer aceptor de electrones (feofitina) despus pasa a la molcula llamada plastoquinona, que
gracias a el ciclo de oxido-reduccin se irn agregando protones a la membrana tilacoidal, una vez
que los protones atravesaron la membrana la plastoquinona cede al citocromo b6f que servir de
pas de electrones haca la plastocianina que es el donador primario haca el Fotosistema I. Todo
estos aceptores son conocido como cadena transportadora de electrones.
.
La energa lumnica acta sobre el pigmento
P700 del Fotosistema I, haciendo que un
electrn se existe, pasando a el aceptor A0 y
este a su vez seda a la molcula ferredoxina
donde transporta a la coenzima NADP.

La reduccin de la coenzima se da cuando se
liberan protones de la molcula de agua
combinando el NADP+ con un H+ para formar
NADPH.

Durante esta etapa se realiza la sntesis de de
ATP, la enzima ATP sintetasa libera el gradiente
electroqumico que se produce dentro del
tilacoide y utiliza la energa de este gradiente
para adicionar un grupo fosfato al ADP
produciendo ATP ,

ATP es insuficiente, por lo tanto en la
fosforilacin ciclica se busca compensar esta
falta de ATP.


Fosforilacin ciclica
En esta etapa se busca compensar la baja produccin de ATP de la fosforilacin aciclica
esto
La fase luminosa cclica, es la ms sencilla ya que solo interviene el fotosistema I
Se genera un mecanismo cclico, ya que los electrones excitados de la molcula P700 del
Centro de Reaccin vuelven a su origen
Est fase se da al mismo tiempo que la fase aciclica.

Los fotones inciden sobre el fotosistema I, esto
hace que la clorofila P700 libere electrones que
son transportados por la enzima ATP sintetasa,
a travs de una canal ubicado en el interior de
la membrana tilacoidal a la ferredoxina (aceptor)
la cual cede a un citocromo b6 (aceptor) y ste
a la plastoquinona (aceptor), que capta dos
protones y pasa a una plastoquinona
reducida (PQH2) la cual cede los dos electrones
al citocromo f e introduce de nuevo al sistema.
El Ciclo de Calvin-Benson-Bassham
Ciclo de Calvin:
Ocurre en el estroma
Usa C proveniente del CO
2
, e- del
NADPH, y energia de ATP para
sintetizar Glicerato 3 fosfato (G3P)
G3P es usado para sintetizar glucosa
y otras moleculas organicas
Pasos:
1. Fijar CO
2
2. Reduccion del carbono
3. Liberar G3P
4. Regeneracion de RuBP (ribulose 1,5-
bifosfato)
Enzima RUBISCO: encargada de catalizar la
fijacion de Carbono (ribulosa-1,5 bifosfato
carboxilasa/oxigenasa (Enzima mas
abundante en el mundo)
Input
CO
2

ATP
NADPH
CICLO
DE
CALVIN
G3P Output:
El dixido de carbono se une a la RuDP, donde se rompe
un ncleo atmico, mediante el bombardeo de neutrones,
para liberar energa inmediatamente en molculas de cido
fosfoglicrico (PGAc). Esta reaccin est catalizada por una
enzima especfica, la RuDP carboxilasa oxigenasa
(RuBisCO).
CO2 + RuDP ---> 2 PGAc

El cido fosfoglicrico (PGAc) debe reducirse, pero para
ello el PGAc debe previamente activarse, lo que consigue
aadiendo otro grupo fosfato a su molcula mediante una
fosforilacin que requiere el empleo de ATP (procedente de
la fase luminosa) y en la que se obtiene cido
difosfoglicrico (DPGAc):
2 PGAc + 2 ATP ---> 2 DPGAC + 2 ADP

Una vez activado, el cido est en condiciones de reducirse
a aldehdo, en este caso a fosfogliceraldehido (PGAl). En
esta reduccin, se consume NADPH (procedente de la etapa
luminosa), y se pierde el fosfato adicional
2 DPGAc + 2 NADPH ---> 2 PGAl + 2 NADP+ + 2 Pi

El PGAl es ya un glcido sencillo. Est molculas puede
convertirse su ismero, el fosfato de dihidroxiacetona
(PDHA),
.
Las triosas-fosfato que se forman despus de la reduccin y no se emplean en la
regeneracin de la RuDP (PGAl y PDHA), se exportan al citosol, mediante un transportador
de la membrana de cloroplasto que los intercambia con Pi, el cual se emplea en el
cloroplasto, principalmente para la obtencin de ATP en las reacciones lumnicas de los
tilacoides.

Las triosas-fosfato en el citosol dan lugar a la sntesis de sacarosa, a travs de una serie de
reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa, y UDP-glucosa; el proceso
culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-glucosa para dar sacarosa-fosfato, cuya
hidrlisis da Pi y sacarosa.

6 RuDP + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP -> 6 RuDP + Glucosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + H2O
Ciclo de Calvin: paso a paso
CICLO
DE
CALVIN
3
3 P
Input:
P 6 P
RuBP
3-PGA
G3P
6 P
6 ATP
6 ADP + P
6 NADPH
6 NADP
+

2
Output: 1 P
G3P
Glucose
and other
compounds
3
3
3 ADP
ATP
5 P
G3P
4
CO
2

1
Paso : Asimilacion de
Carbono.
- La enzima rubisco atrapa el
CO
2
para agregar el C al
azucar de 5 C RuBP.
- El producto de 6 C es
inestable y se rompe en 2
moleculas del acido organico
3-PGA.
1
CICLO
DE
CALVIN
3
3 P
Input:
P 6 P
RuBP
3-PGA
G3P
6 P
6 ATP
6 ADP + P
6 NADPH
6 NADP
+

2
Output: 1 P
G3P
Glucose
and other
compounds
3
3
3 ADP
ATP
5 P
G3P
4
CO
2

1
2 Paso : Reduccion.
- NADPH es usado
(oxidado) para reducir
3-PGA al azuzar rico
en energia 3-PGA.
-ATP es usado como
fuente de energia.
Paso : Asimilacion de
Carbono.
- La enzima rubisco atrapa el
CO
2
para agregar el C al
azucar de 5 C RuBP.
- El producto de 6 C es
inestable y se rompe en 2
moleculas del acido organico
3-PGA.
1
Ciclo de Calvin: paso a paso
CICLO
DE
CALVIN
3
3 P
Input:
P 6 P
RuBP
3-PGA
G3P
6 P
6 ATP
6 ADP + P
6 NADPH
6 NADP
+

2
Output: 1 P
G3P
Glucosa
y otros
compuestos
3
3
3 ADP
ATP
5 P
G3P
4
CO
2

1
3
Paso : Libera 1
molecula de G3P.
-Para cada 3 CO
2

fijadas, 1 G3P es
liberada como
producto.
-Las otras G3P
continuan en la etapa
(Paso) 4.
2 Paso : Reduccion.
- NADPH es usado
(oxidado) para reducir
3-PGA al azuzar rico
en energia 3-PGA.
-ATP es usado como
fuente de energia.
Paso : Asimilacion de
Carbono.
- La enzima rubisco atrapa el
CO
2
para agregar el C al
azucar de 5 C RuBP.
- El producto de 6 C es
inestable y se rompe en 2
moleculas del acido organico
3-PGA.
1
Ciclo de Calvin: paso a paso
CICLO
DE
CALVIN
3
3 P
Input:
P 6 P
RuBP
3-PGA
G3P
6 P
6 ATP
6 ADP + P
6 NADPH
6 NADP
+

2
Output: 1 P
G3P
Glucosa
Y otros
compuestos
3
3
3 ADP
ATP
5 P
G3P
4
CO
2

1
Paso :
Regeneracion de
RuBP.
-5 moleculas de G3P
son reacomodadas para
formar 3 moleculas de
RuBP.
-RuBP es regenerada
para iniciar otro ciclo.
-ATP es usado como
fuente de energia.
4
3
Paso : Libera 1
molecula de G3P.
-Para cada 3 CO
2

fijadas, 1 G3P es
liberada como
producto.
-Las otras G3P
continuan en la etapa
(Paso 4).
2 Paso : Reduccion.
- NADPH es usado
(oxidado) para reducir
3-PGA al azuzar rico
en energia 3-PGA.
-ATP es usado como
fuente de energia.
Paso : Asimilacion de
Carbono.
- La enzima rubisco, azucar de
5 C, atrapa el CO
2
.
- El producto de 6 C es
inestable y se rompe en 2
moleculas del acido organico
3-PGA.
1
Ciclo de Calvin: paso a paso
i
P ADP NADP H O H C
ATP H NADPH CO
3 3 2 0 6 / 1
3 2 2
2 6 12 6
2

Ecuacion del Ciclo de Calvin

REGENERACIN DEL
RECEPTOR DEL CO
2
FIJACIN DEL CO
2
REDUCCIN

Fotosistema I
Fotosistema II Fotosistema I
e-
e-
e-
H
2
O
O
2

H
+
H
+
+
Fotn
e-
e-
ADP
+
Pi ATP
Fotn
e-
Fotn
e-
ADP
+
Pi
ATP
e-
e-
NADP
+
H
+
H
+
+
+
H
+
NADPH
Cadena de
transporte
electrnico
Cadena de
transporte
electrnico
FLUJO DE ELECTRONES NO CCLICO
FLUJO DE ELECTRONES CCLICO
3 x CO
2
P
1 x gliceraldehido 3-fosfato
+
H
+
6 x NADPH
3 x ATP
6 X ATP
3 x ADP
6 x ADP
6 x Pi
6 x NADP
GLUCOSA Y
OTROS
COMPUESTOS
ORGNICOS
FASE OSCURA - CICLO DE CALVIN
6 x 1,3-bifosfoglicerato
P P
6 x gliceraldehido 3-fosfato
P
6 x 3-fosfoglicerato
P
3 x ribulosa 1,5 bifosfato
P P
5 x gliceraldehido 3-fosfato
P
FASE LUMINICA
Reacciones de Claro: Flujo de Electrones
Nmeros
El resultado de la Fotosntesis es:

) / 3 ( 6 8 9 6 6 9 3
2
DHAP P G ato Triosafosf NADP Pi ADP H NADPH ATP CO

* Triosas fosfato sintetizan FRUCTOSA 6 FOSFATO y posteriormente GLUCOSA
REVISION
Luz
H
2
O CO
2

NADP
+

Fotosistema II
Fotosistema I
Cadena
Transporte
Electrones
ADP
P +
RUBP
CICLO
DE
CALVIN
(en stroma)
3-PGA
Stroma
G3P
NADPH
ATP
O
2

REACCIONES DE LUZ CICLO DE CALVIN
Azucares
Respiracion
Celular
Celulosa
Almidon
Otros compuestos
organicos
Membranas
Tilacoides
Cloroplasto