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Fisiológica
Manual de bibliografía básica de la asignatura:
Carlson, N.R. y Birkett, M.A. (2018). Fisiología de la Conducta.
Pearson Educación.
Capítulo 1: Introducción.
De este capítulo deben leerse y estudiarse las páginas 2-5 (hasta el
epígrafe de Mundo Antiguo, no incluido) y 14 – 20.
Objetivos de investigación
Raíces biológicas de la neurociencia de la conducta
Objetivos de aprendizaje
OA 1.1 Explicar la importancia de la generalización y la reducción en la investigación en
neurociencia de la conducta.
OA 1.2 Resumir las contribuciones al campo moderno de la neurociencia de la conducta
realizadas por personas destacadas de la filosofía, la fisiología u otras disciplinas.
OA 1.5 Exponer los motivos que llevan a utilizar animales en la investigación de la
neurociencia de la conducta.
OA 1.6 Indicar las consideraciones éticas en la investigación con sujetos humanos.
OA 1.7 Señalar las carreras profesionales en neurociencia de la conducta.
OA 1.8 Describir las estrategias de aprendizaje eficaces para el estudio de la neurociencia de
la conducta.
Jeremiah es un abogado de 53 años. Cuando apenas había cumplido los siete sufrió un accidente
cerebrovascular mientras jugaba al béisbol. Aunque la mayoría de estos episodios aparecen en
adultos mayores, por desgracia pueden afectarle a cualquiera, incluidos los niños. Los accidentes
cerebrovasculares se producen cuando una parte del cerebro se ve privada de riego sanguíneo y
oxígeno (como se analiza en mayor detalle en el Capítulo 15). A consecuencia del daño que sufrió
en el lado izquierdo del cerebro, Jeremiah perdió la sensibilidad en toda la parte derecha del
cuerpo y vio seriamente limitada su capacidad para utilizar el brazo y la pierna derechos. Acudió
a rehabilitación inmediatamente después del episodio y aprendió a caminar con la ayuda de un
bastón. También aprendió a escribir con la mano izquierda, ya que los movimientos de
motricidad fina le resultaban demasiado difíciles con la mano afectada.
Sin embargo, nunca recuperó el movimiento completo del lado derecho del cuerpo y, pese a los
progresos conseguidos, con frecuencia pierde el equilibrio. Transcurridos más de cuarenta años
desde el accidente cerebrovascular, sigue cayéndose casi 150 veces al año, con las consiguientes
lesiones, como fracturas de los huesos de las manos, los pies y la cadera. La lucha continua de
Jeremiah durante cuatro décadas le llevó a buscar un nuevo tratamiento para mejorar el
equilibrio, la coordinación y la psicomotricidad fina. De forma destacable, tan solo después de
dos semanas de entrenamiento de la mano derecha y de tres semanas de la pierna derecha,
mejoró su equilibrio y fue capaz de volver a escribir su nombre con la derecha. ¿Qué pudo suceder
en el cerebro de Jeremiah para una mejora tan espectacular?
El hombre se sometió a una modalidad conocida como terapia de restricción inducida del
movimiento. Este tratamiento se basa en la idea de que la parálisis inducida por los accidentes
cerebrovasculares se debe al desuso de la extremidad y a que se dedican menos células en el
cerebro para su movimiento. Para volver a enseñar al cerebro a reanudar las conductas
asociadas, la terapia consiste en una actividad física intensiva con las partes afectadas del
cuerpo.
Por ejemplo, Jeremiah invirtió varias horas al día en mover las extremidades afectadas, con
acciones como asir un lápiz, apilar bloques y colocar pinzas de la ropa en una vara. Para obligar
a que Jeremiah trabajara con la mano derecha, la débil, los terapeutas le cubrieron la izquierda
con un guante grueso. Este aumento en el entrenamiento, o modelado, de la parte del cuerpo
afectada «reprograma» el cerebro y permite «reaprender» las funciones y los procesos básicos.
Esta especie de «recableado» del cerebro recibe en neurociencias el nombre de plasticidad, o
capacidad del cerebro de cambiar con el tiempo. Por esta plasticidad cerebral, Jeremiah, al cabo
de horas de práctica intensiva, pudo recuperar buena parte del control motor que había perdido
durante décadas desde el episodio que sufrió de niño (Doidge, 2007).
*****
Hasta casi los inicios del siglo XXI, la mayoría de los investigadores creían que el cerebro1 no era
capaz de cambiar en la edad adulta. Algunos pioneros de las neurociencias señalaron que, en
realidad, las células y las conexiones del cerebro adulto son flexibles, o plásticas, e intentaron
modificar las convicciones al respecto que se habían sostenido durante más de un siglo. No les
resultó fácil. Aun provistos de datos nuevos y revolucionarios, los investigadores fueron muy
criticados durante años, y sus métodos fueron duramente cuestionados. Finalmente, los datos
se acumulaban y hasta los críticos más acendrados empezaron a retractarse de sus afirmaciones
y aceptaron que las investigaciones demostraban la existencia de cambios neuronales en el
cerebro adulto, incluida la presencia de células nuevas en algunas regiones del cerebro.
Hoy sabemos que el cerebro adulto forma conexiones entre las células del cerebro, llamadas
neuronas, durante toda la vida. Este cambio en la forma de entender el cerebro se recibió con
optimismo y emoción. A partir de los conocimientos sobre los cambios cerebrales a lo largo de
la vida se han desarrollado terapias para tratar las lesiones cerebrales y las enfermedades
mentales. Docenas de investigadores han realizado nuevos descubrimientos año tras año en el
ámbito de la neurogénesis, o generación de nuevas neuronas.
Esta historia del cambio sobre la forma de entender el cerebro, y los posibles beneficios que se
derivan de ella, ilustra muchos de los principios importantes que se abordarán en este libro. La
neurociencia de la conducta es un campo dinámico y en cambio permanente. Como se verá a lo
largo de estas páginas, no solo se analizan los hechos asociados, sino también el proceso que
llevó a conocerlos, los numerosos científicos dedicados que asumieron las investigaciones y la
estimulante posibilidad de que aún reste mucho por aprender acerca del cerebro y del sistema
nervioso.
La última frontera de este mundo —y quizá la mayor— está dentro de nosotros. El sistema
nervioso humano hace posible todo lo que podemos hacer, todo lo que podemos saber y todo
lo que podemos sentir. Su complejidad es enorme, y la tarea de estudiarlo y comprenderlo
empequeñece todas las investigaciones previas emprendidas por nuestra especie.
Cuando pregunto a mis estudiantes cuál creen que es la función final del cerebro, suelen decirme
«pensar» o «tener un razonamiento lógico», o «percibir» o «recordar las cosas». Es cierto que
el sistema nervioso lleva a cabo dichas funciones, pero estas sirven de base a la función principal:
controlar el movimiento (tenga en cuenta que el movimiento incluye hablar, un tipo de conducta
humana muy importante). La función básica de la percepción es informarnos de lo que está
sucediendo en nuestro entorno, de modo que nuestras conductas sean adaptativas y
provechosas: la percepción sin la capacidad de actuar sería inútil. Por supuesto, una vez que
nuestras capacidades perceptivas se han desarrollado, pueden utilizarse para fines distintos al
de guiar la conducta. Por ejemplo, podemos disfrutar de una hermosa puesta de sol o de una
grandiosa obra de arte sin que esta percepción nos empuje a hacer algo en particular. Y a
menudo pueden ocurrir pensamientos sin que ello lleve a una conducta manifiesta. Sin
embargo, la capacidad de pensar evolucionó porque nos permite conductas complejas que
logran objetivos útiles. Y mientras recordar lo que nos ha sucedido en el pasado puede ser un
pasatiempo agradable, la capacidad de aprender y recordar evolucionó —también en este
caso— porque permitía a nuestros antecesores obtener provecho de la experiencia y llevar a
cabo conductas que les eran útiles.
Objetivos de investigación
OA 1.1 Explicar la importancia de la generalización y la reducción en la investigación en
neurociencia de la conducta.
El objetivo de todos los científicos es explicar los fenómenos que estudian. Pero ¿qué
entendemos por explicar? Las explicaciones científicas pueden ser de dos tipos: generalización
y reducción. La generalización se entiende como la proposición de explicaciones a modo de
ejemplos de las leyes generales, que se ponen de manifiesto mediante experimentos. La
reducción persigue explicar fenómenos complejos a partir de otros más simples.
A veces, los mecanismos fisiológicos pueden decirnos algo sobre procesos psicológicos como el
lenguaje, la memoria o el estado de ánimo. Por ejemplo, la lesión de una zona específica del
cerebro puede provocar déficits muy específicos de la capacidad lingüística de una persona. El
carácter de estos déficits sugiere cómo están organizadas dichas capacidades. Cuando la lesión
afecta a una región cerebral que es importante para analizar los sonidos del habla, también
produce dificultades para pronunciar. Esta observación sugiere que la capacidad de reconocer
una palabra hablada y la de pronunciarla implican mecanismos cerebrales relacionados. La
lesión de otra zona del cerebro puede producir marcadas dificultades para leer en voz alta
palabras con las que no está familiarizado, pero no altera la capacidad de la persona para leer
palabras que le resultan conocidas. Este descubrimiento sugiere que la comprensión de la
lectura puede seguir dos caminos: uno relacionado con los sonidos del habla y otro que
principalmente consiste en el reconocimiento visual global de las palabras.
Desde los tiempos más remotos, la gente ha creído que posee algo intangible que le da vida: una
mente, un alma o un espíritu. También tenemos un cuerpo físico, con músculos que lo mueven
y órganos sensoriales, como los ojos y los oídos, que perciben información del mundo que nos
rodea. En nuestro cuerpo, el sistema nervioso juega un papel central, al recibir información de
los órganos sensoriales y controlar los movimientos de los músculos. Pero ¿qué papel
desempeña la mente?, ¿controla al sistema nervioso?, ¿es una parte del sistema nervioso?, ¿es
algo físico y tangible, como el resto del cuerpo, o un espíritu que siempre permanecerá oculto?
En este libro se incluyen muchos datos acerca de los conocimientos actuales sobre la estructura
y la función del sistema nervioso. ¿De dónde proceden estos datos? Se han obtenido a partir de
experimentos minuciosamente diseñados que pueden incluir simulaciones informáticas, células
individuales y a menudo seres humanos y otros animales. La investigación en neurociencia con
seres humanos y animales está sujeta a importantes consideraciones éticas. En este apartado se
abordan estas cuestiones con mayor detalle.
Investigación con animales
OA 1.5 Exponer los motivos que llevan a utilizar animales en la investigación de la neurociencia
de la conducta.
La mayor parte de las investigaciones descritas en este libro implican experimentos con animales
vivos. Siempre que utilicemos otra especie animal para nuestros propios fines, deberíamos estar
seguros de que lo que estamos haciendo es humanitario y merece la pena. Creemos que puede
afirmarse que la investigación sobre la fisiología de la conducta cumple ambos requisitos. El que
un tratamiento sea humanitario es una cuestión de procedimiento. Sabemos cómo mantener a
los animales de laboratorio con buena salud, en condiciones confortables, higiénicas. Sabemos
cómo administrar anestésicos y analgésicos de modo que los animales no sufran durante o
después de la cirugía, y sabemos cómo prevenir infecciones con procedimientos quirúrgicos
apropiados y el uso de antibióticos. La mayoría de las sociedades industrializadas tienen una
reglamentación muy estricta sobre el cuidado de los animales y requieren que los
procedimientos experimentales que se utilizan con ellos estén aprobados. No hay excusa para
maltratar a los animales de los que nos ocupamos. De hecho, a la inmensa mayoría de los
animales de laboratorio se les trata humanitariamente.
Puede resultar difícil decir si un experimento merece o no la pena. Utilizamos animales con fines
diversos. Comemos su carne y sus huevos y bebemos su leche, convertimos sus pieles en
prendas de abrigo, extraemos insulina y otras hormonas de sus órganos para tratar las
enfermedades de las personas, los entrenamos para hacer trabajos útiles en el campo o para
que nos entretengan. Incluso tener una mascota es una forma de explotación: somos nosotros—
no ellos— quienes decidimos que vivan en nuestra casa. El hecho es que hemos estado
utilizando a otros animales a lo largo de la historia de nuestra especie.
Tener animales de compañía causa mucho más sufrimiento a los animales que la investigación
científica. Quienes tienen mascotas no necesitan el permiso de un comité de expertos que
incluya un veterinario para tener en su casa a las mascotas, ni están sujetos a inspecciones
periódicas para asegurar que su hogar está limpio y cumple las condiciones sanitarias, que sus
mascotas tienen el suficiente espacio para hacer un ejercicio adecuado o que la dieta de sus
mascotas es la apropiada. Los investigadores científicos sí tienen que hacerlo.
En los Estados Unidos, cualquier institución que reciba fondos federales para la investigación
con animales debe contar con un Institutional Animal Care and Use Committe (IACUC). Este
comité está formado normalmente por un veterinario, científicos que trabajan con animales,
miembros no científicos y miembros de la comunidad no afiliados a la institución. Este grupo
revisa todas las propuestas de investigación con animales, con el propósito de que cumplan con
los requisitos de tratamiento humanitario y ético. Incluso la investigación con animales no
invasiva (como el trabajo de campo o los estudios observacionales) debe superar la revisión y
ser aprobada por el IACUC. Este proceso de aprobación garantiza no solo el bienestar de los
animales, sino también que la investigación cumple con las normativas locales, estatales y
federales.
Resulta sorprendente la desmedida preocupación que muestran los defensores de los derechos
de los animales por el uso de animales para fines de investigación y educativos, en particular
porque es el único uso indispensable de los animales. Podemos sobrevivir sin comernos a los
animales, podemos vivir sin cazar, podemos pasar sin pieles, pero, sin utilizar animales para
investigar y preparar a los futuros investigadores, no podemos progresar en el conocimiento y
tratamiento de enfermedades. Dentro de no muchos años nuestros científicos probablemente
hayan desarrollado una vacuna que prevenga la propagación de enfermedades como la malaria
o el sida. Algunos defensores de los derechos de los animales opinan que impedir la muerte de
animales de laboratorio utilizados para conseguir una vacuna semejante es un objetivo más
digno de consideración que evitar la muerte de millones de seres humanos, lo que ocurrirá como
resultado de la enfermedad si no se desarrolla una vacuna. Incluso enfermedades que ya se han
controlado podrían cobrarse nuevas víctimas si las compañías farmacéuticas no pudieran utilizar
animales. Privadas del uso de animales, estas empresas no podrían seguir extrayendo hormonas
que se utilizan para tratar enfermedades humanas ni preparar muchas de las vacunas que se
usan actualmente para prevenirlas.
Nuestra especie está amenazada por problemas médicos, psicológicos y de conducta, muchos
de los cuales solo pueden resolverse mediante la investigación biológica. Pensemos en algunos
de los principales trastornos neurológicos. Los accidentes cerebrovasculares, como el de
Jeremiah que abría este capítulo, son causados por hemorragias o por la oclusión de un vaso
sanguíneo cerebral y a menudo dejan a las personas parcialmente paralizadas, incapaces de leer,
escribir o de comunicarse verbalmente con los amigos o la familia. La investigación básica sobre
los medios a través de los que se comunican las células nerviosas entre sí ha llevado a
importantes descubrimientos referentes a las causas de la muerte de las células cerebrales. Este
tipo de investigación no se dirigía a un fin práctico específico; de hecho, sus posibles beneficios
sorprendieron a los investigadores.
Los experimentos basados en estos resultados han demostrado que si un vaso sanguíneo que
irriga el encéfalo se obstruye durante unos pocos minutos, la parte de él irrigada por ese vaso
muere. Sin embargo, el daño cerebral puede prevenirse si se administra pronto un fármaco que
interfiere en un determinado tipo de comunicación neural. Esta clase de investigación es
importante, ya que puede llevar a tratamientos médicos que ayuden a reducir el daño cerebral
causado por los accidentes cerebrovasculares. Pero implica operar a un animal de laboratorio
(p. ej., una rata) y ocluir un vaso sanguíneo (a los animales, por supuesto, se les anestesia).
Algunos de los animales padecerán lesión cerebral y todos serán sacrificados para poder
examinar su cerebro. Sin embargo, probablemente el lector estará de acuerdo en que este tipo
de experimentos son tan legítimos como el uso de animales para alimentarse.
Como veremos más adelante en este libro, la investigación con animales de laboratorio ha
generado importantes descubrimientos sobre las posibles causas o los posibles tratamientos de
trastornos neurológicos y mentales, entre ellos la enfermedad de Parkinson, la esquizofrenia,
los trastornos bipolares, los trastornos por ansiedad, los trastornos obsesivo-compulsivos, la
anorexia nerviosa, la obesidad y la drogadicción. Aunque se han hecho muchos progresos, estos
problemas siguen existiendo y causan mucho sufrimiento humano. A menos que continuemos
nuestra investigación con animales de laboratorio, no se resolverán.
Algunos han sugerido que podríamos utilizar cultivos de tejido u ordenadores para nuestra
investigación en lugar de animales de laboratorio. Si bien estas técnicas pueden utilizarse para
analizar algunas cuestiones interesantes de la investigación, por desgracia, ni los cultivos de
tejido ni los ordenadores pueden sustituir a los organismos vivos y complejos. No podemos
estudiar problemas comportamentales, como las adicciones, en cultivos de tejido, ni programar
un ordenador para que simule el funcionamiento del sistema nervioso de un animal (si
pudiéramos hacerlo, significaría que ya tenemos todas las respuestas).
Además de las condiciones estipuladas, la investigación con seres humanos debe incluir un
consentimiento informado y precauciones para proteger la identidad de los participantes. El
consentimiento informado describe el proceso por el cual los investigadores deben informar a
todos los participantes de la naturaleza del estudio, cómo se recogerán y almacenarán los datos
y qué beneficios y costes se prevén de la participación. Únicamente después de obtener esta
información, el participante podrá tomar una decisión informada sobre su participación en el
estudio. Si no se cumple con el proceso de consentimiento informado pueden derivarse
consecuencias éticas, legales y financieras. En 2010, el caso de Havasupai Tribe v. Arizona Board
of Regents desembocó en la devolución de las muestras biológicas y un pago de 700.000 dólares
a la tribu havasupai después de seis años de disputa. La sentencia reconoció que se había
manejado un proceso de consentimiento informado impreciso e incompleto que derivó en el
uso de muestras de sangre destinadas originalmente a la investigación sobre diabetes en una
investigación sobre los factores relacionados con la esquizofrenia (Van Assche et al., 2013). La
protección de la identidad de los participantes es fundamental para toda investigación con seres
humanos, y sobre todo en la neurociencia de la conducta que estudia cuestiones potencialmente
sensibles (por ejemplo, el consumo de drogas en estudios de los cambios cerebrales en el
consumo de estupefacientes y el desarrollo de los tratamientos).
Revisión del apartado: Cuestiones éticas en la investigación con seres humanos y otros
animales
OA 1.5 Exponer los motivos que llevan a utilizar animales en la investigación de la neurociencia
de la conducta.
Entre las consideraciones éticas para la investigación con seres humanos se incluyen
protecciones como el consentimiento informado y la confidencialidad. El campo de la neuroética
se dedica a conocer mejor las implicaciones y a desarrollar las mejores prácticas en la ética de la
investigación neurocientífica con participantes humanos.
Hay otros dos campos que a menudo se solapan con el de la neurociencia de la conducta: el de
la neurología y el de la neurociencia cognitiva. Los neurólogos son médicos implicados en el
diagnóstico y tratamiento de las enfermedades del sistema nervioso. La mayoría de los
neurólogos se dedican exclusivamente a la práctica de la medicina, pero unos cuantos
emprenden una investigación destinada al progreso de nuestro conocimiento de la fisiología de
la conducta. Estudian la conducta de personas cuyo cerebro ha sido dañado por causas
naturales, utilizando sofisticados instrumentos de exploración cerebral para examinar la
actividad de diversas regiones del encéfalo cuando el sujeto realiza diversos tipos de tareas. Esta
investigación también la desempeñan neurocientíficos cognitivos, científicos con un doctorado
(por lo general, en psicología) y formación especializada en los principios y procedimientos de la
neurología.
Para llegar a ser profesor o investigador independiente hay que tener estudios de posgrado (lo
más frecuente, un doctorado, aunque algunos se interesan por la investigación después de
cursar una licenciatura en medicina). La mayoría de los neurocientíficos de la conducta pasan
dos años o más con un contrato posdoctoral temporal, trabajando en el laboratorio de
científicos experimentados para obtener más experiencia en la investigación. Durante este
período redactan artículos en los que describen los resultados de sus trabajos y los envían a
revistas científicas para su publicación. Estas publicaciones constituyen un factor importante
para que puedan obtener un contrato permanente.
Nuestro objetivo es suministrar algunas recomendaciones prácticas para estudiar. Como buenos
alumnos, han estado estudiando a lo largo de su carrera académica y, sin duda, mientras tanto
han aprendido algunas estrategias útiles. Incluso si han adquirido métodos de estudio eficaces
y que les permitan obtener el máximo rendimiento, consideren al menos la posibilidad de que
podría haber algún modo de mejorarlos. En este apartado se pretende ofrecer al lector
sugerencias para potenciar al máximo su aprendizaje sobre la neurociencia de la conducta. Estas
sugerencias están avaladas por la investigación empírica.
• Tome apuntes que organicen la información en grupos significativos. Para aprender es
importante ligar la información nueva con el conocimiento precedente. Para ello, debería
reflexionar de forma activa sobre la nueva información suministrada y encontrar formas de
relacionarla con lo que ya sabe. Este es un proceso activo y comprometido de aprendizaje,
que llevará cierto tiempo y esfuerzo. Resaltar o subrayar sin combinar la información con las
notas es una acción pasiva que no facilita el aprendizaje ni la retención de lo leído del mismo
modo que escribir o teclear los propios apuntes. Las investigaciones previas han demostrado
que si solo se subraya o resalta contenido no se mejoran las calificaciones de las pruebas, y
en algunos casos perjudica incluso al aprendizaje (Dunlosky et al., 2013).
• Distribuya sus sesiones de estudio. Al estudiar la información nueva en dos sesiones más
cortas, pero separadas, se recuerda mejor que si se estudia en una sola y larga sesión. No se
apresure. Planifíquese para estudiar el nuevo contenido primero, después revíselo un día
diferente antes de memorizarlo o de acudir a un examen final sobre el tema. Aunque debería
planificar sus sesiones de estudio en su horario según las fechas previstas de las pruebas y
exámenes de su clase, en este libro ya se ha incluido una cierta separación cognitiva para
facilitárselo. Como no hay ningún remedio que valga para todos en la distribución del tiempo
y la distancia entre las sesiones de estudio, una buena regla sería invertir en el aprendizaje
de la nueva materia uno o varios días (Carpenter et al., 2012).
• Estudie lo más difícil en primer o en último lugar. Los estudios clásicos en psicología
revelaron que cuando se pedía a las personas que se aprendieran largas listas de palabras,
las que mejor recordaban eran las primeras (efecto de primacía) y las últimas (efecto
reciente). Estos mismos principios se aplican al estudio de la neurociencia de la conducta.
Por ejemplo, si está leyendo el contenido sobre la corteza, el tálamo y las meninges en el
Capítulo 3, y ya conoce la mayoría de las partes integrantes de las meninges pero no la
corteza y el tálamo, planifíquese para estudiar primero la corteza, después las meninges y
por último la información del tálamo.
• Utilice reglas nemotécnicas. Estas reglas sirven de ayuda para retener la información nueva.
Por ejemplo, puede aplicar la técnica de la historia en cadena, inventándose una historia
que reúna los elementos disímiles; el método de los lugares, con imágenes de lugares físicos
que le ayuden a colocar los puntos de estudio en un paseo imaginario, y los acrósticos, con
una palabra que represente una lista (por ejemplo, FPOT para los lóbulos de la corteza:
frontal, parietal, occipital, temporal) (Hattie y Yates, 2014).