Universidad Católica de Salta

Facultad de Ciencias Veterinarias

Carrera: Ciencias Veterinarias
Cátedra: Bioquímica

Guía de Clases Teóricas

Tema:
Digestión Ruminal

DOCENTES:

Adjunto: Dra. en Cs. Veterinarias Daniela S. Martinis

Auxiliar: M.V. Marcelo Farias
Microb. María Julia Vaira
Brom. Maria del Pilar Cornejo

2016
Cátedra: Bioquímica Tema: Digestión Ruminal 2016

Digestión ruminal
Los rumiantes son animales que poseen dilatada la primera porción del tubo digestivo, por
delante del estómago verdadero. A estas porciones dilatadas se les llama pre-estómagos, allí se
produce la acción bacteriana o digestión microbiana de los alimentos.

La primera diferencia anatómica se ve en la boca, ya que los rumiantes carecen de dientes en

la arcada dentaria superior, en su lugar poseen una “almohadilla dentaria”.

La lengua larga, y muy móvil es el órgano principal de aprehensión de los alimentos. Para
ello, el animal separa el manojo elegido por medio de movimientos de la cabeza, luego con la lengua
introduce un manojo en la boca ayudado por los labios, y lo corta con movimientos mandibulares y de
cabeza.

La masticación, es un acto reflejo que sigue a la toma de alimentos, se pone en marcha

cuando los alimentos se hallan en la cavidad bucal, se realiza una fragmentación de los alimentos,
con los que aumenta la superficie, y los mezcla íntimamente con la saliva, para poder deglutirlo en
una masticación rápida, más tarde, se produce una regurgitación a la boca del contenido de los pre-
estómagos y una segunda masticación denominada RUMIACIÓN.

NOCIONES ANATÓMICAS
En los rumiantes, el estómago compuesto es muy grande y ocupa casi las ¾ partes de la
cavidad abdominal, la mayor parte de la mitad izquierda. Se encuentra dividido en 4 compartimientos.
• Rumen, panza o herbario
• Retículo, bonete, redecilla
• Librillo, salterio, omaso
• Cuajar, abomaso o estómago verdadero.

Su capacidad total varía entre 80 a 200 litros, en relación con la talla y peso del animal. A los
tres primeros compartimientos se los considera como pro-ventrículos o pre-estómagos.

Rumen: se extiende desde el diafragma hasta la cavidad pelviana, se divide en dos sacos, el dorsal,
de mayor dimensión que el ventral. Tiene una capacidad que aumenta con la edad del animal.
Interiormente está revestido de una mucosa desprovista de glándulas y cubierta por grandes papilas.

La extremidad anterior del saco dorsal, se separa de la redecilla por un pliegue vertical, su
borde dorsal es cóncavo y delimita ventralmente el orificio rumino-reticular, oval.
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Redecilla: se halla delante del rumen y del bazo, en disposición ventral con respecto a la
desembocadura del esófago, favorece que en ella se almacenen cuerpos extraños. La mucosa se
eleva formando laminillas verticales y horizontales, determinando alvéolos o celdas en forma de panal
de miel, se comunica con el librillo.

Omaso: de forma redondeada en el bovino, oval en el ovino, en su mayor parte está situado a la
derecha del plano medio. La cara izquierda está en contacto con el saco ventral del rumen, retículo y
cuajar. Interiormente presenta espacios separados por pliegues longitudinales llamadas láminas del
libro, que asemejan a un libro abierto.

Cuajar: de forma piriforme o embudo se coloca caudalmente al retículo, ventralmente al fondo ciego
del saco dorsal del rumen. Su porción craneal presenta una extremidad anterior ciega, que sobrepasa
la línea media y llega al hipocondrio izquierdo. Desemboca en el duodeno. La mucosa, se divide en
dos áreas por un estrechamiento, la primera porción con pliegues espirales, la segunda es más
estrecha, donde desaparecen los pliegues. Produce una secreción gástrica desde sus glándulas
fúndicas (producen pepsina, parapepsina o quimopsina), pilóricas (secreción alcalina) y cardiales
(mucus).

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El rumen como cámara de fermentación

Para tener idea de los procesos químicos que ocurren en el rumen debemos compararla con
una cámara de fermentación, donde el rumen es una cámara de fermentación de unos 150 litros de
capacidad, comunicada con el exterior por medio de la boca. Que mantiene una temperatura
constante por un sistema arteriovenoso que da o disipa calor (en general tiene 1 ó 2 grados más que
la temperatura rectal), un pH que se controla mediante un sistema neuro-hormonal que detecta
cambios en el mismo, y regula los cambios bruscos mediante la secreción de saliva buffer. Mediante
contracciones periódicas en los cuatro sentidos de las paredes musculares permiten un buen
mezclado de la masa de fermentación, los gases se expulsan por medio del eructo.

La pared ruminal es permeable a sustancias polares como AGV e impermeable a

monosacáridos, AG de cadena larga, aminoácidos, ácido fosfórico.

Rumiación
Es el reflujo parcial a la boca, del contenido ruminal. La materia grosera es nuevamente
masticada y plenamente triturada, untada de saliva, mezclada con aire y nuevamente deglutida.

Es un proceso de fundamental importancia para la digestión enzimática ruminal. Consiste en

aumentar la superficie de los alimentos para el ataque enzimático. Comienza a partir de las 2 ó 3
semanas de vida (su ausencia es síntoma de enfermedad grave), consta de dos fases básicas que
producen un cambio en las presiones que derivan en la salida del contenido ruminal.

El animal realiza una inspiración profunda cerrando la glotis, lo que produce una presión
negativa en el esófago y rumen, se abre el esfínter del cardias y se produce la regurgitación del
contenido ruminal, paralelamente se contrae la redecilla que expulsa material grosero y retiene en sus
celdillas bacterias, material finamente triturado que posteriormente enviará al librillo.

En la expulsión, se contrae la pared esofágica en una contracción antiperistáltica, el contenido

pasa a la boca y se equilibran nuevamente las presiones; finalizada la masticación del bolo es
nuevamente ingerido comenzando un nuevo ciclo de rumiación.

El tiempo de rumiación dura unas 6 horas, aunque depende de la estructura física de los
alimentos, del número de comidas y la cantidad ingerida. Cada ciclo de rumiación dura de 10 a 60
minutos. Cada bolo ruminal oscila entre 80 y 120 grs.

Saliva
Los rumiantes secretan grandes cantidades de saliva que tiene un buffer de fosfato (HPO 3=)
con cualidades antiespumantes. El pH es de 7,7 a 8,7. Las funciones son variadas, la más importante
es la función buffer, posibilitando que los AGV producidos en la fermentación sean transformados en
sus sales neutras; es la vía por la cual el rumiante provee a la flora microbiana del fosfato necesario
para la realización de procesos metabólicos, otra sustancia importante es la urea que es el principal
suplemento de NNP (nitrógeno no proteico) en el comienzo de la digestión o cuando el contenido en
proteínas de los alimentos es escasa. Además tiene acciones antiespumantes, por su poder
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Cátedra: Bioquímica Tema: Digestión Ruminal 2016

humectante impregna el bolo alimenticio y facilita la deglución del mismo, es decir actúa como
solvente, diluyente y transporte de sustancias solubles. La cantidad secretada es variable, los ovinos
producen entre 6 y 12 litros por día, mientras que los bovinos entre 70 y 100 litros, aunque podría ser
mayor.

pH
El licor ruminal debido a los iones suministrados por la saliva y las propias reservas que
posee, provenientes de las células vegetales y microorganismos que aportan P, Mg, Ca, Na, K, Fe,
tiene, como se dijo anteriormente un poder buffer muy eficiente.

En ocasiones, el pH se aleja de los límites establecidos (5,8 a 7,4) por influencia de

sustancias orgánicas ingeridas, por ejemplo frente a la ingestión de grandes cantidades de almidón o
glúcidos solubles, que producen altas concentraciones de ácido láctico se produce un fuerte
descenso del pH, mientras que una sobrecarga proteica apareja una excesiva liberación de NH 3
(amoníaco) que se transforma en hidróxido de amonio (NH 4 (OH)) manifestándose este proceso por
un aumento del pH.

Por lo expuesto se deduce que el pH está determinado por 4 factores, que deben ser tenidos
en cuenta en forma conjunta no individualmente, alimento – flora ruminal – poder buffer – animal.
Hay variaciones en el pH dependiendo del estado de la digestión en que se tome. El descenso
paulatino comienza a las 2 horas y los valores más bajos se obtienen entre las 6 y 8 horas de la
digestión.

Gases del rumen

Debido a la fermentación ruminal, se producen diferentes gases, cerca de 30-50 litros/hora en
un bovino adulto y 5 en un borrego; estos son eliminados a través del eructo; los principales gases
son:
• Dióxido de carbono (60-70%) (CO2)
• Metano (30-40%) (CH4)
• Nitrógeno (7%) (N2)
• Oxígeno (0.6%) (O2)
• Hidrógeno (0.6%) (H2)
• Ácido sulfhídrico (0.01%) (SH2)

Los AGV son principalmente retirados del líquido ruminal, al ser absorbidos en las paredes
del rumen y retículo.

Eructo
La acumulación de gases se regula por la expulsión periódica en forma de eructo, que se
produce por las contracciones coordinadas de la musculatura ruminal.

La frecuencia del eructo varía según la alimentación y la producción de gas, con una
alimentación a base de heno el bovino eructa 15 a 20 veces por hora, con alimentación a base de
forraje fresco la frecuencia aumenta de 60 a 90 veces.

Si la eructación se dificulta por alguna causa (anormal) se produce una retención de gases
libres en la panza lo que ocasiona el síndrome de timpanismo. Una forma de retención de gas es
formando abundante espuma persistente (timpanismo espumoso), alteraciones patológicas que
pueden ser leves, transitorias o transformarse en graves y mortales.

En terneros, el timpanismo se debe a aerofagia (tragan aire), regurgitación de leche del cuajar
al rumen y fermentación anormal a putrefacción.

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Contenido Ruminal
El contenido del rumen y retículo es de aproximadamente 4-6 Kg en los ovinos y de 30-60Kg
en lo bovinos. El alimento y los productos de la fermentación se acomodan en tres capas
dependiendo de su gravedad específica:

• Capa gaseosa. Se localiza en la parte superior y en ella se encuentran los gases producidos
durante la fermentación de los alimentos.

• Capa sólida. Esta formada principalmente por alimento y microorganismos flotantes. El

alimento consumido más recientemente, por ejemplo el día de hoy, se establece en la parte superior
de esta capa, debido a que posee partículas de gran tamaño (1-2 cm.), las cuales atrapan a los gases
producidos. El alimento consumido con más anterioridad, por ejemplo ayer, se localiza al fondo de la
capa sólida, debido a que ya fue fermentado suficiente y se redujo su tamaño (2-3 mm), en este
momento puede ser captado por el retículo y salir a través del orificio retículo-omasal.

• Capa líquida. Se localiza ventralmente y contiene líquido con pequeñas partículas de alimento
y microorganismos suspendidos.

Microorganismos en el rumen
El rumen provee un ambiente apropiado, con un suministro generoso de alimentos, para el
crecimiento y reproducción de los microorganismos.

La ausencia de aire (oxigeno) en el rumen se favorece el crecimiento de especies especiales

de bacterias, entre ellos las que pueden digerir las paredes de las células de plantas (celulosa) para
producir azucares sencillos (glucosa).

Los microorganismos fermentan glucosa para obtener la energía para crecer y producen
ácidos grasos volátiles (AGV) como productos finales de fermentación.

Los AGV cruzan las paredes del rumen y sirven como fuentes de energía para el rumiante.
Mientras que crecen los microorganismos del rumen, producen aminoácidos, fundamentales para
proteínas. Las bacterias pueden utilizar amoniaco o urea como fuentes de nitrógeno para producir
aminoácidos. Sin la conversión bacteriana, el amoníaco y la urea serian inútiles para los rumiantes.

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Sin embargo, las proteínas bacterianas producidas en el rumen son digeridas en el intestino
delgado y constituyen la fuente principal de aminoácidos para el animal.

Población microbiana
Las bacterias constituyen la mitad de la biomasa en el rumen normal y son responsables de la
actividad metabólica.

Los hongos constituyen hasta el 8% de la biomasa intra-ruminal y se ubican en la ingesta de

lento movimiento evitando su rápido lavado. Y contribuyen a la digestión de forrajes de baja calidad.

Los protozoos son los organismos más notables en el rumen, forman gran proporción de la
biomasa, entre un 20 – 40 %, pero su contribución es menor por la gran retención y la menor
actividad metabólica. Su tiempo de generación es grande y la sobrevivencia en el rumen depende de
las estrategias que reducen el lavado.

Bacterias
Las bacterias del rumen son las que realizan varias de las funciones vitales para el desarrollo
del huésped.

Las fibras y otros polímeros insolubles vegetales que no pueden ser degradados por las
enzimas del animal son fermentados a AGV, principalmente acético, propiónico y butírico, y a gases
CO2 y CH4. Los AGV atraviesan las paredes del rumen y pasan a la sangre, luego son oxidados en el
hígado y pasan a ser la mayor fuente de energía para las células.

La fermentación esta acoplada al crecimiento microbiano y las proteínas de la biomasa

constituyen la principal fuente de nitrógeno para el animal.

Además de las funciones digestivas, los microorganismos del rumen sintetizan aminoácidos y
vitaminas, principalmente del complejo B, siendo la principal fuente de esos nutrientes esenciales
para el animal.

El rumen incluye entre 1010y 1011 bacterias/ml, y más del 75 % se asocia a partículas
alimenticias. La densidad general no varía con la dieta, pero el número de las diferentes especies
esta afectado a la disponibilidad del sustrato para la fermentación.

Número y volumen de microorganismos en el rumen

Grupo Nº/ml.
Bacterias pequeñas 1 x 1010
Selenomonas 1 x 108
Oscillospira flagellates 1 x 106
Protozoos ciliados
Entodinia 3 x 105
Dashytricha + Diplodinia 3 x 104
Isotricha + Epidinia 1 x 104
Hongos 1 x 104

Las bacterias del rumen son predominantemente anaerobias estrictas, pero también
coexisten con anaerobias facultativas (crecen frente a concentraciones moderadas de O 2), adheridas

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a las paredes del rumen, estas usan el O 2 que proviene del torrente circulatorio y son muy
importantes en las funciones del rumen siendo las más importantes las que fermentan la celulosa.

Cuando dos o más microorganismos combinan sus capacidades metabólicas para degradar
una sustancia que no puede ser catabolizada en forma individual por ninguno de los dos se llega al
concepto de sintrofia, en el rumen existen grupos sintróficos relacionados a la degradación de fibras,
incluyendo, por ejemplo a los celulolíticos, hemicelulolíticos y los microorganismos que los suceden,
como las bacterias metanogénicas. Los más competitivos presentan adhesión al sustrato y
almacenamiento de energía dentro de la célula.

Las bacterias del rumen se caracterizan en base a su morfología, productos de fermentación,

sustrato que utilizan, relación molar (G + C), porcentaje de su DNA y por su movilidad.

Hongos
Su rol principal es facilitar la desaparición de la pared celular de la célula vegetal.

Su ciclo de vida implica un cuerpo fructificante (esporangio) originado a partir de una

zoospora móvil que se adhiere a las fibras y desarrolla esporangios y filamentos rizoidales, que
penetran la matriz lignocelulósica, donde actúan las enzimas.

Los hongos liberan un complejo celulósico más soluble que el de las bacterias y atacan
partículas rugosas a las que fermentan mas rápidamente que las bacterias. Alimentos altamente
molidos o concentrados presentan menos hongos.

Los hongos producen AGV, gases y trazas de etanol y lactato.

Protozoos

Su principal función es ingerir partículas del tamaño de las bacterias, como almidón, fibras,
cloroplastos.

Bacterias celulolíticas
La degradación de la celulosa es la principal función del rumen. Ningún animal puede
degradar por sí mismo la celulosa porque carecen de un sistema enzimático celulolítico. Para salvar
esta deficiencia, los rumiantes adaptaron parte de su tubo digestivo, transformándolo en una cámara
de fermentación continua, donde la falla de los sistemas digestivos del animal para segregar
celulasas es suplido por la acción de microorganismos ruminales que con sus cepas, suministran las
enzimas adecuadas para la hidrólisis del polisacárido.

Las bacterias activas en el rumen se adhieren a fragmentos vegetales y segregan sus

enzimas hidrolíticas que liberan oligosacáridos solubles, principalmente celobiosa, utilizada por la
microflora celulolítica y por otros microorganismos que no degradan la celulosa. Si esta no se
hidroliza puede producirse una inhibición de otro grupo de bacterias al no estar presente el sustrato
que requieren. Es posible que la glucosa, otro producto de la celulolisis, pueda inhibir la actividad de
algunas enzimas también.

Muchas de las especies celulolíticas pueden también degradar la fracción mal llamada
hemicelulosa.

Las bacterias celulolíticas colonizan la superficie de restos vegetales en los 5´ de entrada al

rumen. Ante la existencia de amonio ellas se multiplican rápidamente. Por esto el agregado de urea al
alimento favorece esta multiplicación.

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La celulasa C1 inicia el ataque de la celulosa nativa, dando como resultado una modificación
de la estructura espacial preparando así para el ataque de otras enzimas celulolíticas.

Luego, las celulasas Cx cortan las cadenas del polisacárido al azar, dando como producto
final celodextrinas de diversos pesos moleculares solubles en agua.

Las β glucosidasas son capaces de hidrolizar polisacáridos de bajo peso molecular dando
como producto celobiosa, que gracias a la acción de la permeasa (enzima carrier) transporta la
celulosa dentro de la célula para ser metabolizada por dos vías diferentes, la vía hidrolítica y la vía
principal fosforolítica.

La maltosa se transforma en dos moléculas de glucosa al ingresar a la bacteria, una vez allí
tiene dos caminos, uno ingresar a la glucólisis y degradarse hasta AGV, la otra opción es formar
almidón bacteriano.

La celobiosa, ingresa al citoplasma bacteriano por la vía hidrolítica se lisa en dos moléculas
de β D glucosa, que pueden seguir cualquiera de las vías metabólicas, mientras que por la vía
fosforolítica se divide en una molécula de β D glucosa y una molécula de B D glucosa 1 fosfato, que
se transforma en glucosa 6 fosfato e ingresa a glucólisis (o se transforma en almidón bacteriano), de
esta manera, se ahorra fosfato o uniones de alta energía para fosforilar 1 molécula de β D glucosa
por cada dos que ingresen a la bacteria.

Bacterias amilolíticas
La mayoría de ellas no usan la celulosa. Las enzimas amilolíticas se encuentran muy distribuidas
entre las bacterias y son las que aseguran la conversión de materiales amiláceos, como granos de
cereales, en AGV.

Con la presencia de amonio el proceso es más eficiente.

El almidón de los tejidos vegetales, liberado por acción mecánica se hidrata, proceso
favorecido por el pH y la temperatura. Concluido este paso comienza a ser atacado por las bacterias.

Las amilasas, enzimas que atacan el almidón, son fabricadas por los microorganismos y
secretadas al exterior, existen mohos contaminantes de los alimentos que también producen una
enzima llamada taka diastasa que ataca el almidón. La α amilasa es una endoenzima, que da como
productos dextrinas de variados pesos moleculares. También existe una β amilasa de acción similar.

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PECTINAS
Son heteropolisacáridos que llenan los espacios intercelulares, formando la lámina media de
los tejidos vegetales. La forma combinada con celulosa es insoluble y se denomina protopectina.

Las pectinas son polímeros de ácido D- galacturónico, parcialmente esterificado con alcohol
metílico, y secuencia de metilación alterna. Forman coloides reversibles, capaces de retener agua.

En el estudio de la digestión de rumiantes se estableció que pueden se llevados a ácidos

galacturónicos libres y por metabolismo intracelular ser convertidos en galactosa ➔ glucosa ➔ AGV.

ENZIMAS PECTINOLÍTICAS
Las enzimas de acción pectinolítica que catalizan varios grados de hidrólisis de pectinas se
aislaron de diversas fuentes.

Pectinesterasa: rompen el éster metílico de la pectina. Muchos hongos y bacterias con tienen
apreciables cantidades.

Poligalacturonasa: cataliza la hidrólisis del ácido poligalacturónico, dando como producto ácido
galacturónico. Hidroliza entre los grupos carboxilos libres.

Peptin – despolimerasa: rompe la molécula de pectina en pequeñas unidades sin llegar a ácido
galacturónico.

Endo – Poligalacturonasa: hidroliza las pectinas al azar dando dímeros de ácido galacturónico y
ácido galacturónico.

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Exo – Poligalacturonasa: se encuentra en ciertos hongos, hidroliza las uniones del extremo terminal,
liberando ácido galacturónico.

Destino de la glucosa dentro de las bacterias

Dentro de las bacterias, la molécula de glucosa es fosforilada a glucosa 6 P, ésta a su vez
puede transformarse en glucosa 1 P y pasar a integrar el pool de glucosa para formar almidón
bacteriano o participar en el catabolismo de glúcidos.

Por ser las bacterias y el rumiante, organismos heterótrofos, usan sistemas multienzimáticos
para degradar las moléculas de glúcidos, lípidos y proteínas, liberando así la energía química que
tienen las moléculas vegetales. Esta liberación de energía se obtiene por sistemas de óxido –
reducción integrado por varios sistemas multienzimáticos situados en el citoplasma y en la membrana
bacteriana, como sistema respiratorio cuya complejidad depende del género de la bacteria y de su
tipo respiratorio.

Hay dos tipos de respiración: anaeróbica y aeróbica, la primera más primitiva, es la primera
usada por los organismos que al inicio vivieron en una atmósfera carente de oxígeno, a pesar de la
evolución de los organismos se mantiene.

Es respiración anaeróbica la que usan los seres vivos para obtener energía por el sistema de
óxido – reducción en los cuales el último aceptor de electrones no es el oxígeno sino otras sustancias
de diversos tipos, orgánica e inorgánica.

Las bacterias ruminales pueden dividirse en anaeróbicas estrictas, las que no pueden usar el
oxígeno y en realidad les es tóxico. Las bacterias anaeróbicas facultativas, son aquellas que pueden
vivir tanto en presencia (cantidades moderadas) o en ausencia de oxígeno, éstas cuando viven
anaeróbicamente no llegan a oxidar totalmente a CO2 y H2O la sustancia usada como combustible,
liberándolos al medio externo como residuos. Cuando respiran aeróbicamente, los residuos se oxidan
a expensas de O2, liberando CO2 y H2O.

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FORMACIÓN DE ÁCIDO LÁCTICO POR LAS BACTERIAS

En las bacterias ruminales el piruvato puede seguir como en el músculo varias vías, cuando
se reduce a ácido láctico por respiración anaeróbica (fermentación láctica) sale fuera de la célula
bacteriana y va al licor ruminal porque no puede usarlo más o se transforma en ácido propiónico que
también es expulsado por la célula bacteriana al licor ruminal como material de desecho.

El ácido láctico es un metabolito muy abundante cuando se realiza fermentación de almidón

por cepas amilolíticas, bajando el pH del rumen. El rumiante posee de esta manera dos fuentes de
ácido láctico, una propia muscular, y una bacteriana en el rumen, en ambos casos es convertido en
glucosa por gluconeogénesis.

FORMACIÓN DE ÁCIDO PROPIÓNICO POR LAS BACTERIAS

Es uno de los AGV producto de la fermentación de carbohidratos por las bacterias ruminales,
se demostraron dos vías metabólicas para su producción, una relacionada al Ciclo de Krebs, la otra
conocida como la Vía del Ácido Acrílico, la cual se cree más usada por los microorganismos
ruminales.

El ácido propiónico es expulsado al licor ruminal como material de desecho, es permeable a

la pared ruminal, por el sistema porta va al hígado y músculos donde es oxidado aeróbicamente
dentro de la mitocondria para dar CO2 y H2O. Se activa por la Acetil CoA sintetasa con gasto de ATP
y SCoA, para transformarse en Propionil CoA (también puede provenir de la β oxidación de ácidos
grasos de número impar de átomos de carbono) que se convierte en Metil malonil SCoA, y luego en
succinil CoA que se integra al Ciclo de Krebs llegando a Oxalacetato.

UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA Y LOS AGV

Existe una competencia a nivel ruminal sobre los sustratos solubles (glucosa, fructosa,
polialcoholes) entre el animal y la bacteria. Esta competencia es muy favorable para las bacterias,
dado la impermeabilidad del rumen para los sustratos mencionados e iones Mg, P, Ca, Mn. El
contacto directo y en primer grado de los microorganismos con los polisacáridos determina la rápida
utilización de los monosacáridos que los forman. Paradójicamente, los rumiantes ingieren pasto
(celulosa, almidón, etc.) pero realmente se alimentan de ácido propiónico, acético y butírico, que son
productos de desecho, no metabolizables anaeróbicamente por las bacterias, y eliminados al licor
ruminal.

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Los AGV que se producen en el rumen son rápidamente absorbidos por la pared ruminal en
forma de sus sales de sodio, de allí pasan por vía sanguínea al hígado, donde se retienen y
metabolizan. La mayor cantidad pasa a la sangre que transporta a los demás tejidos y es
metabolizada por músculos, corazón, etc, cubriéndose con ello más del 50% de las necesidades
energéticas del animal, exceptuando el sistema nervioso que saca la energía de la glucosa y no de
los AGV.

De aquí se deduce que los rumiantes tienen una desviación metabólica hacia la utilización de
AGV como sustrato primario de los requerimientos energéticos, lo que permite la simbiosis animal –
microbiana.

La glucosa como combustible, no deja de ser importante, su presencia en la sangre proviene

de la absorción intestinal, del ataque enzimático de polisacáridos de bajo peso molecular que no
fueron atacados por las bacterias, de polisacáridos microbianos y de ciliados que se liberan por lisis
en el librillo y cuajar.

En comparación con la cantidad de polisacáridos que entran en el rumen y lo que se absorbe

como tal, es pequeña y no puede por sí sola mantener las necesidades energéticas del animal, por lo
que el rumiante desarrolla una activa gluconeogénesis. Por lo tanto, al suministrar carbohidratos
solubles por vía digestiva no aumenta la glucemia (nivel de glucosa en sangre), como sucede en
monogástricos. Por tal motivo, balancear raciones con hidratos de carbono solubles es totalmente
inútil y antieconómico.

LIPIDOS MICROBIANOS
Investigaciones realizadas sugieren que los lípidos microbianos son en su mayoría
provenientes de la síntesis de “novo” y se hallan tanto en la membrana como en el protoplasma
bacteriano, muy probablemente tengan origen en el Acetil CoA proveniente del metabolismo
intermedio de la celulosa y celobiosa. En muchos casos con ácidos grasos de cadena ramificada y
número impar de átomos de carbono y frecuentemente hallados en tejido adiposo, leche y manteca.

Muchas bacterias producen AG ramificados, y algunos protozoos también. Los lípidos neutros
obtenidos de cepas celulolíticas demuestran, la casi inexistencia de triglicéridos, pero se hallaron
mono galacto y digalacto – acilglicéridos. De los lípidos complejos se demostraron fosfatidilcolina y
fosfatidilserina.

La importancia de los lípidos bacterianos es que en su mayor parte no son hidrolizados a nivel
del rumen y sus AG no se modifican. Se hidrolizan recién a nivel de intestino delgado, donde se
asimilan por el animal.

Digestión de los lípidos por la flora microbiana

Las grasas de los alimentos sufren de una hidrólisis por la flora microbiana. Esta hidrólisis se
realiza en rumen mediante dos acciones enzimáticas.
• Liberación de AG por hidrólisis de la función éster
• Liberación de la galactosa y del galactoacilglicérido.

Estos dos procesos son el resultado de la actividad enzimática microbiana en el rumen. Los
AG pueden ser liberados de galactolípidos, esteroles, triglicéridos o Fosfolípidos. No se pudieron
obtener intermedios (mono y diacilglicéridos), posiblemente debido a la rápida acción de las lipasas.

Los microorganismos ruminales poseen las enzimas α y β galactosidasa que liberan la

galactosa cuando la molécula está entera (sin liberar los AG). Los Fosfolípidos se hidrolizan por
fosfolipasas A y B dando lisoderivados y glicero – fosforilcolina, estos productos se hidrolizan dando
como productos glicerol, ácido fosfórico y colina. Los AG de cadena larga de origen vegetal no sufren
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degradación apreciable, prácticamente no se absorben por la pared ruminal, en cambio los AGV son
intensamente absorbidos, apareciendo rápidamente en la sangre ruminal.

El glicerol da como producto final ácido propiónico y vestigios de ácido succínico y láctico. La
bacteria aparentemente responsable de metabolizar el glicerol es Selenomona ruminantium var.
Lactilyticus. El glicerol, cuando queda libre es susceptible de utilizarse por el organismo y las
bacterias siguiendo las siguientes vías:
 Es convertido en glucosa
 Es usado en la síntesis de acilglicéridos o Fosfolípidos
 Es oxidado totalmente
 Es metabolizado a AGV

La galactosa es usada por varios microorganismos ruminales, acción comúnmente realizada

por varias bacterias proteolíticas.

Los microorganismo ruminales pueden efectuar hidrogenación de AG insaturados, dando

como resultado AG saturados. Se demostró que esta hidrogenación se realiza en anaerobiosis en
presencia de hidrógeno. Con la hidrogenación, se producen varios tipos de isómeros trans y de
posición tomando como punto de partida las formas naturales cis.

Los productos de hidrólisis microbiana que se realizaron en rumen, tales como AG, esteroles
libres, pequeñas cantidades de monoacilglicéridos, diacilglicéridos y otros residuos metabólicos pasan
al librillo y cuajar sin sufrir alteraciones y se absorben a nivel intestinal.

DEGRADACIÓN DE PROTEÍNAS A NIVEL RUMINAL

Las proteínas de origen vegetal ingeridas, una vez rotas las células que las contienen son
liberadas y atacadas rápidamente por las cepas bacterianas proteolíticas que secretan enzimas que
pueden clasificarse en dos grupos:

Proteasas: enzimas que atacan proteínas nativas, hidrolizándolas a polipéptidos de diversos pesos
moleculares dependiendo de sus características y actividad del microorganismo que la produce.
Parecen localizarse en la superficie de la pared bacteriana y pueden actuar en medio ácido y alcalino.

Peptidasas: actúan sobre péptidos de diversos pesos moleculares, llevándolos a péptidos de bajo
peso molecular, los que dan como producto final de degradación dipéptidos y aminoácidos libres. Las
enzimas que atacan a polipéptidos estarían ubicadas en la pared bacteriana, en cambio las que
hidrolizan dipéptidos son intracelulares.

Los aminoácidos pasan libremente a través de la pared bacteriana en ambos sentidos,

también existen un pasaje activo.

Destinos de los aminoácidos

Dada la gran variedad de cepas bacterianas que habitan el rumen y que la totalidad de estas
cepas debe usar aminoácidos para la síntesis de proteínas estructurales o enzimáticas a las bacterias
les quedan los siguientes caminos:
• Aprovechar los aminoácidos derivados de la hidrólisis de proteínas
• Sintetizar aminoácidos de “novo” a partir de estructuras carbonadas derivadas de
carbohidratos y amoníaco o por medio de transaminaciones.

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Cátedra: Bioquímica Tema: Digestión Ruminal 2016

Para una mejor comprensión se considera esquemáticamente que existen dos pool de
aminoácidos, un pool externo formado y alimentado por la continua degradación de proteínas del
rumen y un pool interno dentro de las bacterias.

Investigaciones demostraron una activa resíntesis de aminoácidos en el pool interno de las

bacterias, para la cual el amoníaco necesario se suministra a partir del catabolismo de los
aminoácidos libres del rumen, mientras que las cadenas carbonadas pueden producir energía, ser
eliminadas una vez que se transforman en AGV o servir de base para la formación de otros
aminoácidos.

Como es notorio, con tan activo catabolismo habría una elevación de la concentración de
aminoácidos libres en el pool externo, que inundaría el pool interno rompiendo el equilibrio biológico.
Para lograr el equilibrio dinámico, la célula microbiana elimina los excesos de concentración de
aminoácidos no usados en forma inmediata en la síntesis proteica, y lo logra catabolizándolo o
devolviéndolo al licor ruminal sin sufrir transformaciones. El catabolismo da como resultado la
producción de amoníaco, CO2 y AGV.

Una vez dentro de las células bacterianas los aminoácidos pueden seguir varios caminos
metabólicos:
• Desaminación Oxidativa
No Oxidativa
Hidrolítica
Reductiva
• Transaminación
• Descarboxilación

Es importante remarcar el concepto que en forma simultánea en el rumen se degradan las

proteínas vegetales y se sintetizan las microbianas a partir de dos fuentes, por incorporación directa
de aminoácidos libres y por síntesis de novo por afinación a partir de amoníaco libre. Es un hecho
bien demostrado que muchas de las bacterias ruminales, mayormente las anaerobias usan amoníaco
como fuente primaria de nitrógeno.

CICLO DEL AMONÍACO DEL RUMEN

El amoníaco es permeable en ambos sentidos a la pared bacteriana, es decir puede salir
desde las bacterias al licor ruminal o ingresar a las mismas desde el rumen cuando lo necesitan.
Diversas experiencias demostraron que la concentración de amoníaco en la sangre de las venas del
rumen produce aumento en el amoníaco de la sangre portal. El mecanismo no está aún establecido.
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Cátedra: Bioquímica Tema: Digestión Ruminal 2016

El amoníaco que es absorbido, pasa a la sangre y es fijado por el ácido aspártico, la vena
porta la lleva al hígado y allí se transforma en urea. Una parte de esta urea retorna al rumen por
medio de la sangre arterial y saliva (25 a 40%).

Una vez allí, la urea es atacada por ureasas bacterianas y transformada en NH3 que es
captado por las bacterias para la síntesis de novo de sus aminoácidos. De esta manera las cepas
bacterianas tienen una fuente de nitrógeno para su subsistencia, durante el ayuno y los períodos
interdigestivos, al comienzo de la digestión, cuando comienza la hidrólisis de proteínas y la
concentración de aminoácidos es baja. A partir de la captación de amoníaco, las bacterias inician su
curva logarítmica de crecimiento.

Es muy importante que el NH3 se absorba en su lugar de producción por ser esta sustancia
un metabolito de descarte. Cuando su concentración es excesiva produce perjuicios en la flora
bacteriana por sus propiedades tóxicas. El aumento en sangre apareja síntomas de intoxicación.

La síntesis de urea se separa en dos compartimientos para actuar como barrera contra la
acumulación del NH3 libre. Si se acumula en sangre resulta tóxico mayormente para el sistema
nervioso (aunque afecta todos los tejidos), debido a que afecta el Ciclo de Krebs, produciendo
inhibición en la respiración de los tejidos, mientras que en el hepatocito produce un exceso de
cuerpos cetónicos a partir de Acetil CoA, que es deficientemente consumido por mal funcionamiento
del Ciclo de Krebs.

DIGESTIÓN POR ENZIMAS DEL RUMIANTE

Digestión en el librillo: El pasaje del contenido ruminal al librillo está ligado a las contracciones de la
redecilla, la segunda contracción de la redecilla produce el pasaje del material al librillo inundándolo.

El material grosero que acompañaba al licor ruminal de la redecilla queda retenido entre las
hojas más o menos 30 minutos, mientras que el material más fino se desplaza al cuajar. El
vaciamiento hacia el cuajar se realiza por un pasaje lento de poca cantidad y otro rápido con pasaje
de 30 a 50 cc de líquido por contracción. También se ha observado una inversión del desplazamiento
de material, de manera que el contenido grosero retorna a la redecilla, despejándose así el canal del
librillo de partículas grandes o deficientemente digeridas.

Las funciones del librillo son: Fuente de absorción de agua

Absorción de AGV
Absorción de amoníaco
Absorción de iones Na+ y K+
Desintegración de tejido vegetal hidratado

Digestión en el cuajar: la masa nutritiva que llega del librillo perdió gran cantidad de agua y tiene un
pH de 6,5, en el cuajar se rehidrata y su pH desciende de 2 a 3 en bovinos y de 1 a 1,5 en ovinos.

En rumiantes la secreción de jugo gástrico es continua (mientras que en monogástricos es

discontinua) por el continuo paso de la ingesta a partir del rumen a las otras cavidades del tracto
digestivo. La composición del jugo gástrico es cualitativamente similar en rumiantes y monogástricos.

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