INTRODUCCIÓN

En los seres unicelulares (bacterias y ciertos protozoarios) la absorción de las substancias

alimenticias se realiza a través de toda la superficie del cuerpo ya que la relación
superficie/peso es muy amplia. Si se trata de alimentos fibrosos o de moléculas grandes,
estas son atacadas por enzimas que segrega la célula y son posteriormente absorbidas.
La evolución solo fue posible por la especialización de las células (sistema nervioso,
muscular, óseo, etc.). La absorción ya no podría realizarse a través de toda la superficie
(muy reducida con relación al tamaño y cubierta por tejidos protectores que evitan la
deshidratación pero al mismo tiempo impiden la absorción). Es así como cierto sector de
la superficie corporal se especializó en la absorción de nutrientes. Para que los alimentos
estuvieran durante mayor tiempo en contacto con la superficie absorbente, ésta tomó
forma de tubo, a través del cual se deslizan los alimentos, y es así como se puede
considerar al aparato digestivo como un tubo hueco que atraviesa al animal desde la boca
hasta el ano.
El aparato digestivo de las distintas especies es muy semejante en sus formas. La primera
parte más ensanchada sirve para la digestión (estómago) y la segunda porción en forma
de tubo fino y alargado para la absorción (intestino).
Como los mamíferos carecen de enzimas capaces de atacar la celulosa los herbívoros
poseen partes ensanchadas en su tracto digestivo donde las condiciones son favorables
para el mantenimiento de una población bacteriana, esta si es capaz de atacar la celulosa.
En el cerdo, caballo y conejo, esta porción ensanchada, está situada en el intestino grueso,
última porción del mismo, con el inconveniente de que si bien la celulosa es atacada, se ve
muy reducida la capacidad de absorción de los productos finales de la digestión.
En los rumiantes esta porción se halla en la primera parte del tracto digestivo, antes del
estómago, permitiendo que los productos de la acción bacteriana sean completamente
absorbidos por el animal. Esto, unido a la enorme capacidad de su estómago, los hace
especialmente aptos para alimentarse con forrajes de baja calidad, con alto contenido de
celulosa, inutilizables por otras especies. Los rumiantes no consumen alimentos que
podrían ser utilizados directamente por el hombre tal como sucede con los cerdos y las
aves y en consecuencia pueden ocupar un lugar importante ante una mayor demanda de
alimentos
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA
La primera porción del conducto alimenticio está formado por la boca, que contiene la
lengua y los dientes. La lengua de los rumiantes es especialmente larga en su porción libre
y cubierta por diferentes tipos de papilas que le dan una marcada aspereza y la convierten
en el principal órgano de aprehensión. Es decir que la lengua sale de la boca, rodea al
pasto y lo atrae hacia adentro. La dentadura de los rumiantes carece de caninos e incisivos
en el maxilar superior y éstos están reemplazados por una almohadilla carnosa. Los
incisivos inferiores están implantados en forma no rígida de modo de no lastimar la
almohadilla. Los incisivos sujetan entonces el pasto contra el rodete superior y el animal
corta el bocado mediante un movimiento de cabeza. Este bocado es ligeramente
masticado, mientras el animal sigue comiendo. Cuando ha juntado varios bocados
formando un bolo de aproximada mente 100 gramos incluyendo la saliva, éste es
deglutido.
SALIVA
Es importante detenerse en la secreción salival del rumiante. Este posee distintos tipos de
glándulas (parótidas, molares, bucales, palatinas, sublingual, submaxilar, labial, faríngea)
pero se pueden clasificar según el tipo de secreción en mucígenas y alcalígenas. La
secreción mucilaginosa tiene por objeto humedecer el bolo y facilitar la masticación y la
deglución mientras que la saliva alcalina, formada especialmente por carbonatos,
bicarbonatos y fosfatos mantiene el pH del rumen en un rango estrecho, cercano a la
neutralidad, y actúa del mismo modo que el bicarbonato que se toma habitualmente para
evitar la acidez estomacal. Además la saliva contiene urea lo que permite mantener un
nivel de nitrógeno más o menos constante en el rumen. La secreción salival de los
rumiantes es muy abundante y variable. Se calcula que en bovinos oscila entre 90 y 190
litros por día según diversos autores y con diversas dietas. En ovinos varía entre 5 y 16
litros por día. La mayor parte de esta abundante secreción proviene de las glándulas
alcalígenas.
Se puede distinguir una secreción basal de ritmo constante, independiente del control
nervioso y una secreción de ritmo variable dependiente de estímulos nerviosos
provenientes de la zona terminal del esófago o de parte del rumen para las glándulas
alcalígenas, mientras que las mucígenas responden a estímulos producidos por alimentos
en la boca. Ligeras presiones en el interior del rumen estimulan la secreción salival
mientras que mayores presiones, tales como las que se desarrollan durante el empaste la
inhiben, acelerando el proceso.
ESÓFAGO
El bolo deglutido pasa junto con la saliva a la faringe que es un pasaje común a las vías
respiratorias y digestivas y baja al estómago por el esófago. Este es un órgano tubular que
une la faringe con el estómago. Su longitud aproximada es de 0,90 a 1,05 metros y su
diámetro potencial en la misma especie de 5 a 7 cm. Está formado por 3 capas de las
cuales la intermedia muscular, produce ondas que facilitan el traslado del bolo.
RUMEN Y RETÍCULO
El estómago es normalmente un saco que comienza en el extremo del esófago (cardias) y
termina en el duodeno (píloro). En los rumiantes este saco se halla dividido en cuatro
compartimentos denominados rumen, retículo, omaso y abomaso, o comúnmente rumen,
redecilla, librillo y cuajar.
El rumen es el de mayor volumen con una capacidad que puede llegar a más de 200 litros
en vacunos.
El rumen es un saco formado por una membrana mucosa recubierto por un epitelio
escamoso, estratificado y cornificado que representa papilas y rodeado por una capa
muscular que es la que produce las contracciones. En su interior presenta pliegues o
pilares que los dividen en cinco sacos (dorsal, anterior, ventral, ciego dorsal y ciego
ventral),
La redecilla o retículo está separada del rumen por el pliegue rúmino-reticular. Presenta
esencialmente la misma estructura pero la mucosa de este compartimento se caracteriza
por formar pliegues de 1 cm. de altura aproximadamente que dan origen a celdas
poligonales en forma de panal. En la porción superior derecha se abre el cardias, que es
donde se une el esófago y por donde entran los alimentos. En esa misma región se halla la
gotera esofágica, consistente en un canal formado por dos pliegues que le permiten
cerrarse y conducir alimentos líquidos directamente al estómago verdadero o cuajar. Este
reflejo se manifiesta con fuerza en terneros lactantes pero la habilidad se pierde luego del
destete y solo un porcentaje de los adultos responde a estímulos más fuertes, como
soluciones de sal común o mejor aún de sales de cobre. Esta gotera desemboca en el
orificio retículo omasal de un diámetro aproximado de 3 cm. y que une la redecilla con el
librillo.
El bolo llega entonces al cardias, este se abre y el alimento entra al retículo. Desde acá el
bolo se moverá por contracciones de las capas musculares que rodean el rumen. Las
contracciones se propagan por ondas y se producen siguiendo una secuencia constante.
Cada contracción se repite con un intervalo aproximado de un minuto, menor cuando el
animal come y mayor cuando el animal descansa. Se produce primero una contracción
incompleta del retículo y luego una segunda contracción más completa que hace pasar al
alimento por sobre el pliegue rúmino-reticular. El alimento recién ingerido, más seco que
la masa y de menor densidad, se aloja en el saco dorsal o en alguno de los sacos ciegos,
adonde es empujado por la contracción del saco dorsal, que es simultánea con la del
retículo. Finalmente se produce una contracción del saco ventral que empuja la digesta
más líquida hacia arriba, mojando el alimento más seco, llevando los microorganismos, y
al mismo tiempo lavando hacia abajo las substancias ya disueltas y las partículas más
pequeñas. En la próxima contracción estas partículas serán llevadas al retículo y en la
segunda contracción reticular, en que se abre el orificio retículo omasal pasaran al librillo.
Ya vimos que este orificio es pequeño y además su superficie está cubierta por alimentos
fibrosos que forman una red de modo que solo pueden pasar las partículas más finas.
MICROORGANISMOS DEL RUMEN
Los microorganismos del rumen son esencialmente bacterias y protozoarios. Las primeras
son las más importantes y su concentración puede llegar a cien mil millones por
centímetro cúbico. La concentración y el tipo de bacterias dependen de la dieta pues si
bien están presentes siempre muy variadas especies, el porcentaje en que se halla cada
una de ellas es muy variable.
Se puede considerar al rumen como una enorme cuba de fermentación, con condiciones
de temperatura constante (39ºC, 1ºC más que la temperatura del animal debido al calor
desprendido por la fermentación), y anaerobiosis, es decir, exclusión del aire por los gases
producidos por la fermentación. La acidez es más variable pues los productos finales de la
acción bacteriana son ácidos grasos volátiles (acéticos, propiónico y butírico) los cuales
son neutralizados por la saliva. Si el alimento es muy digestible, la gran producción de
ácidos grasos volátiles no alcanza a ser neutralizada y el pH baja a 6 y aún 5,5 en casos
extremos, mientras que con dietas de mayor contenido en celulosa la producción de ácido
es más lenta y la producción de saliva mayor de modo que el pH se mantiene
aproximadamente en 6,8. En el primer caso tenderán a aumentar las bacterias
productoras de ácido propiónico, mientras que en el segundo predominarán las
productoras de ácido acético. Estos ácidos, producto de deshecho para las bacterias, son
la principal fuente de energía para el rumiante y, como veremos más adelante, son
utilizados por éste con distinta eficiencia para los diferentes procesos.
Los protozoarios se hallan en mucha menor concentración que las bacterias y su función
es menos definida.
La población microbiana no sólo degrada alimentos sino que sintetiza sus propias
proteínas, aún a partir de nitrógeno no proteico. Esto hace que sea poco importante la
calidad de la proteína que se suministra al animal dado que no se registran en la práctica
deficiencias de aminoácidos esenciales, pues estos son sintetizados por las bacterias, lo
cual permite usar fuentes de nitrógeno muy económicas (tales como urea, biuret, etc.)
para satisfacer los requerimientos en proteína del rumiante. También se sintetizan en el
rumen todas las vitaminas del grupo B y la K, haciendo al animal independiente de su
aporte por la dieta.
RUMIA
La rumia es la función característica del rumiante y consiste en la regurgitación de digesta
del retículo a la boca. El estímulo para iniciar la rumia es el contacto de partículas gruesas
en la pared ruminal; se produce una con tracción del retículo que precede las
contracciones del ciclo de mezcla y eleva el material por encima del nivel del cardias; este
se abre y el alimento es absorbido por una presión negativa, similar a la del eructo. Se
regurgita un bolo de aproximadamente 130 gr con cierta cantidad de líquido. La
remasticación dura de 25 a 60 segundos y consiste en 30 a 80 movimientos de mandíbula.
Son movimientos horizontales, típicos de los rumiantes. Al cabo de aproximadamente un
minuto el bolo es reingerido y vuelve al rumen tal como un bolo recién consumido, pero
ya más despedazado y más fácilmente atacable por las bacterias. Los períodos de rumio
son cortos, de 20 a 50 minutos, raramente más de 90 y tienden a ser más frecuentes
después de las comidas. El tiempo total dedicado a la rumia depende del tipo de dieta,
siendo muy pequeño en dieta con gran contenido de grano y mayor tratándose de
alimentos con mucha fibra. El tiempo normal oscila entre 7 y 11 horas por día. En
promedio: 8 horas por día = 480 minutos, a un bolo de 15 gr. de materia por minuto = 7,2
kilos de materia seca por día.
No todas las partículas del alimento son remasticadas y algunas lo son más de una vez,
pero esto sirve para acelerar el proceso de digestión.
GASES DEL RUMEN
Durante la fermentación se producen en el rumen 2 gases: anhídrido carbónico y metano.
Estos gases son eliminados por vía sanguínea o por medio de la eructación. Esta última
ocurre por una contracción del saco dorsal diferente de las del ciclo e intercalada entre
ellas. La mayor parte del gas se desplaza hacia el retículo, el cardias se abre y el gas se
escapa mientras que la digesta es retenida por el pliegue retículo ruminal.
La distensión del rumen actúa como estímulo para iniciar el proceso de eructación. En
ciertos casos se produce espuma que impide al nivel de la digesta bajar suficientemente
para dejar libre la entrada al esófago (cardias), los gases no pueden salir y continúan
acumulándose hasta producir la muerte si no se los hace salir por medios artificiales. Esto
es el empaste.
ABSORCIÓN
En el rumen, contrariamente a lo que sucede en el estómago de los monogástricos, se
produce absorción de los productos de la digestión, en este caso ácidos grasos volátiles.
También absorbe el amoníaco producido por el ataque bacteriano a las proteínas o por
hidrólisis de la urea proveniente tanto de la dieta como de la saliva. El amoníaco
absorbido es transformado por el hígado en urea, y de ésta, parte se elimina por la orina y
parte vuelve al rumen por medio de la saliva, estableciendo el ciclo de nitrógeno.
DESARROLLO DEL RUMEN Y DEL RETÍCULO
En los terneros y corderos al nacimiento el rumen tiene el mismo tamaño que el cuajar. Al
comenzar el consumo de forrajes el retículo y el rumen inician un rápido crecimiento
estimulados por los productos de la fermentación bacteriana, los ácidos grasos volátiles. El
animal adquiere las bacterias ruminales a través del agua, suelo o forraje, donde éstas se
hallan en abundancia, mientras que sólo adquiere los protozoarios por contacto directo
con otro animal, generalmente lamiéndolo.
LIBRILLO U OMASO
Se caracteriza por sus pliegues, las láminas del librillo (± 100) cubiertas de papilas córneas.
Acá se produce la absorción de líquidos a fin de que el material llegue más concentrado al
cuajar y no se diluyan las enzimas.
CUAJAR O ABOMASO
Es semejante al estómago de los monogástricos pero con más forma de tubo. Segrega
ácido clorhídrico y pepsina que ataca las proteínas. Se digieren aquí las bacterias y los
protozoarios formados en el rumen. El pH oscila entre 2 y 3, acidez óptima para la acción
de la pepsina.
INTESTINO
No presenta mayores diferencias con el de los herbívoros no rumiantes salvo el intestino
grueso que tiene menor desarrollo ya que la mayor parte de la fermentación bacteriana se
produjo en el rumen, En el intestino se terminan de digerir las proteínas, se digieren las
grasas y se absorben todos los productos finales de la digestión. Esto se ve facilitado por la
gran longitud del intestino.

Introducción:

Los rumiantes tienen la capacidad de utilizar como alimento, materias primas que otras
especies no pueden usar. Deben esta propiedad, a la adaptación de su aparato digestivo y
a la perfecta simbiosis que tiene con los millones de microorganismos que habitan en el
rumen.

La interacción simbiótica entre la microflora ruminal y el rumiante en sí, constituye uno de

los eventos más importantes para el desarrollo de la vida, dado que gracias a esto,
sustratos que no pueden ser utilizados por el hombre, pueden ser aprovechados por el
rumiante. No obstante, la digestión de estos compuestos es realizada gracias a la acción
enzimática efectuada por los microorganismos ruminales. De esta forma, los rumiantes
pueden convertir celulosa y hemicelulosa, además de otros compuestos, en carne y leche
indispensables para el desarrollo del hombre.

Consideraciones anatómicas y fisiológicas del rumen:

Anatómicamente, el aparato digestivo de los rumiantes presenta 4 compartimentos

gástricos: Rumen, Retículo, Omaso y Abomaso.
 El órgano más importante en la digestión es el
rumen, ya que de él depende en gran parte, el ataque que sufren los alimentos para ser
digeridos. El retículo y el omaso también ejercen funciones mecánicas en la digestión,
mientras que el abomaso o estómago glandular, realiza una parte importante de la
digestión enzimática.

El rumen es un saco musculoso que se extiende desde el diafragma hasta la pelvis. Ocupa
casi el 100% del lado izquierdo de la cavidad abdominal. Está dividido en diferentes
compartimentos, separados entre sí por columnas musculares denominadas pilares que
dan al órgano un aspecto de surcos; dichos pilares se proyectan al interior y su función, es
la motilidad del órgano para permitir el libre paso de la ingesta entre los compartimentos
y estimular la fermentación.

En el rumen pueden apreciarse cuatro compartimentos diferentes:

El saco dorsal está separado del saco ventral por los pilares longitudinal derecho e
izquierdo.

El saco dorsal presenta un pliegue coronario dorsal que limita en la parte posterior al saco
ciego dorsal.

El saco ventral presenta un pliegue coronario ventral que limita en la parte posterior al
saco ciego ventral.

Desde el punto de vista anatómico, el rumen y el retículo se consideran como órganos

diferentes, pero dado que solo están separados por el pliegue retículo-ruminal y que
existe libre paso de la ingesta entre los dos compartimentos, permitiendo que las
condiciones tanto químicas como micro biológicas sean iguales, se les considera como una
unidad denominada rumen-retículo.

El retículo está comunicado con el omaso a través del orificio retículo omasal.

El esófago desemboca en el cardias situado en la parte dorsal del pliegue retículo-ruminal

y es en este punto, donde inicia la canaladura esofágica que mide 12-18 cm y desemboca
en el orificio omaso-abomasal, cuya función es la de transportar directamente la leche en
el lactante del esófago hasta el abomaso.
La mucosa que reviste al rumen-retículo y abomaso es epitelial y no glandular, es decir
que está formada por epitelio escamoso estratificado sin función glandular. La mucosa
ruminal tiene como principal función, la absorción de agua, de ácidos grasos volátiles y
otros compuestos, pero además existe cierto grado de secreción de agua.

Desde el punto de vista fisiológico, el rumen es un órgano hueco que constituye una
cámara de fermentación cuyas funciones son:

- Favorecer la mezcla y humidificación de la ingesta va permitiendo el contacto íntimo de

la microflora con los sustratos.

- Favorecer el libre tránsito de la ingesta a través de los diferentes compartimentos

digestivos, lo que facilita el eructo y la regurgitación.

- Proveer del medio adecuado para el desarrollo de la microflora ruminal, responsable de

la digestión de compuestos como celulosa y hemicelulosa, además de la síntesis de
proteína microbiana y ácidos grasos volátiles que constituyen la fuente más importante de
energía para el rumiante.

- Permitir la absorción de ácidos grasos volátiles y agua a través de la mucosa ruminal.

Para que se efectúen las funciones ruminales de manera adecuada, se requiere de ciertas
condiciones que deben mantenerse en forma constante:

- Presencia continua de sustrato alimenticio para los diversos sistemas enzimáticos

microbianos.

- Abastecimiento constante de líquidos, agua de bebida y saliva secretada.

- Ambiente adecuado; pH constante, condiciones de anaerobiosis y temperatura,

adecuada que favorezcan la sobrevivencia de los microorganismos ruminales.

- Funcionalidad óptima de la mucosa ruminal, para la absorción de los productos finales de

la fermentación microbiana ruminal.

Movimientos del rumen-retículo:

Los movimientos sincronizados del rumen-retículo, ayudan a mezclar el alimento recién

ingerido con el que ya se encuentra presente en el rumen. Estos movimientos ayudan a la
regurgitación y la eructación, así como el paso de la ingesta al omaso.

El rumen tiene movimientos continuos, debido a que los pilares se dilatan y se contraen
modificando el tamaño de los diferentes compartimentos del órgano.
Los movimientos ruminales se dan con una frecuencia de 3 cada 2 minutos y son de dos
tipos:

- Contracciones primarias; son movimientos que facilitan el mezclado de la ingesta, así

como su movimiento entre ambos compartimentos.

- Contracciones secundarias; son movimientos coordinados y del rumen-retículo y

sincronizados con diafragma y cardias, que permiten la ruminación y la eructación.

Algunos factores que modifican la actividad del rumen-retículo son; timpanismo, lesión
vagal, cantidad y consistencia de alimentos.

Mezclado de la Ingesta:

Después de que el alimento es ingerido al retículo, hay contracciones rumino-reticulares

que impulsan al material más grosero y filoso de la ingesta, hacia el saco dorsal del rumen,
donde es bañado continuamente por el líquido ruminal.

La parte ventral del retículo, tiene partículas de alimento finamente molidas que pasan al
omaso. El alimento grosero presente en el saco dorsal del rumen, se ubica allí para ser
regurgitado y remasticado durante el proceso de la rumia. El paso de materia seca a través
del rumen-retículo, es variable y depende del tiempo de ruminación, del tipo de alimento,
la cantidad y su textura.

Existe un intercambio constante de agua entre el rumen y el retículo. Parte de esta agua
es absorbida en las paredes ruminales, pero también existe evidencia de cierto grado de
secreción de agua a partir de las paredes ruminales, lo que aunado al agua de bebida y a
60–100 litros de saliva producida al día, le dan el volumen aproximado de 200 litros en la
vaca adulta.

Rumia o Ruminación:

La rumia es una función de vital importancia, para que la digestión de alimentos se lleve a
cabo. La rumia es el acto mediante el cual, el forraje ingerido es devuelto a la boca para
ser remasticado y re ingerido.

A los animales rumiantes se les denomina como tales, debido a su capacidad para rumiar
(re masticar). En condiciones naturales un rumiante es capaz de consumir grandes
cantidades de forraje, el cual posteriormente es aprovechado mediante el proceso de la
ruminación o rumia; éste es un mecanismo de supervivencia de estos animales en contra
de los depredadores, ya que en vida silvestre, consumen alimento grosero en grandes
cantidades, para después retirarse a un lugar tranquilo para masticarlo.
La ruminación o rumia del contenido ruminal, es una característica distintiva de los
rumiantes y se da en 5 etapas:

- Regurgitación de la ingesta desde el rumen-retículo.

- Deglución de los líquidos presentes en el bolo regurgitado.

- Re masticación de los sólidos regurgitados.

- Re insalivación de la ingesta.

- Re deglución del bolo.

La ruminación es un evento muy complejo, en el que participa una contracción especial

del retículo, asociado con la dilatación del cardias, un estado de presión negativa en el
tórax y una onda de contracción antiperistáltica del esófago.

La ruminación se activa directamente por contacto del forraje con la mucosa del rumen-
retículo. El tamaño de la partícula es importante, pues se ha observado que alimento en
polvo o finamente molido, inhibe el proceso de ruminación. El tamaño de la partícula
adecuado para estimular la rumia debe ser mayor a 2.5-3.0 cm.

Eructación:

La eructación es el proceso mediante el cual, el bovino expulsa grandes cantidades de gas

producido por la fermentación en el rumen-retículo. Una vaca adulta es capaz de eliminar
hasta 600 litros de gas por día, compuesto por Bióxido de Carbono, Metano, Nitrógeno y
Oxígeno.

Este evento está precedido del inicio de la ruminación, inmediatamente posterior al

mezclado, cuando alcanzan cierto grado de distensión las paredes ruminales.

La eructación se da por contracciones secundarias del rumen, asociadas a una dilatación

del cardias. El gas sale libremente hacia la faringe de donde puede ser inspirado hacia los
pulmones o expulsado hacia el exterior.

El eructo es inhibido cuando el rumen está distendido por gas. Existen algunos factores
como presión de ingesta, espuma o líquido sobre el cardias, que pueden inhibir la
dilatación y producir estados de timpanismo.

Contenido Ruminal:

El contenido ruminal constituye el medio en el cual habita una población importante de

bacterias y protozoarios. Estos organismos, sus metabolitos, la saliva, agua y el sustrato
alimenticio, determinan la naturaleza de la ecología del rumen.
El contenido de materia seca es del 10-15 % y varía de acuerdo al consumo de alimento y
al agua de bebida.

La temperatura ruminal es de 39-40 grados C y está determinada por el proceso de

fermentación bacteriana y la actividad metabólica propia del animal.

El pH del rumen es de (5.5-7.1) y las principales variaciones se deben a la presencia de los

ácidos orgánicos presentes en la dieta y de la cantidad de saliva, la cual actúa como
agente amortiguador.

El alimento en base a granos y concentrados, induce un pH ácido y puede causar acidosis

ruminal si no es equilibrado eficientemente por la saliva.

Las dietas ricas en proteína inducen un pH alcalino, que puede causar alcalosis ruminal si
no es amortiguada por los ácidos orgánicos y la misma fermentación ruminal.

En ambos casos la integridad de la microflora ruminal está en peligro, dado que su

equilibrio puede romperse fácilmente por alteraciones de la dieta, lo que puede implicar
serios trastornos digestivos.

Microbiología Ruminal:

La microflora ruminal es una población muy compleja debido al gran número y variedad
de microorganismos presentes, su naturaleza es diversa y las poblaciones cambian debido
a los cambios en las dietas.

El rumen permite un ambiente favorable para el crecimiento microbiano. La motilidad, las

condiciones de humedad, el pH y la temperatura son favorables para el desarrollo de los
microorganismos y el funcionamiento de muchos sistemas enzimáticos.

El ambiente ruminal es muy inestable, no obstante existe una diversidad considerable en

la población microbiana y esta es debida a dos razones:

- Existe selección natural sobre los microbios facultados para realizar un trabajo
bioquímico, el cual le permite crecimiento y desarrollo, en un ambiente abierto donde
otros microorganismos pueden competir

- La complejidad de los alimentos ingeridos. Los organismos se pueden adaptar al uso de

cierto tipo y número de nutrimentos y en consecuencia se hacen más especializados.

Los microorganismos más comunes en el rumen son bacterias y protozoarios ciliados,

aunque se observan con cierta frecuencia levaduras y protozoarios flagelados.
Debido a las condiciones del rumen, todos los microorganismos presentes son anaerobios
o anaerobios facultativos.

Es difícil determinar si algún microbio presente en el rumen, forma parte de la microflora

normal o su presencia es eventual por haber llegado en el alimento.

Por tal motivo para considerar a cualquier microbio como habitante normal del rumen
debe reunir tres características:

- Que pueda dividirse anaeróbicamente.

- Que pueda producir alguno de los componentes metabólicos del rumen.

- Que se encuentre en una población mínima del gramo de microorganismo por ml de

contenido ruminal.

Se sabe que existen variaciones en la población ruminal, entre los rumiantes de diferente
especie, entre rumiantes de la misma especie e incluso dentro del mismo hato. Esto es
debido básicamente a variaciones en el tipo de alimento recibido, por lo hábitos dietéticos
y por las condiciones ambientales del rumen.

Bacterias del rumen:

La población bacteriana del rumen es de aproximadamente 10 000 millones de bacterias

por gramo de contenido ruminal. La mayoría de las bacterias ruminales son cocos o
bastones cortos de 0.4–1.0 micras de diámetro y de 1.0–3.0 micras de largo, además de
espiroquetas, rosetas y tetracocos.

Las bacterias del rumen son organismos muy complejos y cualquier sistema de
clasificación puede ser incompleto o inexacto, dado que puede haber contradicciones por
la duplicidad de funciones y actividad enzimática, muy común entre este tipo de
organismos. Existen muchas formas de clasificar a las bacterias ruminales y puede ser en
base a la morfología, a la presencia de apéndices, a la composición química celular, a los
sustratos atacados y a los productos finales de su metabolismo.

En base a los sustratos utilizados, las bacterias ruminales se clasifican de la siguiente

forma:

1.- Bacterias celulolíticas: Son bacterias digestoras de celulosa. Tienen la capacidad de

producir la enzima celulasa que hidroliza a la celulosa. También pueden digerir la
celobiosa, un disacárido formado por dos moléculas de glucosa con unión beta. Las
bacterias celulolíticas proporcionan sustrato para ser atacado por otras bacterias y por
protozoarios.
Las bacterias celulolíticas, se encuentran en concentraciones muy elevadas en animales
que consumen raciones muy ricas en fibra.

2.- Bacterias que digieren la hemicelulosa: La hemicelulosa es un constituyente

importante de las plantas. Los microorganismos que pueden utilizar la celulosa, pueden
utilizar la hemicelulosa, pero los que utilizan la hemicelulosa no necesariamente pueden
usar la celulosa.

3.- Bacterias amilolíticas: Son bacterias digestoras de almidón. Incrementan su población

en forma considerablemente cuando la ración es rica en almidones y polisacáridos
complejos.

4.- Bacterias que utilizan polisacáridos: También pueden usar disacáridos. Las plantas
tiernas verdes poseen grandes cantidades de azúcares solubles accesibles para este tipo
de bacterias.

Los azúcares provenientes de la cápsula o pared celular de células muertas, son también
un sustrato útil para este tipo de bacterias. Poseen también un sistema enzimático para
hidrolizar disacáridos con unión beta como la lactosa y la celobiosa, aun cuando estos
sean organismos no celulolíticos.

Este tipo de bacterias está presente en cantidades importantes en el rumen de rumiantes

jóvenes.

5.- Bacterias que utilizan ácidos orgánicos: Utilizan como fuente de energía productos
como el ácido láctico, ácido succínico, ácido málico, ácido fumárico, ácido fórmico, ácido
acético y ácido oxálico.

Estos microorganismos incrementan su población en rumiantes alimentados con ensilados

y carbohidratos de fácil fermentación.

6.- Bacterias proteolíticas: Utilizan aminoácidos como fuente primaria de energía. Son
incapaces de utilizar carbohidratos y su población aumenta cuando la dieta es rica en
proteína, o bien cuando el ensilado tiene cierto grado de putrefacción.

7.- Bacterias productoras de amoniaco: Estas podrían ser una duplicación de las bacterias
proteolíticas. No obstante, se sabe que estas bacterias pueden producir amoniaco a partir
de Nitrógeno no proteico.

8.- Bacterias productoras de Metano: Poco se sabe acerca de este tipo de bacterias. No
obstante, la presencia de metano en el rumen indica la existencia de estos organismos,
dado que no cualquier bacteria produce metano.
9.- Bacterias lipolíticas: Son capaces de hidrolizar el glicerol de las moléculas de grasa y
utilizarlo como sustrato. Otros microorganismos pueden utilizar los ácidos grasos no
saturados y algunos aparentemente, utilizan los ácidos grasos de cadena larga
transformándolos en cetonas.

10.- Bacterias que sintetizan vitaminas: Existe un número importante de bacterias que
tienen la capacidad de sintetizar vitaminas del complejo B, a partir de sustratos, producto
de residuos metabólicos de otras bacterias.

Además de los sustratos primarios como fuente de energía, el crecimiento y desarrollo de

las bacterias en el rumen, requiere de otros factores de crecimiento como son vitaminas y
minerales. En algunos casos sales específicas como sulfitos y otros agentes con función
amortiguante.

Los productos de la fermentación ruminal son muy variados entre los que se encuentran
el lactato y succinato, que sirven como sustratos de energía primarios para otras
bacterias, pero la mayor concentración de productos obtenidos por fermentación ruminal
son los Ácidos Grasos Volátiles (AGV).

Las principales bacterias del rumen y sus sustratos se resumen en el cuadro número 1.

Cuadro No. 1 Bacterias del rumen y sus sustratos

Protozoarios del Rumen:

Los protozoarios del rumen son principalmente ciliados, aunque los flagelados tienen una
población medianamente importante, sobre todo en animales adultos que pierden la
microflora ruminal o animales jóvenes cuyo rumen empieza a poblarse. Tienen una
población aproximada de 1 000 000 unidades por gramo de contenido ruminal. Viven en
asociación con las bacterias y tienen la función de fermentar algunos de los sustratos
presentes en el medio. Su participación es importante pero no indispensable, como lo son
las bacterias.
Una característica particular de los protozoarios, es su capacidad de asimilar azúcares
solubles y transformar el 80 % de estos en un polisacárido similar al almidón. Esto es
importante porque disminuye el riesgo de acidosis, además de que este polisacárido es
utilizado como sustrato de reserva, en el caso de que el aporte externo de azúcares sea
insuficiente.

La mayoría de los protozoarios son celulolíticos y algunos producen más alfa amilasa y
maltasa (enzimas amilolíticas) que las bacterias.

Uno de los sustratos utilizados por los protozoarios son las mismas bacterias, a partir de
las cuales obtienen energía, proteínas y ácidos nucleicos.

Los factores que afectan la población de protozoarios, son el tipo de alimento, el

procesado del mismo, la frecuencia y la cantidad administrada. La clasificación de los
protozoarios se basa en su morfología celular, debido a que son lo suficientemente
grandes para ser visualizados y distinguir muchas de sus estructuras celulares.

Los protozoarios se clasifican en dos grupos con varios géneros que incluyen en forma
importante a los siguientes:

- Isotrichia y Dasytrichia; cuyo sustrato son los azúcares simples.

- Metadinium; cuyo sustrato es la celulosa.

- Diplodinium; cuyos sustratos son la celulosa y los almidones.

- Entodinium; cuyos sustratos son los almidones y las proteínas.

Bioquímica del Rumen.

Los procesos de biotransformación en el rumen se dan gracias a la actividad biológica

fermentativa de la microflora ruminal

Digestión de azúcares en el Rumen:

A partir de la hidrólisis de los carbohidratos, realizada por las bacterias ruminales, se

producen grandes cantidades de Ácidos Grasos Volátiles (AGV); Acético, Propiónico y
Butírico, que constituyen la principal fuente de energía utilizada por los rumiantes.

Los polisacáridos más importantes en el rumen son; celulosa, hemicelulosa, almidones,

pectina y lignina, algunos azúcares simples como los disacáridos maltosa y celobiosa, que
son productos intermedios de la hidrólisis de azúcares complejos.

Digestión de la celulosa:
La utilización de la celulosa, es quizá la función más importante de los procesos
microbianos del rumen. La hidrólisis de la celulosa se da por una enzima bacteriana
llamada celulasa, cuya acción disminuye cuando la dieta es rica en almidón, azúcares
simples y otros azúcares solubles.

El producto final de la hidrólisis de la celulosa es el ácido acético, pero también pueden

producirse en forma indirecta ácido propiónico y ácido butírico.

Digestión del almidón:

El almidón es atacado por bacterias productoras de amilasa y el producto final de este

proceso es el ácido propiónico, aunque también suele producirse ácido láctico y algunos
sacáridos de cadena larga.

Cuando hay grandes cantidades de almidón en la dieta, hay síntesis elevada de ácido
láctico lo que produce cierto grado de acidez ruminal.

Digestión de las pectinas:

Las pectinas son desdobladas por bacterias productoras de pectinesterasas a metanol y

ácido galacturónico, que posteriormente se convierten en metano y pentosas, las cuales
(por la vía colateral de las pentosas) se transforman en fructuosa, la cual entra al ciclo de
Krebs y produce una fuente importante de energía.

Digestión de azúcares simples:

Los azúcares simples, constituyen formas intermedias de la digestión de almidones,

azúcares complejos u otros polisacáridos. Sin embargo, también pueden estar presentes
en forma individual. Son atacados por bacterias productoras de disacaridasas para
producir ácido propiónico.
Formación de Ácidos Grasos Volátiles (AGV).

La síntesis de ácidos grasos volátiles es un proceso bioquímico complejo, que inicia con la
síntesis de glucosa a partir de los carbohidratos como celulosa, hemicelulosa, almidones y
pectinas, los cuales, mediante la acción de enzimas bacterianas, son desdobladas hasta
azúcares simples.

La glucosa, mediante el proceso de Glucólisis, da como resultado final la formación de

ácido láctico y ácido pirúvico, a partir del cual, mediante procesos de hidrogenación, da
como resultado la síntesis de los tres diferentes ácidos grasos volátiles acético, propiónico
y butírico.

El ácido acético predomina cuando la dieta está basada en forrajes, pero también es el
principal AGV, formado a partir de proteínas y grasas, en casos de gluconeogénesis
durante procesos de Cetosis.

El ácido propiónico aumenta con dietas ricas en almidón y azúcares simples, por lo que
constituye la fuente más importante de energía para el bovino. A partir de lactato se
sintetiza principalmente ácido propiónico y parcialmente ácido butírico.
El ácido butírico es producido durante la fermentación de lactato y de azúcares simples.
Su proporción aumenta cuando se adiciona melaza a la dieta y como derivado de la beta
oxidación, al usarse las grasas corporales como fuente de energía durante los procesos de
Cetosis.

Digestión de Proteínas en el Rumen.

La digestión de compuestos nitrogenados se da en dos etapas:

-Por la fermentación de enzimas proteolíticas bacterianas sobre proteínas y nitrógeno no

proteico

-Por el desdoblamiento de las proteínas y péptidos por acción de las enzimas del
abomaso.

Las principales fuentes de Nitrógeno en el rumiante son tres:

Proteína verdadera o preformada (la que está presente en el alimento)

Proteína microbiana (la que es formada por síntesis bacteriana)
Nitrógeno no proteico (constituido por urea, amonio nitratos y nitritos).

Otras fuentes, son los productos de descamación del epitelio ruminal, así como la
degradación de las mismas bacterias y protozoarios.
La degradación proteica (preformada y microbiana), se inicia con la acción de las enzimas
bacterianas extracelulares y la fagocitosis de los protozoarios, dando como resultados
péptidos libres, así como proteínas formadas a partir de síntesis microbiana.

Las proteínas que escapan a la digestión microbiana se conocen como proteínas de

sobrepaso y son digeridas en abomaso y duodeno.

La transformación de proteína y nitrógeno no proteico se divide en dos etapas:

La primera es la degradación de sustancias nitrogenadas hasta amoniaco y ácidos grasos.

La segunda es la utilización del amoniaco y cadenas de hidrocarburos para sintetizar

nuevos aminoácidos y nuevas proteínas

La degradación de la proteína se da en tres etapas de digestión:

-Proteólisis efectuada por las enzimas microbianas dando como resultado la formación de
péptidos libres.

-Por acción de peptidasas, los péptidos de cadena corta, son degradados produciendo
aminoácidos libres.

-Las desaminasas hidrolizan a los aminoácidos y dan como resultado final; amoniaco,
cetoácidos, hidroxiácidos y ácidos grasos.

Tanto los péptidos como los aminoácidos producidos, pueden seguir la ruta de
desdoblamiento microbiano o bien ser utilizados en la síntesis de proteína microbiana.

La síntesis de proteína microbiana es importante y se lleva a cabo tanto en las bacterias

como en los protozoarios, pero además de amonio se requiere una fuente importante de
hidrocarburos para efectuarse tal síntesis.
Hidrólisis ruminal de los lípidos.
Las fuentes de lípidos en el rumen, son ácidos grasos insaturados presentes en el
alimento, adicionados como energéticos, los triglicéridos y otros compuestos lípidos
estructurales, formados a partir de la degradación de la membrana celular microbiana.

Los lípidos son atacados por lipasas microbianas y son desdoblados hasta ácidos grasos y
glicerol.

Los triglicéridos son atacados por estearasas y lipasas bacterianas presentes en el líquido
ruminal.

Los ácidos grasos libres de cadena corta, se absorben directamente en la pared ruminal y
los ácidos grasos de cadena larga son utilizados por los microbios para la síntesis de lípidos
estructurales o bien abandonan el rumen pasando a los siguientes compartimentos
gástricos.

Los ácidos grasos insaturados, son hidrogenados para formar glicerol, el cual es
metabolizado por la enzima glicerolcinasa para la síntesis de ácido propiónico.

La hidrogenación ocurre con mayor velocidad en ácidos grasos libres. En los ácidos grasos
monoinsaturados ocurre más lentamente, sin que los mecanismos de hidrogenación estén
claros. Se sabe que el proceso requiere de fuentes de hidrógeno, que al parecer es
activado por la glucosa y el ácido pirúvico.
Con la hidrogenación se facilita el crecimiento bacteriano, dado que los ácidos grasos
insaturados, alteran la permeabilidad de la membrana microbiana, inhibiendo su
desarrollo. Se reduce la formación de metano, se le da mayor utilidad al CO2, aumenta la
energía disponible y hay menor incidencia de miopatías por auto oxidación, además de
acelerar la desintoxicación.

Síntesis de Vitaminas en el Rumen:

El rumiante adulto puede prescindir de vitaminas hidrosolubles y vitamina K gracias a la

síntesis que realizan los microorganismos ruminales.

Las vitaminas que se sintetizan en el rumen son; Tiamina, Riboflavina, Pirodoxina, Niacina,
Acido Pantoténico, Ácido Fólico, Acido Lipóico y Cianocobalamina.

En el caso especial de la Cianocobalamina, se requiere de que en la dieta exista un aporte

adecuado de Cobalto a partir del cual las bacterias pueden sintetizarla. En el caso de
rumiantes jóvenes, con un rumen inmaduro, la síntesis es ineficiente o no se da, por lo
cual en esta edad, es importante un suplemento adecuado.

Absorción en el Rumen:

La absorción de residuos metabólicos bacterianos se da a través de las paredes y de la

mucosa ruminal.

El ácido propiónico se absorbe con mayor eficiencia que el butírico y que el acético.
Algunos compuestos hidrocarburos, producto de la digestión microbiana de los mismos
como los disacáridos, también se absorben en forma significativa.

El amoniaco y algunos aminoácidos, también son absorbidos a nivel de la mucosa ruminal,

igual que la mayoría de las vitaminas del complejo B y la vitamina K.

El pH ruminal tiene un efecto importante en la absorción de compuestos en el rumen. El

pH ácido favorece la absorción de los AGV y un pH alcalino lo disminuye, pero favorece la
absorción de compuestos nitrogenados, incluyendo toxinas producidas no de la
fermentación, sino de procesos de putrefacción.

Conclusiones:

La Microflora Ruminal, constituye el elemento más importante del rumen, para que este
pueda desarrollar plenamente sus funciones, que influyen directamente en el
comportamiento productivo de la vaca.
Algunos de trastornos funcionales del rumen como son; la indigestión, acidosis o alcalosis
ruminal, impactación de omaso, lesión vagal, atonía ruminal, etc. Son problemas que
causan disfunción ruminal; las cuales influyen en la integridad de la microflora ruminal.

Es importante que, en el manejo clínico y el tratamiento de los problemas digestivos, se

considere la restitución de la microflora ruminal, dado que el omitirla trae como
consecuencia directa, una recuperación más lenta o en caso extremo que dicha
recuperación no se presente satisfactoriamente.

Ruminal Plus:

Es un polvo dispersable en agua, a base de microflora ruminal, para restablecer las

funciones óptimas del rumen.

La dosis recomendada es:

Bovinos adultos es 3 sobres disueltos en agua el primer día, por vía oral, posteriormente
un sobre diario hasta corregir la disfunción.

Becerros, ovinos y caprinos: Un sobre diario por vía oral hasta corregir la disfunción.

1 El abomaso es la porción glandular del estómago de la vaca. Se dispone en el

abdomen, a la izquierda para hacer contacto con la pared abdominal, entre el
retículo y el saco ventral del rumen, aunque su posición exacta depende de las
contracciones del rumen o del estado de preñez. Lo importante es saber que
existen unas variaciones normales en su posición y que si van más allá se
producen trastornos digestivos a causa de lo que se conoce como
“desplazamiento de abomaso”, que puede ser a la izquierda o a la derecha y
que no es infrecuente sobre todo en vacas lecheras.
En este esquema simplificado de los estómagos de la vaca las flechas blancas indican el
tránsito del bolo alimenticio en la rumia. Las flechas negras indican el trayecto del
alimento seleccionado por los movimientos del retículo y del rumen para proseguir hacia
el intestino.

El alimento recién ingerido pasa al “tanque de fermentación” formado por el rumen y el

retículo, donde las contracciones rumino-reticulares lo mezclan y los microorganismos lo
empiezan a degradar. Se producen ácidos grasos volátiles que la vaca ya puede absorber
y utilizar como fuente de energía. Parte del alimento se va separando y necesita ser
masticado de nuevo o rumiado, y para ello se regurgita, gracias a la coordinación de los
movimientos del estómago de la vaca con los de la pared torácica, la faringe y la laringe
(se cierra la entrada de aire). Así, con una onda antiperistáltica (en dirección contraria al
curso normal del alimento), el bolo alimenticio llega por el esófago de nuevo a la boca.

El material se ensaliva y se traga de nuevo, pasando nuevamente al rumen o avanzando

del retículo al omaso. Las contracciones del omaso hacen que el material alimenticio sea
exprimido y se absorba agua, y también ácidos grasos volátiles que no hayan sido
absorbidos en el rumen, antes de seguir su curso hacia el abomaso.

Durante todo este proceso se produce gas en el rumen, que es llevado hasta el esófago
también por ondas antiperistálticas y de ahí a la boca para producir el eructo.

El abomaso recibe un flujo prácticamente continuo de alimento y sus glándulas segregan

enzimas principalmente para realizar la digestión proteica. Mediante movimientos, más
lentos que los del rumen, retículo y omaso, va llevando su contenido hacia el intestino
donde se completará la absorción de los nutrientes.
El rumen no es el protagonista en toda la vida de la vaca

En el último tercio de la gestación se produce en el feto un crecimiento enorme del

abomaso, que supone al nacimiento el 50% del volumen del estómago del ternero. Esto
tiene su lógica ya que este órgano va a ser el encargado de la digestión inmediata de la
leche, cuyos nutrientes no requieren fermentación ruminal.

Cuando el ternero mama se produce un acto reflejo que contrae un surco que va desde el
esófago hasta el omaso (surco reticular o gotera esofágica) y así la leche pasa
directamente a la unión del omaso con el abomaso donde es digerida. A medida que el
animal va ingiriendo una dieta vegetal, esta vía se utiliza cada vez menos y se produce el
desarrollo de las otras partes del estómago, sobre todo del rumen. No obstante, los
nutrientes solubles liberados en la saliva durante la masticación pasarán directamente al
omaso-abomaso, evitando el rumen, durante toda la vida de la vaca.

Conforme el ternero va mostrando interés por la comida sólida (2-3 semanas tras el
nacimiento) el rumen y el retículo entran en un periodo de crecimiento muy rápido. A los
2 meses su tamaño sobrepasa al del abomaso y a los tres meses son el doble de grandes
que él.

2 El abomaso es el «verdadero estómago» de los rumiantes. Es la sección que más se

parece al estómago de un no rumiante. Además de producir ácido clorhídrico y
enzimas digestivas como la pepsina (que descompone las proteínas), el abomaso
también recibe enzimas digestivas secretadas por el páncreas como la lipasa
pancreática (que descompone las grasas). Estas secreciones ayudan a preparar las
proteínas para la absorción intestinal. El pH en el abomaso suele caer entre 3,5 y 4.
Para proteger la pared del abomaso del daño causado por los ácidos, las células
principales del abomaso secretan moco.

3 El abomaso o cuajar es el último compartimento del complejo aparato estomacal de los

rumiantes. Se encuentra precedido del rumen, el retículo y el omaso (preestómagos),
siendo el abomaso el "estómago verdadero", donde se produce la correspondiente
digestión ácida y enzimática.

Secreta la quimosina - cuya variedad artificial se denomina cuajo, y que se utiliza en la

producción de queso.

La palabra abomaso proviene del latín abomasum "intestino de un buey". La ubicación

anatómica normal del abomaso es a lo largo del eje ventral. Es un estómago secretador de
ácido clorhídrico (HCl) y las enzimas pepsina y renina con una función similar al estómago
monogástrico. Principalmente interviene en la hidrólisis ácida de los microbios y proteínas
dietarias, preparando a dichas fuentes de proteínas para su posterior digestión y
absorción en el intestino delgado.

Enfermedades

Desplazamientos

El ganado lechero sometido a dietas para producciones elevadas puede sufrir cierto
número de enfermedades en el abomaso, principalmente después de tener cría. Un
abomaso lleno de gas se puede desplazar a posiciones diferentes de la normal, pudiendo
identificarse dos condiciones diferentes: cuando el abomaso se desplaza hacia la izquierda
(LDA) y cuando se desplaza hacia la derecha (RDA). Si el abomaso se desplaza hacia la
derecha, corre el riesgo de rotarse, convirtiéndose en una torsión de abomaso a la
derecha (RTA). Un abomaso desplazado puede dar como resultado algunos o todos de los
siguientes síntomas en las vacas: pérdida de apetito (es común que el apetito sea
selectivo, es decir rechazan los carbohidratos y prefieren la fibra), disminución de las
contracciones del rumen, disminución del mascado del bolo alimenticio, el bolo fecal está
reducido en volumen, hay deshidratación, pérdida de peso, cetosis secundaria y descenso
en la producción de leche. Aunque un LDA o RDA no representa un riesgo inmediato para
la vida, se requiere la atención de un veterinario para su corrección

Literatura Consultada:
Rivera B. José A. y León L. Juan. Vías Fermentativas del rumen, Dpto. de Nutrición Animal y
Bioquímica. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia U.N.A.M.

Sisson S. y Grossman G.D. Anatomía de los Animales Domésticos.

Ed. Salvat, Barcelona España.

Shimada A. Fundamentos de Nutrición Animal Comparativa. Ed. Consultores en

Producción Animal, México D.F.

Toporek M. Bioquímica,. Editorial Interamericana, México D.F.