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Anatomia y Fisiologia de Los Rumiantes

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Sistema digestivo de rumiantes y aves

Enviado por 19970344 Indice 1. Sistema digestivo de rumiantes 2. Sistema digestivo de aves 3. Diferencias entre ambos sistemas digestivos 4. Diferencias Digestivas 5. Particularidades en los rumiantes 6. Bibliografía 1. Sistema digestivo de rumiantes Boca Es el vestíbulo del aparato digestivo. Es una cavidad comprendida entre los huesos maxilares y palatinos, alargados según el eje de la cabeza, y con dos aberturas, una anterior y otra posterior. Esófago Es un largo tubo músculo-membranoso, colocado entre la faringe y el estómago, el cual está encargado de conducir los alimentosdurante la deglución. Sale de la parte inferior de la faringe y se dirige de arriba abajo y de adelante atrás, detrás de la laringe y de la tráquea en el borde inferior del cuello, cuya dirección sigue. Estomago Es de gran tamaño y su división en varios compartimientos distintos. Su capacidad varía ampliamente con la edad y tamaño del animal. Consta de 4 compartimentos o divisiones, llamadas rumen, retículo, omaso y abomaso. El rumen se considera el primer estomago, el retículo el segundo y así sucesivamente. El rumen, retículo y omaso pueden representar regiones que perdieron sus glándulas gástricas al mismo tiempo que sufrieron extensas modificaciones filogenéticas en tamaño y forma. En el caso de vacuno, el estómago, del animal adulto alcanza una capacidad total de 120 a 200 litros, distribuidos de la siguiente manera:

De estas partes sólo el abomaso posee glándulas secretoras, siendo totalmente equiparable al estómago monocavitario de los animales hasta ahora considerados. El rumen, conocido vulgarmente como panza o herbario, es un órgano musculoso, rugoso y ovoide que se extiende desde el diafragma a la pelvis llenando casi por completo el lado izquierdo de la cavidad abdominal (100 litros de capacidad media en la vaca). Se divide en cuatro sacos por invaginaciones musculares de las paredes, llamados pilares. Son los llamados saco dorsal y ventral. Su mucosa posee numerosas papilas compuestas de célulasepiteliales escamosas estratificadas que sufren una profunda descamación, las cuales aumentan considerablemente la superficie de absorción por parte del rumen. El número y tamaño de las papilas depende del tipo del alimento ingerido. Así, las papilas son pequeñas y poco numerosas en animales con alimentación de tipo lácteo, aumentando en número y tamaño cuando además se les suministra forraje.

La cavidad ruminorreticular sirve de hábitat a una vasta población microbiana. Es así como este órgano hace las veces de una verdadera cámara de fermentación microbiana, donde los nutrientes sufren su primer proceso degradativo. El retículo, conocido vulgarmente como bonete o redecilla, forma en gran medida una unidad estructural y digestiva con el rumen, ocupando la posición más craneal del estómago. Su mucosa está dispuesta en celdillas más o menos hexagonales, cubiertas de numerosas papilas cónicas. Comunica con el rumen a través del atrio vestibular y con el omaso por el orificio retículo-omasal. En el retículo destaca la llamada gotera o surco esofágico, disposición especial formada a partir de la desembocadura esofágica que está constituida por un surco alargado, limitado por dos labios, cuya función es decisiva en el transporte de líquidos, especialmente leche en el lactante. El omaso, vulgarmente conocido como libroo librillo, es una cámara pequeña, redondeada y tiene una capacidad de aproximadamente 10 kg, cuya mucosa presenta numerosos pliegues, colocados a maneras de hojas de un libro, que están cubiertas de papilas córneas, cortas, que sugiere una especie de molturación, que van desde el techo y las paredes laterales hacia el suelo. Posee dos orificios, el retículo omasal antes citado y el omaso-abomasal que, como su nombre indica, comunica el omaso con el abomaso. Ambos dada su disposición sobre la curvatura menor de la cavidad, están muy cerca uno de otro. Durante el paso de la ingesta por el omaso los procesos de fermentación microbiana no se detienen. La función principal de este órgano es, sin embargo, la absorción de agua, sales minerales y ácidos grasos contenidos en la ingesta. El abomaso, es como ya se ha señalado, el estómago glandular propiamente dicho, donde se inicia la digestión de los alimentos sobre la base de las enzimas digestivas del animal. La mucosa interna presenta dos zonas, una parte interna o fúndica que rodea el orificio omasoabomasal y la zona pilórica que rodea el píloro que es estrecha y tubular. La zona fúndica presenta varios pliegues no modificables que conducen espiralmente el alimento en dirección al píloro, los cuales desaparecen en el límite de esta zona con la pilórica. Los vacunos adultos segregan alrededor de 30 litros diarios de jugo gástrico. Esta secreción contiene diversas enzimas digestivas, entre otras, pepsina y lipasas, como también considerables cantidades de ácido clorhídrico.

Intestino Delgado Es la parte más estrecha y delgada del intestino, su calibre es uniforme y su longitud variable, pero siempre es de muchos metros. Es cilíndrico, arrollado en espiral, y presenta dos curvaturas llamadas gran y pequeña curvatura, esta es la que sirve para la inserción del mesenterio. Presenta tres partes o porciones iguales: duodeno, yeyuno e ileon, la cual se comunica con el ciego. Duodeno: Es la primera porción de intestino delgado. Acá es donde se vierten las secreciones digestivas biliares y pancreáticas, las que, en unión con los jugos gástrico e intestinal, desdoblan los nutrientes de la ingesta en sus formas absorbibles. En la digestión a cargo de las enzimas digestivas juegan un papel importante las condiciones del pH imperantes en el intestino. En el caso del rumiante, la neutralización es más lenta, debido probablemente a las grandes cantidades de ácido clorhídrico secretadas con el jugo gástrico, como también a la menor alcalinidad y menor contenido de bicarbonato de las secreciones digestivas biliares y pancreáticas. En la unión del intestino delgado con el intestino grueso se localiza el ciego, el cual es un saco

lateral de unos 10 litros de volumen. Este compartimiento está conectado al conducto digestivo por una sola abertura. Tanto las condiciones de pHcomo de anaerobiosis en esta cavidad dan lugar a un nuevo proceso de fermentación microbiana de aquellos nutrientes que hasta aquí no han sido digeridos o absorbidos por el animal. Sin embargo, dicha fermentación no es de fundamental importancia para el rumiante, tanto por su escaso volumen como por el bajo índice de absorción que en el intestino grueso tienen a los compuestos resultantes de este proceso. Intestino Grueso Sigue al intestino delgado, del cual se distinguen fácilmente por su calibre, que es muchas veces mayor, y por una serie de estrangulaciones y dilataciones o bombeamientos, que le dan un aspecto especial. Comienza en una dilatación o reservorio muy vasto, llamado ciego, el cual continua con la parte llamada colon, que consta de dos secciones: el colon replegado y el colon flotante, terminando con el recto. La principal función del intestino grueso, es la absorción de agua. Es así como el total de materiaseca del contenido intestinal aumenta desde 7% en el sector próximo del intestino grueso hasta un 15 a 18% en las heces. Recto Es la parte del intestino que se encuentra en el bacinete pélvica. Es la continuación del colon flotante. Se le da el nombre de recto, por su disposición en dirección recta, de adelante hacia atrás. Se termina en el ano que es abertura posterior del tubo digestivo, que lo hace comunicar con el exterior. El recto sirve como una bolsa de depósito, donde se almacenan excrementos en el intervalo de las defecaciones. Su estructura es una capa carnosa, gruesa, que es de color rosado, presenta numerosos pliegues longitudinales y transversales. Carece de capa serosa, salvo en la parte anterior a la entrada del bacinete. Ano Es la abertura posterior del tubo digestivo. Está situado debajo de la cola. En su contorno se parece a la abertura de una bolsa que se cierra por medio de un nudo corredizo, formando un rodete, tanto más saliente mientras el animal es más joven y vigoroso. Su estructura es mucosa en su cara interna, que es de transición entre la piel y la mucosa verdadera, después musculosa, en forma de rodete carnoso, rojizo, llamado esfínter del ano: es la capa que mantiene cerrado el ano en los intervalos de las defecaciones, y exteriormente una capa de piel fina sin pelos que es untosa y suave, por la gran cantidad de glándulas sebáceas que contiene. 2. Sistema digestivo de aves Los órganos digestivos de las aves son obviamente diferentes aspectos de los mamíferos. En las aves están ausentes los dientes, está presente un buche bien desarrollado y una molleja, el ciego es doble y falta el colon. Tales diferencias anatómicas significan diferencias en los procesos digestivos. Pico El pico es el representante en las aves de las mandíbulas, de los labios y en parte de los carrillo. Su fundamento es óseo y está revestido por una vaina córnea de dureza variable, según la especie de ave. La valva superior del pico se compone de la raíz o base, el lomo (dorso del pico)

y el borde. La valva inferior consta de una parte media impar (gonium), de la cual salen las ramas que comprenden el ángulo maxilar. Las gallinas poseen esta membrana solamente en la base del pico. Está provista de numerosas terminaciones sensitivas del trigémino, que la convierten en un órgano táctil. La mayor parte de estas terminaciones nerviosas se encuentran en la punta del pico. El alimento solo permanece un tiempo en la cavidad del pico. El pico es la principal estructura prensil. El alimento se retiene en la boca sólo por corto tiempo. Cavidad Bucal Las circunstancias que concurren en la boca de las aves la hacen difícilmente comparable con las cavidades bucal y faríngea de los mamíferos. No existe separación neta entre la boca y la faringe. En las paredes de la cavidad bucal se hallan numerosas glándulas salivares. La cantidad de saliva segregada por la gallina adulta en ayunas en 24 horas varía de 7 a 25 ml. siendo el promedio de 12 m. El color de la saliva es gris lechoso a claro; el olor, algo pútrido. La reacción es casi siempre ácida, siendo el promedio del pH 6,75. La amilasa salival está siempre presente. También se encuentra una pequeña cantidad de lipasa. Lengua La lengua de las aves es generalmente mucho menos móviles que la de los mamíferos. Su forma depende en gran medida de la conformación del pico. Así en la gallina es estrecha y puntiaguda. La lengua está suspendida del hioides, formando con él un conjunto móvil. Los músculos linguales propiamente dichos, que constituyen la base del órgano de referencia, son rudimentarios, de ahí que su movilidad sea escasa. Toda la lengua está revestida por una mucosa tegumentaria, recia, muy cornificada sobre todo en la punta y en el dorso en la gallina. En el dorso de la lengua de la gallina existe una fila transversal de papilas filiformes o cónicas dirigidas hacia atrás. En la mucosa lingual hay además corpúsculos nerviosos terminales, que sirven para la percepción táctil. Las yemas gustativas se presentan sólo aisladas. La actividad funcional de la lengua consiste en la prensión, selección y deglución de los alimentos. Esófago Y Buche El esófago está situado al principio, situado a lo largo del lado inferior del cuello, sobre la tráquea, pero se dirige ya hacia el lado derecho en el tercio superior de este. Después se sitúa en el borde anterior derecho, donde está cubierto solamente por la piel, hasta su entrada en la cavidad torácica. El esófago es algo amplio y dilatable, sirviendo así para acomodar los voluminosos alimentos sin masticar. De allí se encuentra en la gallina una evaginación extraordinariamente dilatable, dirigida hacia delante y a la derecha, que es lo que se llama buche. El buche es un ensanchamiento estructural diversificado según las especies que cumplen distintas funciones, pero fundamentalmente dos: almacenamientode alimento para el remojo, humectación y maceración de los alimentos y regulación de la repleción gástrica. Además, colabora al reblandecimiento e inhibición del alimento junto a la saliva y secreción esofágica, gracias a la secreción de moco. Acá en el buche no se absorben sustancias tan simples como agua, cloruro sódico y glucosa. La reacción del contenido del buche es siempre ácida. La reacción promedia es, aproximadamente de un pH 5. En cuanto a la duración promedio del tiempo que tiene el alimento en el buche es de dos horas. La actividad motora del buche está controlado por el sistema nerviosoautónomo y presenta dos

tipos de movimientos: contracciones del hambre con carácter peristáltico y vaciamiento del buche gobernado reflejamente por impulsos provenientes del estómago fundamentalmente. Estomago Consta en las aves domésticas de dos porciones o cavidades, claramente distinguibles exteriormente, que son el estómago glandular y el estómago muscular. Estómago glandular: También denominado proventrículo o ventrículo sucenturiado. Este es un órgano ovoide, situado a la izquierda del plano medio, en posición craneal con respecto al estómago muscular. Se estrecha ligeramente antes de su desembocadura en el estómago muscular. Constituye en gran manera un conducto de tránsito para los alimentos que proceden del buche y que se dirigen hacia la molleja. Está recubierto externamente por el peritoneo. Le sigue la túnica musculosa, compuesta de una capa externa, muy fina, de fibras longitudinales y de otra interna, de fibras circulares. La mucosa del estómago glandular contiene glándulas bien desarrolladas, visibles macroscópicamente, de tipo único, que segregan HCl (ácido clorhídrico) y pepsina. La formación de pepsina y probablemente también de HCl se hallan bajo la influencia del sistema nervioso parasimpático. Estómago muscular:O molleja, se adhiere a la porción caudal del proventrículo y está cubierto en su extremo anterior de los dos lóbulos hepáticos. Presenta un pH de 4,06, por lo que tiene una reacción ácida. Es desproporcionadamente grande y ocupa la mayor parte de la mitad izquierda de la cavidad abdominal. Su forma es redondeada y presenta sus lados aplanados. En esta parte no se segrega jugo digestivo. La parte más esencial de la pared del estómago está constituida por los dos músculos principales, los cuales son la capa córnea y túnica muscular, unidos a ambos lados por una aponeurosis de aspecto blanco-azulado. La parte de la pared gástrica desprovista de aponeurosis está ocupada por dos músculos intermedios. Esta recubierta interiormente de una mucosa de abundantes pliegues, cuyas glándulas se asemejan a las glándulas pilóricas de los mamíferos. Sobre esta mucosa se extiende una capa córnea formada por el endurecimiento de la secreción de las glándulas del epitelio. La túnica muscular está formada por dos parejas de músculos que rodean a la cavidad gástrica. Por su adaptación al tipo de alimento, la molleja es particularmente fuerte y bien desarrollado en las aves granívoras. Sin embargo, este órgano no es absolutamente indispensable para la vida. La actividad motora de la molleja es de carácter rítmico, de modo que aparece una contracción de los dos músculos principales asimétricos que se presionan mutuamente, por lo que el estómago disminuye su longitud en el sentido de su eje mayor al mismo tiempo que gira algo. De este modo los alimentos situados entre ambos músculos resultan fuertemente comprimidos y simultáneamente aplastados y molidos. La inervación es vagal y esplácnica. La estimulación parasimpática intensifica y acelera los movimientos gástricos y la simpática los inhibe. La sección de ambos nervios debilita y enlantece las contracciones pero no desaparecen, lo que es debido al automatismo intrínseco del estómago. La función principal de la molleja consiste en el aplastamiento y pulverización de granos, cedidos por el buche y su eficacia se incrementa por la presencia en su interior de pequeños guijarros que ingiere el animal y que pueden ser considerados como sustitutivos de los dientes. Intestino Delgado El intestino delgado se extiende desde la molleja al origen de los ciegos. Es comparativamente largo y de tamaño casi uniforme por todas partes. Se subdivide en: Duodeno:El duodeno sale del estómago muscular (molleja) por su parte anterior derecha, se

dirige hacia atrás y abajo a lo largo de la pared abdominal derecha, en el extremo de la cavidad dobla hacia el lado izquierdo, se sitúa encima del primer tramo duodenal y se dirige hacia delante y arriba. De este modo se forma un asa intestinal, la llamada asa duodenal, en forma de "U", cuyos dos ramas están unidas por restos de mesenterio. Entre ambos tramos de dicha asa se encuentra un órgano alargado, el páncreas o glándula salivar abdominal, que consta de tres largos lóbulos. La reacción del contenido del duodeno es casi siempre ácida, presentando un pH de 6,31, por lo que posiblemente el jugo gástrico ejerce aquí la mayor parte de su acción. Yeyuno:El yeyuno empieza donde una de las ramas de la U del duodeno se aparta de la otra. El yeyuno de la gallina consta de unas diez asas pequeñas, dispuestas como una guirnalda y suspendidas de una parte del mesenterio. Presenta un pH de 7,04. Ileon:El íleon, cuya estructura es estirada y se encuentra en el centro de la cavidad abdominal. El pH que se encuentra acá es de 7,59. En el lugar del íleon, donde desembocan los ciegos, empieza en el grueso. Intestino Grueso El intestino grueso, que se subdivide también en tres porciones, las cuales son: Ciego: Las aves domesticas, como son las gallinas, poseen dos ciegos, que son dos tubos con extremidades ciegas, que se originan en la unión del intestino delgado y el recto y se extienden oralmente hacia el hígado. El pH del ciego derecho es de 7,08, mientras que el pH del ciego izquierdo es de 7,12. La porción terminal de los ciegos es mucho más ancha que la porción inicial. Se cree que la función de los ciegos es de absorción, que están relacionados con la digestión de celulosa. Colon Recto: En esta parte, es donde se realiza la absorción de agua y las proteínas de los alimentos que allí llegan. Encontramos que tiene un pH de 7,38. Siendo las dos últimas porciones del intestino grueso el segmento final. 3. Diferencias entre ambos sistemas digestivos Los órganos digestivos de las aves son obviamente diferentes en varios aspectos de los de los mamíferos. En las aves están ausentes los dientes, esta presente un buche bien desarrollado y una molleja, el ciego es doble y falta el colon. Tales diferencias anatómicas significan diferencias en los procesos digestivos. Diferencias Anatomicas Boca: La boca en el rumiante es una cavidad comprendida entre los huesos maxilares y palatinos, alargado según el eje de la cabeza, y con dos aberturas, una anterior llamada boca propiamente dicha, que sirve para la introducción de los alimentos y otra posterior llamada orificio gutural o istmo de la garganta, por la que pasan a la faringe. En el caso de las aves, estas contienen una boca que es un pico, el cual representa a las mandíbulas, labios y parte de los carrillos de los mamíferos. En el caso de la vaca, en la boca están los dientes, cuya formula dentaria es: 0/4 inc; 0/0 can; 3/3 molar = 16 × 2 = 32 dientes, es decir, que carecen en absoluto de incisivos superiores y de caninos, siendo entonces una formula dentaria incompleta. Para el caso de las aves, estas carecen de dientes. Lengua: En las aves es generalmente menos móvil que en la vaca, Su forma es estrecha y puntiaguda. Los músculos linguales propiamente dichos, que constituyen la base del órgano son rudimentarios. Toda la lengua está revestida por una mucosa tegumentaria, recia, muy cornificada sobre todo en la punta y en el dorso en la gallina. Para los vacunos es un órgano musculoso. Contiene tres partes: cuerpo, parte media, y la extremidad libre o punta de la lengua, que goza de gran movilidad. Su uso es para la prehensión de los alimentos, ya que es

muy larga, móvil, fuerte y áspera. Es capaz de protuirse fuera de la boca y puede rodear fácilmente las hiervas. También interviene en la masticación, la deglución, la gustación. Glándulas salivales: En los vacunos se encuentran las parótidas, maxilar y sub-lingual, el cual segrega en 24 horas 56 000 gr. Su reacción es ligeramente alcalina, con un pH de 8,1. Su saliva no contiene amilasa. En las aves, presenta unas glándulas tubulares ramificadas. La cantidad secretada por la gallina en ayunas en 24 horas, es de 7 a 25 ml. siendo el promedio de 12 ml. El color de la saliva es gris lechoso a claro; el olor algo pútrido. La reacción es casi siempre ácida, siendo el promedio pH 6,75. Esófago: Destaca en los vacunos por su calibre y su más grande dilatación. Su capa carnosa es roja en toda su extensión y ofrece en todos lados el mismo grado de espesor y la misma flacidez, la luz del conducto es tan estrechamente abierta, tanto hacia la extremidad estomacal como hacia la extremidad faringeana, y su inserción sobre el estómago es más o menos infundibuliforme, es decir, ensanchada en forma de embudo. En el caso del aves, está cubierto solamente por piel, hasta su entrada en la cavidad torácica. Una cavidad que contienen las aves, que no contienen los rumiantes, es el buche, que es un almacén Estómago: En las aves, presenta un estomago glandular, llamado proventriculo, provisto de glándulas gástricas, por eso en su seno tiene lugar la digestión enzimática, y el muscular posterior o molleja, cuya mucosa es córnea y contiene arenilla. En este estomago se realiza la molienda del alimento. En los vacunos, estos contiene un estomago dividido en cuatro compartimientos, en los cuales se realiza la digestión de los alimentos, estos son: rumen, retículo, omaso y abomaso. El compartimiento glandular del estomago es el abomaso. Intestinos: Son muy similares, en lo que se diferencias principalmente es en las dimensiones, en las aves el intestino tiene una dimensión de 120-150 cm. mientras que en los vacunos 57,06 m.. Recto y Ano: Esa es la terminación del tracto digestivo, que tienen todos los rumiantes, mientras que en las aves, no presentan esta terminación, ya que solo presentan un recto, y en la unión del recto con el intestino, presenta dos grandes ciegos, en donde se absorbe el agua y las proteínas de los alimentos que allí llegan, existe una flora bacteriana que digiere la celulosa. El recto termina en una cloaca dividida en tres porciones: el primero es el coproceo, donde penetra el recto, el segundo el uroceo, a donde llegan los conductos urinarios y genital, el tercero es el protoceo, que pone la cloaca en comunicación con el exterior. Esta cloaca recibe la desembocadura de los sistemas urinarios y reproductor. 4. Diferencias Digestivas Prehensión de los Alimentos: En la vaca, la prehensión de los alimentos, se da con la lengua. Los labios debido a la limitación de sus alimentos, no son prehensibles. En las aves, el pico es la principal estructura prensil. El alimento se retiene en la boca sólo por corto tiempo. Acción de beber y de mamar, en las vacas es de llevar el líquido a la boca por succión, cerrando los labios todo alrededor, excepto en un pequeño detalle, que colocan bajo el agua Masticación: La masticación es la reducción mecánica del alimento que tiene lugar en la boca. Es entre los dientes molares donde se produce la trituración. Esto solo se produce en los rumiantes, mas no en las aves Deglución: Se produce en las aves, las cuales no mastican, solo se degluten el alimento, el cual llega al estomago glandular. En el caso de los rumiantes, para la deglución intervienen una serie de músculos y nervios motores.

Digestión en el Buche: Presenta unas pocas glándulas mucosas, aunque la secreción es profusa. La principal función del buche parece ser la de un reservorio para el remojo, humectación y maceración de los alimentos antes de su paso al proventrículo, pero puede pasar algún alimento a la molleja sin detenerse en el buche. La reacción del contenido del buche es siempre ácida. El buche presenta dos tipos de movimiento: los que tienen lugar forzando las ingestas al proventriculo y los asociados al hambre. Proventriculo: Es un órgano glandular, fusiforme, pequeño situado antes de la molleja. Comunica con el esófago anteriormente y posteriormente con la molleja. Las glándulas del proventriculo secretan jugo gástrico. En el caso de los jugos gástricos son iguales a los de los rumiantes. Presentan pepsina y el ácido clorhídrico. Molleja: Es un órgano peculiar. No tiene contrapartida con el mamífero. La función de la molleja es triturar y moler las ingestas groseras cedidas por el buche o que llegan directamente durante la deglución. Digestión en el Estomago de los Rumiantes: El estomago de los rumiantes se encuentra dividido en cuatro compartimientos, explicados anteriormente. En el rumen y reticulum, cualquier cosa que se degluta de una forma normal, va al saco dorsal anterior del rumen. Algunos de los alimentos más pesados encuentran pronto su camino en el reticulum. Las ingestas más ligeras, junto con la mayor parte de las más pesadas, se almacenan en el rumen, llenándolo gradualmente aunque no totalmente. Suele existir una colección de gas sobre la masa de alimentos. El rumen requiere de una gran cantidad de agua para su funcionamiento normal. Con esto se explica la gran cantidad de saliva que se secreta. El reticulum puede considerarse como una continuación anterior del rumen, con el que se comunica libremente sobre el pliegue rumino reticular. Los movimientos del rumen y reticulum están muy estrechamente asociados. En el omasum, una de sus funciones es de machacar y de triturar los materiales alimenticios que llegan y entran a él. La rumiación abarca los factores por los cuales los alimentos son regurgitados, remasticados, reinsalivado y redeglutido. La regurgitiación, consiste en que el alimento vuelve a la boca, procedente en parte del rumen y reticulum. La masa esta mezclada con líquido Digestión en el Intestino: Es muy similar en ambas especies, lo que diferencia a ambas, es que el ave contiene dos ciegos, al final del intestino y unión del recto, el cual le permite digerir la celulosa del alimento. En cuanto a la secreción intestinal, son casi similares ambas especies. 5. Particularidades en los rumiantes La diferencia más notable del tracto digestivo de los rumiantes es su enorme preestómago (proventrículo) que, en los bovinos grandes y adultos pude tener una capacidad de hasta 200 litros. Este se halla antes del estómago y tiene la forma de gran cámara con tabiques. Su mayor compartimiento es el rumen (panza), la que a su vez se divide en el saco dorsal y el saco ventral. En el extremo craneal superior se adosa la redecilla junto a la cual hace protusión el salterio u omaso. El rumen recibe continuamente saliva alcalina, cuya mayor parte proviene de las glándulas parótidas. Las cantidades diarias son de 50 a 100 litros, según la estructura del alimento.

Mientras que en otros animales la parótida sólo secreta cuando hay ingestión, en el rumiante lo hace en forma constante. La ingestión y la rumia intensifican la secreción normal en reposo. Esta secreción posibilita que se equilibren las pérdidas de líquido que sufre el rumen por resorción de agua y transporte de quimo. Particularidades En Las Aves En la ingestión, las aves se orientan especialmente por experiencias visuales, ya que su olfato y gusto están muy poco desarrollados. Su digestión mecánica no puede comenzar con la masticación, pues en el desarrollo filogénico, en el cretáceo, tanto en las aves incapaces de volar como en las que volaban, la dentadura involucionó para alivianar el esqueleto de la cabeza. En el techo y piso del pico hay numerosas glándulas que segregan saliva rica en mucus, con lo que se facilita la deglución. Una vez deglutido el alimento en la gallina, no pasa inmediatamente al estómago, sino que la mayor parte permanece en el buche, que es una dilatación en forma de saco del segmento central del esófago. Este tiene la función de un recipiente donde los granos luego de permanecer cierto tiempo puede hincharse. El líquido necesario para ello proviene del agua bebida y de la saliva deglutida. En las pausas de ingestión, el alimento para intermitentemente de este reservorio al estómago, proceso que regulan los reflejos de acuerdo con el llenado de este último. Las porciones pasan al estómago muscular, donde el alimento es sometido a un intenso trabajo mecánico, tal ocurre en la masticación y rumia de los mamíferos. Por ello, este órgano se denomina también "estómago masticatorio" o molleja, el cual está constituido de manera tal que dos músculos de la capa circular se enfrentan entre sí; un par de ellos está especialmente desarrollado. En lateral, los músculos principales, muy potentes, están unidos por una fuerte fascia, y en el interior están recubiertos por una capa córnea, producto de las glándulas subyacentes. El proceso digestivo, preferentemente mecánico del estómago muscular, se completa con un proceso químico. El segmento anterior del tracto digestivo posee una mucosa glandular, como se advierte en los animales de estómago monocavitario. Al igual que en éstos, esa mucosa secreta un jugo que contiene ácido clorhídrico y pepsinógeno, el que, a causa de la constitución anatómica, no permanece en el estómago glandular, sino que pasa al muscular donde desarrolla su acción enzimática sobre las proteínas del alimento. La principal localización de la digestión química y de la absorción es el intestino delgado, relativamente largo, en el que se producen procesos básicamente similares a los que se observan en otras especies. En el pasaje al intestino grueso, se bifurcan los intestinos ciegos (pares en las gallinas), cuya longitud puede ser de 20 cm. Al contrario del intestino delgado, prácticamente estéril, los ciegos poseen bacterias, entre ellas las celulolíticas. En las aves la digestibilidad de la fibra cruda es reducida, pero en particular la posibilita la flora de los ciegos. En las aves, la deposición de orina y materia fecal no se efectúa en forma separada, pues tanto el recto como los uréteres desembocan en la cloaca, la que vuelca al exterior una materia fecal verdosa, frecuentemente mezclada con ácido úrico blanco. Este último es el principal componente de la excreción renal de las aves, ya que en ellas es el producto final del metabolismo proteico, al contrario de lo que ocurre en los mamíferos, en los que es la urea. Además hay vaciados de los ciegos que son untuosos, los que se diferencian de la materia fecal del recto, que es más firme. 6. Bibliografía

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DIGESTIÓN EN LA VACA LECHERA
1. INTRODUCCION

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2. ADAPTACIÓN PARA UTILIZAR FIBRA Y NITROGENO NO-PROTEINA 3. LOS CUATRO ESTOMAGOS 3.1 Retículo y rumen 3.2 Omaso 3.3 Abomaso 4. LAS BACTERIA DEL RUMEN 5. ALGUNAS DEFINICIONES 6. LOS ORGANOS DEL TRACTO DIGESTIVO Y SUS FUNCIONES 7. EN LA PRACTICA

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1. INTRODUCCION
CompraVenta de Ganado y productos ganaderos La vaca lechera y otros animales como ovejas, cabras, búfalos, camellos y jirafas son herbívoros cuyas dietas estan compuestas principalmente de materia vegetal. Muchos herbívoros también son rumiantes. Los rumiantes son fácilmente identificados porque mastican la comida mucho aún cuando no ingieren alimentos. Esta acción de masticación se llama ruminación y es parte del proceso que permita el rumiante obtener energía de las paredes de las células de las plantas, también llamada fibra.

Figura 1: El sistema digestivo de una vaca incluye cuatro estomagos. El rumen parece a un lago con un rio pasando por una esquina. 2. ADAPTACION PARA UTILIZAR FIBRA Y NITROGENO NOPROTEINA
La fibra es la estructura que da fuerza y rigidez a las plantas y es el componente principal de las tallas de graminiae y otras plantas. Los azucares complejos (celulosa y hemicelulosa) se encuentran encerrados en las paredes de las células y inaccesibles para animales no-rumiantes. Sin embargo, la población de microbios que vive en el retículo y el rumen (Figura 1) permita la vaca obtener energía de la fibra.

Compuestos de nitrógeno no-proteína (NNP) no pueden ser utilizados por los animales no-ruminantes, pero las bacteria del rumen los utilizan como precursores para el síntesis de proteína. La vaca benéfica de los aminoácidos de la proteína bacteriana producida de las sustancias de nitrógeno en los alimentos. 3. LOS CUATRO ESTOMAGOS 3.1 Retículo y rumen
El retículo y rumen son los primeros estómagos de los rumiantes. El contenido del retículo es mezclado con los del rumen casi continuamente (una vez por minuto). Ambos estómagos comparten

una población densa de microorganismos (bacteria, protozoos y fungi) y frecuentemente son llamados el "retículo-rumen." El rumen es un vaso de fermentación grande que puede contener hasta 100-120 kg de materia en digestión. Las partículas de fibra se quedan en el rumen de 20 a 48 horas porque la fermentación bacteriana es un proceso lento.

El retículo es una intersección de caminos donde partículas que entran o salgan del rumen están separadas. Solo las partículas que tienen un tamaño pequeño (<12 mm) o son densos (>1.2 g/ml) pueden proceder al tercer estomago. Cuadro 1: Utilización de varias fuentes de energía y nitrógeno por rumiantes y norumiantes.
Energia Azucares Almidón Celulosa Proteína NNP1 Proteína Verdadera Urea Soy 0 + + + Ejemplo de alimento Melaza Racimos Pajas No-Rumiante (Cerdo,Ave) + + 0 Rumiante (Vaca,Oveja) + + +/-

1

NNP = nitrógeno no-proteína; + totalmente disponible, +/parcialmente disponible, 0 no disponible

3.2 Omaso
El tercer estomago o omaso parece a un fútbol y tiene una capacidad de aproximadamente 10 kg. El omaso es un órgano pequeño que tiene una alta capacidad de absorción. Permite el reciclaje de agua y minerales tales como sodio y fósforo que pueden retornar al rumen a través de la saliva. El omaso no es esencial, sin embargo es un órgano de transición entre el rumen y el abomaso, que tienen modos muy diferentes de digestión.

3.3 Abomaso

El cuarto estomago es el abomaso. Este estomago parece al estomago de los animales no-rumiantes. Secreta ácidos fuertes y muchas enzimas digestivas. En los animales no-rumiantes, los alimentos primeros son digeridos en el abomaso. Sin embargo en rumiantes, los alimentos que entran el abomaso son compuestos principalmente de partículas no-fermentadas de alimentos, algunos productos finales de la fermentación microbiana y los microbios que crecieron en el rumen.

4. LAS BACTERIA DEL RUMEN

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El rumen provea un ambiente apropiado, HI99163. Medidor de pH con un suministro en la carne y embutidos Para medir pH en generoso de alimentos cárnicos alimentos, para el crecimiento y reproducción de los Registrador de temperatura microbios. La en tránsito ausencia de aire Temperartura de (oxigeno) en el remolques de camiones, rumen favorezca el contenedores, y transporte crecimiento de en general especies especiales de bacteria, entre Balanza industrial de bajo ellos las que pueden perfil. Ohaus ES. 6 - 200 digerir las paredes de Kg. las células de plantas Versatilidad, economía y (celulosa) para resistencia. producir azucares sencillos (glucosa). Ver todos los instrumentos Los microbios fermentan glucosa para obtener la energía para crecer y ellos producen ácidos grasas volátiles (AGV) como los productos finales de fermentación. Los AGV crucen las paredes del rumen y sirven como fuentes de energia para la vaca.

Mientras que crecen los microbios del rumen, producen aminoácidos, las piedras fundamentales para proteínas. Las bacteria pueden utilizar amoniaco o urea como fuentes de nitrogeno para producir aminoácidos. Sin la conversión bacteriana, el amoníaco y la urea sean inútil para la vaca. Sin embargo, las proteínas bacterianas producidas en el rumen son digeridas en el intestino delgado y constituyen la fuente principal de aminoácidos para la vaca. 5. ALGUNAS DEFINICIONES
Absorción es la transición de los productos de digestión y otras sustancias sencillas del tracto digestivo hacia la sangre.

Amortiguadores son compuestos secretados en la saliva o agregados a la dieta para ayudar en mantener un ambiente estable en el rumen para promover la digestión de alimentos y crecimiento bacteriana. Digestión es el primer paso en una serie de procesos que separan las partículas complejas (alimentos o microbios) para formas sustancias sencillas que pueden

ser utilizadas por el cuerpo. Un ácido fuerte y muchas enzimas digestivas son secretados en el tracto digestivo. Metabolismo refiere a los cambios en los productos absorbidos (nutrientes) durante su utilización en el cuerpo. Los nutrientes pueden ser degradados por los órganos del cuerpo para producir energía y para mantener funciones vitales y lograr trabajo (alimentación, ruminación, ambulación). Los nutrientes pueden ser utilizados también como precursores para el síntesis de tejidos (musculos, grasa) y en el caso de las vacas lecheras el síntesis de leche. 6. LOS ORGANOS DEL TRACTO DIGESTIVO Y SUS FUNCIONES 6.1 - Ruminación (destrucción de partículas) y producción de saliva (amortiguadores)
* La ruminación reduce el tamaño de las partículas de fibra y expone los azucares a la fermentación microbiana.

* Producción de 160-180 litros de saliva cuando una vaca mastica 6-8 horas por día, pero menos de 30-50 litros si el rumen no es estimulado (demasiado concentrado en la dieta). * Los amortiguadores en la saliva (bicarbonato y fosfato) neutralizan los ácidos producidos por fermentación microbiana, manteniendo un acidez neutral que favorece la digestión de fibra y crecimiento de microbios en el rumen. 6.2 - Retículo-rumen (fermentación)

* Retención de partículas largas de forrajes que estimulan la ruminación. * La fermentación microbiana produce (1) ácidos grasos volátiles (AGV) como producto final de la fermentación de celulosa y hemicelulosa y otros azucares y (2) una masa de microbios con alta calidad de proteína. * Absorción de AGV a través de pared del rumen. Los AGV son utilizados como la fuente principal de energía para la vaca y como precursores de la grasa de la leche (trigliceridas) y azucares en la leche (lactosa). * Producción de hasta 1000 litros de gases cada día que son eructados. 6.3 - Omaso (reciclaje de algunos nutrimentos)

* Absorción de agua, sodio, fósforo y AGV residuos. 6.4 - Abomaso (digestión ácido)

* Secreción de ácidos fuertes y enzimas digestivas. * Digestión de alimentos no fermentados en el rumen (algunas proteínas y lípidos). * Digestión de proteínas bacterianas producidas en el rumen (0.5 a 2.5 kg por día). 6.5 - Intestino delgado (digestión y absorción)

* Secreción de enzimas digestivas por el intestino delgado, hígado y páncreas * Digestión enzimática de carbohidratos, proteínas y lípidos. * Absorción de agua, minerales y productos de digestión: glucosa, aminoácidos y ácidos grasas. 6.6 - Ciego (fermentación) e intestino grande

* Una población pequeña de microbios fermentan los productos de digestión no absorbidos. * Absorción de agua y formación de heces.

7. EN LA PRACTICA * Los animales rumiantes pueden utilizar una gran variedad de fuentes de alimentos comparados con los animales no-rumiantes. Los microbios que viven en el retículo rumen permiten a los rumiantes convertir los alimentos fibrosos (forrajes, residuos de cultivos y agroindustria) y el nitrógeno no-proteína (amoníaco, urea) en alimentos altamente nutritivos y aceptable para los seres humanos (carne y leche). * Los alimentos fibrosos son esenciales para la salud de la vaca porque mantienen la ruminación y la producción de la saliva que son necesarias para la función correcta del rumen y los microbios que viven allí * Una vaca puede comer forrajes (de baja energía) y concentrados (de alta energía), sin embargo, la adición de altas cantidades de concentrados a una ración debe ser progresiva ( 4 a 5 días) para permitir la población de bacteria en el rumen a adaptarse a la nueva dieta. * Los heces de rumiantes son ricos en materia orgánica (microbios no-digeridos)y son fertilizantes excelentes.

PRODUCCIÓN BOVINA DE CARNE
Director: Guillermo Alejandro Bavera, Méd. Vet., Profesor Titular Efectivo de Producción Bovina de Carne, Depto. Producción Animal, Facultad de Agronomía y Veterinaria, Universidad Nacional de Río Cuarto, Río Cuarto, provincia de Córdoba, República Argentina

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Introducción a la digestión ruminal
Cuauhtémoc Nava Cuéllar y Antonio Díaz Cruz. 2001. Departamento de Nutrición Animal, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia UNAM.

Introducción Los rumiantes son herbívoros cuyo principal alimento son las plantas que contienen carbohidratos fibrosos; sin embargo, estos animales no poseen enzimas que puedan digerirlos y son los microorganismos presentes en el rumen, tales como bacterias, protozoarios y hongos, los que al fermentar el alimento permiten al rumiante: ♦ Digerir polisacáridos complejos como la celulosa. ♦ Aprovechar además de proteínas, fuentes de nitrógeno no proteico (NNP), para su conversión en proteína microbiana. ♦ Sintetizar vitaminas hidrosolubles. El rumiante aprovecha los productos finales de la fermentación, particularmente los ácidos grasos volátiles (AGV) y los nutrientes contenidos en los cuerpos celulares de los microorganismos, que son aprovechados al digerirse en el abomaso e intestino delgado. La proporción de las especies de microorganismos es modificada por varios factores, entre los más importantes está el cambio de alimentación , por lo que es necesario dar un periodo de adaptación de aproximadamente dos semanas, para evitar trastornos en el patrón de fermentación.

FACTORES QUE INFLUYEN EN EL EQUILIBRIO DE LA MICROBIOTA RUMINAL

En resumen, a través de la fermentación ruminal, el rumiante obtiene los nutrientes necesarios para el mantenimiento de sus funciones biológicas vitales. Microorganismos ruminales BACTERIAS Cada mililitro de contenido ruminal alberga alrededor de 10 000 a 50 000 millones de bacterias, siendo estos los microorganismos más abundantes. Las bacterias se encuentran en una gran variedad de géneros y especies por lo menos 28 especies funcionalmente importantes, las cuales se agrupan de acuerdo a su actividad. La mayoría de las bacterias son anaerobias estrictas, que no pueden sobrevivir en presencia de oxígeno, sin embargo también se encuentran presentes organismos facultativos.

Grupos de géneros microbianos
Celulolíticos Bacteriodes succinogenes Ruminococcus flavefaciens Ruminococcus albus Butyrivibrio fibrisolvens Utilizadores de azúcar Treponema bryantii Lactobacillus vitulinus Lactobacillus ruminus Pectinolíticos Butyrivibrio fibrisolvens Bacteriodes ruminicola Lachnospira multiparus Succinivibrio dextrinosolvens Treponema bryantii Steptococcus bovis Amilolíticos Bacteriodes amylophilus Bacteriodes ruminicola Steptococcus bovis Succinimonas amylolytica Productores de amoniaco Utilizadores de lípidos Anaerovobrio lipolytica Butyrivibrio fibrisolvens Treponema bryantii Eubacterium sp. Fusocillus sp. Micrococcus sp. Proteolíticos Bacteriodes amyliphylus Bacteriodes ruminicola Butyrivibrio fibrisolvens Steptococcus bovis Productores de metano Utilizadores de ácidos Megasphaera elsdenii Selenomonas ruminantium Hemicelulolíticos Butyrivibrio fibrisolvens Bacteriodes ruminicola Ruminococcus sp.

Bacteriodes ruminicola Selenomonas ruminantium Megasphaera elsdenii

Methanobrevibacter ruminantium Methanobacterium formicicum Methanomicrobium mobile

Ureolíticos Succinivibrio dextrinosolvens Bacteriodes ruminicola Selenomonas sp. Ruminococcus bromii Butyrivibrio sp. Treponema sp.

Church DcC(ed): The Ruminant Animal, Digestive Physiology and Nutrition. Englenwood Cliffs.Nj,Prentice hall,1988.

PROTOZOARIOS La población de protozoarios en el rumen es menor a la de las bacterias, encontrándose en concentraciones de 1 millón por ml de contenido ruminal, aunque su número es menor en comparación con las bacterias, estos microorganismos tienen un mayor volumen individual, dando lugar a una masa celular de protozoarios semejante a la masa de las bacterias.

Protozoario ciliado en medio de pequeñas bacterias. Si bien la mayoría de los protozoarios son ciliados, existen también protozoarios flagelados. Los protozoarios consumen y metabolizan azúcares solubles, hidrolizan bacterias para utilizarlas como sustrato logrando con esto limitar el crecimiento bacteriano. Un papel particularmente importante de los protozoarios, es su capacidad para frenar la digestión de los sustratos que se fermentan con rapidez, como el almidón y algunas proteínas. Esto es posible

ya que los protozoarios engloban al almidón y a las proteínas almacenándolos y protegiéndolos de la acción bacteriana. HONGOS Los hongos que se encuentran en el rumen tienen la capacidad de fermentar polisacáridos (celulosa), calculándose que más del 8% de la biomasa microbiana del rumen está constituida por éstos. Anatomía y fisiología de los preestómagos El rumen, retículo y omaso son órganos que anteceden al abomaso (estómago glandular), razón por la que se denominan preestómagos. La capacidad de los rumiantes para aprovechar los carbohidratos fibrosos de la dieta, está sustentada en la función de estas tres estructuras. Estos órganos se ubican en el lado izquierdo de la cavidad abdominal ocupando casi las 3/4 partes. El rumen es el más grande de los preestómagos, se divide en sacos o compartimientos separados por pilares musculares. El retículo se ubica craneal al rumen y se le une mediante un pliegue. El retículo se conecta al omaso mediante el orificio retículo-omasal. El omaso se localiza al lado derecho del rumen. El siguiente diagrama muestra la relación anatómica de los preestómagos:

1 Retículo; 2 Rumen (saco craneal); 3 Rumen (saco dorsal); 4 Rumen (saco ciego dorsal); 5 Rumen (saco ventral); 6 Rumen (saco ciego ventral); 7 Omaso; 8 Abomaso; 9 Orificio retículo-omasal; 10 Cardias; 11 Pliegue retículo-omasal 12 Pilar craneal; 13 Pilar longitudinal; 14 Pilar caudal; 15 Pilar coronario dorsal; 16 Pilar coronario ventral

Mucosa El interior del rumen, retículo y omaso están cubiertos exclusivamente con epitelio estratificado similar al que se observa en el esófago, pero cada uno posee una mucosa distinta que le facilita su función: RUMEN

La superficie interior del rumen está formada por numerosas y pequeñas papilas.

RETÍCULO

El epitelio del retículo presenta pliegues que forman celdas poligonales. Una gran cantidad de pequeñas papilas están presentes en la superficie de celdas.

OMASO

El omaso presenta papilas longitudinales y anchas en forma de hojas, que atrapan las partículas pequeñas de la ingesta . Función General Rumen y Retículo El rumen junto con el retículo forman una cámara, que mantiene un ambiente favorable para la fermentación anaerobia. Un patrón adecuado de fermentación necesita algunas condiciones para desarrollarse en forma adecuada: ♦ Debe existir un aporte suficiente de sustratos. ♦ Se debe mantener un potencial de óxido-reducción. ♦ La temperatura debe estar en un rango de 39 - 40ºC. ♦ Una osmolaridad cercana a los 300 mosm. ♦ Un pH de 6-7. ♦ Remoción de los desechos no digeribles. ♦ Remoción de microorganismos congruente con la regeneración de los mismos. ♦ Remoción de los ácidos grasos volátiles (AGV), producidos durante la fermentación. El rumen y el retículo se encargan de realizar la remoción de desechos y microorganismos a través un patrón complejo de contracciones que se originan en el retículo; además el retículo colecta el alimento que ha sido suficientemente fermentado para transportarlo hacia el omaso; las contracciones del retículo y rumen también participan en el eructo. Debido a la fermentación ruminal, se producen diferentes gases , cerca de 30-50 litros/hora en un bovino adulto y 5 en un borrego; estos son eliminados a través del eructo; los principales gases son: ♦ Bióxido de carbono (60-70%). ♦ Metano (30-40%). ♦ Nitrógeno (7%). ♦ Oxígeno (0.6%). ♦ Hidrógeno (0.6%). ♦ Ácido sulfhídrico (0.01%). Los AGV son principalmente retirados del líquido ruminal, al ser absorbidos en las paredes del rumen y retículo. Omaso El contenido ruminal atraviesa rápidamente el omaso. El papel del omaso es separar el material sólido del contenido ruminal que capta. Las partículas del alimento son retenidas entre sus papilas y

después son impulsadas hacia el abomaso mediante sus contracciones. Por otro lado el omaso absorbe los residuos de AGV que hayan logrado pasar a su interior. Contenido Ruminal El contenido del rumen y retículo es de aproximadamente 4-6 Kg en los ovinos y de 30-60Kg en lo bovinos. El alimento y los productos de la fermentación se acomodan en tres capas dependiendo de su gravedad específica: ♦ Capa gaseosa. Se localiza en la parte superior y en ella se encuentran los gases producidos durante la fermentación de los alimentos. ♦ Capa sólida. Esta formada principalmente por alimento y microorganismos flotantes. El alimento consumido más recientemente, por ejemplo el día de hoy, se establece en la parte superior de esta capa, debido a que posee partículas de gran tamaño (1-2 cm), las cuales atrapan a los gases producidos. El alimento consumido con más anterioridad, por ejemplo ayer, se localiza al fondo de la capa sólida, debido a que ya fue fermentado suficiente y se redujo su tamaño (2-3 mm), en este momento puede ser captado por el retículo y salir a través del orificio retículo-omasal. ♦ Capa líquida. Se localiza ventralmente y contiene líquido con pequeñas partículas de alimento y microorganismos suspendidos.

El flujo de material sólido a través del rumen es bastante lento y depende de su tamaño y densidad. Los alimentos con una buena digestibilidad pueden tardar alrededor de 30 horas. Durante la fermentación, las partículas grandes de alimento se reducen constantemente a partículas más pequeñas y los microorganismos proliferan. Contracciones ruminales Las contracciones del retículo y rumen son muy importantes para la fermentación, sus principales objetivos son: ♦ Mezclar el alimento. ♦ Eliminar los gases producidos mediante el eructo. ♦ Propulsar el contenido ruminal. Se identifican dos patrones diferentes de contracciones:

Contracciones primarias. Que se originan en el retículo y se distribuyen caudalmente alrededor del rumen. Estas contracciones mezclan y propulsan el contenido ruminal. ♦ Contracciones secundarias. Que ocurren en sólo partes del rumen y son usualmente asociadas con el eructo. Al terminar una contracción primaria, inmediatamente después se inicia una secundaria, para formar un ciclo que se repite de una a tres veces por minuto, la mayor frecuencia ocurre durante la alimentación. Las contracciones están controladas por el sistema nervioso central a través del nervio vago; sin embargo, las condiciones dentro del rumen como el pH pueden afectar significativamente la motilidad. A continuación se observa un ciclo completo de contracciones: ♦

Rumia La rumia es la regurgitación de la ingesta seguida de una remasticación, reensalivación y una nueva deglución. Esto logra disminuir el tamaño de partícula del alimento y aumentar la superficie para la fermentación microbiana. La rumia ocurre principalmente cuando el animal descansa y no come.

La gráfica anterior muestra el tiempo utilizado para pastorear y para rumiar. Se puede observar que los animales pastorean principalmente durante la mañana y rumian en la noche. Saliva Los rumiantes producen grandes cantidades de saliva en vacas adultas entre 100-150 litros/día y 8.5-12.5 litros/día en los ovinos; además de sus cualidades conocidas, la saliva del rumiante posee funciones importantes: ♦ Mantiene un pH constante. Debido a que es rica en fosfatos y bicarbonatos tiene la facultad de actuar como amortiguador, controlando el efecto de los ácidos que se producen durante la fermentación. ♦ Es una fuente de nitrógeno no proteico (NNP). La urea sintetizada en el hígado es secretada en la saliva para nutrir a la microbiota ruminal. Digestión de carbohidratos Gracias a la microbiota ruminal los carbohidratos fibrosos como la celulosa y hemicelulosa pueden representar la fuente más importante de energía para los rumiantes. Las raciones carentes de fibra pueden conducir a desórdenes de la digestión. Estos carbohidratos fibrosos además son necesarios para: ♦ Estimular la rumia (la cual mejora la fermentación). ♦ Aumentar el flujo de saliva hacia el rumen. ♦ Estimular las contracciones ruminales. Cuando los carbohidratos de la dieta entran al rumen son hidrolizados por enzimas extracelulares de origen microbiano. En el caso de los carbohidratos fibrosos, el ataque requiere de una unión física de las bacterias a la superficie de la partícula vegetal, la acción de las enzimas bacterianas libera principalmente glucosa y oligosacáridos hacia el líquido ruminal por fuera de los cuerpos celulares microbianos. Estos productos no son aprovechados por el rumiante, en su lugar, son rápidamente metabolizados por la microbiota ruminal. La glucosa y otros azúcares son absorbidos por los microorganismos y una vez en el citosol se incorporan a la vía de la glucólisis. Este proceso enzimático da lugar a la formación de NADH+H (reducido), ATP y piruvato. La energía potencial representada por el ATP en este momento no es directamente accesible para el hospedero, pero representa la principal fuente de energía para el mantenimiento y crecimiento de los microbios.

Si la digestión fermentativa ocurriera bajo condiciones aeróbicas, lo cual no sucede, el piruvato sería transformado en la mitocondria para generar CO2 , H2O y ATP a través del ciclo de Krebs, cadena respiratoria y ATPAasa, proceso que en su conjunto involucra la restauración de NAD (oxidado). Pero la digestión fermentativa no es un sistema aeróbico; por el contrario es un sistema altamente anaeróbico y reductor, por lo que se debe proveer de un mecanismo diferente para la restauración de NAD. Si no existiera este mecanismo, todos factores oxidados presentes podrían rápidamente reducirse y entonces el metabolismo bacteriano se detendría. Debido a que en el rumen no se encuentra oxígeno a la mano, otro compuesto es el que debe servir como el resumidero de electrones para la oxidación de los cofactores enzimáticos. En la digestión fermentativa, el piruvato puede funcionar como el captador de electrones, sufriendo una reducción todavía mayor con el fin de proveer el material necesario para la regeneración del NAD y el retiro general del NADH+H, con una producción adicional de ATP. Además, el CO2 puede reducirse para formar metano aceptando electrones para la regeneración del NAD y de FAD. Este proceso transformador del piruvato da lugar a los productos terminales de la digestión fermentativa de los carbohidratos, los llamados ácidos grasos volátiles (AGV); Acético (CH3-COOH), Propiónico (CH3-CH2-COOH) y Butírico (CH3-CH2-CH2-COOH).

Los AGV sintetizados en respuesta a un estricto control metabólico por parte de los microorganismos ruminales, son utilizados por éstos para la formación de aminoácidos y ácidos grasos que serán posteriormente incorporados al metabolismo bacteriano. Sin embargo, la mayor parte de los AGV es enviada hacia el líquido ruminal, en donde se difunden a través del epitelio del rumen y retículo, el resto se absorben en omaso, para posteriormente incorporarse a la circulación general pasando por la vena porta.

ABSORCIÓN Y UTILIZACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS VOLÁTILES Los AGV son de suma importancia ya que representan más del 70% del suministro de energía al rumiante. Virtualmente todo ácido acético, propiónico y el ácido butírico son absorbidos por el epitelio del rumen y transportados vía porta al hígado. La absorción de AGV no sólo es importante para mantener su distribución en las células animales, sino para prevenir cantidades excesivas que puedan alterar el pH ruminal. El epitelio estratificado del rumen generalmente no se caracteriza por una eficaz absorción. No obstante es capaz de absorber eficientemente AGV, ácido láctico, electrólitos y agua. La superficie del epitelio es muy extendida debido a la formación de papilas bien vascularizadas.

El tamaño y longitud de las papilas del rumen se modifican, dependiendo las concentraciones de los AGV en el rumen. Los animales con una buena alimentación y producción de AGV, presentan papilas largas y robustas para promover la absorción. En contraste, los animales con una deficiente alimentación, tienen papilas pequeñas y requieren de un largo tiempo de recuperación para restaurar el tamaño de sus papilas y su capacidad de absorción. La absorción de los AGV es a través de un mecanismo de difusión a favor del gradiente de concentración. La velocidad de absorción aumenta a medida que desciende el pH del líquido ruminal. Cuando atraviesan el epitelio, los AGV sufren diferentes grados de transformación. El acetato y propionato son absorbidos casi sin alterarse, pero la mayor parte del ácido butírico se transforma en ácido ß-hidroxibutírico el cual es un cuerpo cetónico. Los AGV absorbidos tienen diferentes destinos metabólicos : ♦ El ácido acético se oxida en los diferentes tejidos para generar ATP. También funciona como la principal fuente acetil-CoA para la síntesis de lípidos. ♦ El propionato sirve principalmente como sustrato gluconeogénico, es de suma importancia para el rumiante debido a que en el intestino delgado casi no se absorbe glucosa. ♦ El ácido butírico absorbido en forma de ácido ß-hidroxibutírico, es oxidado en muchos tejidos para la producción de energía. Los cambios en la dieta pueden modificar el patrón de fermentación. Cuando la dieta del animal está basada en forrajes, la proporción molar en que se encuentran los AGV es:

Mientras que si la dieta es alta en granos o concentrados la proporción será de:

En el hígado el propionato y el acetato son incorporados al metabolismo energético, el ácido propiónico es el único de los AGV que el hepatocito puede transformar en glucosa, en la vía de la gluconeogénesis . Las moléculas de glucosa sintetizadas en este proceso, serán exportadas hacia los tejidos extrahepáticos, quienes serán los encargados de utilizarla como la primera fuente de energía altamente disponible para sostener las necesidades fisiológicas de mantenimiento y reproducción. Los disacáridos y los almidones que escapan a la fermentación ruminal pasan al intestino delgado donde son digeridos por enzimas pancreáticas e intestinales, en la misma forma que en los animales monogástricos. Digestión de proteínas La proteína es particularmente vulnerable a la fermentación ruminal, debido a que está formada por carbonos, los cuales se pueden reducir todavía más que los carbohidratos para proveer energía a los microorganismos. Los microorganismos del rumen son capaces de sintetizar todos los aminoácidos, incluyendo los esenciales para el hospedero. Por lo tanto los rumiantes son casi totalmente independientes de la calidad de las proteínas ingeridas. Además los microorganismos pueden utilizar fuentes de nitrógeno no proteico (NNP) como sustrato para la síntesis de aminoácidos. A medida que las proteínas y el NNP entran al rumen son atacados por enzimas microbianas extracelulares, la mayor parte de estas enzimas son endopeptidasas parecidas a la tripsina y forman péptidos de cadena corta como sustratos terminales. Estos péptidos se originan extracelularmente y

son absorbidos hacia el interior de los microorganismos. En el citosol los péptidos son degradados a aminoácidos y éstos son utilizados para la formación de proteína microbiana o son degradados todavía más para la producción de energía a través de la vía de los AGV. Para que los aminoácidos entren a esta vía, primero son desaminados para dar lugar a amoniaco y a un esqueleto carbonado.

El amoniaco es el principal compuesto nitrogenado que utilizan los microorganismos para la síntesis de aminoácidos y proteínas, hay que considerar que para esto se requiere suficiente energía o carbohidratos; El amoniaco se utiliza además para la formación de diversos componentes nitrogenados de la pared celular y ácidos nucleicos. El amoniaco liberado en el rumen es absorbido a la sangre, conducido al hígado en donde se forma urea, la cual se puede reciclar en la saliva o eliminarse a través de la orina. El esqueleto carbonado de muchos de estos aminoácidos se puede acomodar directamente en varios de los pasos de la vía de los AGV, dando lugar a la producción de los tres principales (acético, propiónico y butírico) y de AGV de cadena ramificada o isoácidos conocidos como ácido isobutírico, ácido isovalérico y ácido 2-metilbutirato; solo los tres aminoácidos de cadena corta ramificada (valina, leucina e isoleucina), permiten la producción de estos isoácidos. Los AGV de cadena ramificada son utilizados por las bacterias como factores de crecimiento.

En el rumen, cierta cantidad de proteína dietaria puede escapar a la digestión ruminal y pasar al intestino sin modificarse en el rumen, a ésta se le denomina proteína sobrepasante. La proteína microbiana representada por los cuerpos celulares de los microorganismos, pasa con las proteínas de la ración que no fueron modificadas por la microbiota ruminal a través del omaso, abomaso, hasta el intestino en donde son digeridas por acción de las enzimas pepsina, tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidasa y aminopeptidasa en forma similar a la digestión proteica en los monogástricos . El crecimiento microbiano depende del aporte de nutrientes y de la velocidad a la cual los microorganismos del rumen se eliminan. Las proteínas o el nitrógeno no proteico (NNP) y los carbohidratos son utilizados para la producción ruminal de microbios, AGV, amoniaco, metano y bióxido de carbono de acuerdo a la siguiente ecuación: carbohidratos + proteínas = microbiota + AGV + NH3 + CH4 + CO2 El equilibrio en los productos de la ecuación depende de la concentración y balance de los sustratos.

CONCENTRACIÓN Y BALANCE DE SUSTRATOS EN EL METABOLISMO RUMINAL

En estas condiciones se favorece la producción proteica y por lo tanto el crecimiento microbiano. La fermentación de la glucosa con la consecuente producción AGV se incrementa con el fin de llenar las fuertes demandas energéticas ligadas a un rápido crecimiento de la microbiota. La producción de amoniaco es baja, porque la mayor parte del nitrógeno se encuentra incorporada a la proteína microbiana.

Bajo este perfil existe una gran cantidad de energía pero insuficiente nitrógeno para sostener una adecuada síntesis proteica, por lo tanto el crecimiento microbiano no es el óptimo. La energía se vuelve ineficiente a medida que se utiliza para mantener a células que no se están replicando, en lugar de utilizare para los procesos sintéticos de las células en crecimiento. La actividad de los microorganismos todavía da lugar a cierta fermentación de la glucosa con una formación moderada de AGV, pero el crecimiento microbiano y la producción de amoniaco se limita debido a la carencia de nitrógeno.

En esta situación existe mucho nitrógeno para sostener el crecimiento, pero se limita debido al insuficiente aporte de energía. Esto obliga a los microorganismos a utilizar aminoácidos para llenar sus requerimientos de energía, en vez de utilizarlos para la síntesis de proteínas. La velocidad de crecimiento de los microbios es baja y la producción de AGV es moderada. Gran cantidad de los AGV proviene de las cadenas carbonadas de los aminoácidos, mientas que los grupos amino son derivados hacia la producción de amoniaco. La relación que existe entre la disponibilidad de carbohidratos y la de proteínas (o nitrógeno) ejerce un fuerte impacto sobre la producción de células microbianas y por lo tanto sobre la nutrición del huésped. La mayoría de los microorganismos ruminales pueden sintetizar proteína a partir de amoniaco proveniente de fuentes no proteicas tales como la urea. Desde un punto de vista nutricional y económico, esto se ha explotado utilizando fuentes nitrogenadas de bajo costo en lugar de proteínas costosas en las dietas de los rumiantes, permitiendo la síntesis microbiana de proteína para satisfacer las necesidades del hospedero. Digestión de lípidos Cuando la dieta del rumiante consiste principalmente de forrajes, los lípidos que se encuentran en mayor proporción son los galactoglicéridos, pero si el nivel de granos o concentrados es elevado, los triacilglicéridos son más abundantes. Se ha observado que la mayoría de los ácidos grasos presentes en la dieta de los rumiantes son insaturados. En el rumen tanto los galactoglicéridos como los trigliacilglicéridos y fosfolípidos son hidrolizados por las bacterias, el resultado son ácidos grasos libres y glicerol. El glicerol derivado de la hidrólisis de los trigliacilglicéridos es fermentado hasta propionato y posteriormente absorbido junto con los otros AGV. Por otro lado se sabe que los lípidos que se encuentran en el tejido adiposo del animal y en la leche de las especies rumiantes son saturados sufriendo poca modificación, por cambios en el aporte de lípidos insaturados de la dieta. Este fenómeno se debe a que el medio ambiente reductor del rumen produce la hidrogenación de una gran cantidad de ácidos grasos insaturados previamente hidrolizados . Posteriormente los lípidos microbianos son digeridos y adsorbidos en el intestino delgado. Al igual que las proteínas, algunos lípidos pueden escapar a la digestión microbiana ruminal y llegar intactas al intestino (donde son digeridos). A estos lípidos se les denominan de sobrepaso.

Las ventajas que presenta la hidrogenación de ácidos grasos son: ♦ Aumenta el crecimiento bacteriano, ya que los ácidos grasos insaturados provocan cambios en la permeabilidad de las membranas microbianas (inhibiendo su desarrollo). ♦ Se reduce la producción de metano al haber menor cantidad de hidrógeno. ♦ Aumenta la energía disponible, ya que los ácidos grasos saturados liberan más energía al oxidarse que los ácidos grasos insaturados.

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