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Estrechamente ligada y considerada como parte de la Corresponde a Spallanzani (1775) introducir los
microbiología, figura la inmunología: el estado de experimentos que demostraba que las infusiones de
resistencia que un organismo presenta a la infección, carne hervidas no se corrompían y podían
así como los fundamentos de ciertos procesos mantenerse así por mucho tiempo. Atribuía la causa
patológicos que en ella tienen su base. de la descomposición a microorganismos vivos
existentes en el aire. Louis Pasteur (1860) destruyo
radicalmente la teoría de la generación espontánea
Evolución precelular y el origen de la vida mediante un ensayo sencillo. No oponía nada a la
entrada de aire hasta el balón que contenía la infusión
Al principio se consideraba que todos los males eran de carne hervida, sino que su paso debía hacerse por
causados por espíritus divinos indignados. Tal un tubo con forma de S, lo que obligaba a los
concepción corresponde a la denominada teoría microorganismos existentes en el ambiente a
teúrgica de la enfermedad, suplantada por la teoría depositarse en las curvaturas del tubo de virio. La
miasmática de Hipócrates (460-370 a.C.) que simple mezcla del polvo con el caldo permitía el
relacionaba las enfermedades con distintos factores desarrollo microbiano, demostrando así que los
de la naturaleza, y en la cual los vientos, la humedad microorganismos no provienen de la generación
y los cambios de temperatura tenían una función espontanea y a partir de entonces se acepto de forma
primordial. Aquella atribuía a los miasmas de las general el principio que decía que todo ser vivo
sustancias orgánicas en descomposición el poder de procede de otro ser vivo.
corromper los humores internos.
No fue sino hasta el Renacimiento cuando la ciencia
avanzo sobre el contagio de enfermedades. Células Eucariotas y Procariotas
Corresponde a Francastorius (1483-1553) la primera Las células de los animales, las plantas y los hongos
observación en la que se relaciona el contagio con son eucariotas (palabra de origen griego que significa
tres orígenes: directo, del enfermo al sano; por “núcleo verdadero”), mientras que las bacterias, las
fómites y a distancia, por el aire. archaea y las alas azul-verdosas son miembros de las
En 1669 Athanasius Kircher señala la existencia de procariotas (del griego “núcleo primitivo”). Las
formas vivas o gusanos en la sangre de enfermos de características principales que distinguen a las
peste. En 1675 Antonj van Leeuwenhoek, construyo procariotas son su tamaño relativamente pequeño,
el primer microscopio y observo pequeñas formas de casi siempre del orden de 1 μm de diámetro y la
Taxonomía Microbiana | Verónica Rodríguez-López
Estructura bacteriana
Estructuras citoplásmicas
El citoplasma de la célula bacteriana contiene ADN
cromosómico, ARN mensajero (ARNm), ribosomas,
proteínas y metabolitos. A diferencia del cromosoma
mantengan la conformación del ADN y éste no forma
de los eucariotas, el cromosoma bacteriano se
nucleosomas. La célula también puede poseer
compone de una única molécula circular de doble
plásmidos, unas moléculas extracromosómicas
cadena que no está contenida en un núcleo, sino en
circulares más cortas de ADN. Los plásmidos,
una zona definida conocida como nucleoide.
aunque por regla general no son esenciales para la
Asimismo, este cromosoma carece de histonas que
supervivencia de la célula, le proporcionan a menudo
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una ventaja selectiva: muchos de ellos confieren membrana citoplásmica lleva a cabo muchas de las
resistencia frente a uno o más antibióticos. funciones atribuibles a los orgánulos de los
eucariotas. Entre estas tareas destacan el transporte y
El ribosoma bacteriano consta de dos subunidades
la producción de energía, que normalmente se
de 30S y 50S que forman un ribosoma 70S. Este
realizan en las mitocondrias. Además, la membrana
ribosoma es distinto del ribosoma 80S (subunidades
contiene unas proteínas de transporte que permiten la
40S y 60S) de los eucariotas. Las proteínas y el ARN
captación de metabolitos y la liberación de otras
del ribosoma bacteriano son muy distintos de los
sustancias, así como bombas de iones (para mantener
observados en los ribosomas de los eucariotas y
un potencial de membrana) y enzimas. La cara
constituyen un señalado objetivo de los fármacos
interna de la membrana se encuentra tapizada de
antibacterianos. La membrana citoplásmica posee
filamentos proteicos tipo actina, los cuales participan
una estructura lipídica de doble capa semejante a la
en la determinación de la forma de la bacteria y el
observada en las membranas de los eucariotas, pero
lugar de formación del tabique en la división celular.
no contiene esteroides (p. ej., colesterol); una
Estos filamentos determinan la forma helicoidal de
excepción a esta regla son los micoplasmas. La
los treponemas.
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lipoteicoicos son expulsados hacia el medio y puede actuar a modo de jeringa para inyectar
circundante y al medio intercelular del organismo proteínas dentro de otras células.
hospedador y, aunque débiles, son capaces de
desencadenar respuestas inmunitarias del
hospedador semejantes a las de las endotoxinas
Bacterias gramnegativas
Las paredes celulares gramnegativas son más
complejas (tanto desde el punto de vista estructural
como químico) que las de las células grampositivas.
Desde el punto de vista estructural, una pared celular
gramnegativa contiene dos capas situadas en el
exterior de la membrana citoplásmica.
Inmediatamente por fuera de la membrana
citoplásmica se encuentra una delgada capa de
peptidoglucano que representa tan sólo entre un 5%
y un 10% del peso de la pared celular. Además, la
pared celular gramnegativa no contiene ácidos
teicoicos ni lipoteicoicos. En la parte externa de la
capa de peptidoglucano se halla la membrana
externa, la cual es exclusiva de las bacterias
gramnegativas. La zona comprendida entre la
superficie externa de la membrana citoplásmica y la
superficie interna de la membrana externa se conoce
como espacio periplásmico. Este espacio es un
compartimento que contiene diversas enzimas
hidrolíticas importantes para la degradación y
metabolización por la célula de las macromoléculas
de gran tamaño. Habitualmente, estas enzimas son
proteasas, fosfatasas, lipasas, nucleasas y enzimas
metabolizadoras de carbohidratos. En el caso de las
especies bacterianas gramnegativas patógenas,
muchos de los factores de virulencia líticos (p. ej., La membrana externa mantiene la estructura
colagenasas, hialuronidasas, proteasas y b- bacteriana y constituye una barrera impermeable a
lactamasa) se encuentran en el espacio periplásmico. moléculas de gran tamaño (p. ej., proteínas como la
La pared celular de los gramnegativos está lisozima) y moléculas hidrófobas (p. ej., algunos
atravesada también por distintos sistemas de antimicrobianos). También ofrece protección frente
transporte, que incluyen los dispositivos de secreción a condiciones ambientales adversas (p. ej., el sistema
de tipos I, II, III, IV y V. Estos sistemas de transporte digestivo del organismo hospedador, un factor
aportan mecanismos para la captación y liberación de importante en los microorganismos de
distintos metabolitos y otros compuestos. El Enterobacteriaceae). La membrana externa posee
dispositivo de secreción III es un factor de virulencia una configuración asimétrica y es una bicapa lipídica
fundamental en algunas bacterias con una estructura que difiere de cualquier otra membrana biológica por
compleja que cruza las membranas interna y externa la estructura de su zona externa. La zona interna de
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esta membrana externa contiene los fosfolípidos que pneumoniae). La cápsula puede actuar también como
normalmente aparecen en las membranas barrera frente a moléculas hidrófobas tóxicas (p. ej.,
bacterianas. Sin embargo, la zona externa está detergentes), así como facilitar la adherencia a otras
formada fundamentalmente por lipopolisacárido bacterias a las superficies de los tejidos del
(LPS). Con excepción de las moléculas de LPS hospedador.
presentes en el proceso de síntesis, la zona externa de
Los flagelos son unos propulsores en forma de
la membrana externa es la única localización donde
cuerda que están formados por unas subunidades
aparecen moléculas de LPS.
proteicas enrolladas helicoidalmente (flagelina);
La membrana externa se conecta a la membrana asimismo, se unen a las membranas de las bacterias
citoplásmica a través de unas zonas de adhesión y, mediante unas estructuras (gancho y cuerpo basal) y
por otra parte, se une al peptidoglucano por medio de se impulsan por el potencial de membrana. Las
una lipoproteína. Esta lipoproteína se une al especies bacterianas pueden tener uno o varios
peptidoglucano por un enlace covalente y también se flagelos en su superficie, los cuales pueden anclarse
ancla a la membrana externa. en diferentes partes de la célula. Los flagelos están
compuestos de un motor de proteínas activado por
La membrana externa se mantiene mediante enlaces
adenosina trifosfato (ATP) conectado con un
catiónicos divalentes (Mg+2 y Ca+2) formados entre
propulsor en forma de látigo compuesto de múltiples
los fosfatos de las moléculas de LPS y por
subunidades de flagelina. Los flagelos proporcionan
interacciones hidrófobas entre el LPS y las proteínas
motilidad a las bacterias y permiten que la célula se
existentes. Estas interacciones producen una
dirija hacia los nutrientes y evite las sustancias
membrana rígida y fuerte que puede verse afectada
tóxicas (quimiotaxis).
por la acción de antibióticos (p. ej., polimixina) o
mediante la eliminación de los iones de magnesio y Las fimbrias (pili) («orlas» en latín) son unas
calcio (quelación con ácido etilendiamino- estructuras piliformes que se localizan en la parte
tetraacético [EDTA] o tetraciclina). La alteración de externa de las bacterias y están formadas por unas
la membrana externa debilita a la bacteria y favorece subunidades proteicas (pilina). Las fimbrias se
el paso de moléculas hidrófobas de gran tamaño. La diferencian morfológicamente de los flagelos por su
adición de lisozima a células con una membrana menor diámetro (3-8 nm frente a 15-20 nm) y carecer
externa alterada produce unos esferoplastos que, al de una estructura helicoidal. Por regla general, a lo
igual que los protoplastos, son sensibles a los largo de toda la superficie de la célula bacteriana
cambios osmóticos. existen varios centenares de fimbrias dispuestas de
forma uniforme. Su tamaño puede ser de hasta 15-20
Estructuras externas
mm o muchas veces el tamaño de la célula. Las
Algunas bacterias (grampositivas o gramnegativas) fimbrias favorecen la adhesión a otras bacterias o al
se encuentran rodeadas por unas capas laxas de organismo hospedador (sus nombres alternativos son
proteínas o polisacáridos denominadas cápsulas. En adhesinas, lectinas, evasinas y agresinas). Como
los casos en que la adhesión es muy débil y el grosor factor de adherencia (adhesina), las fimbrias
o la densidad no son uniformes, se habla de capa de constituyen un importante determinante de
limo (slime layer). Las cápsulas y la capa de limo se virulencia en la colonización e infección del aparato
conocen también como glucocálix. Aunque las urinario por E. coli, al igual que en la infección por
cápsulas y las capas de limo son innecesarias para el Neisseria gonorrhoeae y otras bacterias. Los
crecimiento de las bacterias, revisten una gran extremos de las fimbrias pueden contener también
importancia para su supervivencia en el organismo unas proteínas (lectinas) que se fijan a azúcares
hospedador. La cápsula es poco antigénica y es específicos (p. ej., manosa). Los pili F (pili sexuales)
antifagocítica; además, constituye un factor de se unen a otras bacterias y configuran una estructura
virulencia significativo (p. ej., Streptococcus tubuliforme para la transferencia horizontal de
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grandes segmentos de los cromosomas bacterianos. bacterianas son tan resistentes a los factores
Estos pili están codificados por un plásmido (F). ambientales que pueden mantener su viabilidad
durante siglos. Asimismo, las esporas son difíciles de
descontaminar mediante los desinfectantes
Esporas convencionales. El agotamiento de nutrientes
específicos (p. ej., alanina) en el medio de
Algunas bacterias grampositivas, pero no las crecimiento desencadena una cascada de procesos
gramnegativas, pertenecientes a géneros como genéticos (comparable a un proceso de
Bacillus (p. ej., Bacillus anthracis) y Clostridium (p. diferenciación) que ocasiona la producción de una
ej., Clostridium tetani o botulinum) (bacterias de espora.
suelos) son capaces de formar esporas. En
condiciones ambientales adversas, como la La germinación o transformación de las esporas en el
desaparición de un nutriente, estas bacterias pueden estado vegetativo se estimula por la alteración de la
pasar de un estado vegetativo a un estado de latencia continuidad de la capa externa debido a factores
o de espora. La espora es una estructura deshidratada mecánicos, el pH, el calor u otros parámetros;
formada por múltiples capas que protege a la bacteria asimismo, requiere la presencia de agua y un
y le permite vivir en un «estado de latencia». La nutriente desencadenante (p. ej., alanina). El proceso
espora contiene una copia completa del cromosoma dura aproximadamente 90 minutos. Cuando ha
bacteriano, las concentraciones mínimas empezado el proceso de germinación, la espora capta
imprescindibles de sus ribosomas y proteínas agua, se hincha, pierde sus capas y produce una
esenciales y una elevada concentración de calcio nueva célula vegetativa que es idéntica a la célula
unido a ácido dipicolínico. Asimismo, la espora original, con lo que finaliza todo el ciclo. Asimismo,
posee una membrana interna, dos capas de una vez se ha iniciado la germinación y se ha
peptidoglucano y una capa proteica semejante a la deteriorado la envoltura, la espora se debilita, se hace
queratina externa. La estructura de la espora protege vulnerable y se puede inactivar de forma semejante a
el ADN del genoma bacteriano del calor intenso, la cualquier otra bacteria.
irradiación y la acción de la mayoría de enzimas y
sustancias químicas. De hecho, las esporas
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Diferencia metabólica, antigénica y genética para el análisis rápido de las secuencias de ácidos
nucleicos de segmentos específicos dentro de todo el
El siguiente nivel de la clasificación depende de las
cromosoma de la bacteria. La aplicación más
características metabólicas de las bacterias, incluidas
frecuente de esta técnica es el análisis de secuencias
la necesidad de un entorno aerobio o anaerobio, la
de ADN ribosómico para detectar las secuencias muy
exigencia de nutrientes específicos (p. ej., la
conservadas que distinguen a una familia o género y
capacidad de fermentar hidratos de carbono
las secuencias altamente variables que caracterizan a
específicos o emplear distintos compuestos como
la especie o subespecie. También se han empleado
fuentes de carbonos para el crecimiento) y la
para definir la relación evolutiva entre los gérmenes
producción de productos metabólicos característicos
e identificar aquellos que resulta difícil o imposible
(ácidos, alcoholes) y enzimas específicas (p. ej.,
cultivar. Se han empleado diversos métodos
catalasas de los estafilococos). Se han desarrollado
adicionales, sobre todo para clasificar subespecies de
técnicas automatizadas para distinguir entre las
microorganismos para la investigación
bacterias entéricas y de otro tipo, que analizan el
epidemiológica, como el análisis de plásmidos, el
crecimiento en distintos medios de cultivo y sus
ribotipado y el análisis de los fragmentos de ADN
productos microbianos y adjudican un biotipo
cromosómico. En estos últimos años se han
numérico a cada bacteria. Una cepa concreta de
simplificado los aspectos técnicos de estos métodos,
bacterias se puede distinguir mediante el uso de
hasta el punto de que la mayor parte de los
anticuerpos que detectan antígenos característicos en
laboratorios clínicos emplean variaciones de los
la misma (serotipado). Estas pruebas serológicas se
mismos en su práctica diaria.
pueden emplear también para identificar organismos
difíciles (Treponema pallidum, el germen
responsable de la sífilis) o demasiado peligrosos (p.
Bibliografía Recomendada
ej., Francisella, el germen responsable de la
tularemia) para cultivarlos en el laboratorio, que se Carmona Oswaldo y cols. Microbiología Médica de
asocian a un síndrome patológico específico (p. ej., Divo. Editorial McGraw Hill Interamericana. 5°
el serotipo O157:H7 de E. coli responsable de la edición.
colitis hemorrágica) o que se deben identificar con
gran rapidez (p. ej., Streptococcus pyogenes, Jawetz, Melnick, y Adelberg. Microbiología Médica.
responsable de la faringitis estreptocócica). El McGraw Hill Education. 27° edición.
serotipado se emplea también para subdividir a las Murray Patrick y cols. Microbiología Médica.
bacterias por debajo del nivel de la especie con fines Elseviers Saunders. 7° edición.
epidemiológicos.
El método más exacto para clasificar a las bacterias
es el análisis de su material genético. Los nuevos
métodos distinguen las bacterias mediante la
detección de secuencias del ADN características
específicas. Entre estas técnicas se incluyen la
hibridación del ADN, la amplificación mediante
reacción en cadena de la polimerasa (PCR). Estas
técnicas genéticas no necesitan gérmenes vivos o en
crecimiento y se pueden emplear para la detección e
identificación rápida de gérmenes de crecimiento
lento, como micobacterias y hongos, o para el
análisis de muestras patológicas, incluso de cepas
muy virulentas. Ahora se dispone de esta tecnología