Attention Posner 20 Years Later

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Acceso público NIH

autor manuscrito
Annu Rev Neurosci . Manuscrito del autor; disponible en PMC 2012 Agosto 07.
Publicado en forma editada final como:
Annu Rev Neurosci . 2012 21 de julio; 35: 73–89. doi:10.1146/annurev-neuro-062111-150525.
El sistema de atención del cerebro humano: 20 años después

Steven E. Petersen1 y Michael I. Posner2
Steven E. Petersen: sep@npg.wustl.edu; Michael I. Posner: mposner@uoregon.edu
1Escuela de Medicina, Universidad de Washington en St. Louis, St. Louis, Missouri 63110
2Departamento de Psicología, Universidad de Oregón, Eugene, Oregón 97403-1227
Resumen
Revisión
Aquí, actualizamos nuestro artículo Anual
de 1990, de
“El Sistema neurociencia
de Atención del
Cerebro humano." El marco presentado en el artículo original ha ayudado a integrar comportamiento,
enfoques sistémicos, celulares y moleculares a problemas comunes en la investigación de la atención. Nuestro
marco se ha elaborado y ampliado en los años siguientes. Investigación sobre orientación y
funciones ejecutivas ha apoyado la adición de nuevas redes de regiones cerebrales. De desarrollo
Los estudios han mostrado cambios importantes en los sistemas de control entre la infancia y la niñez. En algunos
casos, la evidencia ha apoyado el papel de variaciones genéticas específicas, a menudo junto con
experiencia, que dan cuenta de algunas de las diferencias individuales en la eficiencia de atención
redes Los resultados han llevado a una mayor comprensión de los aspectos de la patología y a algunos
nuevas intervenciones.
Palabras clave
red de alerta; red ejecutiva; red de orientación; red cingulo-opercular; frontoparietal

la red
INTRODUCCIÓN
Hace veinte años, cuando la neuroimagen estaba en su infancia, resumimos el estado actual
de conocimiento sobre la atención en el volumen de 1990 de Revisión Anual de neurociencia
(Posner & Petersen 1990). En ese momento, la mayor parte de la evidencia disponible procedía de estudios conductuales.
de adultos normales o pacientes con diversas formas de lesión cerebral. Sin embargo, la capacidad de
imagen de la actividad cerebral con tomografía por emisión de positrones parecía ser una gran promesa para
el análisis fisiológico de los procesos mentales, incluida la atención. En nuestra revisión, estábamos
capaz de integrar los resultados de los estudios de imagen iniciales. Nunca imaginamos que el crecimiento
de la neurociencia cognitiva durante los siguientes 20 años permitiría revisar nuestra
análisis, con 4.000–6.000 documentos de imágenes sobre la atención o el control cognitivo y casi
3500 citas de nuestra revisión original.
La revisión original sugería tres conceptos básicos sobre el sistema de atención. El primero es
que el sistema de atención está anatómicamente separado de los sistemas de procesamiento, que manejan
estímulos entrantes, tomar decisiones y producir salidas. Destacamos las fuentes de la
influencias atencionales, no los muchos sistemas de procesamiento que podrían verse afectados por la atención.
El segundo concepto es que la atención utiliza una red de áreas anatómicas. La tercera es que
Copyright © 2012 por revisiones anuales. Reservados todos los derechos

DECLARACIÓN DE DIVULGACIÓN
Los autores no tienen conocimiento de ninguna afiliación, membresía, financiamiento o tenencia financiera que pueda percibirse como que afecta el
objetividad de esta revisión.
Petersen y Posner Página 2
estas áreas anatómicas llevan a cabo diferentes funciones que se pueden especificar en términos cognitivos.
El aspecto más singular de nuestro artículo original, que lo separó de los muchos resúmenes excelentes de la
Revisión
literatura sobre atención que aparecieron en los años posteriores, es la baseAnual de discreta
anatómica neurociencia
del sistema de
atención: dividido en tres redes, cada una de las cuales representa un conjunto diferente de procesos atencionales.
Creemos que estos importantes conceptos siguen vigentes. Aquí tratamos de actualizar el marco de nuestro artículo
anterior [otros resúmenes están disponibles en Posner (2012a,b)].
Revisión anual
En esta revisión, describimos algunos de los principales avances relacionados con nuestro marco que han
tenido lugar en los últimos 20 años. Primero, reintroducimos las tres redes originales del sistema de atención.
Examinamos la naturaleza de estas redes y cómo han evolucionado las ideas relacionadas con ellas. La
segunda parte del artículo explora las adiciones a la concepción original. Se proponen dos nuevas redes con
sus descripciones funcionales y nuevos métodos para comprender las interacciones entre ellas. La tercera
parte del artículo indica cómo las ideas se han extendido a temas relacionados, por ejemplo, vinculando las
variaciones genéticas a las diferencias individuales en la eficiencia de la red y examinando el desarrollo de la
atención en la infancia.
LAS REDES ORIGINALES

Las tres redes que describimos en 1990 incluían una red de alerta, que se enfocaba en los sistemas de
excitación del tallo cerebral junto con los sistemas del hemisferio derecho relacionados con la vigilancia
sostenida; una red de orientación centrada en, entre otras regiones, la corteza parietal; y una red ejecutiva, que
incluía la corteza cingulada frontal/anterior de la línea media. Cada una de estas redes se explora a continuación.
alertando
El concepto de excitación se remonta al trabajo clásico de Moruzzi y Magoun (1949) sobre el papel del sistema
reticular del tronco encefálico en el mantenimiento del estado de alerta (Figura 1, para el cerebro de un macaco).
A medida que se conocieron más los sistemas neuromoduladores del tronco encefálico y el tálamo, fue necesario
matizar el concepto general de excitación en componentes más diferenciados. Dentro de la psicología cognitiva,
se ha puesto mayor énfasis en producir y mantener una vigilancia y un desempeño óptimos durante las tareas;
este es el sentido de alerta que discutimos en nuestro artículo de 1990.
Un enfoque para el estudio de las alertas es usar una señal de advertencia antes de un evento objetivo para
producir un cambio de fase en el estado de alerta. La señal de advertencia lleva a reemplazar el estado de
reposo por un nuevo estado que implica la preparación para detectar y responder a una señal esperada. Si se
requiere una respuesta rápida al objetivo, el tiempo de reacción mejora después de una advertencia. Esta
mejora no se debe a la acumulación de información más precisa sobre el objetivo, que no cambia con la señal de
advertencia, pero la señal de advertencia cambia la velocidad de orientación de la atención y, por lo tanto, la
respuesta a la señal.
Se han utilizado varios otros métodos para estudiar el estado de alerta tónico. Estos incluyen cambios a lo largo
del día (ritmo circadiano). Los tiempos de reacción suelen ser más largos temprano en la mañana y disminuyen a
lo largo del día para volver a aumentar durante la noche y alcanzar su punto máximo temprano en la mañana
(Posner 1975). Estas medidas reflejan otros cambios diurnos como la temperatura corporal y la secreción de
cortisol. Un enfoque establecido desde hace mucho tiempo para el estado de alerta tónico es utilizar una tarea
larga y, por lo general, bastante aburrida para medir la vigilancia sostenida. Algunas de estas tareas han surgido
del trabajo de los operadores de radar que buscan cambios cercanos al umbral durante largos períodos de tiempo.
Las tareas de vigilancia dependen en gran medida de los mecanismos de la corteza cerebral derecha (Posner &
Petersen 1990). Tanto los datos de lesiones clásicas como los datos de imágenes más recientes confirman que el
estado de alerta tónico está fuertemente lateralizado hacia el hemisferio derecho.
Orientando
La red de orientación se centra en la capacidad de priorizar la información sensorial seleccionando una

modalidad o ubicación. Aunque los argumentos en la revisión original incluían una discusión sobre el pulvinar
y el colículo superior, la mayor parte de nuestro enfoque se centró en la selección visual y en la corteza parietal
como parte de un sistema de atención posterior (Figura 2). El consenso en la aque
literatura
las áreas
de imágenes
frontales yahora
posteriores
indica
están involucradas en la orientación. Por ejemplo, estudios en humanos y animales han implicado a los campos
oculares frontales (FEF) en este proceso (Corbetta et al. 1998, Thompson et al. 2005).
Además, las áreas parietales se han implicado en formas de procesamiento relacionadas. Este
procesamiento puede ser concreto como en la especificación de movimientos oculares o motores
dirigidos (Lindner et al. 2010) o más abstracto como "movimientos" a través de una recta numérica (Hubbard et al.
2005). De hecho, la especificidad de las regiones parietales en términos de procesamiento sensorial versus motor
es un punto importante de controversia. No obstante, la mayoría estaría de acuerdo en que las funciones del lóbulo
parietal no se limitan a orientarse a los estímulos sensoriales, sino que involucran otros procesos relacionados.
Ejecutivo
En nuestro artículo original, el tercer sistema principal se presentó bajo el título de detección de objetivos.
La razón principal de esto no fue que la detección de objetivos en sí misma sea un proceso de atención
importante, sino que el momento de la detección de objetivos captura la conciencia de una manera muy específica.
Aunque es posible monitorear los objetivos en muchos flujos de procesamiento sin demasiada dificultad, el
momento de la detección del objetivo produce interferencia en todo el sistema, lo que ralentiza la detección
de otro objetivo (Duncan 1980). Este conjunto de procesos está relacionado con la capacidad limitada del
sistema atencional y con la propia conciencia, y muchas veces se le ha llamado atención focal. Uno podría
pensar en la atención focal como la entrada al estado consciente, que puede implicar conexiones generalizadas
desde la línea media de la corteza y la corteza cingulada anterior (ACC) (Figura 2) para producir el espacio de
b detecciónasociado
trabajo global frecuentemente de objetivos
con la
y la
consciencia
conciencia(Dehaene
del objetivo
& Changeux
con la corteza
2011frontal
). Asociamos
medial yla
el ACC
adyacente. Esta región del cerebro ha sido muy estudiada mediante experimentos de imágenes, en parte
debido a su frecuente activación.
Aunque uno de nosotros (SP) ha vacilado significativamente en esta idea original durante los últimos 20
años, parece que la idea sigue siendo relevante. Una de las razones es que el ACC y las regiones relacionadas
se han activado de forma fiable cuando hay conflicto [p. ej., un requisito para retener una respuesta dominante
para realizar una respuesta subdominante (Botvinick et al. 2001)]. El argumento se ha ampliado para incluir el
papel de estas áreas en la regulación tanto de la cognición como de la emoción (Bush et al. 2000).
El argumento más convincente para una explicación de la atención focal proviene de la actividad que se
encuentra en el cíngulo anterior/frontal medial en operaciones tan diversas como la percepción del dolor
físico (Rainville et al. 1997) o social (Eisenberger et al. 2003), el procesamiento de recompensa (Hampton &
O'Doherty 2007), seguimiento o resolución de conflictos (Botvinick et al. 2001), detección de errores (Dehaene
et al. 1994) y teoría de la mente (Kampe et al. 2003). Todas estas demandas diferentes activan esta región, en
la mayoría de los casos junto con la ínsula anterior. Algunos investigadores abogan por un papel separado
para el sistema para cada una de las comparaciones anteriores (p. ej., como parte de un sistema de dolor o
recompensa), pero, como argumentamos a continuación, apoyamos una visión más integral que captura más
de los resultados, incluidos los focales. atención y la regulación de las redes de procesamiento. Desde el
artículo original, esta red también ha asumido un papel aún más extenso en el control ejecutivo sobre la base
de hallazgos que muestran múltiples señales de control de arriba hacia abajo en estas regiones. Esta red
funcional y anatómica más compleja se analiza en la sección de control ejecutivo a continuación.
ELABORACIONES DEL MARCO

Los 20 años transcurridos desde nuestro artículo original han producido una sorprendente cantidad de apoyo
para los esquemas básicos del marco descrito anteriormente. También ha habido una cantidad significativa
de elaboración o evolución de las ideas durante ese período de tiempo. Las siguientes tres secciones revisan
algunos de los estudios que profundizan o amplían nuestra comprensión de las redes originales.
alertando
Nuestra comprensión de la fisiología y la farmacología subyacentes al sistema de alerta ha cambiado

significativamente. Por ejemplo, una fuerte evidencia relaciona el neuromodulador norepinefrina (NE) con el
sistema de alerta. Una señal de advertencia va acompañada de actividad en el locus coeruleus, la fuente de NE
(Aston-Jones & Cohen 2005). Los efectos de las señales de advertencia pueden bloquearse con fármacos como
la guanfacina y la clonodina, que disminuyen la liberación de NA (Marrocco & Davidson 1998). Los fármacos que
aumentan la liberación de NA también pueden potenciar el efecto de señal de advertencia. La vía NE incluye
nodos principales en la corteza frontal y en áreas parietales relacionadas con las vías visuales dorsales pero no
con las ventrales (Morrison & Foote 1986).
Para examinar la especificidad de estos efectos en la señal de advertencia, los investigadores utilizaron una
tarea de detección con claves con humanos, monos y ratas (Beane & Marrocco 2004, Marrocco & Davidson
1998) para separar la información sobre dónde ocurrirá un objetivo (orientación) de cuándo ocurrirá. ocurrirá
(alerta). Para lograr esto, se presentó una de las cuatro condiciones de señal antes de un objetivo para una
respuesta rápida. Al restar una condición de doble señal, en la que se informa al participante de cuándo ocurrirá
un objetivo pero no de dónde, de una condición sin señal, recibe una medida específica de la influencia de
advertencia de la señal. Cuando la señal que indica la ubicación del objetivo se resta de una señal de alerta, la
diferencia representa los efectos de la orientación. Los resultados de los estudios de drogas con humanos y
monos muestran que la liberación de NA influye en los efectos de alerta, mientras que las drogas que influyen en
el neuromodulador acetilcolina (Ach) afectan la orientación pero no la alerta. Los estudios han demostrado que las
diferencias individuales en la alerta y la orientación no están correlacionadas en gran medida (Fan et al. 2002) y
que la orientación mejora en el mismo grado con una señal, independientemente del nivel de alerta. Estos
resultados sugieren una gran independencia entre estas dos funciones (Fernandez-Duque & Posner 1997).
Sin embargo, estos sistemas generalmente funcionan juntos en la mayoría de las situaciones del mundo real,
cuando un solo evento a menudo proporciona información sobre cuándo y dónde ocurrirá un objetivo (Fan et al.
2009).
Los cambios durante el tiempo entre la advertencia y el objetivo reflejan una supresión de la actividad en curso
pensada para preparar el sistema para una respuesta rápida. En el sistema nervioso central hay un cambio
negativo en el EEG registrado en el cuero cabelludo, conocido como variación negativa contingente (CNV)
(Walter 1964), que a menudo comienza con la señal de advertencia y puede permanecer presente hasta la
presentación objetivo. Este potencial negativo parece surgir en parte del cíngulo anterior y las estructuras
adyacentes (Nagai et al. 2004) y puede superponerse a la respuesta relacionada con el evento al estímulo de
advertencia. El cambio negativo puede permanecer presente como una onda estacionaria sobre el área parietal
del hemisferio contralateral (Harter & Guido 1980). Si el intervalo objetivo es predecible, es posible que la persona
no muestre la CNV hasta justo antes de la presentación del objetivo.
Un extenso estudio de imágenes (Sturm & Willmes 2001) mostró que un conjunto de áreas talámicas y del
hemisferio derecho en gran parte comunes están involucradas en las alertas tanto fásicas como tónicas. Sin
embargo, otro estudio de imágenes sugirió que los efectos de la señal de advertencia se basan más en los
mecanismos del hemisferio cerebral izquierdo (Coull et al. 2000, Fan et al. 2005). Esto podría representar los
hallazgos comunes descritos anteriormente sobre las diferencias hemisféricas en las que los procesos de
lateralización derecha a menudo implican efectos más lentos (tónicos), mientras que los mecanismos del hemisferio izquierdo son
más probabilidades de estar involucrado con frecuencias temporales (fásicas) o espaciales más altas (Ivry &
Robertson 1997). Las razones exactas de las diferencias en la lateralidad encontradas con estudios tónicos y fásicos
aún se desconocen.
Orientando
En una serie de experimentos de imágenes utilizando metodología de señales en combinación con resonancia
magnética funcional relacionada con eventos, Corbetta y Shulman (2002) demostraron que dos sistemas
a . un
cerebrales están relacionados con la orientación a estímulos externos, como
sistema
se ilustra
más dorsal
en la Figura
que incluye
2. Le siguió
los FEF y
el surco interparietal. presentación de una señal de flecha y se identificó con un control estratégico rápido sobre la
atención. Cuando se perdía el objetivo, los sujetos tenían que dejar de centrar su atención en la ubicación señalada
y cambiar a la ubicación del objetivo. El cambio parecía involucrar la unión temporoparietal (TPJ) y la corteza frontal
ventral y se identificó con la señal de interrupción que permitió que ocurriera el cambio.
El sistema dorsal incluía las regiones parietales bien estudiadas, pero también agregó un pequeño conjunto de
ubicaciones frontales, particularmente en los FEF. Algunos han argumentado que los cambios de atención encubiertos
son esclavos del sistema de movimiento ocular sacádico (Rizzolatti et al. 1987), y los estudios de neuroimagen
usando fMRI han demostrado que los cambios de atención encubiertos y abiertos involucran áreas similares (Corbetta
et al. 1998). Sin embargo, los estudios de fisiología de una sola unidad en el macaco sugieren distinciones importantes
a nivel de poblaciones celulares, con algunas células en los FEF activas durante los movimientos sacádicos y una
población distinta pero superpuesta de células involucradas en cambios encubiertos de atención (Schafer & Moore
2007, Thompson et al. 2005). Las células responsables de los cambios encubiertos de atención también parecen
mantener la ubicación de las señales durante un intervalo de retraso (Armstrong et al. 2009). Las dos poblaciones de
células se mezclan dentro de los FEF y, al menos hasta la fecha, no se han distinguido mediante resonancia magnética
funcional. Sin embargo, los datos fisiológicos indican que la atención encubierta es distinta del sistema motor que
gobierna los movimientos sacádicos, aunque claramente interactúan.
Como sugieren los estudios FEF, es importante poder vincular los resultados fisiológicos y de imágenes
con otros estudios para proporcionar más detalles sobre los cálculos locales. Una estrategia para hacerlo es estudiar
la farmacología de cada una de las redes de atención.
Los sistemas colinérgicos que surgen en el prosencéfalo basal parecen desempeñar un papel fundamental en la
orientación; Las lesiones del prosencéfalo basal en monos interfieren con la orientación de la atención (Voytko et al.
1994). Sin embargo, parece que el sitio de este efecto no está en el prosencéfalo basal per se, sino que involucra al
lóbulo parietal superior. Davidson y Marrocco (2000) realizaron inyecciones de escopolamina directamente en el área
intraparietal lateral de monos. Esta área corresponde al lóbulo parietal superior humano y contiene células
influenciadas por señales sobre la ubicación espacial.
Las inyecciones tienen un gran efecto en la capacidad del mono para centrar la atención en un objetivo.
Las inyecciones sistémicas de escopolamina, un anticolinérgico, tienen un efecto menor sobre la orientación
encubierta de la atención que las inyecciones locales en el área parietal. Los fármacos colinérgicos no afectan la
capacidad de una señal de advertencia para mejorar el desempeño del mono, por lo que parece haber una doble
disociación, con NE involucrada principalmente en la red de alerta y Ach involucrada en la red de orientación. Estas
observaciones en el mono han sido confirmadas por estudios similares en la rata (Everitt & Robbins 1997). Es
especialmente significativo que las comparaciones en los estudios de ratas de los mecanismos colinérgicos y
dopaminérgicos hayan demostrado que solo los primeros influyen en la respuesta de orientación (Everitt & Robbins
1997, Stewart et al. 2001).
a siguiendo al objetivo y, por lo tanto, se

La red más ventral, incluida la TPJ (Figura 2), parecía estar más activa
identificó como parte de una red que responde a los eventos sensoriales. Está fuertemente lateralizado a la derecha
y las lesiones en esta área son fundamentales para el síndrome de negligencia, aunque la interacción de TPJ con
áreas cerebrales más frontales y dorsales también es crítica (Shulman & Corbetta 2012). Los investigadores
generalmente están de acuerdo acerca de la membresía de los principales
nodos de la red de orientación sobre la base de la indicación espacial y los estudios de búsqueda visual (Hillyard et
al. 2004, Wright & Ward 2008).
Quizás lo más sorprendente es que las áreas del cerebro involucradas en la orientación hacia los estímulos visuales
parecen superponerse fuertemente (dentro de la resolución de resonancia magnética funcional) con aquellas involucradas
en la orientación hacia los estímulos en otras modalidades (Driver et al. 2004). Aunque la atención opera en modalidades
sensoriales específicas de acuerdo con el objetivo entrante, las fuentes de este efecto parecen ser comunes.
También existen importantes sinergias entre modalidades. En muchos casos, la orientación a una ubicación
otorgará prioridad no solo a la modalidad esperada, sino también a la información presente en la misma ubicación
de otras modalidades (Driver et al. 2004), lo que indica qué tan integrados están los sistemas sensoriales dentro
de la red de orientación.
¿Cómo pueden las fuentes de la red de orientación descrita anteriormente influir en los cálculos
sensoriales? Anatómicamente, la fuente del efecto de orientación se encuentra en la red de áreas parietales,
frontales y subcorticales mencionadas anteriormente. Sin embargo, la influencia de la atención está en las señales
ascendentes que llegan a áreas sensoriales específicas: para la visión, en la corteza visual primaria y áreas extraestriadas
que avanzan hacia el lóbulo temporal. Que esta influencia remota implica la sincronización entre la actividad en las áreas
de atención más dorsales y la actividad en las áreas visuales más ventrales es una idea influyente (Womelsdorf et al.
2007). Aparentemente, la sincronización conduce a una mayor sensibilidad en el sistema visual, lo que permite
respuestas más rápidas a los objetivos visuales y, por lo tanto, mejora la prioridad para procesar los objetivos.
Además de la sincronización, los estudios de fisiología de una sola unidad realizados dentro de las áreas visuales
ventrales sugieren que, a medida que se agregan elementos a una escena visual, tienden a reducir la tasa de
activación de las células que responden al estímulo objetivo. La atención a un objetivo parece reducir la influencia de
otros estímulos competitivos. Esta idea fue importante en el desarrollo de la teoría de la competencia sesgada
(Desimone & Duncan 1995). Esta teoría considera que la atención surge de una competencia en la que el ganador se lo
lleva todo dentro de varios niveles de sistemas sensoriales y de asociación. Los estudios de fMRI confirman que la
atención a un estímulo puede ocurrir antes de su llegada, cambiando la respuesta neural y dependiente del nivel de
oxígeno en sangre (BOLD) de referencia, y que la actividad general de BOLD se ve afectada de manera consistente con
la teoría de la competencia sesgada (Desimone & Duncan 1995).
Control ejecutivo
Nuestra tercera red original se ha elaborado considerablemente. Como se señaló anteriormente, nuestro enfoque
original estaba en las regiones de la línea media de la corteza frontal medial y la corteza cingulada anterior. Sugerimos
que la actividad encontrada durante la realización de las tareas estaba relacionada con la atención focal porque la
actividad relacionada con el ensayo en estas regiones fue mayor para los objetivos que para los no objetivos, para los
ensayos de conflicto más que para los de no conflicto y para los errores más que para los ensayos correctos.
Argumentamos que tal sistema podría ser muy útil para producir una regulación de arriba hacia abajo, por lo tanto, su
relación con el control ejecutivo. Este papel del ACC en el control de arriba hacia abajo se basó en evidencia bastante
escasa en ese momento, pero parece que todavía parece ser preciso y juega un papel importante en dos teorías
prominentes del control ejecutivo en la literatura actual. Una teoría destaca el papel del ACC en el seguimiento del
conflicto y en relación con las áreas frontales laterales en la resolución del conflicto (Botvinick et al. 2001, Carter & Krug
2012). Una visión diferente que argumenta a favor de dos redes de control de arriba hacia abajo diferentes se basa en
estudios extensos de los aspectos específicos del ACC durante el desempeño de la tarea y las correlaciones con otras
regiones en reposo (Figura 2
, ) (Dosenbach et al. 2006, 2007).
antes de Cristo
El soporte para dos redes de control ejecutivo separadas surge de estudios diseñados para descubrir señales relacionadas
con el control de tareas de arriba hacia abajo. Estas señales pueden incluir aquellas relacionadas con instrucciones de
tareas que son transitorias al comienzo de un bloque de tareas (Figura 3). Las señales de transición de bloque transitorio
se habían visto en trabajos anteriores (Donaldson et al. 2001, Fox et al. 2005,
Konishi et al. 2001) con muchas interpretaciones diferentes. Un segundo tipo de actividad se mantiene a lo
largo de las pruebas de la tarea, supuestamente relacionado con el mantenimiento de los parámetros de la
tarea/control de arriba hacia abajo (Figura 3). El tercer tipo de señal está relacionado con la retroalimentación del
desempeño; un ejemplo de dicha retroalimentación serían las diferencias sistemáticas entre ensayos correctos e
incorrectos (Figura 3).
Dosenbach et al. (2006) estudiaron 10 tareas diferentes (incluyendo palabras visuales y auditivas y objetos visuales
como estímulos, con muchos criterios de decisión diferentes, como juicios semánticos, de tiempo y de similitud) en
busca de evidencia de estos tipos de señales. Las regiones frontal lateral y parietal parecieron enfatizar las señales
transitorias al comienzo de los bloqueos, mientras que la corteza cingulada/frontal medial y la ínsula anterior bilateral
también mostraron señales de mantenimiento sostenido en todas las condiciones de la tarea. Aunque estos
experimentos identificaron un conjunto de regiones que podrían estar involucradas en el control de nivel de tareas de
arriba hacia abajo, no proporcionan evidencia de las relaciones entre regiones.
Otro experimento (Dosenbach et al. 2007) buscó correlaciones funcionales (en reposo) entre regiones que
mostraban algunas o todas estas supuestas señales de control, con la idea de que estas "conexiones funcionales"
pueden definir las relaciones a nivel de sistemas entre las regiones. Las regiones frontal lateral y parietal que
mostraron principalmente actividad de señal de inicio se correlacionaron bien entre sí (Figura 2). Las regiones de la
C(Figura
línea media e insular anterior que mostraron actividad sostenida
2), adicional
pero estostambién se correlacionaron
dos conjuntos de regionesbien entre sí
no se
correlacionaron fuertemente entre sí. C
Estos resultados sugirieron que hay dos redes de control ejecutivo separables. La evidencia detallada de
este punto de vista se encuentra en Dosenbach et al. (2008). La red frontoparietal parece ser distinta de la red
de orientación discutida previamente, mientras que la red opercular del cingulo se superpone con la red ejecutiva
original. Si esta opinión es correcta, hay dos redes ejecutivas relativamente separadas. Aunque la mejor evidencia de
imágenes muestra que las redes ejecutivas de orientación y frontoparietales están separadas en la edad adulta,
pueden tener un origen común en el desarrollo temprano (consulte la sección Autorregulación, más adelante).
Este desglose del control ejecutivo en dos redes separadas es anatómicamente similar a una idea influyente
relacionada con el control cognitivo (Botvinick et al. 2001, Carter & Krug 2012). Sin embargo, esta visión del control
cognitivo favorece un solo sistema ejecutivo unificado en el que la corteza prefrontal lateral proporciona señales de
control de arriba hacia abajo, guiadas por señales de monitoreo del desempeño generadas por estructuras de la
línea media. Aunque la vista del control cognitivo y las ideas que se muestran en la Figura 2 son anatómicamente
similares, quedan varias diferencias funcionales específicas. En la visión de red dual (Dosenbach et al. 2008), los dos
sistemas ejecutivos actúan de manera relativamente independiente para producir un control de arriba hacia abajo. El
sistema de control cingulo-opercular muestra el mantenimiento a lo largo de las pruebas y actúa como un mantenimiento
de fondo estable para el desempeño de la tarea en su conjunto. El sistema frontoparietal, por el contrario, que muestra
principalmente señales de señal de inicio, se cree que se relaciona con el cambio y la iniciación de tareas y con los
ajustes dentro de los ensayos en tiempo real. Tanto el punto de vista del control cognitivo como el punto de vista de las
redes duales explican una cantidad considerable de datos existentes, pero creemos que hay varias razones para elegir
la última formulación.
Primero, los estudios de lesiones tanto en humanos como en animales parecen indicar aspectos separados del control.
Las lesiones grandes de la línea media frontal a menudo dan como resultado un mutismo acinético en el que
las personas son capaces de realizar actividades dirigidas a un objetivo, pero no lo hacen. Por otro lado, los pacientes
con lesiones ubicadas más lateralmente, incluidas las de la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC), a menudo
muestran perseveraciones con incapacidad para cambiar de un conjunto a otro.
En un conjunto convincente de experimentos con macacos, Rossi et al. (2007) mostró que una resección
unilateral completa de la DLPFC y una interrupción del cuerpo calloso resultó en una
incapacidad unilateral para cambiar conjuntos pero una capacidad intacta para adoptar un conjunto sostenido, consistente con los
datos de lesiones en humanos.
Una segunda diferencia entre los puntos de vista de la red dual y el control cognitivo tiene que ver con la
direccionalidad de las relaciones. La vista de control cognitivo requiere una diferencia de tiempo entre
los procesos de monitoreo de línea media y las regiones de implementación de DLPFC dentro de un
ensayo. La cuenta de dos redes tolera los efectos de orden porque las dos redes operan por separado.
Dos conjuntos de datos bastante diferentes argumentan que la participación del cingulo opercular a
menudo ocurre al final o después del juicio. El primero es de estudios de actividad de una sola unidad en
el ACC en macacos (Ito et al. 2003). Durante una tarea de contraorden sacádica, los investigadores
encontraron neuronas que señalaron errores y recompensas inesperadas después de completar la prueba.
En segundo lugar, un reciente estudio de imágenes en humanos realizado por Ploran et al. (2007) utilizó una
tarea de revelación lenta. Durante el procesamiento de la información visual, la actividad aumentó
progresivamente con el aumento de la información visual durante varios segundos en el DLPFC. Esto precedió
a la actividad tardía en el ACC y la ínsula anterior. Estos resultados son consistentes con la hipótesis de que
el ACC a menudo puede servir para monitorear las consecuencias de las acciones, y son inconsistentes con
una direccionalidad más rígida.
La adición de dos redes de orientación separadas y dos redes ejecutivas separadas plantea la posibilidad de
que se elaboren redes de control adicionales en el futuro. Sin embargo, por varias razones, no esperamos
que la cantidad de redes de control sea mucho mayor que la cantidad descrita aquí. El estudio de muchos
sistemas complejos, desde ecosistemas hasta interacciones proteína proteína, parece indicar que estos
sistemas siguen una “regla de mano” y tienen aproximadamente cinco variables de control (que van de tres a
siete) (Gunderson & Holling 2002). Por ejemplo, el mantenimiento de una postura erguida y equilibrada parece
estar controlado por al menos tres sistemas separados: la visión, el sistema vestibular y los sensores de las
articulaciones cinestésicas. Estos sistemas actúan de manera relativamente independiente y tienen diferentes
características espaciales y temporales. Desde esta perspectiva, la presencia de cinco redes de atención
relativamente separadas parece razonable. Un segundo argumento a favor de este punto de vista es empírico.
En un estudio reciente a gran escala de redes en estado de reposo (Power et al. 2011), con todo el cerebro
representado de manera efectiva, están presentes todas las redes corticales encontradas por los enfoques
más fragmentarios descritos anteriormente.
AMPLIACIÓN DEL MARCO
Uno de los resultados gratificantes de nuestra publicación original ha sido la gran cantidad de formas en
que estas ideas inspiraron una gran cantidad de estudios. Revisamos las extensiones del marco en nuevas
áreas relacionadas con las redes de atención.
Autorregulación
La capacidad de controlar nuestros pensamientos, sentimientos y comportamiento en la psicología del

desarrollo se denomina autorregulación; con los adultos, a menudo se le llama autocontrol (consulte la
barra lateral sobre Voluntad, autorregulación y autocontrol para obtener más definiciones). La neuroimagen
presenta una fuerte evidencia de que las tareas de conflicto como el efecto Stroop activan áreas comunes del
giro cingulado anterior: la porción dorsal para tareas más estrictamente cognitivas y el área ventral para tareas
relacionadas con la emoción (Botvinick et al. 2001, Bush et al. 2000) . Aunque la anatomía del cíngulo es
mucho más compleja, la división en áreas cognitivas y relacionadas con las emociones ha sido apoyada por
estudios anatómicos más detallados (Beckmann et al. 2009).
VOLUNTAD, AUTORREGULACIÓN Y AUTOCONTROL
Se han aplicado varios nombres al control voluntario de la emoción y la cognición.

Durante el desarrollo del niño, estas funciones a menudo se denominan autorregulación. Este nombre
ofrece un claro contraste con la regulación que se produce a través del cuidador u otras fuentes externas. En
los adultos, el mismo conjunto de funciones voluntarias suele denominarse autocontrol. La regulación también
puede ocurrir a través de medios no voluntarios, por ejemplo, por miedo o por los aspectos calmantes de las drogas
o la terapia. En todos los casos, el autocontrol o la autorregulación parece ser una capacidad para controlar las
respuestas reflexivas o dominantes para seleccionar las menos dominantes.
Tareas de conflicto
El efecto Stroop implica el conflicto entre la tarea de nombrar el color de la tinta de nombres de colores en
conflicto (por ejemplo, la palabra VERDE presentada en TINTA ROJA). El Stroop y otras tareas relacionadas con
conflictos se han utilizado para medir la capacidad de seleccionar la respuesta menos dominante. Debido a que el
efecto Stroop clásico requiere lectura, también se han utilizado otras tareas de conflicto como el conflicto espacial,
el conflicto de flanqueadores y el conflicto pictórico.
Los estudios de imagen con adultos sugieren que el conflicto en estas tareas tiene una anatomía común
(Fan et al. 2003a).
Anatomía
El uso de imágenes ha proporcionado alguna evidencia de una red cerebral común que está involucrada en
todos estos sentidos de control. Esta red incluye el cíngulo anterior (Bush et al. 2000) y la ínsula anterior (Dosenbach
et al. 2007; Sridharan et al. 2007, 2008) y también incluye áreas de la corteza prefrontal cuando la inhibición de las
respuestas dominantes es una característica fuerte (Fan et al. otros 2003a). La participación común del cíngulo
anterior en la atención y el control emocional y cognitivo ha proporcionado una base para el argumento de que la
red de atención ejecutiva es fundamental para estas diversas funciones. La activación cerebral de tareas relacionadas
con conflictos como el Stroop también ha sido común a los estudios de atención y aspectos de control.
Años
La autorregulación ha sido un concepto utilizado principalmente en la psicología del desarrollo, mientras que los
términos control cognitivo, autocontrol y fuerza de voluntad se suelen aplicar a los adultos.
No parece haber una línea divisoria estricta. Un nuevo hallazgo es el importante papel del sistema de
orientación al proporcionar parte del control en bebés y niños pequeños (Posner et al. 2012, Rothbart et al.
2011). Incluso en adultos, sin duda orientarse a nuevos estímulos sensoriales o pensamientos puede ser un
mecanismo de autocontrol.
Futuro
El término mucho más amplio función ejecutiva se aplica en psicología al autocontrol, así como a la capacidad
de resolver problemas, cambiar tareas, planificar con anticipación e implementar metas.
Aunque la resolución de conflictos se ha estudiado ampliamente con los normales, queda por explorar a fondo la
anatomía de otras funciones.
El apoyo para el ejercicio voluntario de la autorregulación proviene de estudios que examinan la instrucción para
controlar el afecto o las conexiones involucradas en el ejercicio de ese control.
Por ejemplo, la instrucción de evitar la excitación durante el procesamiento de eventos eróticos (Beauregard et al. 2001)
o de evitar la emoción al mirar imágenes negativas (Ochsner et al. 2002) produce un lugar de activación en las áreas
cingulada y mediofrontal. Si se requiere que las personas seleccionen una modalidad de entrada, el cingulado muestra
conectividad funcional con el sistema sensorial seleccionado (Crottaz-Herbette & Menon 2006) y en tareas emocionales
con áreas límbicas (Etkin et al. 2006).
Tanto los datos funcionales del comportamiento como los del estado de reposo sugieren un desarrollo sustancial
de la red de atención ejecutiva entre la infancia y la niñez. Un estudio de detección de errores en bebés y adultos de
siete meses (Berger et al. 2006) muestra que ambas edades utilizan el anterior
área cingulada, pero la lentitud habitual después de un error no parece estar presente hasta alrededor
de los tres años de edad (Jones et al. 2003). Recientemente propusimos (Posner et al. 2012, Rothbart et
al. 2011) que durante la infancia los sistemas de control dependen principalmente de la red de orientación
como se describió anteriormente. Más tarde en la infancia y en la edad adulta, el tiempo para resolver
conflictos se correlacionó con los informes de los padres sobre la capacidad de su hijo para controlar su
comportamiento (control esforzado, EC) (Posner & Rothbart 2007, Rothbart et al. 2011). La correlación
entre las puntuaciones de conflicto y los informes de los padres de EC forman una base para la asociación
entre la autorregulación y la atención ejecutiva. EC también está relacionado con la empatía que los niños
muestran hacia los demás y su capacidad para retrasar una acción, así como para evitar comportamientos
como mentir o hacer trampa cuando se les da la oportunidad. Los altos niveles de EC y la capacidad de
resolver conflictos se relacionan con menos comportamientos antisociales en los adolescentes (Rothbart
2011). Estos hallazgos muestran que la autorregulación es una función psicológica crucial para la
socialización infantil y sugieren que también se puede estudiar en términos de áreas anatómicas específicas
y sus conexiones al examinar el desarrollo de redes de atención ejecutiva.
Diferencias en la eficiencia de la red
Aunque todo el mundo tiene las redes de atención descritas anteriormente, también existen diferencias
individuales en la eficiencia de todas las redes cerebrales. La Prueba de red de atención (ANT) se ha
utilizado para examinar la eficiencia de las redes de atención (Fan et al. 2002). La tarea requiere que la
persona presione una tecla si la flecha central apunta hacia la izquierda y otra si apunta hacia la derecha.
El conflicto se introduce cuando los flanqueadores rodean al objetivo apuntando en la misma dirección
(congruente) o en dirección opuesta (incongruente) que el objetivo. Las señales presentadas antes del
objetivo brindan información sobre dónde o cuándo ocurrirá el objetivo.
Hay fuertes diferencias individuales en cada red de atención y hay correlaciones sorprendentemente bajas
entre las puntuaciones de estas redes (Fan et al. 2002), aunque las redes interactúan en tareas más
complejas y en la vida cotidiana (Fan et al. 2009).
Las funciones normales, incluida la atención, están indudablemente influenciadas por muchos genes en
interacción compleja con factores epigenéticos y ambientales. La mayoría de los estudios han involucrado
diversas patologías y no se han centrado en las funciones humanas comunes; por lo tanto, se sabe
relativamente poco sobre la gama completa de genes involucrados en las redes de atención. Una estrategia
sería utilizar tecnologías genómicas y epigenómicas emergentes para llevar a cabo estudios de grandes
cohortes utilizando varias tareas de atención como fenotipos para determinar genes que se relacionan con
las diferencias de rendimiento. Un enfoque más limitado, basado en lo que se sabe sobre las redes de
atención, aprovecha la asociación entre diferentes neuromoduladores y redes de atención para examinar
alelos genéticos específicos (p. ej., relacionados con la dopamina) para examinar el desempeño individual
en la red apropiada (ver Green et al. . 2008 para revisión). Como ejemplo, la ANT se ha utilizado para
examinar las diferencias individuales en la eficiencia de la atención ejecutiva. Una serie de polimorfismos
en los genes de dopamina y serotonina se han asociado específicamente con las puntuaciones de atención
ejecutiva (Green et al. 2008). Este trabajo aún está comenzando y los informes son contradictorios. Una de
las razones del conflicto puede ser que las variaciones genéticas también están influenciadas por factores
ambientales.
La modulación genética por factores ambientales es quizás más clara para el gen del receptor de dopamina
4 (DRD4), que se ha asociado con la red ejecutiva en estudios de imágenes en adultos (Fan et al. 2003b).
Los datos a los 18–20 meses mostraron que la calidad de la crianza interactuó con el alelo repetido 7 del
gen DRD4 para influir en las dimensiones temperamentales de impulsividad, placer de alta intensidad y nivel
de actividad, y todos los componentes de la búsqueda de sensaciones (Sheese et al. 2007) . La crianza
marcó una gran diferencia para los niños con el alelo 7 repetido en la moderación de la búsqueda de
sensaciones, pero no para los niños sin este alelo.
A los 3 o 4 años de edad, la interacción del gen DRD4 con la crianza se relacionó con la EC de los niños,
lo que sugiere que la atención ejecutiva puede ser el mecanismo de esta interacción. Un estudio encontró
que solo aquellos niños con la repetición 7 del DRD4 mostraron la influencia de un
intervención de entrenamiento de los padres (Bakermans-Kranenburg et al. 2008), lo que sugiere que la
presencia del alelo repetido DRD4 7 puede hacer que el niño sea más susceptible a las influencias ambientales (Bakermans-
Kranenburg & Van IJzendoorn 2011, Belsky & Pluess 2009, Sheese et al. 2007). Esta influencia conjunta del entorno y la
genética parece continuar hasta la edad adulta (Larsen et al. 2010).
Capacitación
Debido a que la crianza de los hijos y otros factores culturales interactúan con los genes para influir en el
comportamiento, debería ser posible desarrollar métodos de entrenamiento específicos que puedan usarse para
influir en las redes cerebrales subyacentes. En la literatura se han utilizado dos formas de métodos de entrenamiento.
Uno implica la práctica de una red de atención particular. Varios de estos estudios de entrenamiento de la atención
han demostrado una función de atención ejecutiva mejorada y han producido cambios en las áreas cerebrales
relacionadas con la atención (Klingberg 2011, Rueda et al. 2005). La práctica de una forma de meditación se ha utilizado
para cambiar el estado del cerebro de una manera que mejora la atención, reduce el estrés y también mejora la
conectividad funcional entre el cíngulo anterior y el cuerpo estriado (Tang et al. 2007, 2009).
Evolución
El ACC es un área filogenéticamente antigua del cerebro. Los estudios anatómicos comparativos apuntan a diferencias
importantes en la evolución de la conectividad cingulada entre primates no humanos y humanos. Los estudios
anatómicos muestran una gran expansión de la sustancia blanca, que ha aumentado más en la evolución reciente que
la propia neocorteza (Zilles 2005). Un tipo de célula de proyección llamada neurona de Von Economo se encuentra solo
en los simios superiores y en algunas otras especies sociales, pero son más comunes en los humanos. En el cerebro
humano, las neuronas de Von Economo se encuentran solo en el cingulado anterior y un área relacionada de la ínsula
anterior (Allman et al. 2005). Es probable que esta neurona sea importante en la comunicación entre el cíngulo y otras
áreas del cerebro. También se muestra que las dos áreas del cerebro en las que se encuentran las neuronas de Von
Economo (cíngulo e ínsula anterior) están en estrecha comunicación durante el estado de reposo (Dosenbach et al. 2007).
Sin embargo, no está claro si la distribución de las neuronas de Von Economo y la red cingulo-opercular se superponen o
se yuxtaponen estrechamente (Power et al. 2011). Cierta evidencia indica que la frecuencia de este tipo de neuronas
aumenta en el desarrollo humano entre la infancia y la niñez posterior (Allman et al. 2005).
Estas neuronas pueden proporcionar la conectividad rápida y eficiente necesaria para el control ejecutivo y pueden ayudar
a explicar por qué la autorregulación en humanos adultos puede ser mucho más fuerte que en otros organismos.
FUTURO
Ha sido emocionante para nosotros ver la expansión del trabajo sobre redes de atención en los últimos 20 años.
Ahora tenemos la oportunidad de pasar de los genes a las células, las redes y el comportamiento y examinar cómo
cambian estas relaciones desde la infancia hasta la vejez. En desarrollo, el número de sistemas de control activos
aumenta y su influencia cambia.
Aunque se ha aprendido mucho, quedan muchas preguntas sin respuesta. Tenemos la esperanza de que el estudio de
la atención continúe brindando una mayor comprensión de cómo se desarrolla el control típicamente y en patología (Posner
2012a, Posner et al. 2011) y brindará pistas prometedoras para traducir la investigación básica en intervenciones para
ayudar a los niños y las familias.
Expresiones de gratitud
Este artículo fue apoyado en parte por la subvención HD060563 a la Universidad Estatal de Georgia subcontratada por la Universidad de
Oregón. La Prof. Mary K. Rothbart hizo contribuciones importantes a la investigación y redacción de esta revisión. Este artículo también recibió
el apoyo de las subvenciones NIH NS32797 y 61144 y la Fundación McDonnell.
Petersen y Posner Pagina 12
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Cambridge, MA: MIT Press/Bradford Books; 2005. pág. 41-56.
Figura 1.
Las proyecciones del locus coeruleus del sistema de alerta que se muestran en el cerebro de un macaco. los
las conexiones difusas interactúan con otros sistemas más fuertemente localizados. El sistema de alerta
también incluye regiones de las cortezas frontal y parietal (no mostradas). Reproducido de
Aston-Jones y Cohen (2005).
Figura 2.
()aLas redes de orientación dorsal y ventral (según Corbetta & Shulman 2002). el dorso
red de atención () consta
verde
declaro
campos oculares frontales (FEF) y el intraparietal
surco/lóbulo parietal superior (IPS/SPL). La red de atención ventral () consta de verde azulado
regiones en la unión temporoparietal (TPJ) y la corteza frontal ventral (VFC). () Dos b

redes del sistema de control ejecutivo. La región encerrada en un círculo indica el miembro original
del sistema de control ejecutivo de Posner & Petersen (1990). Las restantes regiones
provienen de la elaboración del sistema cingulo-opercular original () y la adiciónnegro
del sistema frontoparietal () (adaptado
amarillo
de Dosenbach et al. 2007). () Estado de reposo C
correlación que refleja sistemas de control separados. La figura ilustra tres vistas del cerebro.
izquierda, vista dorsal;
(vista medio
lateral inclinada; ,
vista medial). Estos descansos ,
separables
Correcto
las redes son consistentes con las distinciones basadas en criterios funcionales exhibidas en los paneles
a y : atención
b dorsal (), atención ventral (frontoparietal ()
verde ), cingulo-opercular (
verde azulado negro ),
(adaptado de Power et al. 2011).
amarillo
Figura 3.
Señales de control ejecutivo. El panel superior muestra tres supuestas señales de control ejecutivo: una
señal de inicio de tarea en amarillo, una señal de mantenimiento de tarea en rojo y actividad relacionada con
negro () y errores () azul
ensayos correctos (adaptado de Dosenbach et al. 2006). Regiones
mostrar diferencias en los intentos erróneos versus correctos se considera computación o
recibir retroalimentación del desempeño. La figura inferior muestra la actividad en la ínsula anterior izquierda.
durante una tarea que contiene todas las señales putativas (más una señal de transición transitoria al final
del bloque de juicios). RM, resonancia magnética.

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Acceso público NIH

El sistema de atención del cerebro humano: 20 años después

Steven E. Petersen: sep@npg.wustl.edu; Michael I. Posner: mposner@uoregon.edu

2Departamento de Psicología, Universidad de Oregón, Eugene, Oregón 97403-1227

red de alerta; red ejecutiva; red de orientación; red cingulo-opercular; frontoparietal

Copyright © 2012 por revisiones anuales. Reservados todos los derechos

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LAS REDES ORIGINALES

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La red de orientación se centra en la capacidad de priorizar la información sensorial seleccionando una

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ELABORACIONES DEL MARCO

Nuestra comprensión de la fisiología y la farmacología subyacentes al sistema de alerta ha cambiado

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a siguiendo al objetivo y, por lo tanto, se

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AMPLIACIÓN DEL MARCO

La capacidad de controlar nuestros pensamientos, sentimientos y comportamiento en la psicología del

VOLUNTAD, AUTORREGULACIÓN Y AUTOCONTROL

Se han aplicado varios nombres al control voluntario de la emoción y la cognición.

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Diferencias en la eficiencia de la red

Petersen y Posner Página 11

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Beauregard M, Lévesque J, Bourgouin P. Correlatos neurales de la autorregulación consciente de la emoción. J Neurosci.

Petersen y Posner Página 13

Fernández-Duque D, Posner MI. Relacionar los mecanismos de orientación y alerta.

Petersen y Posner Página 14

Petersen y Posner Página 15

Stewart C, Burke S, Marrocco R. Modulación colinérgica de la atención encubierta en la rata.

Womelsdorf T, Schoffelen JM, Oostenveld R, Singer W, Desimone R, et al. Modulación de neuronas

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regiones en la unión temporoparietal (TPJ) y la corteza frontal ventral (VFC). () Dos b

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