El Sistema de Atención Del Cerebro Humano

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Acceso público NIH

autor manuscrito
Annu Rev Neurosci. Manuscrito del autor; disponible en PMC 2012 Agosto 07.
Publicado en forma editada final como:
Manuscrito del autor NIH-PA
Annu Rev Neurosci. 2012 21 de julio; 35: 73–89. doi:10.1146/annurev-neuro-062111-150525.
El sistema de atención del cerebro humano: 20 años después
Steven E Petersen1yMichael I Posner2

Steven E. Petersen: sep@npg.wustl.edu ; Michael I. Posner: mposner@uoregon.edu
1Escuela de Medicina, Universidad de Washington en St. Louis, St. Louis, Missouri 63110
2Departamento de Psicología, Universidad de Oregón, Eugene, Oregón 97403-1227
Abstracto
Aquí, actualizamos nuestro 1990Revisión anual de neurocienciaartículo, “El sistema de atención del cerebro
humano”. El marco presentado en el artículo original ha ayudado a integrar enfoques conductuales, de
sistemas, celulares y moleculares a problemas comunes en la investigación de la atención. Nuestro marco ha
sido elaborado y ampliado en los años siguientes. La investigación sobre las funciones ejecutivas y de
orientación ha respaldado la adición de nuevas redes de regiones cerebrales. Los estudios de desarrollo han
mostrado cambios importantes en los sistemas de control entre la infancia y la niñez. En algunos casos, la
evidencia ha apoyado el papel de variaciones genéticas específicas, a menudo junto con la experiencia, que
explican algunas de las diferencias individuales en la eficiencia de las redes atencionales. Los hallazgos han
llevado a una mayor comprensión de los aspectos de la patología ya algunas intervenciones nuevas.
Palabras clave
red de alerta; red ejecutiva; red de orientación; red cingulo-opercular; red frontoparietal
INTRODUCCIÓN
Hace veinte años, cuando la neuroimagen estaba en su infancia, resumimos el estado actual del conocimiento
sobre la atención en el volumen de 1990 de laRevisión anual de neurociencia (Posner y Petersen 1990). En ese
momento, la mayor parte de la evidencia disponible provenía de estudios de comportamiento de adultos
normales o pacientes con diversas formas de lesión cerebral. Sin embargo, la capacidad de obtener imágenes de
la actividad cerebral con tomografía por emisión de positrones parecía ser muy prometedora para el análisis
fisiológico de los procesos mentales, incluida la atención. En nuestra revisión, pudimos integrar los hallazgos de
los estudios de imágenes iniciales. Nunca imaginamos que el crecimiento de la neurociencia cognitiva durante
los siguientes 20 años haría posible revisar nuestro análisis, con 4000–6000 artículos de imágenes sobre la
atención o el control cognitivo y casi 3500 citas de nuestra revisión original.
La revisión original sugería tres conceptos básicos sobre el sistema de atención. La primera es que el sistema
de atención está anatómicamente separado de los sistemas de procesamiento, que manejan los estímulos
entrantes, toman decisiones y producen resultados. Enfatizamos las fuentes de las influencias atencionales, no
los muchos sistemas de procesamiento que podrían verse afectados por la atención. El segundo concepto es
que la atención utiliza una red de áreas anatómicas. La tercera es que
Copyright © 2012 por revisiones anuales. Reservados todos los derechos
DECLARACIÓN DE DIVULGACIÓN
Los autores no tienen conocimiento de ninguna afiliación, membresía, financiamiento o tenencia financiera que pueda percibirse como que afecta la objetividad
de esta revisión.
Petersen y Posner Página 2
estas áreas anatómicas llevan a cabo diferentes funciones que se pueden especificar en términos
cognitivos. El aspecto más singular de nuestro artículo original, que lo separó de los excelentes
resúmenes de la literatura de atención que aparecen en elRevisión anual de neurocienciaen los años
siguientes, es la base anatómica discreta del sistema de atención: dividido en tres redes, cada una de las
cuales representa un conjunto diferente de procesos de atención. Creemos que estos importantes
conceptos siguen vigentes. Aquí, tratamos de actualizar el marco de nuestro anterior Revisión anual
artículo [otros resúmenes están disponibles en Posner (2012a,b)].
En esta revisión, describimos algunos de los principales avances relacionados con nuestro marco que
han tenido lugar en los últimos 20 años. Primero, reintroducimos las tres redes originales del sistema
de atención. Examinamos la naturaleza de estas redes y cómo han evolucionado las ideas relacionadas
con ellas. La segunda parte del artículo explora las adiciones a la concepción original. Se proponen dos
nuevas redes con sus descripciones funcionales y nuevos métodos para comprender las interacciones
entre ellas. La tercera parte del artículo indica cómo las ideas se han extendido a temas relacionados,
por ejemplo, vinculando las variaciones genéticas a las diferencias individuales en la eficiencia de la red
y examinando el desarrollo de la atención en la infancia.
LAS REDES ORIGINALES

Las tres redes que describimos en 1990 incluían una red de alerta, que se enfocaba en los sistemas de
excitación del tallo cerebral junto con los sistemas del hemisferio derecho relacionados con la vigilancia
sostenida; una red de orientación centrada en, entre otras regiones, la corteza parietal; y una red ejecutiva,
que incluía la corteza cingulada frontal/anterior de la línea media. Cada una de estas redes se explora a
continuación.
alertando
El concepto de excitación se remonta al trabajo clásico de Moruzzi y Magoun (1949) sobre el papel del
sistema reticular del tronco encefálico en el mantenimiento del estado de alerta (Figura 1, para el
cerebro de un macaco). A medida que se conocieron más los sistemas neuromoduladores del tronco
encefálico y el tálamo, fue necesario matizar el concepto general de excitación en componentes más
diferenciados. Dentro de la psicología cognitiva, se ha puesto mayor énfasis en producir y mantener una
vigilancia y un desempeño óptimos durante las tareas; este es el sentido de alerta que discutimos en
nuestro artículo de 1990.
Un enfoque para el estudio de las alertas es usar una señal de advertencia antes de un evento objetivo para
producir un cambio de fase en el estado de alerta. La señal de advertencia lleva a reemplazar el estado de
reposo por un nuevo estado que implica la preparación para detectar y responder a una señal esperada. Si se
requiere una respuesta rápida al objetivo, el tiempo de reacción mejora después de una advertencia. Esta
mejora no se debe a la acumulación de información más precisa sobre el objetivo, que no cambia con la señal de
advertencia, pero la señal de advertencia cambia la velocidad de orientación de la atención y, por lo tanto, la
respuesta a la señal.
Se han utilizado varios otros métodos para estudiar el estado de alerta tónico. Estos incluyen
cambios a lo largo del día (ritmo circadiano). Los tiempos de reacción suelen ser más largos
temprano en la mañana y disminuyen a lo largo del día para volver a aumentar durante la noche y
alcanzar su punto máximo temprano en la mañana (Posner 1975). Estas medidas reflejan otros
cambios diurnos como la temperatura corporal y la secreción de cortisol. Un enfoque establecido
desde hace mucho tiempo para el estado de alerta tónico es utilizar una tarea larga y, por lo
general, bastante aburrida para medir la vigilancia sostenida. Algunas de estas tareas han surgido
del trabajo de los operadores de radar que buscan cambios cercanos al umbral durante largos
períodos de tiempo. Las tareas de vigilancia dependen en gran medida de los mecanismos de la
corteza cerebral derecha (Posner & Petersen 1990).
Orientando
La red de orientación se centra en la capacidad de priorizar la información sensorial seleccionando una

modalidad o ubicación. Aunque los argumentos en la revisión original incluían una discusión sobre el pulvinar y
el colículo superior, la mayor parte de nuestro enfoque se centró en la selección visual y en la corteza parietal
como parte de un sistema de atención posterior (Figura 2).a). El consenso en la literatura de imágenes ahora
indica que las áreas frontales y posteriores están involucradas en la orientación. Por ejemplo, estudios en
humanos y animales han implicado a los campos oculares frontales (FEF) en este proceso (Corbetta et al. 1998,
Thompson et al. 2005).
Además, las áreas parietales se han implicado en formas de procesamiento relacionadas. Este procesamiento puede ser
concreto como en la especificación de movimientos oculares o motores dirigidos (Lindner et al. 2010) o más abstracto
como "movimientos" a través de una recta numérica (Hubbard et al. 2005). De hecho, la especificidad de las regiones
parietales en términos de procesamiento sensorial versus motor es un punto importante de controversia. No obstante, la
mayoría estaría de acuerdo en que las funciones del lóbulo parietal no se limitan a orientarse a los estímulos sensoriales,
sino que involucran otros procesos relacionados.
Ejecutivo
En nuestro artículo original, el tercer sistema principal se presentó bajo el título de detección de objetivos. La
razón principal de esto no fue que la detección de objetivos en sí misma sea un proceso de atención importante,
sino que el momento de la detección de objetivos captura la conciencia de una manera muy específica. Aunque
es posible monitorear los objetivos en muchos flujos de procesamiento sin demasiada dificultad, el momento de
la detección del objetivo produce interferencia en todo el sistema, lo que ralentiza la detección de otro objetivo
(Duncan 1980). Este conjunto de procesos está relacionado con la capacidad limitada del sistema atencional y con
la propia conciencia, y muchas veces se le ha llamado atención focal. Uno podría pensar en la atención focal
como la entrada al estado consciente, lo que puede implicar conexiones generalizadas desde la línea media de la
corteza y la corteza cingulada anterior (CCA) (Figura 2).b) para producir el espacio de trabajo global
frecuentemente asociado con la conciencia (Dehaene & Changeux 2011). Asociamos la detección de objetivos y la
conciencia del objetivo con la corteza frontal medial y el ACC adyacente. Esta región del cerebro ha sido muy
estudiada mediante experimentos de imágenes, en parte debido a su frecuente activación.
Aunque uno de nosotros (SP) ha vacilado significativamente en esta idea original durante los últimos 20
años, parece que la idea sigue siendo relevante. Una de las razones es que el ACC y las regiones
relacionadas se han activado de forma fiable cuando hay conflicto [p. ej., un requisito para retener una
respuesta dominante para realizar una respuesta subdominante (Botvinick et al. 2001)]. El argumento se
ha ampliado para incluir el papel de estas áreas en la regulación tanto de la cognición como de la
emoción (Bush et al. 2000).
El argumento más convincente para una explicación de la atención focal proviene de la actividad que se
encuentra en el cíngulo anterior/frontal medial en operaciones tan diversas como la percepción del dolor físico
(Rainville et al. 1997) o social (Eisenberger et al. 2003), el procesamiento de recompensa (Hampton & O'Doherty
2007), seguimiento o resolución de conflictos (Botvinick et al. 2001), detección de errores (Dehaene et al. 1994) y
teoría de la mente (Kampe et al. 2003). Todas estas demandas diferentes activan esta región, en la mayoría de
los casos junto con la ínsula anterior. Algunos investigadores abogan por un papel separado para el sistema
para cada una de las comparaciones anteriores (p. ej., como parte de un sistema de dolor o recompensa), pero,
como argumentamos a continuación, apoyamos una visión más integral que captura más de los resultados,
incluidos los focales. atención y la regulación de las redes de procesamiento. Desde el artículo original, esta red
también ha asumido un papel aún más extenso en el control ejecutivo sobre la base de hallazgos que muestran
múltiples señales de control de arriba hacia abajo en estas regiones. Esta red funcional y anatómica más
compleja se analiza en la sección de control ejecutivo a continuación.
ELABORACIONES DEL MARCO

Los 20 años transcurridos desde nuestro artículo original han producido una sorprendente cantidad de apoyo
para los esquemas básicos del marco descrito anteriormente. También ha habido una cantidad significativa de
elaboración o evolución de las ideas durante ese período de tiempo. Las siguientes tres secciones revisan
algunos de los estudios que profundizan o amplían nuestra comprensión de las redes originales.
alertando
Nuestra comprensión de la fisiología y la farmacología subyacentes al sistema de alerta ha cambiado

significativamente. Por ejemplo, una fuerte evidencia relaciona el neuromodulador norepinefrina (NE) con el
sistema de alerta. Una señal de advertencia va acompañada de actividad en el locus coeruleus, la fuente de NE
(Aston-Jones & Cohen 2005). Los efectos de las señales de advertencia pueden bloquearse con fármacos como la
guanfacina y la clonodina, que disminuyen la liberación de NA (Marrocco & Davidson 1998). Los fármacos que
aumentan la liberación de NE también pueden potenciar el efecto de la señal de advertencia. La vía NE incluye
nodos principales en la corteza frontal y en áreas parietales relacionadas con las vías visuales dorsales pero no
con las ventrales (Morrison & Foote 1986).
Para examinar la especificidad de estos efectos en la señal de advertencia, los investigadores utilizaron una tarea de detección con claves con humanos, monos y ratas (Beane
& Marrocco 2004, Marrocco & Davidson 1998) para separar la información sobre dónde ocurrirá un objetivo (orientación) de cuándo ocurrirá. ocurrirá (alerta). Para lograr esto,
se presentó una de las cuatro condiciones de señal antes de un objetivo para una respuesta rápida. Al restar una condición de doble señal, en la que se informa al participante
de cuándo ocurrirá un objetivo pero no de dónde, de una condición sin señal, recibe una medida específica de la influencia de advertencia de la señal. Cuando la señal que
indica la ubicación del objetivo se resta de una señal de alerta, la diferencia representa los efectos de la orientación. Los resultados de los estudios de drogas con humanos y
monos muestran que la liberación de NE influye en los efectos de alerta, mientras que los fármacos que influyen en el neuromodulador acetilcolina (Ach) afectan la orientación
pero no alertan. Los estudios han demostrado que las diferencias individuales en la alerta y la orientación no están correlacionadas en gran medida (Fan et al. 2002) y que la
orientación mejora en el mismo grado con una señal, independientemente del nivel de alerta. Estos resultados sugieren una gran independencia entre estas dos funciones
(Fernandez-Duque & Posner 1997). Sin embargo, estos sistemas generalmente funcionan juntos en la mayoría de las situaciones del mundo real, cuando un solo evento a
menudo proporciona información sobre cuándo y dónde ocurrirá un objetivo (Fan et al. 2009). 2002) y que la orientación mejora en el mismo grado con una señal
independientemente del nivel de alerta. Estos resultados sugieren una gran independencia entre estas dos funciones (Fernandez-Duque & Posner 1997). Sin embargo, estos
sistemas generalmente funcionan juntos en la mayoría de las situaciones del mundo real, cuando un solo evento a menudo proporciona información sobre cuándo y dónde
ocurrirá un objetivo (Fan et al. 2009). 2002) y que la orientación mejora en el mismo grado con una señal independientemente del nivel de alerta. Estos resultados sugieren
una gran independencia entre estas dos funciones (Fernandez-Duque & Posner 1997). Sin embargo, estos sistemas generalmente funcionan juntos en la mayoría de las
situaciones del mundo real, cuando un solo evento a menudo proporciona información sobre cuándo y dónde ocurrirá un objetivo (Fan et al. 2009).
Los cambios durante el tiempo entre la advertencia y el objetivo reflejan una supresión de la actividad en curso
pensada para preparar el sistema para una respuesta rápida. En el sistema nervioso central hay un cambio
negativo en el EEG registrado en el cuero cabelludo, conocido como variación negativa contingente (CNV)
(Walter 1964), que a menudo comienza con la señal de advertencia y puede permanecer presente hasta la
presentación objetivo. Este potencial negativo parece surgir en parte del cíngulo anterior y las estructuras
adyacentes (Nagai et al. 2004) y puede superponerse a la respuesta relacionada con el evento al estímulo de
advertencia. El cambio negativo puede permanecer presente como una onda estacionaria sobre el área parietal
del hemisferio contralateral (Harter & Guido 1980). Si el intervalo objetivo es predecible, es posible que la
persona no muestre la CNV hasta justo antes de la presentación del objetivo.
Un extenso estudio de imágenes (Sturm & Willmes 2001) mostró que un conjunto de áreas talámicas y del hemisferio
derecho en gran parte comunes están involucradas en las alertas tanto fásicas como tónicas. Sin embargo, otro estudio
de imágenes sugirió que los efectos de la señal de advertencia se basan más en los mecanismos del hemisferio cerebral
izquierdo (Coull et al. 2000, Fan et al. 2005). Esto podría representar los hallazgos comunes descritos anteriormente
sobre las diferencias hemisféricas en las que los procesos de lateralización derecha a menudo implican efectos más
lentos (tónicos), mientras que los mecanismos del hemisferio izquierdo son
más probabilidades de estar involucrado con frecuencias temporales (fásicas) o espaciales más altas (Ivry &
Robertson 1997). Las razones exactas de las diferencias en la lateralidad encontradas con estudios tónicos y
fásicos aún se desconocen.
Orientando
En una serie de experimentos de imágenes utilizando la metodología de señales en combinación con

resonancia magnética funcional relacionada con eventos, Corbetta y Shulman (2002) demostraron que dos
sistemas cerebrales están relacionados con la orientación a estímulos externos, como se ilustra en la Figura 2a.
Un sistema más dorsal que incluía los FEF y el surco interparietal siguió a la presentación de una señal de flecha
y se identificó con un control estratégico rápido sobre la atención. Cuando se perdía el objetivo, los sujetos
tenían que dejar de centrar su atención en la ubicación señalada y cambiar a la ubicación del objetivo. El cambio
parecía involucrar la unión temporoparietal (TPJ) y la corteza frontal ventral y se identificó con la señal de
interrupción que permitió que ocurriera el cambio.
El sistema dorsal incluía las regiones parietales bien estudiadas, pero también agregó un pequeño conjunto de
ubicaciones frontales, particularmente en los FEF. Algunos han argumentado que los cambios de atención encubiertos
son esclavos del sistema de movimiento ocular sacádico (Rizzolatti et al. 1987), y los estudios de neuroimagen usando
fMRI han demostrado que los cambios de atención encubiertos y abiertos involucran áreas similares (Corbetta et al.
1998). Sin embargo, los estudios de fisiología de una sola unidad en el macaco sugieren distinciones importantes a nivel
de poblaciones celulares, con algunas células en los FEF activas durante los movimientos sacádicos y una población
distinta pero superpuesta de células involucradas en cambios encubiertos de atención (Schafer & Moore 2007, Thompson
et al. 2005). Las células responsables de los cambios encubiertos de atención también parecen mantener la ubicación de
las señales durante un intervalo de retraso (Armstrong et al. 2009). Las dos poblaciones de células se mezclan dentro de
los FEF y, al menos hasta la fecha, no se han distinguido mediante resonancia magnética funcional. Sin embargo, los
datos fisiológicos indican que la atención encubierta es distinta del sistema motor que gobierna los movimientos
sacádicos, aunque claramente interactúan.
Como sugieren los estudios FEF, es importante poder vincular los resultados fisiológicos y de imágenes con otros
estudios para proporcionar más detalles sobre los cálculos locales. Una estrategia para hacerlo es estudiar la
farmacología de cada una de las redes de atención. Los sistemas colinérgicos que surgen en el prosencéfalo
basal parecen desempeñar un papel fundamental en la orientación; las lesiones del prosencéfalo basal en los
monos interfieren con la orientación de la atención (Voytko et al. 1994). Sin embargo, parece que el sitio de este
efecto no está en el prosencéfalo basal per se, sino que involucra al lóbulo parietal superior. Davidson y
Marrocco (2000) realizaron inyecciones de escopolamina directamente en el área intraparietal lateral de monos.
Esta área corresponde al lóbulo parietal superior humano y contiene células influenciadas por señales sobre la
ubicación espacial. Las inyecciones tienen un gran efecto en la capacidad del mono para centrar la atención en
un objetivo. Las inyecciones sistémicas de escopolamina, un anticolinérgico, tienen un efecto menor sobre la
orientación encubierta de la atención que las inyecciones locales en el área parietal. Los fármacos colinérgicos no
afectan la capacidad de una señal de advertencia para mejorar el desempeño del mono, por lo que parece haber
una doble disociación, con NE involucrada principalmente en la red de alerta y Ach involucrada en la red de
orientación. Estas observaciones en el mono han sido confirmadas por estudios similares en la rata (Everitt &
Robbins 1997). Es especialmente significativo que las comparaciones en los estudios de ratas de los mecanismos
colinérgicos y dopaminérgicos hayan demostrado que solo los primeros influyen en la respuesta de orientación
(Everitt & Robbins 1997, Stewart et al. 2001).
La red más ventral incluyendo la TPJ (Figura 2a) parecía ser más activo siguiendo al objetivo y, por lo tanto, se
identificó como parte de una red que responde a los eventos sensoriales. Está fuertemente lateralizado a la
derecha y las lesiones en esta área son fundamentales para el síndrome de negligencia, aunque la interacción de
TPJ con áreas cerebrales más frontales y dorsales también es crítica (Shulman & Corbetta 2012). Los
investigadores generalmente están de acuerdo acerca de la membresía de los principales
nodos de la red de orientación sobre la base de la indicación espacial y los estudios de búsqueda
visual (Hillyard et al. 2004, Wright & Ward 2008).
Quizás lo más sorprendente es que las áreas del cerebro involucradas en la orientación hacia los estímulos visuales
parecen superponerse fuertemente (dentro de la resolución de resonancia magnética funcional) con aquellas
involucradas en la orientación hacia los estímulos en otras modalidades (Driver et al. 2004). Aunque la atención opera en
modalidades sensoriales específicas de acuerdo con el objetivo entrante, las fuentes de este efecto parecen ser comunes.
También existen importantes sinergias entre modalidades. En muchos casos, la orientación a una ubicación otorgará
prioridad no solo a la modalidad esperada, sino también a la información presente en la misma ubicación de otras
modalidades (Driver et al. 2004), lo que indica qué tan integrados están los sistemas sensoriales dentro de la red de
orientación.
¿Cómo pueden las fuentes de la red de orientación descrita anteriormente influir en los cálculos sensoriales?
Anatómicamente, la fuente del efecto de orientación se encuentra en la red de áreas parietales, frontales y
subcorticales mencionadas anteriormente. Sin embargo, la influencia de la atención está en las señales
ascendentes que llegan a áreas sensoriales específicas: para la visión, en la corteza visual primaria y áreas
extraestriadas que avanzan hacia el lóbulo temporal. Que esta influencia remota implica la sincronización entre
la actividad en las áreas de atención más dorsales y la actividad en las áreas visuales más ventrales es una idea
influyente (Womelsdorf et al. 2007). Aparentemente, la sincronización conduce a una mayor sensibilidad en el
sistema visual, lo que permite respuestas más rápidas a los objetivos visuales y, por lo tanto, mejora la prioridad
para procesar los objetivos.
Además de la sincronización, los estudios de fisiología de una sola unidad realizados dentro de las áreas
visuales ventrales sugieren que, a medida que se agregan elementos a una escena visual, tienden a reducir la
tasa de activación de las células que responden al estímulo objetivo. La atención a un objetivo parece reducir la
influencia de otros estímulos competitivos. Esta idea fue importante en el desarrollo de la teoría de la
competencia sesgada (Desimone & Duncan 1995). Esta teoría considera que la atención surge de una
competencia en la que el ganador se lo lleva todo dentro de varios niveles de sistemas sensoriales y de
asociación. Los estudios de fMRI confirman que la atención a un estímulo puede ocurrir antes de su llegada,
cambiando la respuesta neural y dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) de referencia, y que la
actividad general de BOLD se ve afectada de manera consistente con la teoría de la competencia sesgada
(Desimone & Duncan 1995).
Control ejecutivo
Nuestra tercera red original se ha elaborado considerablemente. Como se señaló anteriormente, nuestro enfoque
original estaba en las regiones de la línea media de la corteza frontal medial y la corteza cingulada anterior. Sugerimos
que la actividad encontrada durante la realización de las tareas estaba relacionada con la atención focal porque la
actividad relacionada con el ensayo en estas regiones fue mayor para los objetivos que para los no objetivos, para los
ensayos de conflicto más que para los de no conflicto y para los errores más que para los ensayos correctos.
Argumentamos que tal sistema podría ser muy útil para producir una regulación de arriba hacia abajo, por lo tanto, su
relación con el control ejecutivo. Este papel del ACC en el control de arriba hacia abajo se basó en evidencia bastante
escasa en ese momento, pero parece que todavía parece ser preciso y juega un papel importante en dos teorías
prominentes del control ejecutivo en la literatura actual. Una teoría destaca el papel del ACC en el seguimiento del
conflicto y en relación con las áreas frontales laterales en la resolución del conflicto (Botvinick et al. 2001, Carter & Krug
2012). Una visión diferente que argumenta a favor de dos redes de control de arriba hacia abajo diferentes se basa en
estudios extensos de los aspectos específicos del ACC durante el desempeño de la tarea y las correlaciones con otras
regiones en reposo (Figura 2b,C) (Dosenbach et al. 2006, 2007).
El soporte para dos redes de control ejecutivo separadas surge de estudios diseñados para descubrir señales relacionadas
con el control de tareas de arriba hacia abajo. Estas señales pueden incluir aquellas relacionadas con instrucciones de
tareas que son transitorias al comienzo de un bloque de tareas (Figura 3). Las señales de transición de bloque transitorio
se habían visto en trabajos anteriores (Donaldson et al. 2001, Fox et al. 2005,
Konishi et al. 2001) con muchas interpretaciones diferentes. Un segundo tipo de actividad se mantiene a lo largo de las
pruebas de la tarea, supuestamente relacionado con el mantenimiento de los parámetros de la tarea/control de arriba
hacia abajo (Figura 3). El tercer tipo de señal está relacionado con la retroalimentación del desempeño; un ejemplo de
dicha retroalimentación serían las diferencias sistemáticas entre ensayos correctos e incorrectos (Figura 3).
Dosenbach et al. (2006) estudiaron 10 tareas diferentes (incluyendo palabras visuales y auditivas y objetos
visuales como estímulos, con muchos criterios de decisión diferentes, como juicios semánticos, de tiempo y de
similitud) en busca de evidencia de estos tipos de señales. Las regiones frontal lateral y parietal parecieron
enfatizar las señales transitorias al comienzo de los bloqueos, mientras que la corteza cingulada/frontal medial y
la ínsula anterior bilateral también mostraron señales de mantenimiento sostenido en todas las condiciones de
la tarea. Aunque estos experimentos identificaron un conjunto de regiones que podrían estar involucradas en el
control de nivel de tareas de arriba hacia abajo, no proporcionan evidencia de las relaciones entre regiones.
Otro experimento (Dosenbach et al. 2007) buscó correlaciones funcionales (en reposo) entre regiones
que mostraban algunas o todas estas supuestas señales de control, con la idea de que estas
"conexiones funcionales" pueden definir las relaciones a nivel de sistemas entre las regiones. Las
regiones frontal lateral y parietal que mostraron principalmente actividad de señal de inicio se
correlacionaron bien entre sí (Figura 2C). Las regiones de la línea media e insular anterior que
mostraron actividad sostenida adicional también se correlacionaron bien entre sí (Figura 2C), pero estos
dos conjuntos de regiones no se correlacionaron fuertemente entre sí.
Estos resultados sugirieron que hay dos redes de control ejecutivo separables. La evidencia detallada de
este punto de vista se encuentra en Dosenbach et al. (2008). La red frontoparietal parece ser distinta de
la red de orientación discutida anteriormente, mientras que la red cinguloopercular se superpone con la
red ejecutiva original. Si esta opinión es correcta, hay dos redes ejecutivas relativamente separadas.
Aunque la mejor evidencia de imágenes muestra que las redes ejecutivas de orientación y
frontoparietales están separadas en la edad adulta, pueden tener un origen común en el desarrollo
temprano (consulte la sección Autorregulación, más adelante).
Este desglose del control ejecutivo en dos redes separadas es anatómicamente similar a una idea influyente relacionada
con el control cognitivo (Botvinick et al. 2001, Carter & Krug 2012). Sin embargo, esta visión del control cognitivo favorece
un único sistema ejecutivo unificado en el que la corteza prefrontal lateral proporciona señales de control de arriba hacia
abajo, guiadas por señales de seguimiento del rendimiento generadas por estructuras de la línea media. Aunque la vista
del control cognitivo y las ideas que se muestran en la Figura 2 son anatómicamente similares, quedan varias diferencias
funcionales específicas. En la visión de red dual (Dosenbach et al. 2008), los dos sistemas ejecutivos actúan de manera
relativamente independiente para producir un control de arriba hacia abajo. El sistema de control cingulo-opercular
muestra el mantenimiento a lo largo de las pruebas y actúa como un mantenimiento de fondo estable para el desempeño
de la tarea en su conjunto. El sistema frontoparietal, por el contrario, se cree que mostrar principalmente señales de señal
de inicio está relacionado con el cambio e inicio de tareas y con los ajustes dentro de las pruebas en tiempo real. Tanto el
punto de vista del control cognitivo como el punto de vista de las redes duales explican una cantidad considerable de
datos existentes, pero creemos que hay varias razones para elegir la última formulación.
Primero, los estudios de lesiones tanto en humanos como en animales parecen indicar aspectos separados del
control. Las lesiones grandes de la línea media frontal a menudo dan como resultado un mutismo acinético en el
que las personas son capaces de realizar actividades dirigidas a un objetivo, pero no lo hacen. Por otro lado, los
pacientes con lesiones ubicadas más lateralmente, incluidas las de la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC), a
menudo muestran perseveraciones con incapacidad para cambiar de un conjunto a otro. En un conjunto
convincente de experimentos con macacos, Rossi et al. (2007) mostró que una resección unilateral completa de
la DLPFC y una interrupción del cuerpo calloso resultó en una
incapacidad unilateral para cambiar conjuntos pero una capacidad intacta para adoptar un conjunto sostenido, consistente con los datos de
lesiones en humanos.
Una segunda diferencia entre los puntos de vista de la red dual y el control cognitivo tiene que ver con la
direccionalidad de las relaciones. La vista de control cognitivo requiere una diferencia de tiempo entre los
procesos de monitoreo de línea media y las regiones de implementación de DLPFC dentro de un ensayo. La
cuenta de dos redes tolera los efectos de orden porque las dos redes operan por separado. Dos conjuntos de
datos bastante diferentes argumentan que la afectación cinguloopercular a menudo ocurre al final o después de
la prueba. El primero es de estudios de actividad de una sola unidad en el ACC en macacos (Ito et al. 2003).
Durante una tarea de contraorden sacádica, los investigadores encontraron neuronas que señalaron errores y
recompensas inesperadas después de completar la prueba. En segundo lugar, un reciente estudio de imágenes
en humanos realizado por Ploran et al. (2007) utilizó una tarea de revelación lenta. Durante el procesamiento de
la información visual, la actividad aumentó progresivamente con el aumento de la información visual durante
varios segundos en el DLPFC. Esto precedió a la actividad tardía en el ACC y la ínsula anterior. Estos resultados
son consistentes con la hipótesis de que el ACC a menudo puede servir para monitorear las consecuencias de las
acciones, y son inconsistentes con una direccionalidad más rígida.
La adición de dos redes de orientación separadas y dos redes ejecutivas separadas plantea la posibilidad
de que se elaboren redes de control adicionales en el futuro. Sin embargo, por varias razones, no
esperamos que la cantidad de redes de control sea mucho mayor que la cantidad descrita aquí. El estudio
de muchos sistemas complejos, desde ecosistemas hasta interacciones proteínaproteína, parece indicar
que estos sistemas siguen una “regla de mano” y tienen aproximadamente cinco variables de control
(que van de tres a siete) (Gunderson & Holling 2002). Por ejemplo, el mantenimiento de una postura
erguida y equilibrada parece estar controlado por al menos tres sistemas separados: la visión, el sistema
vestibular y los sensores de las articulaciones cinestésicas. Estos sistemas actúan de manera
relativamente independiente y tienen diferentes características espaciales y temporales. Desde esta
perspectiva, la presencia de cinco redes de atención relativamente separadas parece razonable. Un
segundo argumento a favor de este punto de vista es empírico. En un estudio reciente a gran escala de
redes en estado de reposo (Power et al. 2011), con todo el cerebro representado de manera efectiva,
están presentes todas las redes corticales encontradas por los enfoques más fragmentarios descritos
anteriormente.
AMPLIACIÓN DEL MARCO

Uno de los resultados gratificantes de nuestra publicación original ha sido la gran cantidad de formas en que
estas ideas inspiraron una gran cantidad de estudios. Revisamos las extensiones del marco en nuevas áreas
relacionadas con las redes de atención.
Autorregulación
La capacidad de controlar nuestros pensamientos, sentimientos y comportamiento en la psicología del desarrollo

se denomina autorregulación; con los adultos, a menudo se le llama autocontrol (consulte la barra lateral sobre
Voluntad, autorregulación y autocontrol para obtener más definiciones). La neuroimagen presenta una fuerte
evidencia de que las tareas de conflicto como el efecto Stroop activan áreas comunes del giro cingulado anterior:
la porción dorsal para tareas más estrictamente cognitivas y el área ventral para tareas relacionadas con las
emociones (Botvinick et al. 2001, Bush et al. 2000). Aunque la anatomía del cíngulo es mucho más compleja, la
división en áreas cognitivas y relacionadas con las emociones ha sido apoyada por estudios anatómicos más
detallados (Beckmann et al. 2009).
VOLUNTAD, AUTORREGULACIÓN Y AUTOCONTROL
Se han aplicado varios nombres al control voluntario de la emoción y la cognición. Durante el

desarrollo del niño, estas funciones a menudo se denominan autorregulación. Este nombre
ofrece un claro contraste con la regulación que se produce a través del cuidador u otras fuentes externas. En
los adultos, el mismo conjunto de funciones voluntarias suele denominarse autocontrol. La regulación
también puede ocurrir a través de medios no voluntarios, por ejemplo, por miedo o por los aspectos
calmantes de las drogas o la terapia. En todos los casos, el autocontrol o la autorregulación parece ser una
capacidad para controlar las respuestas reflexivas o dominantes para seleccionar las menos dominantes.
Tareas de conflicto
El efecto Stroop implica el conflicto entre la tarea de nombrar el color de la tinta de nombres de colores en
conflicto (por ejemplo, la palabra VERDE presentada en TINTA ROJA). El Stroop y otras tareas relacionadas
con conflictos se han utilizado para medir la capacidad de seleccionar la respuesta menos dominante.
Debido a que el efecto Stroop clásico requiere lectura, también se han utilizado otras tareas de conflicto
como el conflicto espacial, el conflicto de flanqueadores y el conflicto pictórico. Los estudios de imagen con
adultos sugieren que el conflicto en estas tareas tiene una anatomía común (Fan et al. 2003a).
Anatomía
El uso de imágenes ha proporcionado alguna evidencia de una red cerebral común que está
involucrada en todos estos sentidos de control. Esta red incluye el cíngulo anterior (Bush et al. 2000) y
la ínsula anterior (Dosenbach et al. 2007; Sridharan et al. 2007, 2008) y también incluye áreas de la
corteza prefrontal cuando la inhibición de las respuestas dominantes es una característica fuerte (Fan
et al. otros 2003a). La participación común del cíngulo anterior en la atención y el control emocional y
cognitivo ha proporcionado una base para el argumento de que la red de atención ejecutiva es
fundamental para estas diversas funciones. La activación cerebral de tareas relacionadas con
conflictos como el Stroop también ha sido común a los estudios de atención y aspectos de control.
Edad
La autorregulación ha sido un concepto utilizado principalmente en la psicología del desarrollo, mientras
que los términos control cognitivo, autocontrol y fuerza de voluntad se suelen aplicar a los adultos. No
parece haber una línea divisoria estricta. Un nuevo hallazgo es el importante papel del sistema de
orientación al proporcionar parte del control en bebés y niños pequeños (Posner et al. 2012, Rothbart et
al. 2011). Incluso en adultos, sin duda orientarse a nuevos estímulos sensoriales o pensamientos puede
ser un mecanismo de autocontrol.
Futuro
El término mucho más amplio función ejecutiva se aplica en psicología al autocontrol, así como a la
capacidad de resolver problemas, cambiar tareas, planificar con anticipación e implementar metas. Aunque
la resolución de conflictos se ha estudiado ampliamente con los normales, la anatomía de otras funciones
aún debe explorarse a fondo.
El apoyo para el ejercicio voluntario de la autorregulación proviene de estudios que examinan la

instrucción para controlar el afecto o las conexiones involucradas en el ejercicio de ese control. Por
ejemplo, la instrucción de evitar la excitación durante el procesamiento de eventos eróticos (Beauregard
et al. 2001) o de evitar la emoción al mirar imágenes negativas (Ochsner et al. 2002) produce un lugar de
activación en las áreas cingulada y mediofrontal. Si se requiere que las personas seleccionen una
modalidad de entrada, el cingulado muestra conectividad funcional con el sistema sensorial seleccionado
(Crottaz-Herbette & Menon 2006) y en tareas emocionales con áreas límbicas (Etkin et al. 2006).
Tanto los datos funcionales del comportamiento como los del estado de reposo sugieren un desarrollo sustancial
de la red de atención ejecutiva entre la infancia y la niñez. Un estudio de detección de errores en bebés y adultos
de siete meses (Berger et al. 2006) muestra que ambas edades utilizan el anterior
área cingulada, pero la lentitud habitual después de un error no parece estar presente hasta alrededor de los
tres años de edad (Jones et al. 2003). Recientemente propusimos (Posner et al. 2012, Rothbart et al. 2011) que
durante la infancia los sistemas de control dependen principalmente de la red de orientación como se describió
anteriormente. Más tarde en la infancia y en la edad adulta, el tiempo para resolver conflictos se correlacionó
con los informes de los padres sobre la capacidad de su hijo para controlar su comportamiento (control
esforzado, EC) (Posner & Rothbart 2007, Rothbart et al. 2011). La correlación entre las puntuaciones de conflicto y
los informes de los padres de EC forman una base para la asociación entre la autorregulación y la atención
ejecutiva. EC también está relacionado con la empatía que los niños muestran hacia los demás y su capacidad
para retrasar una acción, así como para evitar comportamientos como mentir o hacer trampa cuando se les da la
oportunidad. Los altos niveles de EC y la capacidad de resolver conflictos se relacionan con menos
comportamientos antisociales en los adolescentes (Rothbart 2011). Estos hallazgos muestran que la
autorregulación es una función psicológica crucial para la socialización infantil y sugieren que también se puede
estudiar en términos de áreas anatómicas específicas y sus conexiones al examinar el desarrollo de redes de
atención ejecutiva.
Diferencias en la eficiencia de la red

Aunque todo el mundo tiene las redes de atención descritas anteriormente, también existen
diferencias individuales en la eficiencia de todas las redes cerebrales. La Prueba de red de
atención (ANT) se ha utilizado para examinar la eficiencia de las redes de atención (Fan et al.
2002). La tarea requiere que la persona presione una tecla si la flecha central apunta hacia la
izquierda y otra si apunta hacia la derecha. El conflicto se introduce cuando los flanqueadores
rodean al objetivo apuntando en la misma dirección (congruente) o en dirección opuesta

(incongruente) que el objetivo. Las señales presentadas antes del objetivo brindan información
sobre dónde o cuándo ocurrirá el objetivo. Hay fuertes diferencias individuales en cada red de
atención y hay correlaciones sorprendentemente bajas entre las puntuaciones de estas redes
(Fan et al. 2002),
Las funciones normales, incluida la atención, están indudablemente influenciadas por muchos genes en
interacción compleja con factores epigenéticos y ambientales. La mayoría de los estudios han involucrado
diversas patologías y no se han centrado en las funciones humanas comunes; por lo tanto, se sabe
relativamente poco sobre la gama completa de genes involucrados en las redes de atención. Una estrategia
sería utilizar tecnologías genómicas y epigenómicas emergentes para llevar a cabo estudios de grandes cohortes
utilizando varias tareas de atención como fenotipos para determinar genes que se relacionan con las diferencias
de rendimiento. Un enfoque más limitado, basado en lo que se sabe sobre las redes de atención, aprovecha la
asociación entre diferentes neuromoduladores y redes de atención para examinar alelos genéticos específicos
(p. ej., relacionados con la dopamina) para examinar el desempeño individual en la red apropiada (ver Green et
al. . 2008 para revisión). Como ejemplo, la ANT se ha utilizado para examinar las diferencias individuales en la
eficiencia de la atención ejecutiva. Una serie de polimorfismos en los genes de dopamina y serotonina se han
asociado específicamente con las puntuaciones de atención ejecutiva (Green et al. 2008). Este trabajo aún está
comenzando y los informes son contradictorios. Una de las razones del conflicto puede ser que las variaciones
genéticas también están influenciadas por factores ambientales.
La modulación genética por factores ambientales es quizás más clara para el gen del receptor de
dopamina 4 (DRD4), que se ha asociado con la red ejecutiva en estudios de imágenes en adultos (Fan et
al. 2003b). Los datos a los 18–20 meses mostraron que la calidad de la crianza interactuó con el alelo
repetido 7 del gen DRD4 para influir en las dimensiones temperamentales de impulsividad, placer de alta
intensidad y nivel de actividad, y todos los componentes de la búsqueda de sensaciones (Sheese et al.
2007) . La crianza marcó una gran diferencia para los niños con el alelo 7 repetido en la moderación de la
búsqueda de sensaciones, pero no para los niños sin este alelo.
A los 3 o 4 años de edad, la interacción del gen DRD4 con la crianza se relacionó con la EC de los niños, lo
que sugiere que la atención ejecutiva puede ser el mecanismo de esta interacción. Un estudio encontró
que solo aquellos niños con la repetición 7 del DRD4 mostraron la influencia de un
intervención de entrenamiento de los padres (Bakermans-Kranenburg et al. 2008), lo que sugiere que la
presencia del alelo repetido DRD4 7 puede hacer que el niño sea más susceptible a las influencias
ambientales (Bakermans-Kranenburg & Van IJzendoorn 2011, Belsky & Pluess 2009, Sheese et al. 2007).
Esta influencia conjunta del entorno y la genética parece continuar hasta la edad adulta (Larsen et al.
2010).
Capacitación
Debido a que la crianza de los hijos y otros factores culturales interactúan con los genes para influir en el
comportamiento, debería ser posible desarrollar métodos de entrenamiento específicos que puedan usarse para influir
en las redes cerebrales subyacentes. En la literatura se han utilizado dos formas de métodos de entrenamiento. Uno
implica la práctica de una red de atención particular. Varios de estos estudios de entrenamiento de la atención han
demostrado una función de atención ejecutiva mejorada y han producido cambios en las áreas cerebrales relacionadas
con la atención (Klingberg 2011, Rueda et al. 2005). La práctica de una forma de meditación se ha utilizado para cambiar
el estado del cerebro de una manera que mejora la atención, reduce el estrés y también mejora la conectividad
funcional entre el cíngulo anterior y el cuerpo estriado (Tang et al. 2007, 2009).
Evolución
El ACC es un área filogenéticamente antigua del cerebro. Los estudios anatómicos comparativos apuntan a diferencias importantes en la evolución de la conectividad cingulada
entre primates no humanos y humanos. Los estudios anatómicos muestran una gran expansión de la sustancia blanca, que ha aumentado más en la evolución reciente que la
propia neocorteza (Zilles 2005). Un tipo de célula de proyección llamada neurona de Von Economo se encuentra solo en los simios superiores y en algunas otras especies
sociales, pero son más comunes en los humanos. En el cerebro humano, las neuronas de Von Economo se encuentran solo en el cingulado anterior y un área relacionada de la
ínsula anterior (Allman et al. 2005). Es probable que esta neurona sea importante en la comunicación entre el cíngulo y otras áreas del cerebro. También se muestra que las dos
áreas del cerebro en las que se encuentran las neuronas de Von Economo (cíngulo e ínsula anterior) están en estrecha comunicación durante el estado de reposo (Dosenbach et
al. 2007). Sin embargo, no está claro si la distribución de las neuronas de Von Economo y la red cingulo-opercular se superponen o se yuxtaponen estrechamente (Power et al.
2011). Cierta evidencia indica que la frecuencia de este tipo de neuronas aumenta en el desarrollo humano entre la infancia y la niñez posterior (Allman et al. 2005). Estas
neuronas pueden proporcionar la conectividad rápida y eficiente necesaria para el control ejecutivo y pueden ayudar a explicar por qué la autorregulación en humanos adultos
puede ser mucho más fuerte que en otros organismos. si la distribución de las neuronas de Von Economo y la red cingulo-opercular se superponen o se yuxtaponen
estrechamente (Power et al. 2011). Cierta evidencia indica que la frecuencia de este tipo de neuronas aumenta en el desarrollo humano entre la infancia y la niñez posterior
(Allman et al. 2005). Estas neuronas pueden proporcionar la conectividad rápida y eficiente necesaria para el control ejecutivo y pueden ayudar a explicar por qué la
autorregulación en humanos adultos puede ser mucho más fuerte que en otros organismos. si la distribución de las neuronas de Von Economo y la red cingulo-opercular se
superponen o se yuxtaponen estrechamente (Power et al. 2011). Cierta evidencia indica que la frecuencia de este tipo de neuronas aumenta en el desarrollo humano entre la
infancia y la niñez posterior (Allman et al. 2005). Estas neuronas pueden proporcionar la conectividad rápida y eficiente necesaria para el control ejecutivo y pueden ayudar a
explicar por qué la autorregulación en humanos adultos puede ser mucho más fuerte que en otros organismos.
FUTURO
Ha sido emocionante para nosotros ver la expansión del trabajo sobre redes de atención en los
últimos 20 años. Ahora tenemos la oportunidad de pasar de los genes a las células, las redes y el
comportamiento y examinar cómo cambian estas relaciones desde la infancia hasta la vejez. En
desarrollo, el número de sistemas de control activos aumenta y su influencia cambia.
Aunque se ha aprendido mucho, quedan muchas preguntas sin respuesta. Tenemos la esperanza de que
el estudio de la atención continúe brindando una mayor comprensión de cómo se desarrolla el control
típicamente y en patología (Posner 2012a, Posner et al. 2011) y brindará pistas prometedoras para
traducir la investigación básica en intervenciones para ayudar a los niños y las familias.
Expresiones de gratitud
Este artículo fue apoyado en parte por la subvención HD060563 a la Universidad Estatal de Georgia subcontratada por la
Universidad de Oregón. La Prof. Mary K. Rothbart hizo contribuciones importantes a la investigación y redacción de esta revisión.
Este artículo también recibió el apoyo de las subvenciones NIH NS32797 y 61144 y la Fundación McDonnell.
Petersen y Posner Pagina 12
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Figura 1.
Las proyecciones del locus coeruleus del sistema de alerta que se muestran en el cerebro de un macaco.
Las conexiones difusas interactúan con otros sistemas más fuertemente localizados. El sistema de alerta
también incluye regiones de las cortezas frontal y parietal (no mostradas). Reproducido de Aston-Jones &
Cohen (2005).
Figura 2.
(a) Las redes de orientación dorsal y ventral (según Corbetta & Shulman 2002). La red de atención
dorsal (verde claro) consta de campos oculares frontales (FEF) y el surco intraparietal/lóbulo
parietal superior (IPS/SPL). La red de atención ventral (verde azulado) consta de regiones en la
unión temporoparietal (TPJ) y la corteza frontal ventral (VFC). (b) Dos redes del sistema de control
ejecutivo. La región encerrada en un círculo indica el miembro original del sistema de control
ejecutivo de Posner y Petersen (1990). Las regiones restantes provienen de la elaboración del
sistema cingulo-opercular original (negro) y la adición del sistema frontoparietal (amarillo)
(adaptado de Dosenbach et al. 2007). (C) Correlación del estado de reposo que refleja sistemas de
control separados. La figura ilustra tres vistas del cerebro (izquierda, vista dorsal;medio, vista
lateral inclinada;bien, vista medial). Estas redes de descanso separables son consistentes con las
distinciones basadas en criterios funcionales exhibidas en los paneles. ayb: atención dorsal (verde),
atención ventral (verde azulado), cingulo-opercular (negro), frontoparietal (amarillo) (adaptado de
Power et al. 2011).
Figura 3.
Señales de control ejecutivo. El panel superior muestra tres supuestas señales de control ejecutivo: una señal de
inicio de tarea en amarillo, una señal de mantenimiento de tarea en rojo y la actividad relacionada con la correcta
(negro) y error (azul) ensayos (adaptado de Dosenbach et al. 2006). Se considera que las regiones que muestran
diferencias en los intentos de error versus correctos están computando o recibiendo retroalimentación de
desempeño. La figura inferior muestra la actividad en la ínsula anterior izquierda durante una tarea que contiene
todas las señales putativas (más una señal de transición transitoria al final del bloque de pruebas). RM,
resonancia magnética.

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Annu Rev Neurosci. 2012 21 de julio; 35: 73–89. doi:10.1146/annurev-neuro-062111-150525.

El sistema de atención del cerebro humano: 20 años después

Steven E Petersen1yMichael I Posner2

2Departamento de Psicología, Universidad de Oregón, Eugene, Oregón 97403-1227

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