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FUNDAMENTOS

NEUROBIOLÓGICOS
DE LAS FUNCIONES
COGNITIVAS
SUPERIORES

Dra. Diana Ribes Fortanet


Matías Miguel Pulopulos Tripiana
Aránzazu Duque Moreno
Fundamentos neurobiológicos de las funciones
cognitivas superiores

Dra. Diana Ribes Fortanet,


Matías Miguel Pulopulos Tripiana
y Aránzazu Duque Moreno

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Índice

CAPÍTULO 1. BASES NEUROBIOLÓGICAS Y FUNCIONALES DE LA ATENCIÓN. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6


1.1. Concepto de atención . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

1.2. Tipos de atención . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

1.2.1. Factores que influyen en procesos atencionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

1.3. Modelos teóricos de la atención . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

1.3.1. Modelo de redes atencionales de Posner y Petersen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

1.3.2. Modelo jerárquico de Sohlberg y Mateer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

1.4. Bases neurobiológicas de la atención . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

1.4.1. Estructuras subcorticales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1.4.2. Estructuras corticales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15

1.4.3. Diferencias hemisféricas en procesos atencionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

1.5. Principales trastornos de la atención . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

CAPÍTULO 2. BASES NEUROBIOLÓGICAS Y FUNCIONALES DE LA MEMORIA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24


2.1. Concepto de memoria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

2.2. Procesos de memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

2.2.1. Codificación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

2.2.2. Almacenamiento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

2.2.3. Recuperación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

2.3. Modelos teóricos de la memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

2.4. Bases neurobiológicas de los sistemas mnésicos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

2.4.1. Memoria sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

2.4.2. Memoria operativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

2.4.3. Memoria a largo plazo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

2.5. Principales trastornos de la memoria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

2.5.1. Síndromes amnésicos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

CAPÍTULO 3. BASES NEUROBIOLÓGICAS Y FUNCIONALES DEL LENGUAJE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42


3.1. Concepto de lenguaje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

3.2. Modelos teóricos del lenguaje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

3.2.1. Modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel (2004, 2007). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

3.3. Bases neurobiológicas del lenguaje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

3.3.1. ¿Existe un periodo crítico para adquirir el lenguaje?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

3.3.2. Asimetría hemisférica del lenguaje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

4
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

3.3.3. Áreas cerebrales implicadas en el lenguaje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

3.3.4. Otras estructuras relacionadas con el lenguaje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

3.4. Principales trastornos del lenguaje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

3.4.1. Afasias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

3.4.2. Alexias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

3.4.3. Agrafia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

CAPÍTULO 4. BASES NEUROBIOLÓGICAS Y FUNCIONALES DE LAS FUNCIONES EJECUTIVAS . . . . . . . . . . . . . . . 62


4.1. Concepto de funciones ejecutivas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

4.2. Componentes de las funciones ejecutivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

4.3. Modelos teóricos de las funciones ejecutivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

4.4. Bases neurobiológicas de las funciones ejecutivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

4.4.1. Anatomía de los lóbulos frontales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

4.4.2. Área prefrontal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

4.4.3. Otras estructuras subcorticales relacionadas con las funciones ejecutivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

4.5. Principales trastornos asociados a las funciones ejecutivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

4.5.1. Síndrome disejecutivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

4.5.2. Síntomas del síndrome disejecutivo según la localización de la lesión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

GLOSARIO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

ENLACES DE INTERÉS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

BIBLIOGRAFÍA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

5
Capítulo 1

Bases neurobiológicas y funcionales de la atención

1.1. Concepto de atención

Desde un punto de vista neuropsicológico:

Podemos entender la atención como un sistema funcional que filtra la información, permitiendo la
selección, orientación y control de los estímulos pertinentes para llevar a cabo de manera eficaz
una determinada tarea sensoperceptiva, motora o cognitiva (Portellano y García, 2014).

Al igual que ocurre con casi todas las funciones cognitivas, la atención ha sido definida de diferentes formas
dependiendo de la época y el punto de vista del investigador que realizaba la definición.

Por ejemplo, William James (1890) planteó la siguiente definición de atención: “Todo el mundo sabe lo que
es la atención. Es la toma de posesión por la mente, de un modo claro y vívido, de uno entre varios objetos
o cadenas de pensamiento simultáneamente posibles” (citado en Tirapu y Luna, 2008). Luria (1984), años
más tarde, definió la atención como un proceso selectivo en el procesamiento de información humano que
implica un aumento de eficiencia sobre una tarea determinada y la inhibición de actividades concurrentes.

6
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Por supuesto, esas diferentes definiciones han dado a lugar a que los investigadores se centrasen en un
aspecto u otro del concepto de atención. Así, dependiendo de la corriente de la psicología desde la que se
tratase el tema y del objeto de estudio el concepto de atención fue variando.

Según señala Portellano (2010), a partir de 1960 se inició la consolidación de la neuropsicología de los
procesos atencionales. Esto se produjo a consecuencia de varios factores: el propio desarrollo de la
neuropsicología como disciplina autónoma posibilitando el estudio de las funciones mentales superiores; la
influencia de la obra de Luria y el interés creciente por las funciones ejecutivas; el incremento en las tasas
de supervivencia en personas que habían sufrido daño cerebral adquirido, quienes presentaban posterior-
mente afectaciones a nivel cognitivo y, especialmente, atencional; y por el desarrollo de técnicas de neuroi-
magen funcional, que hizo posible profundizar en el estudio de los procesos cognitivos en sujetos sanos.

Las principales características de la atención son (Portellano 2010; Portellano y García, 2014):

• Sistema neural complejo: las distintas modalidades de la atención requieren de la participación e inte-
racción coordinada de diversas estructuras neuroanatómicas situadas en el tronco del cerebro, el
subcórtex y la corteza cerebral de asociación.

• Sistema multimodal: la atención se encuentra en la encrucijada de diversas subfunciones como nivel


de conciencia, orientación, concentración, velocidad de procesamiento, motivación, dirección, selec-
tividad o alternancia. Asimismo, la atención está relacionada con otras funciones mentales como:
memoria a corto plazo, motivación, funciones ejecutivas y memoria de trabajo.

• Filtro selectivo: la atención permite decidir los estímulos que son más importantes, otorgándoles prio-
ridad y focalizando la actividad para su posterior procesamiento dentro del sistema nervioso.

• Sistema jerárquico: las distintas modalidades de la atención conforman un sistema jerárquico. En la


base estarían situados los procesos atencionales más pasivos e involuntarios relacionados con áreas
más profundas del encéfalo (tronco del cerebro, subcórtex, tálamo), mientras que los procesos aten-
cionales que requieren mayor peso cognitivo (de tipo activo y voluntario) y motivacional se situarían
en áreas de la corteza cerebral.

• Sistema dinámico: la atención es un proceso activo, se adapta a las diferentes circunstancias modu-
lando su intensidad en función de las necesidades.

• Supervisa la actividad mental: además de permitir seleccionar la información más relevante para
llevar a cabo el procesamiento de la información, la atención supervisa y regula los procesos cogni-
tivos. Su función supervisora actúa en paralelo a la que desempeña el área prefrontal, en este sentido,
resulta complicado separar la atención del funcionamiento ejecutivo.

1.2. Tipos de atención


La atención participa tanto en procesos pasivos e involuntarios, así como en la realización de tareas
complejas. En este sentido, se clasifica la atención en dos niveles: atención pasiva –relacionada con áreas
basales del encéfalo– y atención activa –relacionada con áreas corticales–.

En la Tabla 1 se presentan los subtipos y características de esta clasificación de la atención (Portellano y


García, 2014).

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Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención

Tabla 1
Características y subtipos de la atención pasiva y de la atención activa

Atención pasiva Atención activa


• Modalidad de atención más rudimentaria e inespecífica (el Relacionada con aspectos motivacionales. Se lleva
sujeto no se dirige de manera intencionada ni voluntaria a cabo de manera consciente, voluntaria y una
hacia el estímulo). con utilidad práctica.
• No está vinculada con motivos, necesidades o intereses Tipos de atención:
inmediatos del sujeto. • Focalizada: capacidad para responder de
manera diferenciada a estímulos sensoriales
Dentro de este tipo de atención se encuentra:
específicos. Permite procesar determinados
a) El estado de alerta: base fundamental atención, permite
estímulos mientras se ignoran otros estímulos
la recepción inespecífica de informaciones externas e
irrelevantes.
internas.
La alerta puede ser: • Sostenida: capacidad para dar y mantener una
• Alerta fásica: estado de preparación para procesar un respuesta ante un determinado patrón de estí-
estímulo, tiempo de reacción. mulos durante un determinado lapso de tiempo.
• Alerta tónica: umbral de vigilancia mínimo necesario • Selectiva: capacidad para mantener una
para mantener la atención mientras se lleva a cabo una respuesta ante un estímulo, aunque existan
tarea prolongada. estímulos distractores que de forma simultánea
compiten entre sí.
b) Respuesta de orientación: modalidad pasiva de
atención que permite supervivencia y prepara para • Alternante: capacidad para cambiar el foco de
responder ante cualquier estímulo novedoso y sorpresivo. atención desde un estímulo a otro voluntaria-
Posibilita varios niveles de orientación autopsíquica mente o ante demandas externas, desplazán-
(temporal y espacial), orientación alopsíquica temporal, dolo entre varias tareas.
orientación alopsíquica espacial, topográfica y • Dividida: capacidad para responder de manera
reconocimiento derecha-izquierda. Implica cambios simultánea a diferentes estímulos realizando
somáticos y neurovegetativos que preparan para la acción. tareas igualmente diferentes ante cada uno de
Relacionada con circuitos corticales tálamo-frontales. ellos.

1.2.1. Factores que influyen en procesos atencionales

A continuación, en la Tabla 2, se describen algunos de los factores que pueden afectar a los procesos
atencionales y que deben ser tenidos en cuenta a la hora de evaluar pacientes con sospechas de altera-
ciones en atención (Rosselló, 1996).

Tabla 2
Factores que influyen en el rendimiento de la atención selectiva y de la atención sostenida

Tipo de atención Factores que influyen en el rendimiento


Características físicas de los estímulos
Hacen que un determinado estímulo tenga más probabilidades de atraer nuestra atención.
Características físicas más importantes:
• Dimensión: estímulos de mayor tamaño atraen más la atención.
Atención selectiva • Intensidad: estímulos más intensos atraen más la atención.
• Movimiento: los estímulos en movimiento atraen más la atención que los estáticos.
• Color: los estímulos de color atraen más la atención que los de blanco y negro.
• Posición: nos atraen más la atención los estímulos en el campo visual superior izquierdo.

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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

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Tipo de atención Factores que influyen en el rendimiento
Características comparativas
Un estímulo puede llamar más la atención al compararse con otro estímulo que también está
presente.
Características más importantes:
Atención selectiva • Novedad: estímulos más novedosos llaman más la atención.
• Incongruencia: llaman más la atención aquellos estímulos que son diferentes de los estí-
mulos que le rodean.
• Complejidad: los estímulos más complejos resultan más llamativos.
• Características físicas de los estímulos: las mismas que se han descrito para la atención
selectiva.
• Modalidad sensorial: las tareas auditivas presentan un mejor rendimiento atencional que
las tareas visuales.
• Número de estímulos presentados: a más número de estímulos que se han de detectar,
Atención sostenida
menor rendimiento.
• Ritmo de presentación de los estímulos: a más número de estímulos presentados por
unidad de tiempo, peor rendimiento.
• Incertidumbre espacial y temporal: conocer dónde y cuándo aparecerá el estímulo
aumenta el rendimiento.

Se han identificado toda una serie de factores intrínsecos que influyen en todos los procesos atencionales:

• Factores motivacionales: los estímulos que tienen un especial interés para el sujeto tienen más posi-
bilidad de ser atendidos.
• Situaciones específicas o estados transitorios: entre los más relevantes, estrés, fatiga, sueño, drogas
y psicofármacos.
• Factores evolutivos: a lo largo de la vida, los procesos atencionales van cambiando, observándose
diferencias importantes entre personas jóvenes y mayores.
• Diferencias individuales: entre las más importantes, género, inteligencia, personalidad, estilo cognitivo.

En conjunto, estos factores deben ser tenidos en cuenta a la hora de planificar una evaluación de los
procesos atencionales.

1.3. Modelos teóricos de la atención


Se han planteado diferentes modelos que han intentado explicar el concepto de atención. En la Tabla 3 se
enumeran algunos de los modelos planteados (Portellano y García, 2014).

Tabla 3
Principal información de algunos modelos de atención propuestos

Autor Denominación Características


El filtro atencional determina cuál es la información relevante, seleccionando la parte
Broadbent apropiada y excluyendo la información restante.
Modelo de filtro
(1958) La información que logra traspasar el filtro atencional se puede archivar en la
memoria reciente hasta llegar a convertirse en un almacén de memoria a largo plazo.

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Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención

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Autor Denominación Características
En el procesamiento atencional operan dos sistemas: el sistema de arbitraje (regula
Norman y automatismos atencionales) y el sistema supervisor atencional (SAS, responsable
Sistema
Shallice del procesamiento atencional controlado).
supervisor
(1980, El SAS interviene en situaciones novedosas que requieren la toma de decisiones,
atencional
1986) corrección de errores o ante situaciones de peligro. Estaría localizado en el área
prefrontal.
El procesamiento atencional se sustenta en un circuito conformado por el sistema
Stuss y
reticular activador ascendente (relacionado con niveles tónicos de alerta), el
Benson Modelo
sistema de proyección talámica (asociado con cambios fásicos del nivel de
(1984, jerárquico
alerta) y el sistema frontotalámico (influenciado por sistema reticular activador
1986)
ascendente, permite dirigir la atención de manera selectiva).
Los procesos atencionales se articulan entre sí mediante dos sistemas
interdependientes:
• Matriz atencional: regula la capacidad general para el procesamiento de la
información, el nivel de vigilancia y la resistencia a la interferencia. Está relacio-
nada con el estado de alerta y con los núcleos de la formación reticular tron-
Mesulam Modelo de red coencefálica, el tálamo y las áreas asociativas de la corteza cerebral. Patología
(1990) atencional asociada con alteración de este sistema: estado confusional agudo.
• Vector atencional: regula la dirección de la atención en cualquier espacio
(extrapersonal, mnemónico, semántico, etc.), relacionado con los procesos de
atención selectiva. A nivel neuroanatómico, la actividad de este sistema está
supervisada por el lóbulo parietal. Patología asociada con alteración de este
sistema: síndrome de heminegligencia.

A continuación, se explicarán dos modelos que tienen una gran aceptación desde la neuropsicología clínica:

• Modelo de redes atencionales, propuesto por Posner y Petersen.


• Modelo jerárquico, propuesto por Sohlberg y Mateer.

1.3.1. Modelo de redes atencionales de Posner y Petersen

El modelo de redes atencionales fue descrito originalmente en Posner y Petersen (1990). Posteriormente, se han
publicado nuevos trabajos en relación con la investigación en función de este modelo (Petersen y Posner, 2012).

El modelo propuesto por estos autores defiende que la atención se basa en la existencia de tres redes
distribuidas en el cerebro. Estas redes son independientes a nivel funcional y anatómico, pero interactúan
entre sí para dar respuesta a los estímulos (Fernández-Duque et al., 2014).

Las redes que sustentan los procesos atencionales según este modelo son (Portellano y García, 2014):

1. Red de alerta / vigilancia

La red de alerta supone la activación psicofisiológica necesaria para atender a los estímulos.
Esta red está relacionada con el incremento y mantenimiento del estado de vigilancia y nos
prepara para dar respuesta ante un posible estímulo inminente. Incluye tres componentes: nivel de
activación, alerta tónica y alerta fásica.

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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

• Nivel de activación: activación general e inespecífica del sistema nervioso. Tiene un carácter involuntario.
• Alerta tónica: umbral de vigilancia mínimo que se necesita para mantener la atención durante la realización de
una tarea durante un tiempo largo. Es un nivel estable de activación del sistema nervioso que puede modifi-
carse lenta e involuntariamente en ciertas situaciones (por ejemplo, durante el proceso de adormecimiento).
• Alerta fásica: reacción del organismo frente a un estímulo inusual, sorpresivo y novedoso. Por ejemplo,
mientras estamos concentrados estudiando, nos sorprende un fuerte sonido desde la cocina. Este
sonido produce un cambio en nuestro sistema de alerta. Respuesta biológica inespecífica que activa
los circuitos talámico-frontales y las áreas amigdalino-hipocámpicas.

El lóbulo parietal derecho y el lóbulo frontal son los principales responsables neurobiológicos del sistema
de alerta. Esta red está relacionada con la noradrenalina.

2. Red de orientación

Permite la localización espacial de los estímulos, seleccionar información de un modo activo y


específico y orientar la atención hacia un estímulo potencialmente relevante por ser novedoso o
por aparecer de manera sorpresiva.

También se denomina sistema atencional posterior porque a nivel neurobiológico está relacionada con el
córtex parietal posterior y los núcleos reticulares del tálamo. Esta red está relacionada con la acetilcolina.

3. Red ejecutiva

Encargada de ejercer el control voluntario de la atención ante situaciones que exigen planifica-
ción, desarrollo de estrategias, resolución de conflictos o emisión de respuestas ante situaciones
novedosas. Es un sistema de atención consciente.

Esta red toma una jerarquía máxima dentro de las distintas modalidades de atención, siendo la encargada
de controlar al sistema posterior siempre que no esté empleada con el procesamiento de otro material. En
este sentido, está muy relacionada con las funciones ejecutivas. También se denomina sistema atencional
anterior porque a nivel neurobiológico está relacionada con las áreas prefrontales del lóbulo frontal y con el
cíngulo anterior. Esta red está relacionada con la dopamina.

1.3.2. Modelo jerárquico de Sohlberg y Mateer

El modelo de Sohlberg y Mateer fue propuesto en 1988 y actualizado en 2017 (Sohlberg y Mateer, 2017).

Se basa en investigaciones en el ámbito de la neuropsicología experimental y en la neuropsico-


logía clínica. Se trata de un modelo jerárquico en el que cada nivel requiere el correcto funciona-
miento del nivel anterior, asumiendo que cada componente es más complejo que el que le precede.

11
Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención

En las primeras versiones del modelo, las autoras incluían en el primer nivel (nivel más básico de atención)
el componente de arousal. Este se refiere al estado general de activación del organismo, a la capacidad de
alerta y al seguimiento de estímulos y órdenes. Se considera un nivel atencional imprescindible para poder
rehabilitar a los demás. Este modelo está formado por cinco componentes (o tipos de atención). En la Tabla 4
se muestran (Campabadal et al., 2016).

Tabla 4
Principales características de los tipos de atención planteados en el modelo de Sohlberg y Mateer

Componente de la atención Principales características


Habilidad para responder de forma específica a un estímulo (táctil, visual,
auditivo, etc.).
1. Atención focalizada
Es el nivel más básico de atención y puede estar alterado en los primeros
momentos tras la salida del coma.
Habilidad para mantener una respuesta constante durante la realización de una
actividad continua y repetitiva. Conformada por:
• Vigilancia: capacidad para realizar una tarea durante un periodo prolongado
2. Atención sostenida
de tiempo.
• Control mental o memoria operativa: permite mantener y manipular mental-
mente la información necesaria para la realización de la tarea.
Capacidad de mantener una actividad cognitiva o comportamental frente a la
3. Atención selectiva presencia de estímulos competitivos o distractores tanto externos (sonidos,
imágenes) como internos (preocupaciones, pensamientos rumiativos).
Flexibilidad mental que permite cambiar el foco de atención y moverlo entre
tareas con demandas cognitivas distintas, controlando, por tanto, qué
4. Atención alternante información será procesada en cada momento.
Es una de las funciones de la red de atención ejecutiva e implicaría procesos de
memoria operativa.
Implica responder simultáneamente a múltiples tareas o múltiples demandas
cognitivas. La realización de este tipo de tareas puede concebirse como una
5. Atención dividida forma rápida y continua de atención alternante o como la realización de dos
tareas simultáneamente, requiriendo al menos una de ellas un procesamiento
más automático e inconsciente.

1.4. Bases neurobiológicas de la atención


Al igual que en otras funciones cognitivas, las técnicas de neuroimagen permiten estudiar de forma más
específica los diferentes procesos atencionales y sus correlatos neuroanatómicos.

Hasta hace relativamente pocos años, la mayoría de los estudios y modelos se basaban en los resul-
tados de pacientes con daño cerebral adquirido. En la actualidad, las técnicas de neuroimagen funcional
permiten que los investigadores desarrollen hipótesis específicas sobre el funcionamiento de una
estructura. Mediante una cuidadosa selección de las tareas, es posible activar de forma selectiva aquel
proceso que se desea estudiar.

En el apartado anterior, a través del modelo planteado por Posner y Peterson, hemos nombrado áreas cere-
brales que podrían estar implicadas en los procesos atencionales.

12
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

En este apartado plantearemos una aproximación transversal en la que cada una de las estructuras se
asocia a un tipo de proceso atencional y que podría ser aplicado a cualquier modelo cognitivo.

La estructura multimodal de la atención implica que numerosas estructuras del sistema nervioso
central se encuentren involucradas. El procesamiento neurofisiológico de la atención se inicia
en el tronco cerebral y finaliza en el córtex asociativo. Las modalidades más básicas de atención
dependen de la actividad de las áreas más basales del encéfalo. En cambio, a medida que la acti-
vidad atencional se convierte en más voluntaria y requiere de mayores recursos cognitivos, son las
áreas corticales de asociación las que se implican más activamente.

1.4.1. Estructuras subcorticales

Entre las estructuras subcorticales que participan en procesos atencionales se encuentran (Peña-Casa-
nova, 2007; Portellano y García, 2014):

1. Formación reticular

La formación reticular es el sistema de activación o “encendido” mínimo del organismo. Su función es faci-
litar el inicio de cualquier proceso cognitivo, perceptivo y motor. Está formada por dos sistemas que
actúan de modo coordinado: el sistema activador reticular ascendente (SARA) y el sistema activador reti-
cular descendente (SARD).

La formación reticular es un conjunto de pequeñas estructuras situadas en el tronco cerebral y en el tálamo.


Ejerce funciones biológicas básicas de gran importancia para la supervivencia del organismo: control neuro-
vegetativo, control de los ciclos de vigilia y sueño, regulación del dolor y del estado de alerta.

Su papel en la regulación del estado de alerta es crucial para iniciar los procesos atencionales. Los
procesos de alerta tónica y alerta fásica dependen de la integridad de la formación reticular.

2. Tálamo

El tálamo es una estructura subcortical situada en la zona central del cerebro. Es una zona de paso obli-
gado para la mayoría de las aferencias y eferencias cerebrales. Su función principal es la de interconectar
la corteza cerebral con el resto de las estructuras del sistema nervioso, discriminando los estímulos y
regulando cuál debe ser su intensidad de flujo. Está implicado en dirigir activamente cada estímulo hacia los
canales perceptivos apropiados, así como en la regulación de la intensidad de los estímulos.

Con respecto a la atención, esta depende del tálamo porque, al igual que el tronco cerebral,
contiene núcleos reticulares que modulan la pertinencia e intensidad de los procesos atencionales.

13
Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención

3. Ganglios basales

Los ganglios basales establecen un puente entre la formación reticular, la corteza cerebral y el sistema
límbico. Están formados por el núcleo caudado, putamen, globus pallidus, núcleo subtalámico, núcleo
accumbens, sustancia negra y sustancia roja.

Sus diversas estructuras (especialmente el putamen y el caudado) tienen dos funciones:

• Transmitir informaciones al córtex para permitir el procesamiento selectivo y focalizado de la atención.


• Conectarse con diversas estructuras del sistema límbico, como la amígdala, posibilitando que los
procesos emocionales se integren con los procesos atencionales.

En la Figura 1 se muestra la ubicación de estructuras subcorticales relacionadas con los procesos atencionales.

Figura 1
Ganglios basales y estructuras relacionadas

Ganglios basales
Globo pálido
Tálamo

Sustancia negra

Cerebelo

Nota. Dominio público. Recuperado de https://es.wikipedia.org/wiki/Ganglios_basales#/media/Archivo:Basal_Ganglia_and_Related_


Structures_es.svg

4. Corteza cingulada

La corteza cingulada es un fascículo de fibras situado en torno al cuerpo calloso. Debido a que se encuentra
ubicado entre las estructuras corticales y subcorticales tiene una función de tipo conectivo en la regulación
de la atención. La corteza cingulada no procesaría información, pero participaría en la conexión entre dife-
rentes estructuras corticales.

La información procedente del tronco cerebral, el tálamo y los ganglios basales llega al cíngulo y, finalmente,
a la corteza cerebral. Los procesos atencionales más complejos (p. ej. localización, regulación del nivel de
alerta, etc.) dependen de la corteza cerebral, pero el funcionamiento del cíngulo es esencial para conseguir
una actuación eficaz de los lóbulos parietales y frontales. Entre las funciones más importantes de la corteza
cingulada se encuentran:

• Dotar de adecuada fluidez a las tareas atencionales. El área cingulada anterior alberga el área
motora suplementaria, permitiendo la adecuada programación de las actividades motrices.
• Participar en tareas que requieren cambio atencional, proporcionando fluidez para su realización.

14
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

5. Sistema límbico

El sistema límbico está formado por varias estructuras cerebrales que, en coordinación con el sistema neuroen-
docrino y el sistema nervioso autónomo, regula las respuestas fisiológicas a estímulos emocionales. El
sistema límbico está constituido por determinados núcleos del tálamo, el hipotálamo, el hipocampo, la amíg-
dala cerebral, el cuerpo calloso, el septum y el mesencéfalo. Entre sus principales funciones se encuentran:
determinar la valencia positiva o negativa de las distintas emociones (placer, ira, etc.); participar en la regulación
de funciones fisiológicas como sexualidad, apetito, sed, conductas de cortejo, etc., y aportar el componente
emocional a diversos procesos cognitivos como memoria, funcionamiento ejecutivo, lenguaje y atención.

Respecto a la atención, el sistema límbico está relacionado con las conductas de detección, exploración y
búsqueda, asimismo, interviene en funciones de habituación e inhibición atencional.

1.4.2. Estructuras corticales

Los cuatro lóbulos del neocórtex cerebral participan de forma activa en la regulación de la atención voluntaria.

Ejemplo

Por ejemplo, la corteza de asociación occipito-temporal se activa para atender a las caracterís-
ticas visuales de los estímulos.

Sin embargo, son los lóbulos parietales y frontales los que más relevancia tienen en la regulación de buena
parte de los procesos atencionales. A continuación, en la Tabla 5, describimos la participación de esas dos
estructuras en los procesos atencionales.

Tabla 5
Funciones del lóbulo parietal y del frontal en relación con la atención

Lóbulo parietal Lóbulo frontal


El papel del lóbulo parietal es muy El área prefrontal desempeña un papel central en los procesos
relevante en la atención. atencionales (se considera el final de trayecto de todos los procesos de
Se relaciona con las siguientes atención voluntaria y dota del mayor significado cognitivo a la atención).
funciones: La corteza frontal tiene las siguientes funciones relacionadas con la
• Prepara los mapas sensoriales nece- atención:
sarios para el control de la atención. • Controla la atención focalizada y sostenida.
• Permite que las redes atencionales • Resiste las interferencias que pueden provocar los estímulos distrac-
puedan localizar los estímulos espa- tores.
ciales orientándose hacia ellos. • Se activa de manera intensa durante la ejecución de tareas nove-
• Es responsable del cambio del foco dosas, desconocidas o que exigen un estado de mayor alerta aten-
atencional. cional.
• Participa en el mantenimiento de la • Participa en la gestión de la atención dividida y alternante mediante
atención. la regulación de tareas que requieren planificación, flexibilidad y
• Participa en tareas de inhibición de control inhibitorio.
respuestas, aunque en menor medida • Controla movimientos sacádicos oculares a través de los campos
que las áreas prefrontales. visuales facilitando tareas de atención visual sostenida.

15
Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención

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1.4.3. Diferencias hemisféricas en procesos atencionales

A diferencia de lo que se observa en otras funciones como el lenguaje o el razonamiento lógico, en


procesos atencionales es el hemisferio derecho el que parece desempeñar un papel más importante.

Diversas investigaciones avalan la preponderancia del hemisferio derecho en el control y la gestión de la


atención. Esto se basa en los siguientes hallazgos (Portellano y García, 2014):

• El hemisferio derecho dispone de fibras más densas en la formación reticular que el hemisferio
izquierdo, facilitando el transporte más fluido de la información hacia el hemisferio derecho
• Los núcleos de la formación reticular del hemisferio derecho se activan más cuando se produce el
paso al estado de vigilia desde el sueño.
• Las lesiones del hemisferio derecho producen más trastornos atencionales que las lesiones en las
mismas áreas del hemisferio izquierdo.
• Se observa una mayor activación del hemisferio derecho cuando se realizan tareas de discriminación
atencional y de cambio de foco.
• Las lesiones unilaterales del córtex frontoparietal derecho producen síndrome confusional, esto no
sucede con las lesiones izquierdas. Esto se debe a que el hemisferio derecho tiene mayor influencia
sobre el sistema reticular.

1.5. Principales trastornos de la atención


Los trastornos atencionales:

Son alteraciones habituales tras haberse producido un daño cerebral adquirido. Sin embargo,
pueden observarse alteraciones a nivel atencional en cuadros diversos como en los trastornos del
desarrollo, el envejecimiento, la demencia, la adicción a drogas y en patologías psiquiátricas como
la esquizofrenia, la depresión o el trastorno bipolar. Debemos tener en cuenta que la afectación
de la atención va a influir en el rendimiento cognitivo del paciente, debido a la relación de esta
función con otras funciones cognitivas como la memoria, el lenguaje o las funciones ejecutivas.

16
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

El grado de afectación de la atención es variable, puede oscilar desde el mutismo acinético hasta altera-
ciones reversibles como el síndrome confusional.

Desde el punto de vista cuantitativo, los trastornos de la atención pueden clasificarse como (Portellano y
García, 2014):

1. Aprosexia: carencia de atención absoluta (por ejemplo, estado de coma profundo).


2. Hipoprosexia: disminución de la capacidad atencional que puede oscilar desde niveles ligeros
(síndrome confusional) hasta casos graves (mutismo acinético).
3. Hiperprosexia: excesiva actividad atencional (por ejemplo, en determinados trastornos delirantes).
4. Paraprosexia: se producen intensas fluctuaciones de la atención (por ejemplo, en la fase maníaca del
trastorno bipolar).
A continuación, se detallan los principales trastornos atencionales.

1. Mutismo acinético

El mutismo acinético es un trastorno neurológico grave que implica un déficit profundo en el


estado de conciencia y en la capacidad atencional.

Este trastorno se caracteriza por la incapacidad para ejecutar cualquier tipo de movimiento para hablar, en
personas que están aparentemente despiertas, aunque las vías sensoriomotoras se encuentran preservadas.

El estado psicofísico de las personas afectadas por mutismo acinético se caracteriza por profunda apatía,
falta de iniciativa psíquica, motora o verbal e indiferencia frente a todo tipo de estímulos (táctiles, visuales, audi-
tivos, nociceptivos). Existen diferentes grados, desde un estado de abulia con inhibición psicomotora, apatía,
pobreza de lenguaje y pérdida de espontaneidad, hasta un estado vegetativo crónico en los casos más graves.

El origen del cuadro se debe a lesiones de tipo vascular, infeccioso, tóxico o degenerativo. Es consecuencia
de lesiones bilaterales del lóbulo frontal que afectan a las áreas cinguladas anteriores, imposibilitando que
el sujeto pueda iniciar cualquier actividad atencional, esto impide la realización de cualquier tarea intencional
(Peña-Casanova, 2007; Portellano, 2010; Portellano y García, 2014).

2. Síndrome confusional agudo

El síndrome confusional agudo (SCA) o delirium es un trastorno de los procesos atencionales que
produce también afectación del estado mental del sujeto (en el nivel de conciencia, la atención,
la memoria y las funciones cognitivas en general). Se trata de una alteración transitoria, fluctuante
y generalmente reversible. Se presenta de manera habitual en personas de edad avanzada que
requieren el ingreso en un centro hospitalario.

Es un síndrome que puede manifestar diversos signos y síntomas (ver Tabla 6).

17
Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención

Cuando se manifiesta indica la existencia de otra enfermedad o alteración subyacente que está afectando
al sistema nervioso central. Las causas que pueden generar un SCA son diversas. En este sentido, práctica-
mente cualquier enfermedad moderadamente grave puede ser responsable de su aparición, bien se trate de
una infección, una alteración iónica, patología neurológica, pulmonar, cardiaca, o bien una toma inapropiada
o una retirada abrupta de determinados fármacos o sustancias tóxicas (Portellano y García, 2014; Campa-
badal et al., 2016).

Tabla 6
Trastornos relacionados con el síndrome confusional

Trastornos
Trastornos
atencionales y del Trastornos cognitivos Trastornos afectivos
neurológicos
estado de vigilia
• Alteración generali- • Alteración grave de la • Disminución de ritmos • Frecuentes alucina-
zada de los procesos memoria inmediata, de alfa; aparición de ciones, principalmente
atencionales: distraibi- la memoria reciente y ritmos delta y theta visuales (más
lidad, confusión, inca- de la memoria remota. directamente propor- frecuentes por la
pacidad de mantener • Déficit global en el cional al grado de tarde).
la atención ante un funcionamiento cogni- deterioro cognitivo. • Ideas delirantes de
estímulo externo y de tivo: alteraciones del • Alteración en distintos persecución y de
seguir órdenes. pensamiento y el juicio, sistemas neurotransmi- influencia.
• Desorientación en alteraciones del sión: • Miedo y angustia.
tiempo, espacio y lenguaje (este suele • déficit colinérgico • Humor fluctuante.
persona. ser vago e incohe- central; aumento de la • Agitación y agresi-
• Frecuente inversión de rente). función dopaminér- vidad.
los ritmos circadianos. gica. • Depresión o euforia.
• Fluctuaciones durante • Reducción de la sero-
el día (frecuente tonina y del gaba y
empeoramiento aumento de los niveles
durante la noche). de glutamato.
• Temblores.
• Mioclonía.
• Incapacidad para
mantener una postura
fija.

El síndrome confusional agudo siempre indica gravedad, puesto que su aparición indica la presencia de
disfunción cerebral. Se trata de una urgencia médica en la que resulta fundamental la realización de un
diagnóstico lo más rápido posible para poder identificar su causa e iniciar el tratamiento médico al paciente
(Campabadal et al., 2016).

Aunque su abordaje y manejo sea estrictamente médico (el paciente recibe tratamiento para paliar los
síntomas como la agitación o alucinaciones, y un tratamiento orientado a eliminar la etiología del cuadro),
resulta imprescindible que el neuropsicólogo sea capaz de diferenciar y de detectar este síndrome dada su
frecuencia entre los pacientes neurológicos, con el fin de orientar y redirigir a estos pacientes a una consulta
médica urgente. La exploración neuropsicológica no puede realizarse cuando alguien padece un síndrome
confusional: este es un indicio relevante para saber detectarlo y no cometer errores graves de interpretación
del déficit cognitivo (Campabadal et al., 2016).

18
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Aunque el SCA es un cuadro generalmente reversible, los pacientes de edad avanzada o pacientes que se
han mantenido en estados prolongados de síndrome confusional pueden presentar secuelas cognitivas
como déficits de memoria a medio y largo plazo. Cuando un paciente mantiene este síndrome durante
un período que sobrepasa los seis meses, se entiende que el SCA ya no va a ser reversible y se presentará
de forma crónica. En estos casos, la secuela cognitiva del paciente es equivalente a la de un estado de
demencia avanzado, en el que la persona es completamente dependiente de los demás para sus autocui-
dados y para realizar las actividades de la vida diaria (Portellano y García, 2014; Campabadal et al., 2016).

3. Heminegligencia

La heminegligencia es una alteración neurológica que afecta de manera selectiva e intensa a los
procesos atencionales. Se manifiesta por la incapacidad para procesar la información sensorial
y motora ubicada en el hemiespacio o hemicuerpo contralateral al hemisferio cerebral en el que se
produce la lesión que la provoca.

Habitualmente, las lesiones que producen este trastorno se localizan en el hemisferio derecho, por lo que
la heminegligencia se produce generalmente con relación a la información del lado izquierdo de la persona.
En general, la heminegligencia que se produce por una lesión en el hemisferio izquierdo es más leve y tiene
mejor pronóstico que cuando la lesión se localiza en el lado derecho. La mayor gravedad es consecuencia
de lesiones del lóbulo parietal derecho, puesto que este es responsable del procesamiento del espacio
extrapersonal (alopsíquico) (Portellano y García, 2014). La heminegligencia se manifiesta de formas diversas,
pudiendo oscilar desde un déficit leve hasta suponer un trastorno incapacitante.

La heminegligencia tiene manifestaciones sensoriales, motoras, representacionales y afectivas.

En la Tabla 7 se muestran las principales manifestaciones de la heminegligencia (García-Molina et al., 2016).

Tabla 7
Principales características de la heminegligencia

Manifestación Tipos y principales características


• Hemiinatención: el paciente no responde a los estímulos que son presentados en el lado
contralateral a la lesión, o bien no dirige la atención hacia el hemiespacio de ese lado.
• Extinción sensorial: el paciente solo presenta déficits cuando existe una estimulación
bilateral, bien sea sensitiva, visual o auditiva. Cuando se presentan dos estímulos, uno en
el lado derecho y otro en el lado izquierdo, el estímulo presentado en el hemicampo
izquierdo, percibido normalmente cuando es unilateral, deja de percibirse. Es decir,
Heminegligencia
cuando se presentan dos estímulos, los pacientes con extinción sensorial solo pueden
atencional o
atender a los estímulos del hemicampo derecho.
sensorial
• Heminegligencia espacial: incapacidad de atender, explorar y responder ante estímulos
nuevos o significativos presentados en el lado opuesto a la lesión.
• Heminegligencia personal/hemiasomatognosia: negligencia relacionada con el propio
cuerpo en la que el paciente actúa como si solamente tuviera la mitad de sus extremi-
dades. En algunos casos puede observarse incluso negación de que esa extremidad le
pertenezca.

>>>

19
Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención

>>>
Manifestación Tipos y principales características
Heminegligencia Incapacidad para efectuar actividades motoras que se relacionan con el hemiespacio
motora / izquierdo del sujeto (por ejemplo, si se pide al paciente que levante los dos brazos levantará
hemiacinesia solamente el derecho).
Incapacidad para representar mentalmente objetos situados en el hemiespacio izquierdo
Heminegligencia
del sujeto. Cuando se le pide que se imagine un espacio o lugar previamente conocido, es
representacional
incapaz de representar la mitad izquierda.
Incapacidad para dotar de significado emocional a los estímulos, generalmente va
Heminegligencia
acompañada de anosognosia (incapacidad para reconocer la existencia o gravedad de su
afectiva
déficit atencional).

La heminegligencia se observa tras lesiones en la zona posteroinferior del lóbulo parietal derecho, en el
tálamo (áreas ventrolaterales) o en el lóbulo frontal del hemisferio derecho, aunque también es posible
observar este trastorno con lesiones en la sustancia blanca, en el caudado, en el putamen y en la formación
reticular, siendo estos últimos menos frecuentes (Portellano y García, 2014; Campabadal et al., 2016).

4. Síndrome de Balint

Fue descrito por primera vez por Balint en 1909. Es un trastorno atencional y perceptivo que afecta
a la atención visual. Los pacientes con este trastorno tienen déficits para percibir globalmente las
imágenes. Perciben los objetos e imágenes de un modo fragmentado, como si se tratara de una
serie de objetos individuales.

Los síntomas principales del síndrome de Balint son (Portellano y García, 2014):
• Restricción del campo visual: el paciente solo puede prestar atención a un solo objeto por vez. Esto
le imposibilita la percepción visual de la totalidad. Los trastornos en la dirección de la mirada producen
apraxia oculomotora (movimientos oculares erráticos cuando se realiza el rastreo visual), ignorando
todos los demás estímulos, con excepción del que están mirando.
• Ataxia óptica: el sujeto es incapaz de localizar un estímulo visual y tocarlo, aunque es capaz de loca-
lizar la procedencia de los estímulos auditivos. El problema se debe a la desconexión entre los sistemas
visuales occipitales y los sistemas motores frontales.
• Trastornos de atención visual: la dificultad para realizar los movimientos sacádicos provoca fijación
de la mirada. Esto impide liberar la mirada del objetivo en que se ha anclado inicialmente.
• Trastornos en la percepción de la profundidad del campo visual.
• Dificultad para realizar movimientos guiados por la mano.
• Heminegligencia izquierda.

Este síndrome se produce como consecuencia de lesiones bihemisféricas en (Portellano y García, 2014):
• La unión parieto-occipital: es necesaria la lesión bilateral de la circunvolución angular del lóbulo
parietal para que se produzca el síndrome.
• Zona dorsolateral del lóbulo frontal.
• Campos visuales del lóbulo frontal.

20
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

5. Trastorno por déficit de atención e hiperactividad

El trastorno por déficit de atención e hiperactividad (TDAH) se puede considerar, desde el punto
de vista neuropsicológico, como un trastorno del sistema ejecutivo en el que se observan altera-
ciones en el control atencional, dificultades de inhibición y afectación en la flexibilidad mental y en
la toma de decisiones.

En este sentido, el TDAH implica una alteración en el funcionamiento del área prefrontal, aunque no
exista una lesión anatómica explícita en el lóbulo frontal.

Se estima que el trastorno por déficit de atención e hiperactividad afecta aproximadamente al 3  % de la


población general. En niños y adolescentes el trastorno es más frecuente en hombres, presentando mayor-
mente síntomas de hiperactividad/impulsividad e inatención; en las niñas se observa un predominio de
síntomas de inatención. Esta diferencia en la frecuencia según sexo del trastorno tiende a desaparecer en
edades adultas (Portellano y García, 2014; Acosta, 2017).

La etiología del TDAH es multifactorial, consecuencia de factores genéticos y ambientales. En cuanto a la


heredabilidad, los factores genéticos explican del 70 al 90 % de los casos (Sibley et al., 2016).

En lo que respecta al ambiente, se han identificado algunos factores ambientales que, junto con la carga
genética, predisponen el desarrollo de TDAH: exposición intrauterina al tabaco, al alcohol o a tratamiento
farmacológico (benzodiacepinas o anticonvulsivantes); prematuridad; bajo peso al nacer; complicaciones
perinatales; edad materna avanzada al momento del parto; conflicto familiar severo o crónico; familia nume-
rosa; antecedentes psiquiátricos en padres; institucionalización; infraestimulación por un largo período de
tiempo; clase social baja (Polanczyk et al., 2007; Soutullo y Mardomingo, 2010). En la etapa posnatal, una
dieta inadecuada, deficiencia de yodo y de vitaminas del complejo B; exposición temprana al plomo o a los
bifenilos policlorados. Algunos estudios demuestran la influencia de preservantes y colorantes artificiales de
alimentos como factores de riesgo (Thapar et al., 2013; Thapar et al., 2015).

En la Tabla 8 se muestran los criterios diagnósticos según la última versión del Manual diagnóstico y estadís-
tico de los trastornos mentales publicado por la Asociación Americana de Psiquiatría (2014).

21
Capítulo 1. Bases neurobiológicas y funcionales de la atención

Tabla 8
Criterios diagnósticos trastorno por déficit de atención e hiperactividad

A- Patrón persistente de inatención y/o hiperactividad-impulsividad que interfiere con el funcionamiento o


desarrollo.
Se caracteriza por (1) y/o (2):
Seis (o más) de los siguientes síntomas se han mantenido durante al menos seis meses en un grado que no concuerda
con el nivel de desarrollo y que afecta directamente las actividades sociales y académicas/laborales.
NOTA: los síntomas no son solo una manifestación del comportamiento de oposición, desafío, hostilidad o fracaso
para comprender las tareas o instrucciones. Para adolescentes mayores y adultos (a partir de 17 años de edad), se
requiere un mínimo de cinco síntomas.
A1. Inatención
a. A menudo no logra prestar adecuada atención a los detalles o comete errores por descuido en las activi-
dades escolares, en el trabajo o en otras actividades.
b. A menudo tiene problemas para mantener la atención en tareas o actividades recreativas.
c. A menudo pareciera que no escucha cuando se le habla directamente.
d. A menudo no cumple las instrucciones y no logra completar las actividades escolares, las tareas del hogar o
las responsabilidades del lugar de trabajo (p. ej., pierde la concentración, se desvía).
e. A menudo tiene problemas para organizar tareas y actividades.
f. A menudo evita, le disgusta o se niega a hacer tareas que requieren realizar un esfuerzo mental durante un
periodo prolongado (como las tareas escolares).
g. A menudo pierde cosas necesarias para las tareas y actividades (p. ej., materiales escolares, lápices, libros,
herramientas, carteras, llaves, papeles, gafas, móvil).
h. A menudo se distrae con facilidad (para adolescentes mayores y adultos, puede incluir pensamientos no relacio-
nados).
i. A menudo olvida las actividades cotidianas (por ejemplo, hacer las tareas; en adolescentes mayores y
adultos, devolver las llamadas, pagar las facturas, acudir a las citas).
A2. Hiperactividad e impulsividad
a. A menudo se mueve nerviosamente o da golpecitos con las manos o los pies, o se retuerce en el asiento.
b. A menudo deja su asiento en situaciones en las que se espera que se quede sentado.
c. A menudo corre o trepa en situaciones en las que no es adecuado (en adolescentes o adultos puede limi-
tarse a una sensación de inquietud).
d. A menudo no puede jugar o participar en actividades recreativas de manera tranquila.
e. A menudo se encuentra “en movimiento” y actúa como si “lo impulsara un motor”.
f. A menudo habla de manera excesiva.
g. A menudo suelta una respuesta antes de que se termine la pregunta.
h. A menudo le cuesta esperar su turno.
i. A menudo interrumpe a otros o se entromete (p. ej., se mete en conversaciones o juegos, en adolescentes y
adultos, puede inmiscuirse o adelantarse a lo que hacen los otros).

B- Algunos síntomas de inatención o hiperactivo-impulsivos estaban presentes antes de los 12 años.

C- Varios síntomas de inatención o hiperactivo-impulsivos están presentes en dos o más contextos (p. ej. en
casa, en el colegio o el trabajo; con los amigos o familiares; en otras actividades).

D- Existen pruebas claras de que los síntomas interfieren con el funcionamiento social, académico o laboral, o
reducen la calidad de los mismos.

E- Los síntomas no se producen exclusivamente durante el curso de la esquizofrenia o de otro trastorno


psicótico y no se explican mejor por otro trastorno mental (p. ej., trastorno del estado de ánimo, trastorno de
ansiedad, trastorno disociativo, trastorno de la personalidad, intoxicación o abstinencia de sustancias).

Nota. Adaptado de Manual diagnóstico y estadístico de los trastornos mentales DSM-5, por Asociación Americana de Psiquiatría, 2014.
Editorial Médica Panamericana.

22
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

En función de los resultados, se podrán clasificar las siguientes presentaciones:

• Presentación combinada: si se cumplen el criterio A1 (inatención) y el criterio A2 (hiperactividad-im-


pulsividad) durante los últimos seis meses.
• Presentación predominante con falta de atención: si se cumple el criterio A1 (inatención) pero no se
cumple el criterio A2 (hiperactividad-impulsividad) durante los últimos seis meses.
• Presentación predominante hiperactiva/impulsiva: si se cumple el criterio A2 (hiperactividad-impul-
sividad) y no se cumple el criterio A1 (inatención) durante los últimos seis meses.
Con respecto al DSM-IV-TR, el DSM 5 incluye dos cambios importantes:

• Tras diversos estudios demostrando que el trastorno por déficit de atención e hiperactividad también
se observa en adultos (por ejemplo, Sánchez y Pulopulos, 2010). El DSM 5 contempla la posibilidad de
realizar el diagnóstico de este trastorno en adultos.
• El trastorno por déficit de atención e hiperactividad también puede ser diagnosticado junto con el
trastorno del espectro autista.

Los estudios anatómicos sugieren que existen cambios estructurales en los cerebros de niños con TDAH,
con una disminución del volumen total del cerebro en un 3-5 % comparado con controles normales y que
esta disminución en el volumen es dependiente con una disminución en la sustancia gris (Castellanos et al.,
2002; Durston et al., 2004; Greven et al., 2015).

En este sentido, se han observado diferencias en el volumen del lóbulo prefrontal, siendo este menor en niños
con trastorno por déficit de atención e hiperactividad (Barkley, 2014). Con respecto a estructuras subcorti-
cales, las áreas del cerebro más frecuentemente afectadas por esa disminución del volumen son el cerebelo,
el núcleo caudado, el putamen derecho y el globo pálido derecho (Castellanos et al., 2002; Durston et al.,
2004; Greven et al., 2015). Sin embargo, algunos de estos resultados observados en la infancia no persisten
en la edad adulta, apuntando a que algunas áreas cerebrales tienden a normalizar su desarrollo, aunque
no todas lo hacen. En este sentido, áreas de la corteza cerebral, especialmente en la corteza superior frontal,
precentral y del polo temporal parietal superior e inferior, persisten más delgadas en adultos con TDAH que
en los sujetos controles (Almeida et al., 2010; Shaw et al., 2012).

Asimismo, estudios de resonancia magnética funcional han demostrado que individuos con TDAH tienen una
menor activación de las vías frontoestriatal y frontoparietal en actividades que requieren control inhibi-
torio, memoria de trabajo y atención (Cortese et al., 2012) y de la corteza cingulada (Bastos et al., 2018).

Diversos estudios realizados mediante tomografía por emisión de positrones han demostrado que los adultos
con trastorno por déficit de atención e hiperactividad muestran un descenso del metabolismo cerebral
global cercano al 8 % en comparación con el grupo control de adultos sin trastorno por déficit de atención e
hiperactividad (Rettew y Hudziak, 2010). Además, se ha observado que las regiones específicas en las que se
observaron los cambios incluyeron la corteza cingulada anterior y las cortezas premotora y somatosensorial.

Diversos estudios muestran un funcionamiento irregular de algunos neurotransmisores en personas con


TDAH. La afectación de las vías dopaminérgicas es la responsable, en su mayor parte, de los síntomas de
hiperactividad e impulsividad, mientras que la alteración de las vías noradrenérgicas principalmente está rela-
cionada con los síntomas de inatención y afectivos (Soutullo y Mardomingo, 2010).

23
Capítulo 2

Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria

2.1. Concepto de memoria

La memoria:

Es el proceso cognitivo a través del cual se almacenan, codifican y recuperan acontecimientos,


conceptos y procedimientos que aplicamos en las diferentes áreas y demandas de la vida diaria.
La memoria posibilita el aprendizaje y la adaptación óptima al entorno.

El estudio de la memoria ha sido abordado desde diferentes aproximaciones teóricas y a través de diversos
métodos de investigación, lo que ha posibilitado un gran aumento en el conocimiento de su funcionamiento,
tanto en condiciones de normalidad como patológicas.

El interés por el estudio científico de la memoria data de finales del siglo xix en Alemania con el psicólogo
Hermann Ebbinghaus, quien realiza la primera investigación basada en el método científico-experimental de
la memoria llevándolo al laboratorio con estudios en condiciones controladas.

24
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Su investigación consistió en conocer cómo se retienen las sílabas sin sentido o trigramas (conformadas
por consonante – vocal – consonante). Para ello, utilizó el método de los ahorros. Este consistía, en
primer lugar, en calcular el tiempo necesario para realizar el aprendizaje inicial de la serie de trigramas;
en segundo lugar, en medir la duración del reaprendizaje de la misma lista en el mismo orden de presen-
tación al cabo de diferentes retrasos (20 min., 1 h., 8 h., 1 día, 2 días, 5 días, y 31 días); y en tercer lugar,
calculaba la diferencia entre el tiempo invertido en realizar el primer aprendizaje y el tiempo necesario
para el reaprendizaje.

Tras estudiar las tasas de aprendizaje y de olvido, Ebbinghaus planteó la hipótesis según la cual la
cantidad de aprendizaje es directamente proporcional al tiempo dedicado a él, independientemente
de su distribución. Mientras que la tasa de aprendizaje es lineal, la del olvido no lo es, ya que se olvida
a mayor velocidad en las primeras horas posteriores al aprendizaje que en los siguientes días (Santa-
maría, 2001). Ebbinghaus defendió una visión asociacionista según la cual la memoria sería un proceso
que realiza copias literales de la realidad, almacenando los recuerdos fruto del proceso de aprendizaje de
forma sucesiva.

Otro investigador considerado un pionero en el estudio de la memoria fue el psicólogo inglés Frederick
Bartlett, en la primera mitad del siglo xx. Su investigación consistía en leer narraciones a los participantes
de la investigación, solicitándoles que recordaran después la lectura. Su interés principal era averiguar
qué tipo de organización seguía el material registrado en la memoria de los participantes, destacando los
esquemas de la memoria (conocimientos almacenados en la memoria producto de experiencias pasadas)
y el recuerdo posterior. Utilizó el método de la reproducción repetida y de esta forma él estudiaba la trans-
formación en la reproducción de las historias contadas. Este autor representaba una visión cognitivista
en base a la cual la memoria procesa la información por medio de sus experiencias y conocimientos
previos, no limitándose a producir meras copias de la realidad.

A mediados del siglo xx, desde la psicología cognitiva, se producen importantes avances en la investiga-
ción experimental de la memoria. En este sentido, Miller realizó importantes innovaciones y mejoras en los
instrumentos y en la metodología de la investigación, asimismo, propuso el término ‘memoria inmediata’
y con diversas pruebas cuantificó su limitada capacidad (7 ± 2 elementos), sugirió que dicha limitación
influía en la ejecución de una amplia variedad de tareas mentales (Alaniz et al., 2022).

A finales de la década de los años sesenta, comenzaron a acumularse evidencias que diferenciaban la
memoria a corto plazo de la memoria a largo plazo. Estos datos afirmaron la hipótesis planteada por
William James filósofo y psicólogo norteamericano a finales del siglo xix. Este autor propuso el modelo
dual de la memoria conformado por la memoria primaria o inmediata, que hace alusión a una memoria
de corta duración que almacena información consciente en un momento determinado; y por la memoria
secundaria, de larga duración, que contiene la variedad de conocimientos adquiridos durante toda la
vida (Alaniz et al., 2022).

El desarrollo de las nuevas técnicas de neuroimagen muestra la elevada complejidad de la memoria


en el ser humano.

Actualmente, los psicólogos y neurocientíficos que estudian la memoria consideran que esta es un
conjunto articulado de sistemas, procesos y niveles de análisis.

25
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria

2.2. Procesos de memoria


Para entender el funcionamiento de la memoria, hay que hacer referencia a sus tres procesos funcionales
más básicos que se suceden secuencialmente:

Codificación, almacenamiento y recuperación de la información.

2.2.1. Codificación

Mediante la codificación, la información entrante es tratada de la forma adecuada para que pueda ser guar-
dada en el sistema, transformando cualquier estímulo en una representación mental por su impacto sobre
el sistema nervioso. Se trata por ello de la formación de una huella con unas características concretas que
dependerán de la información almacenada previamente. De este modo, a pesar de que la información llega
al sistema en forma de copia literal, esta no se almacena tal cual es percibida, debido a que es fundamental
que haya una selección previa de aquello que es relevante para el sujeto dentro de la situación concreta
después de haber interpretado dicha información, dotándola de sentido y significado.

Existen diferentes factores que parecen contribuir al correcto desarrollo de dicho proceso; estos son básica-
mente la concentración, la atención y la motivación del sujeto. Asimismo, hay varias formas de codificación
–visual, acústica y semántica–, lo que dependerá fundamentalmente de las características del estímulo original.

El tipo de codificación que se realice es importante, ya que según el principio de codificación específica
propuesto por Tulving y Thomson en 1973, las operaciones específicas de codificación realizadas sobre lo
que se percibe determinan lo que se almacena y esto, a su vez, determina qué indicios de recuperación son
eficaces para acceder a lo que está almacenado.

2.2.2. Almacenamiento

Cuando la información ha terminado de ser codificada, pasa a una segunda etapa, la de almacenamiento, en
la que se retiene la información en la memoria para ser utilizada posteriormente. De este modo, la infor-
mación es mantenida dentro del sistema a través del proceso de almacenamiento.

La organización de la información se realiza en base a esquemas: unidades estructuradas de conocimiento


que reúnen conceptos, categorías y relaciones, formando amplios conjuntos de conocimientos.

Asimismo, es relevante la recodificación que tiene lugar en esta etapa, definida según Tulving (1983) como
los procesos u operaciones que ocurren después de la codificación de un suceso original y que provocan
cambios en las huellas de memoria. La menor recodificación se da fundamentalmente cuando se repiten los
mismos sucesos o se producen sucesos muy similares. Por otro lado, la llegada de información desvinculada
conllevará un efecto de integración de la misma, asimilándose a las representaciones existentes.

2.2.3. Recuperación

La recuperación es la forma en que se busca, se encuentra y se accede a la información contenida en la memoria.

26
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Este proceso puede ser voluntario, cuando la persona precisa de la información, siendo normalmente
evocada por algún suceso relacionado en el momento su almacenamiento, o puede ser espontáneo,
cuando los recuerdos surgen de forma casual, estando frecuentemente asociados a sucesos emocio-
nalmente salientes. Independientemente de si la recuperación es consciente o inconsciente, para que
sea adecuada es fundamental que los anteriores procesos se hayan desarrollado correctamente ya
que, de lo contrario, la persona únicamente dispondrá de trozos incompletos de recuerdo. Asimismo,
deben darse determinadas condiciones para que esta se pueda producir y que la información no quede
inaccesible: el sistema cognitivo debe estar predispuesto para la recuperación, además de que debe
presentarse un indicio de recuperación adecuado; es decir, la clave que facilita la correcta búsqueda de
la información almacenada.

En relación con la recuperación, Anderson (2001) realiza tres reflexiones.

En primer lugar, la recuperación de información será mejor si se recrean los elementos con los que fue
asociada la información en un primer momento.

Ejemplo

Si se está tratando de recuperar el nombre de un antiguo conocido, es más fácil recordarlo


buscando experiencias y contextos en los que se usó ese nombre, como pensar en nombres de
personas conocidas o relacionadas con el individuo cuyo nombre se trata de recordar.

En segundo lugar, la memoria inferencial es muy importante a la hora de reconstruir algo que no se puede
recordar.

Ejemplo

Si no se recuerda el lugar donde se dejaron las llaves del coche, se pueden reconstruir los movi-
mientos sucesivos desde el momento en que se quitan las llaves del coche.

En tercer y último lugar, existen las memorias implícitas, las cuales no son accesibles de manera consciente
para la persona.

Ejemplo

El ejemplo clásico es el conocimiento de las letras en un teclado de máquina de escribir. Hay


personas que mecanografían al tacto con éxito, pero si se les pregunta no pueden recordar la
posición exacta de una tecla hasta que se imaginan que están mecanografiando una palabra que
contiene dicha letra y observan el movimiento de su dedo.

27
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria

Enlace de interés
En el siguiente enlace, el neurocientífico Facundo Manes explica el olvido.
https://youtu.be/whvRifEofg0

2.3. Modelos teóricos de la memoria


En la Tabla 9 se presentan algunos modelos explicativos de la memoria surgidos desde el paradigma de la
psicología cognitiva.

Tabla 9
Principal información de algunos modelos de memoria propuestos

Autor Nombre del modelo Características


Modelo estructural que concibe la memoria en términos
de tres almacenes: memoria sensorial (registro inicial
de la información sensorial capacidad limitada, duración
Atkinson y Shiffrin Modelo de procesamiento de la muy breve); memoria a corto plazo (continúa el
(1968) memoria en tres etapas procesamiento de información sensorial que puede pasar
a almacén de carácter permanente, duración limitada);
y memoria a largo plazo (almacenamiento permanente,
capacidad ilimitada).

El procesamiento de la información no está relacionado


Craik y Lockhart con almacenes, sino con la complejidad del propio
Niveles de procesamiento
(1972) procesamiento (desde niveles sensoriales hasta niveles
semánticos y cognitivos).

Definen cinco sistemas de memoria según los mecanismos


cerebrales involucrados, el tipo de información que
se maneja y los principios con los que operan cada
uno de los sistemas: memoria procedimental (hábitos
Tulving y Schacter Clasificación de los sistemas de y destrezas, condicionamiento simple); sistemas de
(1990) memoria representación perceptual (priming); memoria de
corto plazo (información rápidamente disponible sobre
eventos cognoscitivos recientes); memoria semántica
(conocimiento general del mundo) y memoria episódica
(recolección consciente del pasado personal).

Concibe la memoria como producto del funcionamiento


Fuster de una red de neuronas corticales que se ha formado a lo
Paradigma reticular de la memoria
(2010) largo de la vida, sobre la base de la experiencia ambiental
y educativa del sujeto.

2.3.1. Modelo multicomponente de Baddeley y Hitch

Baddeley y Hitch proponen, en 1974, el modelo multicomponente para explicar la memoria operativa. Este
modelo ha sido revisado y ha ido modificándose conforme han ido avanzando las investigaciones realizadas
por los autores en este ámbito. A través de este modelo, los autores pretenden explicar cómo se manipula y
almacena de forma temporal la información al llevar a cabo tareas complejas.

28
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

El modelo multicomponente propone la existencia de cuatro componentes (Trápaga et al., 2018):

• Ejecutivo central: ejerce un control general sobre los otros sistemas, focalizando, dividiendo y distri-
buyendo la atención de manera flexible.
• Bucle fonológico: especializado en material del lenguaje hablado, almacena información lingüística.
Contiene un almacén temporal de datos acústicos y un sistema de mantenimiento de la información
acústica-verbal.
• Agenda visoespacial: especializada en mantener y operar temporalmente con información visual,
espacial y kinestésica.
• Búfer episódico: integra la información del bucle fonológico y de la agenda visoespacial para generar
una representación unitaria coherente. En este se contrasta el conocimiento depositado en la memoria
a largo plazo con la experiencia en curso.

Más adelante, en el apartado de funciones ejecutivas, se volverá a hacer referencia a este modelo.

2.4. Bases neurobiológicas de los sistemas mnésicos


La memoria:

Es un proceso cognitivo complejo, no es un concepto unitario. Existen diferentes tipos de memoria


que han sido descritos a través de las diversas clasificaciones que de ella se han realizado a partir
de la investigación básica y experimental.

Tras el aprendizaje, la formación de la memoria sigue una progresión temporal, desde una forma
inicial, breve e inestable, hasta otra forma final, duradera y estable; desde la memoria sensorial,
pasando por la memoria operativa (a corto plazo) hasta llegar a la memoria a largo plazo.

En la Tabla 10 se muestra la clasificación de la memoria teniendo en cuenta criterios temporales y cualitativos.

Tabla 10
Características generales de los tipos de memoria en base a criterios temporales y cualitativos

Memoria sensorial Memoria operativa Memoria a largo plazo

• Memoria no consciente. • Memoria consciente. • Declarativa/Explícita: recuerdo


• Breve registro sensorial. • Incluye a la memoria a corto plazo consciente, susceptible de ser
Registra una alta cantidad (almacén temporal de información de verbalizado. La información es
de información multisen- distintas modalidades sensoriales). modificable. Conformada por:
sorial de forma simul- • Realiza procesos de control, manipula- memoria semántica (conoci-
tánea durante un lapso ción y gestión de la información recién mientos generales) y memoria
corto, entre los 200 y los percibida o recuperada de la memoria episódica (experiencias vividas).
500 milisegundos. a largo plazo cuando ya no está dispo- • No declarativa/implícita: recuerdo no
• Permite percibir y orga- nible para los sentidos, pero que es consciente. Conformada por: apren-
nizar la información que necesaria para dirigir nuestra conducta dizaje no asociativo, aprendizaje
entra desde el exterior. a la consecución de un objetivo. asociativo; priming, procedimental.

29
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria

2.4.1. Memoria sensorial

Es un sistema muy próximo a la percepción, ya que se forma directamente, sin ser sometida a ningún tipo de
procesamiento, a través de la información registrada por los receptores sensoriales, en forma de copias
exactas de los estímulos externos. En este sentido, existe controversia respecto a si considerarla como un
tipo de memoria o al estar directamente relacionada con los receptores sensoriales debe ser considerada
como perteneciente a la percepción.

La memoria sensorial permite mantener la información visual (icónica) durante milisegundos y la


auditiva (ecoica) durante segundos, aunque el sistema de representación perceptiva se presu-
pone a todos los sentidos. Este breve registro sensorial permite la percepción y organización de la
información que entra desde el exterior.

La memoria sensorial dota de sentido a lo que ocurre en el mundo y, en función de lo que la atención seleccione,
como si de un filtro se tratase, se da paso al siguiente sistema (Varela et al., 2005). En definitiva, podemos entender
la memoria sensorial como un registro precategorial de información para su análisis posterior (Manzanero y
Álvarez, 2015). A nivel cerebral, implica cambios en las conexiones sinápticas de la corteza de asociación sensorial.

2.4.2. Memoria operativa

La memoria operativa:

Se considera un almacén mental a corto plazo que permite el mantenimiento temporal y la mani-
pulación de información recién percibida o recuperada de la memoria a largo plazo cuando ya no
está disponible en el entorno. Interviene en procesos cognitivos superiores como la resolución
de problemas, la planificación de tareas, el razonamiento o la toma de decisiones. Su finalidad es
guiar adecuadamente nuestro comportamiento.

La capacidad de la memoria operativa  /  de trabajo es limitada, tanto temporalmente (pasados unos


segundos la información debe ser actualizada y no puede mantenerse durante más de unos minutos) como
en amplitud de almacenamiento (en torno a siete unidades de información) (González et al., 2016).

La memoria de trabajo está estrechamente relacionada con otras funciones cognitivas y se solapa en gran
medida, tanto funcional como neuroanatómicamente, como veremos en el último punto del manual, con las
funciones ejecutivas.

La implicación cerebral en la memoria de trabajo es muy extensa, ya que esta función compromete
diferentes áreas del cerebro, tanto anteriores como posteriores.
>>>

30
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

>>>
El córtex prefrontal dorsolateral es la región que asume el control general sobre las operaciones
de memoria de trabajo en todas las modalidades sensoriales y su implicación ha sido demostrada
tanto en estudios lesionales (en animales y en humanos) como en la investigación realizada con
diversas técnicas de neuroimagen en sujetos sanos. Las regiones posteriores se encargan del
mantenimiento activo temporal de la información (González et al., 2016).

Las áreas implicadas cuando trabajamos con material verbal atañen áreas temporales, parietales y fron-
tales, y suelen estar lateralizadas en el hemisferio izquierdo. En el caso de material visual, la implicación
cortical implica tanto a regiones frontales como parietales, occipitales y temporales del hemisferio derecho,
e involucra regiones diferentes en el caso de la memoria espacial o memoria de objetos (González et al.,
2016). En la Tabla 11 se especifican las bases neuroanatómicas de la memoria de trabajo respecto a la mani-
pulación y mantenimiento de material verbal y visual.

Tabla 11
Bases neuroanatómicas de la memoria operativa de material verbal y visual

Material verbal Material visual


• Almacenamiento fonológico → área de Wernicke Información espacial:
(área 40 de Brodmann) y manipulación articulatoria • Manipulación información → campo ocular frontal
→área de Broca (área 44 de Brodmann). (área 8 de Brodmann) .
• Mantenimiento y manipulación de las propiedades • Mantenimiento información → surco intraparietal
gráficas del lenguaje → región temporal inferior
(área 7 de Brodmann).
izquierda (área 20 de Brodmann).
Características de los objetos:
• Manipulación semántica del lenguaje → porción
• Manipulación información → regiones frontales infe-
anterior del giro frontal inferior izquierdo (áreas 45
riores derechas.
y 47 de Brodmann) y almacenamiento semántico →
• Mantenimiento información → áreas corticales occi-
el córtex temporal lateral izquierdo (área 21 de
pitotemporales.
Brodmann).

La memoria de trabajo en otras modalidades sensoriales tiende a implicar al córtex prefrontal dorsolateral y
a las regiones sensoriales unimodales implicadas en el procesamiento de la información de cada modalidad,
como el córtex auditivo en el caso de la audición, o el córtex somatosensorial en el tacto (González et al., 2016).

2.4.3. Memoria a largo plazo

En función del contenido mnémico la memoria a largo plazo puede dividirse en memoria explícita:
episódica y semántica; y memoria implícita: aprendizaje no asociativo, condicionamiento clásico,
priming, habilidades y hábitos.

A nivel neuroanatómico, puede establecerse una relación entre las diferentes regiones de la corteza cere-
bral y los procesos mnémicos.

31
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria

En este sentido, la corteza posterior (o postrolándica) se halla principalmente implicada en el procesa-


miento perceptivo y desempeña un papel determinante en el almacenamiento de los recuerdos que se
adquieren por cualquiera de nuestros sentidos.

Por su parte, la corteza frontal o prerolándica tiene, entre otras funciones, el procesamiento y la representa-
ción de acciones motoras, el razonamiento y la producción del lenguaje. El área más estudiada y mejor cono-
cida funcionalmente del lóbulo frontal es la corteza prefrontal, que está especializada en el mantenimiento
temporal de la información explícita a lo largo del proceso de establecimiento y consolidación de la memoria,
así como en la discriminación y organización temporal de los recuerdos. La corteza temporal parece ser
determinante en el mantenimiento de la memoria a largo plazo, puesto que las lesiones que la comprometen
se manifiestan con amnesia retrógrada. Asimismo, existe especialización hemisférica, estando el hemisferio
derecho más relacionado con material no verbal y el izquierdo con material de carácter verbal. Además de su
implicación en el almacenamiento del conocimiento semántico, la corteza parietal, sobre todo la del hemis-
ferio derecho, parece estar implicada en el recuerdo de la disposición espacial de objetos y personas.

En la Figura 2 se representa la clasificación de la memoria a largo plazo. En ella pueden observarse las
estructuras cerebrales relacionadas con cada tipo de memoria.

Figura 2
Clasificación de la memoria a largo plazo

Hipocampo, lóbulo
Episódica temporal medial,
neocórtex
Explícita

Corteza temporal
Semántica anterior y lateral,
corteza prefrontal

Memoria a Aprendizaje no
largo plazo Vías de reflejo
asociativo

Priming Neocorteza

Implícita
Aprendizajes Amígdala
emocionales
Aprendizaje
asociativo
Aprendizajes Cerebelo
motores

Estriado,
Procedimental cerebelo,
córtex motor

Nota. Adaptado de “Acute amnestic síndromes” por L. Alessandro et al., 2020, Journal of the Neurological Sciences, 413, p. 2.

32
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

1. Memoria explícita

La memoria declarativa es una memoria explícita, intencional, relacional o “del saber qué” y codifica infor-
mación sobre acontecimientos biográficos y conocimiento de hechos.

Las estructuras necesarias para la formación de la memoria explícita a largo plazo incluyen estructuras del
lóbulo temporal medial como la formación hipocampal (que incluye el giro dentado, el subículo, la fimbria o
fórnix y el hipocampo propiamente dicho) y el giro parahipocámpico (formado por la corteza entorrinal, la
corteza perirrinal y la corteza parahipocámpica). Además, el hipocampo también recibe información proce-
dente de la amígdala, la cual posee un papel modulador sobre el aprendizaje, potenciando los aprendizajes
declarativos de los estímulos y las situaciones con carga emocional. Por tanto, en el lóbulo temporal medial
se llevan a cabo los procesos de codificación, consolidación y transferencia de la información para su
posterior almacenamiento a largo plazo, pero es en la corteza cerebral donde se almacena la información
de manera permanente.

Puesto que las áreas de asociación corticales constituyen los almacenes de la memoria explícita a largo
plazo, una lesión en estas áreas puede producir una alteración del conocimiento explícito adquirido
antes del daño. Por este motivo, los pacientes con daño en las áreas de asociación suelen presentar
dificultades a la hora de reconocer objetos cotidianos, lugares familiares o rostros de personas cono-
cidas, entre otras alteraciones.

Dentro de la memoria explícita, la memoria episódica hace referencia a la capacidad para recordar cons-
cientemente experiencias pasadas, ya que es un sistema en el cual se almacena información relacionada con
eventos marcados temporal y espacialmente. Este sistema almacena información sobre experiencias, regis-
trando el orden en el que suceden, de modo que la información posee una organización temporal. Es un tipo
de memoria altamente dependiente del contexto y está muy influida por el estado emocional presente en el
momento en el que sucedió el acontecimiento.

Debido a esta exigencia de referencias espaciales y temporales, la información episódica es más


vulnerable a la interferencia y al olvido que la información de carácter semántico. El aprendizaje episó-
dico se produce con una única experiencia (González et al., 2016). Debido a que la memoria episódica
necesita un contexto para su rememoración, su funcionamiento depende de la integridad del lóbulo
temporal medial (García et al., 2012).

Actualmente, al hipocampo se le atribuye un papel clave en la asociación que se establece entre


los estímulos que se van a aprender y el contexto espaciotemporal en el que se produce este
aprendizaje. El hipocampo también interviene en la recuperación del recuerdo, siempre que se
trate de acceder a esos detalles episódicos que quedaron vinculados a un determinado evento.

Con el tiempo, el neocórtex puede transformar las memorias episódicas en conceptos más
generales y esquemáticos desprovistos de numerosos detalles contextuales, pasando a formar
parte de la memoria semántica. En ese caso el hipocampo no participaría en su recuperación
(Bembibre y Arnedo, 2020).

En la Figura 3 se muestra la ubicación de estructuras relevantes para la memoria explícita.

33
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria

Figura 3

Sistema límbico

Nota. Dominio público. Recuperado de https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f4/The_Limbic_System_and_Nearby_


Structures_-_John_Taylor.jpg

Por otra parte, el hipocampo no se considera una estructura clave para otros tipos de memoria, como la
procedimental o emocional, aunque se activa siempre que se demande información episódica del contexto
en el que se realizaron los aprendizajes (Verfaellie y Keane, 2017). Así, el hipocampo y el giro parahipocám-
pico, que actúa como una especie de búfer que guía al hipocampo, son necesarios para codificar y conso-
lidar los recuerdos de acontecimientos y objetos en tiempo y espacio (Purves et al., 2008).

La corteza prefrontal también ha demostrado ser relevante, estando la parte izquierda involucrada en la codi-
ficación de la información episódica y la parte derecha en su recuperación (Squire, 2009). Asimismo, hay una
evidencia considerable que indica que la corteza prefrontal y el hipocampo se comunican bidireccionalmente.

Por último, una tercera estructura importante para la memoria episódica son los núcleos talámicos (diencéfalo),
ya que participan en la codificación y consolidación de la información y en la secuencia temporal de los eventos.

34
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

La memoria semántica incluye todos los conocimientos adquiridos sobre el mundo. En este sentido, cons-
tituye un extenso almacén de conocimiento general sobre un gran número de áreas de conocimiento. Esta
información carece de referencias espaciotemporales, es de fácil acceso y está organizada conceptual-
mente, más que por el orden temporal de su adquisición. Esta organización de carácter conceptual hace
que los contenidos almacenados se relacionen unos con otros en función de su significado, formando una
inmensa red de conocimiento con estructura jerárquica. Además, este sistema de memoria es capaz de
generar nueva información a través de inferencias, es decir, crea nuevos conceptos que no han sido apren-
didos explícitamente a partir de la información de la que dispone.

El aprendizaje y la integración de información semántica suele producirse de forma gradual, ya que a partir
de experiencias concretas vamos generando conocimiento acerca de las constancias y regularidades sobre
el mundo que nos rodea (González et al., 2016). El hipocampo, por su parte, desempeña un papel esencial
en el proceso de aprendizaje semántico, ya que permite la integración de la información almacenada en dife-
rentes redes semánticas, lo que a su vez posibilita que el conocimiento que se va adquiriendo a lo largo de
diferentes experiencias pueda ser empleado para solucionar problemas nuevos. El conocimiento semántico
está representado en redes neuronales que implican a toda la corteza cerebral.

2. La memoria implícita

La memoria implícita es una memoria incidental, procedimental o “del saber cómo”, caracte-
rizada por su automatismo, su recuerdo no requiere de consciencia, implica asociaciones y
habilidades.

Su establecimiento suele ser progresivo y lento, mediante ensayos reiterados, acumulando


destrezas, automatizándose en un proceso gradual de adquisición sin acceso explícito a los
contenidos del conocimiento base. La forma de comprobar que se ha producido es a través
de la actuación y, normalmente, se traduce en un aumento en el rendimiento. La memoria
implícita se almacena en varias zonas cerebrales: los ganglios basales, la corteza motora, el
cerebelo y la amígdala.

El priming consiste es un tipo de aprendizaje implícito que facilita el procesamiento de un material especí-
fico al cual hemos sido expuestos anteriormente, por tanto, el priming facilita la detección o identificación
(en precisión y/o velocidad) de estímulos iguales o similares a los anteriormente presentados, debido única-
mente a la presentación previa.

En el priming semántico se lleva a cabo un procesamiento conceptual de los estímulos, teniéndose en


cuenta su organización semántica sin que tengan relevancia los aspectos físicos de los estímulos. Esto
ocurre a través de conexiones establecidas en la neocorteza. De hecho, los conceptos que tienen una rela-
ción semántica se encuentran representados más próximos en la corteza.

En el priming perceptivo el procesamiento de la información está guiado por las propiedades físicas del
entorno y no por su significado. Cada uno de los sistemas sensoriales es capaz de un aprendizaje percep-
tual. Su representación se encuentra en distintas áreas cerebrales corticales de asociación de acuerdo con
la modalidad sensorial involucrada (Muñoz y Periáñez, 2012).

35
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria

El condicionamiento clásico es una forma básica de aprendizaje asociativo en el que un estímulo neutro
inicial ineficaz para producir una determinada respuesta, tras asociarse con un estímulo incondicionado,
acaba produciendo una respuesta condicionada idéntica a la respuesta incondicionada, habitualmente
suscitada por el estímulo incondicionado. Así, se da el aprendizaje de una asociación predictiva entre estí-
mulos sucesivos. El estímulo neutro, antes del aprendizaje, no tenía la capacidad de provocar la respuesta,
pero, tras la asociación, sí. La fuerza de la asociación condicionada depende del grado en el que la presencia
de un estímulo es capaz de predecir la aparición de otro estímulo (Portellano y García, 2014).

El condicionamiento clásico fue descubierto por Ivan Pavlov quien observó que, tras poner alimentos en la
boca de perros sobre los que estaba investigando, estos empezaban a segregar saliva. Al realizar el experi-
mento en repetidas ocasiones, observó que su presencia o la de otros investigadores o, incluso, el sonido
de la campana que siempre se escuchaba al abrir la puerta, provocaba en los perros este reflejo de saliva-
ción sin estar presente la comida. Así, los perros habían asociado dichos estímulos a la comida. Pavlov llamó
reflejo condicionado a esta respuesta de salivación que se producía tras la asociación.

Posteriormente, se ha comprobado que se pueden condicionar dos tipos de respuestas que se diferencian
respecto al sustrato neuroanatómico del cual dependen. La amígdala está principalmente implicada en
el caso de estímulos y respuestas emocionales al intervenir en la programación de respuestas viscerales
y/o motoras adecuadas a la situación a través del envío de señales al hipotálamo, tálamo y a la corteza
cerebral. Otras estructuras corticales, como la corteza orbitofrontal y el giro cingular, proporcionan la
consciencia de las emociones suscitadas. Por otro lado, los estímulos y respuestas motora requerirán la
activación del cerebelo, como almacén de los recuerdos de las habilidades sensoriomotrices adquiridas
(Portellano y García, 2014).

El aprendizaje motor posibilita el cambio en las capacidades de un sujeto para realizar una tarea motriz
inferido a partir de una mejora relativamente permanente en el rendimiento, como resultado de la práctica
o la experiencia (Portellano y García, 2014). La memoria procedimental hace referencia a la adquisición de
destrezas, repertorios conductuales o procedimientos con un alto componente motor. En cuanto al hábito,
se entiende aquel aprendizaje de carácter no cognitivo, basado principalmente en conexiones de tipo auto-
mático estímulo-respuesta. A diferencia de los aprendizajes motores en los que hay voluntariedad, el hábito
implica el automatismo de la acción.

El sustrato neuroanatómico común de este tipo de memoria basada en asociaciones sistemáticas estímu-
lo-respuesta es el cuerpo estriado. Las conexiones corticoestriocorticales y corticocerebelocorticales
desempeñan un papel determinante en el aprendizaje y la memoria procedimental. Los ganglios basales
están compuestos por diferentes elementos, de los cuales el núcleo caudado y el putamen forman el
estriado. El estriado es una estructura cerebral clave para el aprendizaje motor, puesto que recibe aferencias
de la corteza frontal y parietal y posee eferencias a los núcleos del tálamo y a las áreas corticales implicadas
en el movimiento. Además del estriado, el cerebelo es fundamental para el aprendizaje motor. Ambas estruc-
turas son consideradas los centros moduladores del control motor; controlan y modulan la actividad motora
que se inicia en la corteza, facilitando los movimientos voluntarios desde su planificación hasta su termina-
ción, pasando por la ejecución y coordinación (González et al., 2016).

Las fases por las que atraviesa el proceso de automatización de la memoria procedimental son varias. En una
primera fase, cognitiva, la información se presenta de forma declarativa, donde hay un componente verbal y,
especialmente, atención. Posteriormente, se establece una fase asociativa, en la que en los primeros intentos
por realizar la tarea debemos recordar los sucesivos pasos para configurar la destreza a aprender.

36
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Finalmente, se llega a la fase de automatización, en la que la tarea se realiza de forma rápida, precisa y con
cierto grado de autonomía, en esta fase se consumen menos recursos cognitivos (Portellano y García, 2014).

Por tanto, en los aprendizajes motores, sobre todo al principio que implican novedad y voluntariedad, entra
en juego la corteza cerebral, fundamentalmente, la corteza premotora, motora primaria y prefrontal.
Cuando se va automatizando la capacidad para llevar a cabo una tarea, cuando adquirimos una destreza y la
ejecutamos sin necesidad de reflexionar cómo realizarla, entonces serán los ganglios basales y el cerebelo
los que participarán principalmente.

2.5. Principales trastornos de la memoria


La amnesia es:

Una alteración neurocognitiva caracterizada por una incapacidad de retener (adquirir) y/o recu-
perar (evocar) información, que impide el recuerdo o adquisición de la información de un período
temporal concreto (Cardoner y Urretavizcaya, 2015), consecuencia de una lesión en el sistema
nervioso central, o por causas traumáticas o psicológicas.

En la Tabla 12 se muestran las características de los distintos tipos de amnesia en función del periodo
temporal afectado.

Tabla 12
Principales características de la amnesia anterógrada y de la retrógrada

Amnesia anterógrada Amnesia retrógrada

Incapacidad para recuperar información almacenada


previamente al inicio de la lesión cerebral.
Incapacidad para retener nuevo material y realizar
Afecta a la memoria de tipo declarativo, (episódica
nuevos aprendizajes a partir del momento de la lesión
y semántica). La memoria de tipo implícita está
cerebral.
preservada.
La extensión del déficit, su pronóstico y la posible
El intervalo temporal afectado dependerá, de la
recuperación dependen de la etiología del trastorno.
naturaleza y gravedad de la lesión, y de la afectación de
Los pacientes son incapaces de formar memorias de tipo
otras áreas además del hipocampo.
declarativo.
Suele producirse como consecuencia de un traumatismo
Parece consistir en una pérdida de la capacidad para
craneal.
aprender relaciones entre distintos estímulos, incluidos
La amnesia retrógrada total, se da en sujetos con
tiempo, lugar y orden de ocurrencia, estando afectada
encefalitis por virus del herpes simple, con el síndrome
principalmente la memoria episódica.
de Korsakoff de etiología debida al consumo de alcohol y
Suele producirse como consecuencia de traumatismos
en sujetos con lesión del prosencéfalo basal.
craneales, en la psicosis de Wernicke- Korsakoff, o en
La pérdida de información sigue la ley de Ribot: se
lesiones límbicas bilaterales del complejo hipocampo-
pierden en mayor proporción y antes los recuerdos más
amígdala (estas últimas por patologías vasculares, o
recientes. Asimismo, cuando se recupera, también se
encefalopatías de tipo hipóxico o encefalitis).
recuperan en mayor proporción y antes los recuerdos
más antiguos.

37
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria

Enlace de interés
En el siguiente enlace encontrarás la historia del paciente Henry Molaison, un caso que aportó
mucha información al estudio de la memoria humana.
https://www.dailymotion.com/video/x3udd4w

2.5.1. Síndromes amnésicos

En el ámbito de la neuropsicología, se entiende por síndrome amnésico:

La alteración en la capacidad para realizar nuevos aprendizajes y en la retención a largo plazo de


la información consecuencia de daño cerebral en las estructuras que permiten el aprendizaje y la
retención de información (lóbulos temporales mediales, estructuras diencefálicas y prosencefálicas).

En el síndrome amnésico el paciente presenta un déficit severo en la memoria episódica anterógrada, esta
alteración es invariable en la mayor parte de los pacientes. En referencia a la alteración retrógrada el grado
de variabilidad es mayor (pudiendo oscilar entre la afectación del periodo previo inmediato al inicio de la
enfermedad, afectación especial a los años más próximos al daño cerebral o afectación de toda la informa-
ción previa al daño).

A continuación, se muestran las características que definen al síndrome amnésico humano (Ruiz-Vargas, 2010):

• La memoria inmediata a corto plazo está preservada.


• La memoria semántica y otras funciones intelectuales, como el lenguaje o el nivel de inteligencia, se
mantienen preservadas.
• Amnesia anterógrada: déficit grave de memoria explícita para los hechos o episodios personales
experimentados después de sufrir la lesión causante del síndrome.
• Amnesia retrógrada: con grado de severidad altamente variable con relación al recuerdo y reconoci-
miento de hechos y episodios personales.
• Memoria procedimental (habilidades motoras, condicionamiento clásico, hábitos y priming) y capa-
cidad para formar nuevas memorias procedimentales intactas.

Las zonas afectadas que producen síndrome amnésico atañen al sistema hipocampal ubicado en el lóbulo
temporal medial consecuencia de resecciones, encefalitis por herpes simple, anoxia, infarto o esclerosis; al
diencéfalo (núcleos talámicos, núcleos mamilares) producidas principalmente por alcoholismo crónico y del
prosencéfalo basal por afectación del sistema colinérgico que interactúa con el hipocampo y otras estruc-
turas del lóbulo temporal medial.

A continuación, se describen algunos síndromes amnésicos.

1. Amnesia global transitoria

Dentro de las alteraciones que atañen al lóbulo temporal medial se encuentra la amnesia global transitoria.
La amnesia global transitoria es un síndrome caracterizado por amnesia anterógrada de inicio súbito con
una duración menor de 24 h, sin otros síntomas neurológicos acompañantes.

38
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Aunque la amnesia retrógrada no es predominante, algunos pacientes pueden olvidar transitoriamente recuerdos
relativamente recientes. Se observa en pacientes de mediana y de edad avanzada. Su inicio es repentino.

Se han identificado diversos factores de riesgo tanto biológicos (p. ej. antecedentes de migraña), como
psicológicos (estrés emocional) de la amnesia global transitoria. No se recomienda ningún tratamiento o
profilaxis. En la amnesia global transitoria el área afectada es el hipocampo, predominantemente el área CA1
(Alessandro et al., 2020).

2. Síndrome de Korsakoff

La patología más frecuente que produce un síndrome amnésico con alteración en estructuras diencefálicas
(afección en tálamo e hipotálamo) es el síndrome de Korsakoff: en este se produce un déficit de vitamina B1
(tiamina) en personas alcohólicas o que han sufrido malnutrición.

En estos pacientes se observa afectación de la memoria de trabajo, amnesia retrógrada, especialmente para
hechos y eventos sucedidos en los últimos años, estando preservada la memoria para sucesos ocurridos más
remotamente y preservación de la memoria implícita y procedimental (Portellano y García, 2014).

3. Amnesia postraumática

Tras una lesión cerebral traumática puede producirse amnesia anterógrada denominada amnesia postrau-
mática. De manera menos destacada puede haber un cierto grado de amnesia retrógrada. Según la inten-
sidad del traumatismo, los pacientes recordarán de forma variable los hechos que sucedieron en torno al
accidente o los ocurridos minutos antes. La duración del cuadro va desde el momento en que se produce
la lesión hasta que el sujeto recupera la capacidad para almacenar y evocar nueva información, se resuelve
gradualmente, requiriendo desde unos pocos minutos a meses, incluso años. El sexo femenino y la edad
avanzada son factores que favorecen la aparición de la amnesia postraumática.

En la mayoría de los casos estas alteraciones en el área mnésica se deben a lesiones focales en el hipo-
campo y estructuras adyacentes, así como a lesiones difusas cerebrales. La amnesia postraumática rela-
cionada con los deportes tiene mejor pronóstico que los casos resultantes de accidentes automovilísticos o
de caídas (Alessandro et al., 2020).

4. Amnesia por ictus estratégico

Un ictus estratégico es un infarto cerebral que, a pesar de su pequeño tamaño, puede producir un déficit
cognitivo y conductual significativo debido a su ubicación, y por su capacidad para desconectar funcio-
nalmente una mayor área del cerebro, afectando finalmente a la memoria. Como consecuencia de acci-
dentes cerebrovasculares puede manifestarse amnesia aguda transitoria o permanente, típicamente
anterógrada, que puede presentarse sola o asociada con otros síntomas cognitivos menores como
déficit ejecutivo o leve anomia.

Dado que la amnesia suele durar menos de 24 horas, el error más común en la práctica clínica es interpretar
el evento como amnesia global transitoria. Sin embargo, los pacientes con amnesia debida al ictus estra-
tégico no suelen presentar desencadenantes emocionales o físicos antes de la aparición de los síntomas,
suele ser mayor en edad y tiene factores de riesgo vascular conocidos. Sin embargo, el cincuenta por ciento
no tiene factores de riesgo vascular, lo que hace que ambas entidades sean clínicamente indistinguibles,
de modo que en última instancia se requiere una resonancia magnética cerebral para descartar una lesión
isquémica aguda, en todos los pacientes que presentan síndrome amnésico agudo.

39
Capítulo 2. Bases neurobiológicas y funcionales de la memoria

La etiología más frecuente del ictus estratégico es la cardioembólica, el territorio vascular más comúnmente
afectado en el cerebro es la circulación posterior. En general, las estructuras afectadas la mayoría de las
veces son el hipocampo y el tálamo. Una pequeña proporción puede no presentar lesiones en estructuras
clásicamente relacionadas con la memoria, sino que muestran múltiples lesiones (Alessandro et al., 2020).

5. Amnesia por encefalitis autoinmune

La encefalitis autoinmune es producto de una serie de enfermedades inflamatorias del cerebro. Las mani-
festaciones clínicas más frecuentes incluyen: trastornos del comportamiento, psicosis, convulsiones, movi-
mientos anormales y trastornos cognitivos. La amnesia es uno de los síntomas cognitivos cardinales y es
generalmente subaguda. Esto se debe a que, en muchos casos, la encefalitis autoinmune se acompaña de
lesiones del sistema límbico, predominantemente a nivel del hipocampo, que afectan a la memoria episó-
dica. Además de alteraciones en la memoria episódica, la memoria de trabajo también se altera con
frecuencia (Alessandro et al., 2020).

6. Amnesia por encefalitis herpética

Una causa de síndrome amnésico grave es la encefalitis herpética, una enfermedad vírica que puede afectar
al sistema nervioso central. El virus del herpes lesiona principalmente los lóbulos temporales mediales,
desde la corteza hasta las estructuras más profundas del sistema límbico, tanto unilateral como bilateral-
mente. Por este motivo, la amnesia puede acompañarse de alteraciones emocionales y conductuales.

En estos pacientes se observa una grave alteración de la memoria anterógrada y también un déficit en la
memoria retrógrada, en la que el paciente puede llegar a perder la información de hasta varios años previos
al inicio de su enfermedad, que en muchos casos ya no volverá a recuperar. Dada la localización en los lóbulos
temporales, los pacientes con amnesia secundaria a encefalitis herpética pueden presentar también anomia, o
incluso afasia si se ven afectados los circuitos lingüísticos del lóbulo temporal (González et al., 2016).

7. Amnesia por hipoxia

La hipoxia cerebral hace referencia a una falta de oxigenación cerebral, que puede llegar a ser total (anoxia)
y que, consecuentemente, produce la muerte del tejido neuronal. Las causas más frecuentes de hipoxia suelen
ser un paro cardíaco, un bloqueo respiratorio, la inhalación por monóxido de carbono o la asfixia por aspiración
de humo. La falta de oxigenación provoca lesiones irreversibles que suelen afectar a estructuras subcorticales
y al cerebelo, aunque en casos graves puede llegar a afectar globalmente a todo el cerebro.

Las consecuencias cognitivas y neurológicas dependerán del tiempo de hipoxia, pudiendo oscilar desde un
trastorno de memoria, pasando por una demencia generalizada, hasta la muerte cerebral.

El hipocampo es una estructura especialmente sensible a la hipoxia, ya que puede producir en esta área
lesiones irreversibles que pueden desencadenar en un síndrome amnésico. Cuando la hipoxia es severa
o prolongada es esperable que el trastorno de memoria se acompañe de otras alteraciones cognitivas y
conductuales, entre las que destacan la apatía y el déficit atencional. En los casos muy graves, en los cuales
la falta de oxigenación llega a afectar al córtex, los pacientes podrán presentar, junto con el trastorno de
memoria, un cuadro de demencia generalizada (González et al., 2016).

8. Síndromes amnésicos con afectación específica de la memoria

Existen cuadros de amnesia en los que se observa una afectación específica de la memoria, la principal
información sobre estos se muestra en la Tabla 13.

40
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Tabla 13
Principales características de amnesias en las que la afectación es específica

Amnesia con déficit en la


Amnesia focal retrógrada Amnesia semántica
recuperación

• lteración en la recupera-
A • Amnesia retrógrada profunda • Se manifiesta en pacientes con
ción de información. (memoria declarativa episódica) y en enfermedad neurodegenerativa
• Aparición de fabulaciones. menor medida amnesia anterógrada. progresiva.
• Afectación en la corteza • Memoria no declarativa preservada. • Alteración de la comprensión del
orbitofrontal mesial, en las • Afectación del neocórtex temporal lenguaje, preservación de la
estructuras prosencefá- (preservación del hipocampo). memoria a corto plazo, memoria
licas o en los ganglios • Causado por traumatismos episódica, memoria no declarativa
basales por patologías craneoencefálicos, epilepsia y del resto de funciones cognitivas.
cerebrovasculares. temporal y amnesia psicógena. • Afectación áreas frontotemporales.

Existen otras causas que pueden provocar síndromes amnésicos, como la epilepsia, tumores cerebrales,
abuso de opiáceos/cocaína, etc. Asimismo, se ha observado como en el envejecimiento existe una gran
variabilidad en cuanto a procesos mentales afectados y el tipo de afección. En líneas generales, la afecta-
ción de la memoria episódica, el recuerdo espontáneo y la memoria de trabajo se asocian al envejecimiento.
En el deterioro cognitivo leve está afectada la memoria episódica (Portellano y García, 2014).

Descarga de archivo
En Campus virtual > Aula de la asignatura > Recursos y materiales, podrás encontrar la Guía oficial de
práctica clínica en demencia publicada por la Sociedad Española de Neurología. A través de este recurso
podrás conocer y profundizar en la afectación de la memoria en la demencia (archivo: Guia_demencia).

9. Amnesia psicógena

Por otra parte, en la amnesia psicógena/disociativa la causa no es orgánica. La amnesia disociativa puede
presentarse como un síntoma aislado o como parte de otro trastorno psiquiátrico. La edad media de presen-
tación es entre los 20-40 años, y se distribuye de manera similar en hombres y mujeres.

Clínicamente, se caracteriza por amnesia retrógrada de inicio agudo, limitado al dominio episódico-auto-
biográfico, con pérdida variable de identidad personal. Puede ser circunscrito (amnesia de aspectos indi-
viduales de un evento traumático) o generalizado (amnesia de una gran franja del pasado e incluso de la
propia identidad del paciente). No suele acompañarse de amnesia anterógrada. Algunos pacientes expresan
gran angustia por el síntoma, mientras que otros expresan poca preocupación.

Está precedida en general por un desencadenante traumático psicológico (situaciones de estrés


emocional) y las comorbilidades psiquiátricas previas (trastornos de la personalidad, ansiedad, depresión y
abuso de sustancias) son comunes. Los mecanismos fisiopatológicos actuales propuestos sugieren que un
disparador traumático podría inducir una disfunción ejecutiva prefrontal, dificultando la recuperación de la
memoria episódica autobiográfica posiblemente causada por los efectos de las hormonas del estrés en los
sistemas de memoria (Alessandro et al., 2020).

41
Capítulo 3

Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje

3.1. Concepto de lenguaje


El lenguaje es una de las funciones superiores más avanzadas y sofisticadas de la cognición humana. De
hecho, la condición social de nuestra especie ha provocado la necesidad de comunicación desde el prin-
cipio de los tiempos, habiendo sido posible nuestra evolución cultural gracias a que podemos hablar y
escuchar, escribir y leer. El lenguaje permite que nuestros descubrimientos sean acumulativos, ya que el
conocimiento obtenido por una generación puede transmitirse a la siguiente (Carlson, 2014), teniendo un
valor innegable gracias a su riqueza, complejidad y dinamismo.

El lenguaje es un sistema simbólico utilizado para comunicar significados concretos, conformado por el
lenguaje hablado y escuchado, el lenguaje comunicado en forma escrita y el lenguaje de signos.

A continuación, se enumeran los principales componentes del lenguaje (Jodar y Redolar, 2013; Cuetos et al., 2015):

• Fonemas: unidad más pequeña que establece distinciones de significado en una lengua. El castellano
tiene un total de 24 fonemas (5 vocales + 19 consonantes).
• Morfemas (palabras): unidades más pequeñas cargadas de significado. Todas las lenguas tienen dos
clases de vocabulario: palabras de contenido (sustantivos, adjetivos, verbos y algunos adverbios), con
significado pleno y palabras de función (determinantes, preposiciones, conjunciones, etc.), que no
tienen contenido semántico pleno, pero modifican las relaciones de significado de las primeras.

42
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

• Léxico: conjunto de palabras de un idioma determinado.


• Sintaxis (oraciones): nivel de organización superior que posibilita combinar palabras para formar
oraciones. Estas constituyen la verdadera unidad de significado del lenguaje humano. En todas las
lenguas del mundo la oración es el elemento clave de comunicación formada por un sintagma nominal
(contiene un nombre, habitualmente el sujeto de la oración) y el sintagma verbal (contiene al menos un
verbo).
• Semántica: hace referencia al significado (o a su interpretación) de un símbolo, de una palabra (o
conjunto de palabras) o de una representación formal determinada.
• Prosodia: en referencia a la expresión oral, la prosodia se encarga de examinar y representar formal-
mente aquellos componentes tales como el acento, los tonos y la entonación.
• Discurso (texto en el lenguaje escrito): es el nivel más alto de organización del lenguaje. Implica varias
oraciones que mantienen una coherencia. Dada su complejidad, el lector/oyente debe gestionar sus
recursos cognitivos para construir y recordar el sentido general del texto sin perderse en los detalles
(implica dirigir foco de atención a diferentes ideas del texto, extrayendo las ideas principales y mante-
niéndolas en la memoria de trabajo).

3.2. Modelos teóricos del lenguaje


Para explicar el lenguaje se han propuesto diferentes modelos, algunos de estos se muestran en la Tabla 14.

Tabla 14
Principal información de algunos modelos de lenguaje propuestos

Autor Nombre del modelo Características

Primer modelo conexionista de las bases neuronales del lenguaje.


Wernicke propone que el área de Wernicke y de Broca estarían
Wernicke
Modelo conexionista unidas entre sí mediante una ruta neuronal, el fascículo arqueado,
(1874)
lo que permitiría dar una respuesta adecuada en función de la
información recibida.

En este modelo se representan los centros y conexiones que


Lichtheim forman el sustrato cerebral del lenguaje.
Modelo de Wernicke-Lichteim
(1885) Permite clasificar siete tipos de afasia en función del lugar de la
lesión dentro de la representación.

Este modelo describe cómo fluye la información entre las distintas


zonas cerebrales al usar el lenguaje:
• Si la palabra oída se va a pronunciar: oído → corteza auditiva
primaria lóbulo temporal → área de Wernicke → fascículo
Geschwind arqueado transmite información a área de Broca → corteza
Modelo de Wernicke-Geschwind
(1970) motora.
• Si la palabra oída se va a escribir: retina → corteza visual
primaria lóbulo occipital → circunvolución angular transmite
información al área de Wernicke → fascículo arqueado trans-
mite información a área de Broca → corteza motora.

43
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje

3.2.1. Modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel (2004, 2007)

Este modelo intenta explicar la organización cerebral del lenguaje en función de datos procedentes de
estudios de psicolingüística y de psicología cognitiva sobre el procesamiento del lenguaje, con datos
procedentes de la neuropsicología y estudios de neuroimagen. Para hacerlo, incluye la existencia de
varios componentes.

Estos componentes se muestran en la Tabla 15 (Jodar y Redolar, 2013; Herrera, 2019):

Tabla 15
Características de los componentes propuestos en el modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel

Componente Base neuroanatómica Función

Analiza sonidos de cualquier


Análisis espectrotemporal Área dorsal del giro temporal superior
naturaleza

Mitad posterior del giro temporal Permite identificar fonológicamente


Red fonológica
superior, sonidos

Conectar la forma del sonido a su


Red conceptual Ampliamente distribuida
significado

Porciones medio posterior e inferior del Relaciona información fonológica y


Interfaz léxica – ruta ventral
lóbulo temporal semántica

Circunvolución temporal media anterior Proporciona información sobre la


Red combinatoria – ruta ventral
y surco temporal inferior anterior combinación de las palabras

Interfaz sensoriomotora – ruta Área Spt, en la cisura de Silvio en la Traduce información auditivo-
dorsal intersección temporoparietal sensorial en motora

Circunvolución frontal inferior posterior,


Red articulatoria – ruta dorsal la ínsula anterior y región dorsal ubicada Permite producir físicamente el habla
en la corteza premotora

Según este modelo, el área dorsal del giro temporal superior está relacionada con el análisis espectrotemporal
(análisis de sonidos de cualquier naturaleza). Esta área está conectada con el área dorsal del giro temporal
responsable de los procesos a nivel de red fonológica, que identifican fonológicamente tales sonidos.

Desde esta red fonológica surge la conexión con las dos corrientes, ventral (transmuta las representaciones
sensoriales y fonológicas en representaciones conceptuales, léxicas) y dorsal (transmuta las representa-
ciones sensoriales y fonológicas en representaciones motoras, articulatorias).

A continuación, se detalla la información sobre estas dos vías (Jodar y Redolar, 2013, Herrera, 2019):

• Ruta ventral (del sonido al significado). Esta ruta procesa las señales del habla para la comprensión
del lenguaje y se encuentra organizada bilateralmente (aunque existen diferencias importantes de
procesamiento entre los sistemas del hemisferio derecho e izquierdo). Se produce un procesamiento
en paralelo que incluye múltiples niveles de representación.

44
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Las regiones más posteriores de la ruta ventral (circunvolución temporal media posterior y surco
temporal inferior posterior) corresponden al interfaz léxico, que vincula la información semántica a la
fonológica, mientras que las regiones más anteriores (circunvolución temporal media anterior y surco
temporal inferior anterior) forman parte de la red combinatoria.
Esta ruta se encuentra conectada a través de tres conjuntos de fibras: el fascículo uncinado (que
conecta principalmente la porción anterior de la ruta dorsal con la circunvolución frontal inferior), el
fascículo frontooccipital (que conecta regiones temporales inferiores y occipitales con la corteza
prefrontal) y el fascículo longitudinal inferior (que conecta las regiones mediales e inferiores del
lóbulo temporal con las zonas parietotemporales superiores).
• Ruta dorsal (del sonido a la acción). Aplica las señales acústicas del habla en las redes articulatorias
del lóbulo frontal, se encuentra marcadamente lateralizada en el hemisferio izquierdo. La región poste-
rior de esta ruta corresponde a un área en la cisura de Silvio en la intersección temporoparietal deno-
minada área Spt, la cual según este modelo constituiría una interfaz sensoriomotora (que traduce
información auditivo sensorial en motora).
Por su parte, las localizaciones más anteriores de esta ruta incluirían a la circunvolución frontal infe-
rior posterior, la ínsula anterior y en una región más dorsal ubicada en la corteza premotora nos
encontramos con la porción de la red articulatoria, la cual nos permite producir físicamente el habla.
Esta ruta dorsal se encuentra conectada principalmente por el fascículo arqueado.

Este modelo concluye que no existen áreas netamente específicas para la semántica o la sintaxis, así como
tampoco una región puntual para los sonidos o las palabras, si no que envuelven una gran complejidad, unifi-
cación y conexión de distintas operaciones neurales (Herrera, 2019).

Descarga de archivo
En Campus virtual > Aula de la asignatura > Recursos y materiales > Materiales del profesor encon-
trarás el artículo de Hickok y Poeppel (2007) “The cortical organization of speech processing” en el
que se describe y muestra de manera detallada el modelo de doble ruta propuesto por estos autores
(archivo: Hickok_Poeppel_2007).

3.3. Bases neurobiológicas del lenguaje


Varios datos apoyan la naturaleza biológica del lenguaje humano:

Los humanos adquieren el lenguaje de manera espontánea y temprana (capacidad innata); los
aspectos nucleares del lenguaje no son enseñados explícitamente a los niños, estos los infieren
por sí mismos; el lenguaje existe en todas las comunidades; todas las lenguas comparten princi-
pios universales (construidas sobre la base de fonemas-palabras y palabras oraciones, simbólico,
potencialidad creadora, unidad básica del significado es oración formada por sujeto y predicado,
todas tienen sustantivos, verbos, adjetivos y pronombres); la aparición de lenguas criollas (lengua
que nace habitualmente en una comunidad compuesta de personas de orígenes diversos que no
comparten previamente una lengua pero tienen necesidad de comunicarse utilizando un lenguaje
macarrónico, la segunda generación de los que lo han creado lo aprenden) (Cuetos et al., 2015).

45
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje

Enlace de interés
En el siguiente enlace encontrarás información respecto al efecto del bilingüismo en el cerebro.
https://youtu.be/JwghZEmvmb8

3.3.1. ¿Existe un periodo crítico para adquirir el lenguaje?

Según la hipótesis del período crítico, postulada por Lenneberg (1967), hay una “ventana temporal” entre
los dos años y el comienzo de la pubertad, durante la cual se puede adquirir el lenguaje al producirse un
incremento masivo y rápido de las neuronas y de sus conexiones que está implícito en la programación
genética de la evolución del SN (Artigas-Pallarés y Narbona, 2011), traduciéndose en un aumento de la capa-
cidad para adquirir, asimilar, aprender y recuperar información de forma acelerada.

Más allá de dicho periodo crítico, la capacidad para adquirir el lenguaje se ve mermada, dado que el cerebro
pierde plasticidad, circunstancia que se traduce en una disminución sensible de la capacidad para aprender
una lengua. Lenneberg basó su hipótesis en varios argumentos, con los datos de los que se dispone actual-
mente algunos de ellos han sido rebatidos, en la Tabla 16 se muestran estos (Cuetos et al., 2015).

Tabla 16
Argumentos esgrimidos por Lenneberg y revisión actual de estos en función de los datos de los que se
dispone actualmente

Argumentos Lenneberg Revisión actual argumentos


El desarrollo del lenguaje en los niños gravemente Hay autores que atribuyen el estancamiento a la falta de
retrasados se detiene en la pubertad. estimulación.
Se confirma la mejor recuperación del lenguaje tras una lesión
Las posibilidades de recuperación del lenguaje
cerebral en los niños más pequeños. Esto es esperable, ya que,
tras una lesión cerebral son mayores en los niños
en general, los cerebros jóvenes tienen en general mayores
que en los adultos. En lesiones producidas antes
posibilidades de recuperación en cualquier área cognitiva.
de los dos años la plasticidad del sistema nervioso
Bebés que en su primer año de vida han sufrido ablación del
permite que el control del lenguaje dependa de
hemisferio izquierdo suelen tener problemas importantes de
otras estructuras neuroanatómicas no afectadas.
lenguaje.
Los niños pequeños adquieren mejor que los adultos los rasgos
En la adquisición de una segunda lengua, el
fonéticos y prosódicos de la segunda lengua, en la adquisición de la
acento proporcionado por la lengua materna
gramática no se demuestra superioridad.
se hace prácticamente inmutable después de la
Hay acuerdo en admitir la existencia de un subperíodo crítico (aprox.
pubertad. Esto explica que un adulto que aprende
10-12 años o antes), para la fonética de la segunda lengua. La
un nuevo idioma tienda a conservar su antiguo
pronunciación de alguien que aprenda una segunda lengua a partir
acento.
de esa edad nunca llegará a ser como la de un hablante nativo.
Coincidencia temporal del período crítico
con el periodo de lateralización del lenguaje: Los datos de los que se dispone actualmente indican que la
para Lenneberg el proceso de especialización especialización cerebral se produce antes de los dos años (en
hemisférica en la función lingüística se bebés menores de un año se observa lateralización).
desarrollaría entre los 2 y los 14 años de edad, Algunos autores indican que el proceso de lateralización ha
durante el mismo periodo en el que se adquiere y finalizado en lo esencial a los cinco años de edad.
desarrolla plenamente el lenguaje.
Dificultad o ausencia de lenguaje en individuos
No puede descartarse la existencia de un déficit de origen en
que han sido expuestos al lenguaje tardíamente,
los niños salvajes documentados hasta la actualidad.
en niños salvajes.

46
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

3.3.2. Asimetría hemisférica del lenguaje

El estudio de la especialización hemisférica en el ámbito del lenguaje es uno de los temas más representa-
tivos de la neuropsicología. De hecho, es conocido el lenguaje como uno de los procesos más estudiados
dentro del contexto de la asimetría cerebral. Esto se debe, junto a la importancia del lenguaje en los ámbitos
de investigación básico y aplicado, a que se sabe que la conducta verbal es una función notablemente
lateralizada, además de la propia relevancia del tema del lenguaje.

Aunque los hemisferios derecho e izquierdo tienen un aspecto parecido y son razonablemente simétricos,
entre ellos hay diferencias fundamentales y esas diferencias suelen conocerse como lateralización de
funciones.

En la mayoría de las personas, el hemisferio izquierdo se ha especializado en el procesamiento de los


símbolos lingüísticos. Los datos en los que se basa esta afirmación se extraen a partir de las siguientes cues-
tiones (Cuetos et al., 2015):

• Lesiones: la mayoría de las anomalías lingüísticas ocurren tras una lesión en el hemisferio izquierdo del
cerebro.
• Test de Wada: utilizado en neurocirugía para identificar qué hemisferio del individuo se encarga de las
funciones lingüísticas. Consiste en la introducción en la arteria carótida derecha o izquierda de una
sustancia anestésica que inhabilita durante unos minutos el hemisferio cerebral del mismo lado, a
continuación, se administran pruebas de lenguaje. Se identifica cuál de los dos hemisferios se hace
cargo del lenguaje cuando las tareas lingüísticas están anuladas o entorpecidas.
• Cerebro dividido: en cuadros epilépticos graves, se secciona el cuerpo calloso para que el ataque
epiléptico no se extienda al resto del cerebro. Las principales vías nerviosas se entrecruzan, cada
hemisferio controla y depende de la parte opuesta del cuerpo. Experimentos realizados en personas
con cerebro dividido muestran que si estas tocan un objeto con la mano derecha pueden nombrarlo
sin problemas (información táctil viaja directamente al hemisferio izquierdo, donde residen los centros
del lenguaje). Sin embargo, si toca el objeto con la mano izquierda es incapaz de nombrarlo (la infor-
mación se proyecta al hemisferio derecho y desde aquí no puede cruzar al izquierdo para su identifi-
cación léxica). Estas observaciones se han replicado en estudios en las que los estímulos son visuales.
• Experimentos conductuales: experimentos llevados a cabo en personas sanas utilizando principal-
mente estímulos auditivos y visuales ponen de manifiesto una asimetría hemisférica respecto a muchas
tareas de lenguaje. Es importante considerar que la mayoría de información acústica que ingresa en el
oído derecho se transfiere al hemisferio izquierdo.
Una vez apuntado este aspecto, hay que indicar que experimentos auditivos que usan material lingüís-
tico muestran una ligera pero sistemática ventaja para el oído derecho en la escucha dicótica de vocales,
consonantes, sílabas, palabras y dígitos. El oído izquierdo (hemisferio derecho) presenta ventaja en el
reconocimiento de melodías musicales, timbres acústicos y otras tareas no lingüísticas como identifica-
ción de emociones. El hemisferio derecho es más eficiente en el procesamiento prosódico del lenguaje.
En experimentos visuales, que tratan de comparar el rendimiento ante los estímulos mostrados en un
hemicampo frente a los presentados en el otro, se observa que todo el material verbal (sílabas, palabras,
letras, etc.) se identifica mejor cuando se presentan al hemicampo visual derecho (hemisferio izquierdo).
En cambio, el hemicampo izquierdo (hemisferio derecho) es superior en el reconocimiento de formas,
localización de puntos y otras tareas visuales no verbales y en el reconocimiento de rostros humanos.

47
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje

• Activación del cerebro observada con técnicas de neuroimagen: las técnicas de neuroimagen
permiten identificar qué áreas cerebrales se activan mientras se realiza una tarea. En tareas lingüís-
ticas en la mayoría de las personas se observa una mayor activación en el hemisferio izquierdo. El
hecho de que el hemisferio izquierdo del cerebro esté especializado en las funciones lingüísticas en la
mayoría de las personas guarda relación con la dominancia manual.
En este sentido, aproximadamente el 95 % de los diestros tiene localizado el lenguaje en el hemisferio
izquierdo y solo un 5 % en el hemisferio derecho. En cambio, en los zurdos, el 70 % lo tiene repre-
sentado en el hemisferio izquierdo, un 15  % en el hemisferio derecho y un 15  % en forma bilateral
(González y Hornauer-Hughes, 2014).

• Neuroanatomía: se han detectado algunas diferencias anatómicas entre el hemisferio izquierdo y


derecho en diversas estructuras: el planum temporale izquierdo es mayor que el planum temporale
derecho (Geschwind y Levitsky, 1968); en la cisura de Silvio su prolongación horizontal hacia la zona
posterior en el hemisferio izquierdo es mayor que en el hemisferio derecho (Portellano, 2010); el área
Tpt izquierda es mayor (Galaburda et al., 1978).
Otras regiones afectadas por la asimetría izquierda-derecha a favor del hemisferio izquierdo, aunque
de menor magnitud, son el giro angular, cuya lesión está asociada a alteraciones en la lectura y escri-
tura, o la pars opercularis del giro frontal inferior, una región asociada a la producción de afasia de
Broca. A nivel subcortical, estas asimetrías izquierdas se reproducen, incluso con una mayor propor-
ción, en el núcleo talámico posterior lateral, núcleo que proyecta del lóbulo parietal inferior y que ha
sido vinculado con el lenguaje (Junqué y Barroso, 2009).

3.3.3. Áreas cerebrales implicadas en el lenguaje

La utilización de técnicas de neuroimagen ha mostrado que cuando se llevan a cabo tareas lingüísticas se
activan un gran número de áreas en el cerebro.

En este sentido, prácticamente todo el hemisferio izquierdo interviene en el procesamiento del


lenguaje: área prefrontal dorsolateral, área motora suplementaria, áreas temporales superior, media e
inferior, zona parietal inferior, circunvoluciones angular y supramarginal. El hemisferio derecho inter-
viene especialmente en el procesamiento semántico y en el procesamiento del discurso.

Asimismo, participan estructuras subcorticales, tanto los núcleos grises, principalmente el tálamo
y los ganglios basales como la sustancia blanca, en concreto las conexiones entre las zonas de
la corteza implicadas en el lenguaje (fascículo arqueado) o entre los dos hemisferios (cuerpo
calloso). El cerebelo también participa en las funciones lingüísticas.

El estudio científico de las bases neurobiológicas del lenguaje comenzó en la segunda mitad del siglo xix, a través de
las aportaciones realizadas por el médico francés Broca, que describió varios pacientes con trastornos en el habla.

Broca presentó el caso del paciente Leborgne, de 51 años, que a los 30 había comenzado a presentar
problemas en el habla. Este paciente era apodado Tan, debido a que esta era la única sílaba que podía emitir,
incapaz de articular cualquier otra palabra.

48
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Broca determinó como normal su nivel de comprensión, ya que entendía todo lo que oía y podía responder
a ciertas preguntas mediante gestos, no mostraba parálisis alguna que afectase a los músculos bucofona-
torios y su inteligencia parecía ser normal. Tras su muerte, Broca realizó la autopsia y observó una lesión
importante en la tercera circunvolución del lóbulo frontal del hemisferio izquierdo. Tras este hallazgo,
afirmó que la lesión frontal izquierda era el origen de la pérdida de la capacidad de hablar del paciente,
concluyendo que esta área del cerebro es la encargada de producir el lenguaje hablado. Posteriormente,
Broca presentó otros casos con dificultades del habla como consecuencia de una lesión en la tercera
circunvolución frontal izquierda.

En la actualidad, las observaciones realizadas por Broca siguen siendo vigentes, reconociéndose la área de
Broca como una de las zonas específicamente lingüísticas del cerebro humano. Una lesión en esta área da
lugar a la afasia de Broca o afasia motora (Cuetos et al., 2015).

Una década más tarde, el neurólogo Wernicke describió un nuevo tipo de trastorno de lenguaje. En este
caso la lesión cerebral se situaba en el lóbulo temporal, también izquierdo, en una zona próxima al área
auditiva y el principal síntoma que presentaba el paciente eran graves problemas de comprensión. Esta fue
la primera descripción de la denominada afasia sensorial o afasia de Wernicke (Cuetos et al., 2015).

A partir de estos hallazgos, las áreas identificadas por Broca y Wernicke han constituido las bases
neuroanatómicas cardinales del lenguaje. Sin embargo, el lenguaje, como función cerebral supe-
rior que es, es un sistema funcional que depende del trabajo integrado de todo un grupo de zonas
corticales y subcorticales, cada una de las cuales aporta su propia contribución al resultado final.

A continuación, se describen las diferentes áreas y tractos cerebrales que participan en el sistema funcional
del lenguaje. Estas localizaciones corresponden a un sujeto diestro, adulto, que sabe leer y escribir (puede
que la representación de estas áreas sea diferente en un zurdo) (González y Hornauer-Hughes, 2014).

En la Tabla 17 se presentan las principales estructuras relacionadas con el lenguaje y en la Figura 4 se


muestran las áreas de Brodmann con el fin de ubicar las zonas corticales vinculadas con el lenguaje.

Tabla 17
Localización y funciones desempeñadas por estructuras cerebrales relacionadas con el lenguaje

Estructuras cerebrales relacionadas con el lenguaje

Localización: tercera circunvolución del lóbulo frontal izquierdo.


Área de Broca Funciones: expresión y comprensión de estructuras sintácticas,
(área 44 y 45 de Brodmann) procesamiento de verbos, planificación y programación motora para
la articulación del habla.

Córtex prefrontal dorsolateral y pars orbitalis Funciones: área 46 relacionada con la comprensión de oraciones.
(área 46 y 47 de Brodmann, resp.) Ambas participan en el procesamiento sintáctico.

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Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje

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Estructuras cerebrales relacionadas con el lenguaje

Localización: primera circunvolución posterior del lóbulo temporal


Área de Wernicke izquierdo.
(área 22 y 42 de Brodmann) Funciones: comprensión auditiva y procesamiento de la selección
del léxico.

Localización: en el lóbulo parietal inferior.


Circunvolución supramarginal Funciones: procesamiento fonológico y escritura.
(área 40 de Brodmann) El modelo del circuito fonológico propuesto por Baddeley en relación
con la memoria operativa está relacionado con esta región.

Localización: en el lóbulo parietal izquierdo.


Circunvolución angular
Funciones: integración multimodal (visual, auditiva y táctil), en el
(área 39 de Brodmann)
procesamiento semántico, cálculo, lectura y escritura.

Localización: región lateral de ambos lóbulos temporales.


Lóbulo temporal Funciones: a través de la conexión entre estas zonas y la primera
(área 38, 21, 20, 37 de Brodmann) circunvolución temporal procesamiento léxico semántico,
denominación y comprensión de palabras.

Funciones: conversión de los fonemas en información motora para


que esta pueda ser leída en el área de Broca (premotora).
Ínsula anterior relacionada con el procesamiento articulatorio
complejo como palabras de larga metría y dífonos.
Lóbulo de la ínsula
Existe una conexión entre la circunvolución supramarginal y la ínsula
anterior y de esta hacia la región de Broca. La ínsula tendría por
función llevar a cabo un procesamiento intermedio entre el lenguaje
y el habla.

Es un tracto dorsal que conecta varias regiones relacionadas con el


lenguaje. Está compuesto por cinco componentes:
1. Llega al lóbulo parietal superior.
2. Finaliza en la circunvolución angular.
3. Concluye en circunvolución supramarginal.
4. Es el fascículo arqueado, conecta el área de Wernicke con el área
de Broca. Es una conexión bidireccional fundamental para la
Fascículo longitudinal superior repetición tanto de palabras como enunciados.
Este fascículo es crucial para el aprendizaje del lenguaje y forma
parte del circuito fonológico. También está relacionado con la
expresión del lenguaje.
5. Conecta la región temporal con la parietal.
Funciones componentes 1, 2, 3 y 5: fonología, evocación léxica y
articulación.

Conecta la zona temporal anterior con el lóbulo frontal.


Fascículo uncinado
Funciones: nominación de nombres propios y comprensión auditiva.

Une la región occipital con el lóbulo temporal, donde está


Fascículo longitudinal inferior representada la memoria semántica.
Función: denominación de objetos vivos.

Es una vía ventral que conecta el lóbulo occipital con la región


orbitofrontal.
Fascículo frontooccipital inferior
Función: se cree que podría participar en la lectura, atención y
procesamiento visual.

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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Figura 4
Áreas de Brodmann

Nota. Dominio público. Recuperado de https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/Gray726-Brodman.


png/640px-Gray726-Brodman.png

Es importante aclarar que todos los fascículos se encuentran en ambos hemisferios. Sin embargo, en el
hemisferio dominante, que en la mayoría de los diestros es el hemisferio izquierdo, tienen una mayor repre-
sentación (González y Hornauer-Hughes, 2014).

Las áreas y tractos del sistema funcional del lenguaje se pueden agrupar en dos grandes vías (González y
Hornauer-Hughes, 2014):

• Dorsal: esta vía está relacionada con la forma del lenguaje, tanto con el procesamiento fonológico
como gramatical. Participa en la repetición y en la expresión, implica a: la circunvolución supramar-
ginal, fascículo arqueado, varios componentes del fascículo longitudinal superior, área de Wernicke y
área de Broca.
• Ventral: esta vía está relacionada con el procesamiento léxico-semántico. Tendría importancia en la
comprensión del lenguaje. Conformada por: fascículo longitudinal inferior, fascículo frontooccipital
inferior, fascículo uncinado, circunvolución fusiforme (área 37 de Brodmann) y regiones laterales del
lóbulo temporal (áreas de Brodmann 38, 21 y 20).

3.3.4. Otras estructuras relacionadas con el lenguaje

1. Estructuras subcorticales

Aunque las funciones lingüísticas están asociadas fundamentalmente a la corteza cerebral, actualmente se
dispone de evidencia sobre la importancia de estructuras subcorticales, concretamente del tálamo y de los
ganglios basales, en el procesamiento del lenguaje (Cuetos et al., 2015).

51
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje

Los datos que corroboran la relación entre los ganglios basales y el lenguaje son (Benítez, 2006;
Cuetos et al., 2015):

• En personas que padecen la enfermedad de Parkinson, en las que se produce un daño degenerativo
en algunos núcleos basales como la sustancia negra y el globo pálido, se observan déficits especí-
ficos en el procesamiento sintáctico y gramatical.
• La descripción de un caso clínico: una paciente con una lesión bilateral que afectaba a ciertas
estructuras de los ganglios basales presentaba una incapacidad para secuenciar los movimientos del
habla y dificultades en la comprensión sintáctica.
• La interferencia en el correcto desarrollo del núcleo caudado asociada a la mutación del gen FOXP2.
Este gen está relacionado con un trastorno específico del lenguaje, caracterizado por cociente inte-
lectual normal con habla ininteligible manifestado en la mitad de los miembros de una familia inglesa.
• Se ha observado una reducción bilateral del núcleo caudado en un grupo de niños con retraso espe-
cífico del lenguaje.

En conclusión, parece que los ganglios basales participan en circuitos neurales esenciales para
operaciones de secuenciación de elementos del lenguaje durante el procesamiento sintáctico.

Se han descrito dos circuitos que muestran las conexiones que se establecen entre el córtex y determinadas
estructuras subcorticales que participan en el lenguaje. El circuito corticotálamocortical se producen
conexiones entre la región temporoparietal y el núcleo pulvinar, entre el núcleo ventral anterior del tálamo y
el área de Broca. Este circuito tendría un importante papel en el monitoreo léxico-semántico.

Por otra parte, existen otras conexiones que comienzan con la unión del área temporoparietal al caudado.
Este, a su vez, se conecta con el globo pálido y de este último sale una conexión hacia el núcleo ventral anterior
del tálamo. Este circuito intervendría en la activación del área de Broca (González y Hornauer-Hughes, 2014).

2. Hemisferio derecho

El hemisferio derecho es importante en las habilidades pragmáticas, es decir, en el uso del lenguaje en el
contexto. En este sentido, contribuye de manera significativa a la expresión y comprensión del discurso.
Otras funciones importantes de este hemisferio son: la interpretación del lenguaje no literal en un contexto
determinado, la apreciación de la ironía, humor y sarcasmo; identificación de emociones, prosodia y proce-
samiento semántico.

A diferencia de la localización de las funciones verbales en el hemisferio izquierdo, el derecho es más difuso
en cuanto a su representación (González y Hornauer-Hughes, 2014).

3. Áreas prefrontales

Participan principalmente en la habilidad discursiva, a través de la función ejecutiva, que está relacionada
con la iniciación de la actividad verbal; planificación de lo que se va a decir; mantenimiento del tema; objetivo
de lo que se quiere lograr; monitoreo de lo que se está diciendo; cambiar (si es necesario) para cumplir el
propósito, verificar lo que se dijo y finalmente, detener la conducta verbal. Estas funciones dependen de la
región frontal dorsolateral.

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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Otras funciones que podemos encontrar en el lóbulo frontal y que están directamente implicadas en el
discurso conversacional son: la cognición social (juicio social, considerar el impacto de su conducta sobre
otros, conducta reflexiva) y la teoría de la mente (la habilidad para inferir el estado mental de otros). Estas
funciones dependen de la región orbitofrontal. La iniciativa y la motivación estarían relacionadas con la
zona frontal medial (González y Hornauer-Hughes, 2014).

4. Cerebelo

Estudios recientes demuestran que el cerebelo participa en la modulación de la función verbal mediante la
fluencia verbal, evocación de la palabra, sintaxis, lectura, escritura y habilidades metalingüísticas (González
y Hornauer-Hughes, 2014).

3.4. Principales trastornos del lenguaje


3.4.1. Afasias

La afasia:

Implica la pérdida, deterioro o alteración de la capacidad de uso del lenguaje, que se presenta
como secuela de algún daño o lesión cerebral focal adquirida, afectándose la red de estructuras
corticales y subcorticales del hemisferio dominante del lenguaje, sufrida en cualquier momento
posterior a la adquisición y desarrollo de las habilidades lingüísticas básicas.

Las lesiones cerebrales que dan lugar a la aparición de un síndrome afásico pueden resultar de enferme-
dades cerebrovasculares, traumatismos craneoencefálicos, tumores cerebrales y en mucha menor escala,
de infecciones del sistema nervioso, enfermedades nutricionales o metabólicas y patologías neurodegene-
rativas. Las enfermedades cerebrovasculares son la causa más frecuente. Se considera que aproximada-
mente el 38 % de las personas que sufren este tipo de daño neurológico, padecen de afasia como secuela
de la lesión (Martínez, 2011).

Para clasificar clínicamente un síndrome afásico pueden tomarse en consideración varios dominios del
lenguaje: fluencia, comprensión auditiva, repetición, denominación, la lectura y escritura (Jodar y Redolar, 2013).

En la Tabla 18 se define cada uno de los dominios enumerados (González y Hornauer-Hughes, 2014).

Tabla 18
Definición de los dominios utilizados para identificar afectación del lenguaje tras una lesión cerebral

Dominio Definición
Fluencia Capacidad para generar lenguaje de forma espontánea mediante la comunicación oral.
Habilidad para reconocer palabras y asociarle significado, o interpretar el significado a
Comprensión auditiva través de la relación entre palabras (sintaxis).
La comprensión auditiva puede examinarse a nivel de la palabra, oración y discurso.

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Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje

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Dominio Definición
Habilidad para reproducir patrones del habla a partir de la presentación auditiva.
Repetición Se adquiere en una etapa temprana de la vida y constituye uno de los mecanismos más
elementales del lenguaje oral.
Habilidad que permite nombrar con una palabra determinada a alguien o algo.
Los sistemas que permiten que se lleve a cabo la denominación son el reconocimiento, la
Denominación
memoria semántica y la recuperación de los fonemas que constituyen la palabra que se
quiere nombrar.
Existen dos tipos de lectura:
1. Lectura oral: leer en voz alta. Este tipo de tarea no necesariamente garantiza que se
esté comprendiendo.
Lectura 2. Comprensión lectora: por lo general se lleva a cabo en silencio y el objetivo mayor es
interpretar el significado del mensaje escrito. Leer implica varios procesos, dentro de
los cuales destacan la discriminación de los grafemas, la unión de estos en sílabas y el
reconocer la palabra.
Actividad compleja donde se representan las palabras o las ideas a través de grafemas u
otros signos gráficos trazados en papel o en otra superficie, es decir, comunicar algo por
Escritura
escrito.
Es importante mencionar que la escritura es muy sensible al daño neurológico.

La taxonomía seguida en el manual para explicar los diferentes cuadros afásicos es la más utilizada en la
práctica clínica: afasia de Broca, Wernicke, conducción, global, motora transcortical, sensorial transcortical,
transcortical mixta y anómica (Diéguez-Vide y Peña-Casanova, 2011; Jodar y Redolar, 2013).

1. Afasia de Broca

Se denomina también afasia motora, expresiva, motora eferente, anterior, verbal o frontal. El cuadro habitual-
mente se presenta de forma aguda y a consecuencia de un accidente cerebrovascular o un traumatismo
(Diéguez-Vide y Peña-Casanova, 2011).

El lenguaje espontáneo de las personas con afasia de Broca se caracteriza por su falta de fluidez. Se
comunican utilizando palabras sueltas y frases cortas emitidas con gran esfuerzo, lentitud y dificultad.
Con frecuencia se registran parafasias fonológicas (sustituciones o transposiciones de fonemas).
Estas alteraciones pueden verse agravadas por la presencia de disartria (problemas en la articula-
ción o la ejecución motora del habla). Asimismo, en estos pacientes se puede observar agramatismo
(lenguaje telegráfico; carece de preposiciones, conjunciones, terminaciones verbales, artículos, etc.).
Los pacientes suelen reconocer que su pronunciación es incorrecta e intentan corregirla (Sánchez y
Román, 2020a).

La denominación es generalmente pobre, pero mejora con las ayudas fonéticas y contextuales. La repe-
tición de palabras y de frases presentadas de forma auditiva está alterada en consonancia con su déficit
expresivo. Puede repetir palabras sueltas o partes de las frases, con tendencia a eliminar los elementos
sintácticos (Jodar y Redolar, 2013).

Se observan déficits en la comprensión, especialmente en frases complejas desde el punto de vista sintác-
tico como en las pasivas (por ejemplo, el pájaro fue perseguido por el gato) y las relativas de objeto (por
ejemplo, el pájaro que el gato persiguió era grande). Alteración en la prosodia, lenguaje carente de musica-
lidad (Jodar y Redolar, 2013).

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Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

La lectura en voz alta está alterada, la comprensión es similar a la oral. La lectura es lenta, entrecortada,
presenta dificultades. La escritura tiende a ser deficitaria, agramática, con errores ortográficos, omisiones y
sustituciones de grafías (Jodar y Redolar, 2013; Sánchez y Román, 2020a).

Según el área lesionada, puede clasificarse en (Sánchez y Román, 2020a):

• Afasia de Broca tipo I (afasia de Broca menor o afasia del área de Broca): lesión en las áreas 44 y 45
de Brodmann. Produce defectos leves en la agilidad articulatoria, cierto “acento extranjero” y una
habilidad reducida para hallar palabras. La hemiparesia y la apraxia suelen ser mínimas.
• Afasia de Broca tipo II (extendida): el síndrome completo de la afasia de Broca solo se observa si
adicionalmente el daño abarca la región opercular, la circunvolución precentral (partes de las áreas
premotora y motora), la ínsula anterior y la sustancia blanca paraventricular y periventricular).
Frecuentemente, la lesión alcanza zonas prefrontales (46 y 47 de Brodmann) próximas al área de Broca
e incluye también estructuras subcorticales como los ganglios basales.

2. Afasia de Wernicke

En la afasia de Wernicke el paciente presenta un lenguaje espontáneo fluido, no se observan dificultades en


la producción. En ocasiones puede presentarse una fluidez excesiva, con tendencia a la verborrea. A pesar
de mantener la fluidez, el discurso puede resultar difícil de entender debido al uso de frecuentes parafasias
semánticas y fonológicas, así como de numerosos errores, como omisiones de sílabas, adiciones al final
de la palabra. El uso de neologismos (palabras nuevas que no tienen ningún significado en nuestro idioma)
y déficits gramaticales (paragramatismo) son habituales en estos pacientes. La articulación y prosodia se
mantienen preservadas (Jodar y Redolar, 2013; Sánchez y Román, 2020b).

La comprensión del lenguaje oral se encuentra gravemente afectada, con alteración en la discriminación de
los aspectos sintácticos y semánticos de las frases. En este aspecto existe cierta variabilidad individual: en
los casos menos graves los pacientes muestran un nivel de comprensión limitado a palabras o a frases senci-
llas. Investigaciones recientes indican que la falta de comprensión no es debida a que el área de Wernicke
sea el área que dota de significado a la información, sino porque se interrumpe el procesamiento del recono-
cimiento fonológico y léxico, paso previo para acceder al significado (Sánchez y Román, 2020b).

La repetición se halla alterada de forma paralela a la comprensión: los pacientes con cierto nivel de
comprensión presentan cierto grado de repetición. En aquellos pacientes en los que la comprensión está
gravemente alterada también lo estará la repetición: el paciente no puede comprender las instrucciones
orales, por tanto, tampoco las puede repetir correctamente (Sánchez y Román, 2020b).

La denominación también está alterada: los pacientes no se benefician de las pistas fonéticas ofrecidas por
el examinador; también la lectura y la escritura se encuentran alteradas. En estos dominios, los pacientes
con afasia de Wernicke cometen errores que son análogos a los que cometen cuando hablan espontánea-
mente (Jodar y Redolar, 2013).

Las lesiones que producen una afasia de Wernicke se localizan en la región posterior del lóbulo temporal
izquierdo, afectando al área 22 de Brodmann (área de Wernicke). Además, se pueden extender hacia áreas
asociativas del córtex parietal y afectar también a la sustancia blanca. Cuando las lesiones abarcan la
sustancia blanca y alcanzan regiones del lóbulo parietal, el pronóstico de estos pacientes suele ser peor y
muestran menos posibilidades de recuperación (Jodar y Redolar, 2013).

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Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje

3. Afasia de conducción

En la afasia de conducción la expresión es fluida, destacando la presencia de parafasias, especialmente


de tipo fonético. Se observan pausas frecuentes para intentar encontrar la palabra adecuada: este hecho
puede afectar la prosodia del discurso, disminuyéndola y dificultar la comprensión por parte del interlocutor.

La comprensión del lenguaje está relativamente preservada, pueden presentar dificultades en las frases más
complejas, como aquellas que adquieren su significado en función de la secuencia de las palabras, en las
frases muy largas o en las frases en tiempo pasivo (Jodar y Redolar, 2013).

La repetición es el aspecto más alterado del lenguaje y el déficit que caracteriza a esta afasia. Las difi-
cultades en repetir contrastan con la comprensión, que está preservada. Los pacientes pueden repetir
mostrando múltiples errores y sustituciones. La denominación está alterada, del mismo modo que lo está la
repetición. No presentan dificultades en articular las palabras, pero tienden a producir parafasias fonéticas y
semánticas.

La lectura mantiene la fluidez, pero no es normal, presenta errores fonéticos y sustituciones. Mantienen, sin
embargo, una buena comprensión del significado del texto. La escritura, cuando es al dictado, presenta
características similares a las que producen en las tareas de repetición verbal: parafasias, sustituciones y
múltiples errores (Jodar y Redolar, 2013).

Las lesiones que producen este tipo de afasia se localizan en el giro supramarginal y/o en la sustancia
blanca adyacente, así como en la ínsula y en la sustancia blanca también adyacente. El origen del trastorno
siempre es la afectación del fascículo arqueado, parte de sus vías transcurren a nivel subcortical. Si las
lesiones afectan únicamente a la sustancia blanca subcortical, la afasia suele tener un carácter transitorio
y recuperarse plenamente, por lo que se considera que es necesaria una afectación cortical para que este
tipo de afasia se observe de forma permanente (Jodar y Redolar, 2013).

4. Afasia global

La afasia global es, junto con la afasia transcortical mixta, la forma más grave de afasia. Esta forma de afasia se
caracteriza por una grave afectación de todos los dominios del lenguaje (Diéguez-Vide y Peña-Casanova, 2011).

La expresión se encuentra alterada de forma grave, con un gran esfuerzo en la producción. En casos graves,
el lenguaje se reduce a una estereotipia verbal que repiten de forma continua. La comprensión de estructuras
gramaticales complejas está gravemente alterada. En esta afasia, la repetición y la denominación también se
encuentran muy alteradas, y la lectura y la escritura son prácticamente imposibles (Jodar y Redolar, 2013).

El lenguaje es prosódico (mantiene la entonación) en los pacientes que no tienen ninguna lesión adicional
en el hemisferio derecho y son capaces de seguir automáticamente canciones que tienen archivadas en su
memoria remota. También pueden mantener preservado el lenguaje automático, en contraste con la incapa-
cidad de emitir frases. Los aspectos no lingüísticos del entorno, las expresiones y el tono de las frases del inter-
locutor pueden contribuir a que interpreten correctamente algunas frases cortas (Jodar y Redolar, 2013).

Se produce como consecuencia de lesiones extensas en el hemisferio izquierdo, que afectan a toda la
zona que bordea la cisura de Silvio, incluyendo las áreas de Broca en el lóbulo frontal y el área de Wernicke
en el lóbulo temporal. Las lesiones que producen afasia global suelen extenderse también a la sustancia
blanca cerebral e, incluso, afectar a los ganglios basales y al tálamo, lesiones que complican más la posibi-
lidad de recuperación (Jodar y Redolar, 2013).

56
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

En la Tabla 19 se presenta un resumen de los dominios afectados en las afasias explicadas en puntos ante-
riores (Jodar y Redolar, 2013; Diéguez-Vide y Peña-Casanova, 2011).

Tabla 19
Resumen de los dominios afectados en la afasia de Broca, de Wernicke, de conducción y en la global

Broca Wernicke Conducción Global

Fluencia No fluido Fluido Fluido No fluido

Comprensión Preservada Alterada Preservada Alterada

Repetición Alterada Alterada Alterada Alterada

Denominación Alterada Alterada Alterada Alterada

Comprensión
Alterada Alterada Alterada Alterada
lectora

Escritura Alterada Alterada Alterada Alterada

• Hemiplejia
• Hemiplejía • Cuadrantanopsia
• Hemihipoestesia derecha
derecha de superior derecha
derecha • Hemihipoestesia
predominio • Si lesión amplia y
Otros síntomas • Apraxia ideomo- derecha
faciobraquial profunda: hemia-
tora • Hemianopsia
• Apraxia ideomo- nopsia homó-
• Apraxia facial homónima
tora nima derecha
derecha

5. Afasias transcorticales o extrasilvianas

Las afasias transcorticales son un conjunto de síndromes de baja incidencia. Se estima una inci-
dencia similar para la afasia motora transcortical y la afasia sensorial transcortical (2-8 %), siendo
la mixta la forma más infrecuente (0-2 %) (Nieto et al., 2020).

El perfil del lenguaje que caracteriza a una afasia transcortical es muy poco habitual en la fase aguda, sin
embargo, puede observarse en el curso de la evolución de una afasia perisilviana. De este modo, la afasia
sensorial transcortical es uno de los posibles resultados de la progresión de una afasia de Wernicke. En
este sentido, la afasia motora transcortical puede serlo en los casos de afasia de Broca o de afasia global
(Nieto et al., 2020).

En la Tabla 20 se presentan las principales características de las afasias transcorticales (Jodar y Redolar,
2013; Nieto et al., 2020).

57
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje

Tabla 20
Características clínicas de las afasias transcorticales

Afasia transcortical Afasia transcortical Afasia transcortical


Características
motora sensorial mixta
• Fluida
• Reducción relevante
• Frecuentes parafasias • alta de fluidez
F
del habla espontánea
Expresión • fonéticas, semánticas y • Marcada ecolalia
• Parafasias y omisiones
neologismos • Buena articulación
• Tendencia a la ecolalia
• Prominente ecolalia
Preservada Limitada Alterada
Comprensión Excepto para secuencias Pueden comprender Aunque pueden
sintácticamente complejas. frases cortas. comprender frases simples.
Repetición Preservada Relativamente preservada Relativamente preservada
Alterada, con dificultad
Alterada, mejora con pistas Defectuosa, parafasias y
Denominación articulatoria y errores en la
fonéticas o semánticas circunloquios
expresión
Comprensión lectora Afectada, comprensión
Lectura preservada. Dificultades lectora y lectura en voz Alterada
mínimas lectura en voz alta alta deficitaria.
Escasamente afectada,
Escritura Ininteligible Alterada
agramaticalidad
• Hemiplejia derecha • Componente motor
• Hemiplejia derecha
• Componente sensorial preservado
• Afectación hemisenso-
Otros síntomas preservado • Afectación hemisenso-
rial
• Campos visuales rial
• Hemianopsia
preservados • Hemianopsia
Frontal, rodeando el Temporal, posterior
Frontal, rodeando el
opérculo con preservación e inferior al área de
opérculo sin afectar el
total o parcial del área de Wernicke.
Área lesionada área de Broca. Temporal,
Broca. En ocasiones, con
posterior e inferior al área
En ocasiones, lesión en extensión anterior o
de Wernicke.
sustancia blanca profunda. posterior.

6. Afasia anómica

Es el tipo de afasia más frecuente. Además de presentarse como la consecuencia principal después de una
lesión cerebral, la afasia anómica suele observarse como la alteración residual de otros tipos de afasia dife-
rentes, que, tras mejorar con la rehabilitación y en una fase crónica, evolucionan hacia una afasia anómica. El
diagnóstico de una afasia anómica requiere que la anomia sea realmente el fenómeno que más destaca en el
cuadro clínico (Jodar y Redolar, 2013).

En este síndrome la alteración principal se centra en la selección de palabras, de manera que los problemas
se circunscriben al lenguaje espontáneo, a la denominación y a la escritura espontánea. La característica
principal de esta afasia es la alteración en la capacidad para utilizar palabras con contenido semántico, en
ausencia de otras alteraciones del lenguaje.

La expresión es fluida, sin errores gramaticales ni parafasias fonéticas, sin embargo, se ve vacía por la falta
de nombres: esta es la categoría principalmente afectada.

58
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Asimismo, la denominación está alterada como parte principal del cuadro clínico. El resto de los dominios
están relativamente preservados o casi preservados: la articulación y prosodia son normales, la compren-
sión oral es normal, la repetición es normal y la lectura y escritura están preservadas (Diéguez-Vide y
Peña-Casanova, 2011; Jodar y Redolar, 2013). La lesión que causa afasia anómica está relacionada con
circuitos que están ampliamente distribuidos en la corteza cerebral del hemisferio izquierdo.

7. Afasias subcorticales

Actualmente, se dispone de numerosas evidencias que muestran que lesiones subcorticales


pueden producir ciertas formas de afasia. Son afasias que tienen un buen pronóstico.

En las afasias subcorticales por lesión en los ganglios basales, el daño más relevante es el que afecta a la
cabeza del núcleo caudado y a la sustancia blanca adyacente en la cápsula interna, por este motivo se utiliza
el término estriadocapsular para referirse a ellas. El principal déficit consiste en dificultades de denomi-
nación, con parafasias, apreciándose también un porcentaje importante de pacientes con dificultades en
comprensión y disartria. Además, se observan déficits en la repetición (Nieto et al., 2020).

En las afasias subcorticales por lesiones talámicas, las estructuras clave son los núcleos anterolaterales. El
cuadro se asemeja a una afasia transcortical: repetición conservada junto a alteraciones en la denomina-
ción, parafasias abundantes (especialmente de tipo semántico), perseveraciones, circunloquios, problemas
en la escritura y una comprensión que, a menudo, está preservada (Nieto et al., 2020).

El cerebelo contribuye al procesamiento cognitivo, particularmente al procesamiento del lenguaje, modu-


lando la función lingüística a través de múltiples componentes y vías del sistema nervioso. De hecho, el cere-
belo presenta conexiones anatómicas recíprocas con la corteza cerebral que pueden afectar la función
lingüística: el área cerebelosa neodentada proyecta a través del tálamo a la corteza prefrontal y al área de
Broca y, a su vez, los lóbulos frontales se conectan con el área neodentada. Este circuito cerebeloso frontal
puede afectar el procesamiento cognoscitivo, en particular, a las funciones lingüísticas como fluidez verbal,
recuperación de palabras, sintaxis, lectura, escritura y habilidades metalingüísticas (Ardila, 2006).

La presencia de patologías cerebelosas puede ocasionar trastornos en la fonación, articulación y prosodia,


y generar alteraciones más o menos significativas en la coordinación integrada de estos procesos y en la
expresión verbal. Fundamentalmente, el daño cerebeloso se ha asociado con trastornos en la gramática y
fluidez verbal disminuida.

3.4.2. Alexias

La alexia:

Es la alteración de la lectura que se produce como consecuencia de una lesión cerebral en indi-
viduos que ya habían adquirido esta función. El déficit de lectura no siempre se presenta asociado
con los trastornos del lenguaje, sino que puede presentarse aisladamente.

59
Capítulo 3. Bases neurobiológicas y funcionales del lenguaje

En la lectura están implicados, al menos, un sistema fonético y otro semántico que permiten conjuntamente la
comprensión lectora. Las bases neurológicas de la lectura incluyen el sistema de comprensión auditiva, así como
estructuras que permiten la integración de los estímulos que provienen de las áreas de la visión con las áreas
de la comprensión auditiva. En la Tabla 21 se presentan las características de las alexias (Jodar y Redolar, 2013).

Tabla 21
Clasificación y características de las alexias

Alexia anterior Alexia central Alexia posterior


Alteración de la capacidad Alteración en la capacidad
Alteración de la lectura
para la comprensión para la lectura, pero sin
acompañada de una
Definición lectora en pacientes que que se altere la capacidad
alteración de la capacidad
presentan una alteración para escribir.
para escribir.
en la fluidez del lenguaje. Poco frecuente.
Alterado, afasia de En mayoría de casos los
Lenguaje Lenguaje normal
expresión pacientes presentan afasia
Escritura Alterada Alterada Escritura conservada
Alterada tanto para las Lectura alterada, mayor
Alterada, más para las
Lectura letras como para las dificultad lectura palabras
letras que para las palabras
palabras que para leer letras sueltas
Paresia leve, alteraciones Alteraciones visuales en
Alteraciones visuales, sensoriales. campo visual derecho, sin
Normalmente, hemiplejia.
motoras o sensoriales Posible pérdida de visión alteraciones motoras ni
de un campo visual. sensoriales.
Córtex frontal izquierdo, en Giro angular, en el lóbulo Córtex occipital izquierdo
Lesión un área adyacente al área parietal del hemisferio y en las fibras del cuerpo
de Broca. izquierdo. calloso.

3.4.3. Agrafia

La agrafia:

Es la alteración en la capacidad para la escritura que se produce como consecuencia de una


lesión cerebral en aquellas personas que ya habían adquirido previamente la capacidad de escribir.

Normalmente, las agrafias se observan relacionadas con otros trastornos, frecuentemente del
lenguaje, aunque también pueden presentarse como único trastorno cognitivo.

La escritura es una habilidad compleja que requiere la integración de información que proviene de dife-
rentes áreas cerebrales: al escribir se conecta información visual con información lingüística, requiriéndose,
además, planificación motriz, capacidad visuoespacial y capacidad de focalizar la atención. En este sentido,
la escritura es un elemento fundamental de la exploración neuropsicológica, ya que ofrece una gran
cantidad de información y permite alertar sobre alteraciones del lenguaje, pero también sobre dificultades
atencionales, funciones ejecutivas o alteraciones de la visuoespacialidad.

60
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

En la Tabla 22 se muestran las principales características de los diferentes tipos de agrafias (Jodar y Redolar, 2013).

Tabla 22
Clasificación y características de las agrafias

Tipo de agrafia Características


Se observa en el contexto de los trastornos del lenguaje hablado, distinguiéndose dos tipos:
• Agrafia fluida: producción de la cantidad de lenguaje escrito intacta, no se observan difi-
cultades en la caligrafía. Destaca la presencia de paragrafias fonéticas o semánticas, así
como adiciones u omisiones de letras.
Esta agrafia es la propia de los pacientes con afasia de Wernicke o con afasia transcortical
Agrafia afásica
sensorial y su gravedad está relacionada con la gravedad de la afasia.
• Agrafia no fluida: producción muy pobre, con dificultad en la caligrafía y un resultado
fundamentalmente agramático y con presencia de múltiples alteraciones ortográficas.
Los pacientes escriben en correspondencia a las características del lenguaje oral en la
afasia de Broca y en la afasia transcortical motora.
El déficit en la escritura aparece aislado, sin acompañarse de otras alteraciones en el
Agrafia pura lenguaje, y no se explica por un déficit en la planificación motora ni tampoco por déficits
visuoespaciales severos.
El paciente pierde el control motriz como consecuencia de lesiones en los nervios espinales,
en los nervios periféricos o en el córtex frontal motor. Los pacientes con afasia de Broca,
además de la agrafia no fluente, suelen presentar también dificultades motoras secundarias a
la lesión de las regiones corticales motoras próximas a ella.
Las agrafias hipercinéticas o hipocinéticas se producen por alteraciones en los ganglios de
Agrafia motora
la base. En la agrafia hipercinética, la escritura se desorganiza ante la dificultad del paciente
para controlar la motricidad fina necesaria para escribir (por ejemplo, en enfermedad de
Huntington).
En la agrafia hipocinética, los pacientes presentan una escritura que tiende a la reducción
progresiva del tamaño de la grafía (por ejemplo, en enfermedad de Parkinson).
Las lesiones en las regiones parietales derechas, que integran la información visuoespacial,
producen una alteración en la escritura.
Agrafia
En personas que han padecido lesiones en el córtex parietal del hemisferio derecho, podemos
visoespacial
observar, entre otros efectos: alteración significativa en la capacidad para escribir en línea
recta y déficit en la organización de los espacios dentro de las frases y dentro de las palabras.

61
Capítulo 4

Bases neurobiológicas y funcionales de las funciones


ejecutivas

4.1. Concepto de funciones ejecutivas

Las funciones ejecutivas:

Son un conjunto de habilidades mentales que participan en el logro de planes y en la solución


de tareas novedosas y complejas. Están conformadas por elementos esenciales: actualización,
planificación, fluencia, flexibilidad, inhibición y toma de decisiones; y elementos auxiliares: inteli-
gencia, atención, metacognición, memoria, actividad motora, lenguaje y control emocional.

Muriel Lezak (1982) fue la primera en acuñar el término funciones ejecutivas y las describió como, las
capacidades para formular metas, planear y solucionar problemas, pero fue Luria el que las conceptua-
lizó en los años 60 (Portellano y García, 2014). Este neurólogo describió pacientes con lesiones frontales
que presentaban incapacidad respecto de su iniciativa y motivación, en el autocontrol de la conducta y en
el diseño de planes de acción.

62
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Afirmaba que existían sólidos fundamentos para distinguir tres unidades funcionales del cerebro
(Tirapu et al., 2002):

1. La unidad que regula el tono y la vigilia (sistema límbico y reticular).

2. La unidad que obtiene, procesa y almacena la información que proviene del mundo exterior (áreas
corticales postrolándicas).

3. La unidad que programa, controla y verifica la actividad mental (corteza prefrontal). Esta tercera
unidad supondría lo que ahora denominamos función ejecutiva.

Las funciones ejecutivas posibilitan (Portellano y García, 2014):

• Llevar a cabo de manera exitosa tareas dirigidas al logro de un objetivo. Se aplican diversas estra-
tegias como: decidir qué actividad se va a realizar barajando entre diferentes opciones, planificar las
secuencias, prever las consecuencias de los actos, monitorizar el grado de cumplimiento de las etapas
intermedias y evaluar el resultado final.

• Resolver problemas complejos para los que no se dispone de una respuesta previamente aprendida.

• Adaptarse y responder ante situaciones novedosas de las que se carece de experiencia previa.

Las dos características generales más importantes de las funciones ejecutivas son (Verdejo-García y
Bechara, 2010):

• Independencia del input: los mecanismos ejecutivos coordinan información procedente de distintas
modalidades sensoriales, distintos sistemas de procesamiento de la información (atención, memoria o
emociones) y salida de la información (programas motores). En este sentido, las funciones ejecutivas
son responsables tanto de la regulación de la conducta manifiesta como de la regulación de los
pensamientos, recuerdos y afectos que promueven un funcionamiento adaptativo.

• Independencia de tiempo: las funciones ejecutivas se coordinan para recuperar información almace-
nada en el pasado (mecanismos de acceso y recuperación de información), y para estimar y anticipar
los posibles resultados de distintas opciones de respuesta en el futuro (mecanismos de planificación,
intención demorada y toma de decisiones). Esto se desarrolla con el propósito de alcanzar los obje-
tivos planteados.

Enlace de interés
En el siguiente enlace encontrarás la historia de Phineas Gage, un paciente al que la neurología le
debe mucho.
https://www.elsevier.es/es-revista-neurologia-295-articulo-phineas-gage-el-enigma-
del-S0213485310001581

4.2. Componentes de las funciones ejecutivas


A través de diversas investigaciones realizadas al respecto, se acepta que las funciones ejecutivas están
formadas, por lo menos, por los componentes esenciales que se muestran en la Tabla 23 (Portellano y
García, 2014, Tirapu et al., 2017).

63
Capítulo 4. Bases neurobiológicas y funcionales de las funciones ejecutivas

Tabla 23
Características de los componentes esenciales de las funciones ejecutivas

Características componentes esenciales de las funciones ejecutivas


• ermite la adquisición, inserción y manipulación de nueva información para resolver
P
problemas novedosos y complejos.
Actualización • Facilita la realización de tareas continuas de modo adecuado.
• Relacionada con: inteligencia fluida, razonamiento, memoria operativa, lenguaje expresivo
y abstracción.
• ermite determinar, seleccionar y organizar las secuencias necesarias para conseguir
P
una meta determinada.
Planificación • Implica la capacidad para anticipar, ensayar, prever y ejecutar secuencias complejas,
teniendo en cuenta las acciones pasadas y la perspectiva prospectiva.
• Relacionada con: memoria prospectiva, memoria de la fuente y memoria temporal.
• ermite procesar información y emitir respuestas de forma eficaz, empleando el menor
P
Fluencia
tiempo posible.
• Permite emitir respuestas adecuadas para cada situación, generando nuevos patrones de
conducta que facilitan la alternancia, al mismo tiempo que se inhiben respuestas que
Flexibilidad
resultan inadecuadas.
• Relacionada con: atención selectiva, atención dividida y memoria prospectiva.
• ermite suprimir de forma activa la información que no es relevante o las respuestas auto-
P
Inhibición máticas que son inapropiadas para realizar de manera eficaz la tarea propuesta.
• Relacionada con: resistencia a la interferencia, atención sostenida e inhibición motora.
• ermite seleccionar la opción más ventajosa entre varias alternativas disponibles, con el
P
menor costo posible.
Toma de decisiones
• Relacionada con: conciencia ética, control de los impulsos, autorregulación, capacidad de
anticipación y capacidad de inhibición.

Como se ha indicado anteriormente, las funciones ejecutivas necesitan de otros componentes auxiliares
para poder operar (Portellano y García, 2014):
• Atención: el área prefrontal es responsable de la atención sostenida y selectiva, siendo fundamental
en el control voluntario de la atención. Conforme se mieliniza el lóbulo frontal, aumenta la capacidad
para seleccionar estímulos relevantes, inhibiendo la atención de otros estímulos del entorno. Las áreas
dorsolaterales y cinguladas son las más relacionadas con el control y regulación de la atención.
Asimismo, como se ha comentado a lo largo del manual el lóbulo frontal derecho es más importante
en el control de los procesos atencionales.
• Inteligencia fluida: el área prefrontal está directamente relacionada con procesos de abstracción,
razonamiento e inteligencia fluida.
• Metacognición: el funcionamiento ejecutivo está relacionado con la evaluación de nuestras capaci-
dades para estimar nuestras posibilidades de manera equilibrada.
• Memoria: el área prefrontal organiza la memoria, facilitando la acción eficiente de las funciones ejecu-
tivas mediante distintas modalidades mnémicas: memoria de trabajo/operativa (permite manipular infor-
mación de forma activa mientras se realiza una actividad cognitiva); memoria contextual (capacidad para
situar dato o evento en contexto donde se produjo el aprendizaje); memoria temporal (capacidad para
ordenar los acontecimientos de la memoria, facilitando recuerdo secuenciado y ubica cada evento en el
momento en el que se produjo); memoria prospectiva (capacidad para llevar a cabo acciones intencio-
nadas que se van a realizar en futuro próximo y que se han programado anteriormente).

64
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

• Lenguaje: el funcionamiento ejecutivo está relacionado con el lenguaje interno, permite monitorizar
las actuaciones mediante verbalizaciones subvocálicas (voz interna) y con el flujo lingüístico. Además,
el lenguaje contribuye a utilizar de manera adecuada la memoria operativa.
• Control motor: el área prefrontal es responsable del inicio y la programación de actividades motoras
voluntarias, el funcionamiento ejecutivo requiere de una adecuada fluidez y precisión motora
asociadas a áreas mediales del área prefrontal.
• Control emocional: las conexiones existentes entre el sistema límbico y el área prefrontal posibilitan el
control y autorregulación de las emociones, la habilidad para participar de manera interactiva con
otras personas, la autoconciencia personal y la conciencia ética. Las áreas orbitarias frontales, zona
de paso entre las áreas límbicas y el córtex prefrontal anterior están fuertemente relacionadas con el
control de los impulsos y la regulación de las emociones.

4.3. Modelos teóricos de las funciones ejecutivas


Las funciones ejecutivas se conceptualizan de diversas maneras y ello conlleva a que se presenten distintos
modelos que tratan de explicar la naturaleza de tales funciones.

En la Tabla 24 se representan algunos de los modelos propuestos para explicar las funciones ejecutivas
según diversos autores (Portellano y García, 2014; Echavarría, 2017; Tirapu et al., 2017):

Tabla 24
Principal información de algunos modelos explicativos de las funciones ejecutivas

Tipo de modelo Denominación Características


En 1986, Norman y Shallice, tras estudiar una muestra de pacientes con
Paradigmas
Modelo de lesiones frontales y una población normal, hicieron la propuesta del sistema
de supervisión
procesamiento atencional supervisor (SAS) representado en la corteza prefrontal (CPF).
atencional
de la Señalan que el comportamiento humano se mediatiza por ciertos esquemas
orientada a
información mentales que especifican la interpretación de las entradas externas y la
objetivos
subsiguiente acción o respuesta.
Baddeley (1992) planteó que las personas presentamos una capacidad que
nos permite mantener mentalmente una determinada información mientras
realizamos una actividad o resolvemos un problema.
Este modelo supone la existencia de un sistema de atención que se
encarga de controlar a otros sistemas dependientes, el cual en su conjunto
es denominado “ejecutivo central”. Este se encuentra encargado del
Modelos de Memoria de
procesamiento ejecutivo, que incluye: dirigir la atención hacía la información
constructo único trabajo (MT)
relevante, suprimir la información irrelevante y las acciones indeseadas,
supervisar la integración de información, coordinar múltiples procesos
cognitivos que se desarrollan en paralelo y coordinar los subsistemas de la MT.
Por otra parte, los sistemas subordinados son el bucle fonológico y la
agenda visoespacial, ambos responsables de mantener de manera temporal
la información.
Corteza
Fuster señaló que el papel más importante de la corteza prefrontal es la de
Modelos de prefrontal y
estructurar temporalmente la conducta, para lo cual se sirve de cuatro
secuenciación organización
mecanismos fundamentales: control inhibitorio, set preparatorio, memoria
temporal temporal de la
operativa y mecanismo de supervisión.
conducta

>>>

65
Capítulo 4. Bases neurobiológicas y funcionales de las funciones ejecutivas

>>>
Tipo de modelo Denominación Características

Se trata de un modelo en el que se integran las funciones de alto nivel


incluidas en las funciones ejecutivas (FE) de un modo jerárquico: en el
nivel más alto se encuentran la capacidad de autoconciencia y autoanálisis
que supervisan a los otros elementos de las funciones ejecutivas; en el
segundo nivel se encuentran las funciones ejecutivas, estas permiten utilizar
Modelos Modelo de Stuss de manera fluida las funciones cognitivas (selección de objetivos, formular
jerárquicos y Benson posibles soluciones y monitorizar respuestas emitidas); y en el tercer nivel se
encuentran la motivación y la organización temporal de la acción (facilitan la
realización de los objetivos planteados).
Las FE están controladas por el área prefrontal (esta se activa si la situación
es novedosa o compleja), y por las conexiones que mantiene con las
restantes áreas del córtex.

A través de análisis factoriales proponen la existencia de tres factores


diferenciados, pero no totalmente independientes: actualización
(actualización, monitorización y manipulación de la información; cercano
Modelos Modelo de
a concepto memoria de trabajo); inhibición (capacidad para suprimir de
factoriales Miyake
modo deliberado las respuestas dominantes en función de las demandas de
la situación) y alternancia (capacidad para cambiar de manera flexible las
operaciones o sets mentales).

Postulado por Damasio tras hacer algunas observaciones en pacientes


con lesiones frontales para identificar las zonas de la corteza prefrontal
implicadas en procesos de razonamiento y toma de decisiones.
Estos pacientes presentaban dificultades en el funcionamiento diario
y, además, mostraban graves alteraciones en el dominio personal y
social; sin embargo, mantenían conservados el razonamiento, la toma de
Modelos
decisiones, la capacidad intelectual, el lenguaje, la memoria de trabajo o la
integradores Marcador
atención básica.
“emoción – somático
El marcador somático fue propuesto con el objetivo de explicar de
cognición”
qué manera influyen las emociones sobre la toma de decisiones y el
razonamiento, llegando a la conclusión de que estos últimos dependen
de varios niveles de operaciones neurobiológicas, dentro de las cuales
algunas son solamente cognitivas y otras no; además, todas las operaciones
mentales son dependientes de algún proceso básico como la atención y la
memoria de trabajo.

4.3.1. Modelo integrador de Tirapu

Basándose en varios de los modelos planteados en la Tabla 24, Tirapu et al. (2002, 2005) han propuesto un
modelo integrador que se centra en los procesos implicados en las funciones ejecutivas.

Este modelo plantea que el sistema atencional supervisor (SAS) se activa cuando una situa-
ción se reconoce como novedosa o no rutinaria, por lo que se precisa poner en acción procesos
ejecutivos de anticipación, selección de objetivos, planificación y monitorización. En cada uno de
estos procesos actuaría la memoria de trabajo y en particular el sistema atencional supervisor.
>>>

66
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

>>>
El SAS actúa ante una situación novedosa en la que resulta preciso tomar decisiones. Mediante
este proceso de planificación en el tiempo creamos posibilidades de acción para, posteriormente,
tomar decisiones, y es el marcador somático el responsable de dicha toma de decisiones, ya que
fuerza a la atención y a la memoria operativa hacia las consecuencias a las que puede conducir
una acción determinada.

En este sentido, la hipótesis del marcador somático propuesta por Damasio plantea la importancia
de la integración de procesos de razonamiento con estados emocionales, ya que la yuxta-
posición de ambos nos guía hacia la toma de decisiones adecuadas. De esta manera, el modelo
integrador plantea que los procesos de planificación se llevan a cabo utilizando la memoria de
trabajo y, dentro de esta memoria operativa, el SAS, y que es el marcador somático el encargado
de resaltar la pauta de actividad neural de una opción sobre el resto. Una vez realizado el proceso,
se ponen en marcha conductas motoras a través del sistema efector (Tirapu et al., 2002, 2005).

El modelo integrador formulado por estos autores les permitió crear un protocolo para evaluar las funciones
ejecutivas (Tirapu et al., 2005), este puede ser una herramienta muy útil en el ámbito de la neuropsicología clínica.

Descarga de archivo
En Campus virtual > Aula de la asignatura > Recursos y materiales > Materiales del profesor encon-
trarás el artículo de Tirapu et al. (2005) Propuesta de un protocolo para la evaluación de las
funciones ejecutivas en el que se describe y muestra de manera detallada el modelo integrador
propuesto por estos autores (archivo: Propuesta_protocolo_modelo_integrador).

4.4. Bases neurobiológicas de las funciones ejecutivas


A nivel anatómico y funcional, el lóbulo frontal del cerebro es el más importante. En este se encuentra el área
prefrontal y a esta se le atribuye el control de los procesos cognitivos y emocionales (Portellano y García, 2014).

En este sentido, tanto los estudios realizados con pacientes con lesiones cerebrales como los estudios de
neuroimagen funcional obtenida durante la realización de determinadas tareas coinciden en señalar a la
corteza prefrontal como la región donde residen las funciones ejecutivas. No obstante, es importante tener
en cuenta dos aspectos importantes (Flores, 2008; Verdejo-García y Bechara, 2010):

• Participación de diversas áreas: estudios con pacientes lesionados y estudios de neuroimagen


funcional han demostrado que las funciones ejecutivas requieren de la participación conjunta de
sistemas dinámicos integrados por la corteza frontal, pero también de distintas regiones corticales
posteriores y otras estructuras límbicas (hipocampo, amígdala o ínsula) y basales (ganglios de la base
y tronco cerebral).

• Tamaño de corteza frontal: la corteza frontal es la región más grande del cerebro, ocupando un tercio
de su superficie total, y su diversidad funcional es amplia.

67
Capítulo 4. Bases neurobiológicas y funcionales de las funciones ejecutivas

4.4.1. Anatomía de los lóbulos frontales

Los lóbulos frontales son las estructuras más anteriores de la corteza cerebral. La corteza frontal se encuentra por
delante de la cisura central y por encima de la cisura lateral y se divide en corteza motora (formada por la corteza
motora primaria y corteza premotora) y córtex prefrontal (Purves et al., 2010; Portellano y García, 2014):

• Corteza motora primaria: situada por delante de la cisura de Rolando. En esta corteza están repre-
sentadas todas las partes del cuerpo. Cuando se activan las neuronas de esas áreas concretas de la
corteza motora primaria se produce el movimiento de partes concretas del cuerpo.
• Corteza premotora: situada por delante del área motora primaria. Es la encargada de programar las
secuencias motoras de las actividades voluntarias. Está formada por:
• Córtex premotor y área motora suplementaria: contribuyen al aprendizaje, archivo y activación
de los programas necesarios para la ejecución de movimientos voluntarios a través de sus cone-
xiones con la corteza motora primaria.
• Campos oculomotores: facilitan el rastreo, la localización y la dirección voluntaria de la mirada,
involucrados en la percepción y síntesis de información visual compleja.
• Área de Broca: situada en la parte inferior del área premotora. Es el centro del lenguaje expresivo y
está relacionada con los aspectos más complejos del lenguaje como la sintaxis (localizada en el hemis-
ferio izquierdo en la mayoría de las personas).
• Área prefrontal: se localiza en la zona anterior del lóbulo frontal, por delante del área premotora. Es la
zona más importante de todas las áreas de asociación del cerebro y se le considera el centro regu-
lador de las funciones ejecutivas.

4.4.2. Área prefrontal

El córtex prefrontal se ubica por delante de las áreas motoras y premotoras. Es la zona con una
aparición filogenética más reciente y en los humanos está más desarrollada que en otras especies.
Esta área está vinculada con la realización de actividades intencionales complejas, operaciones
formales, conducta social, toma de decisiones y juicio ético y moral y adecuación del compor-
tamiento social. El conjunto de actividades funcionales que lleva a cabo el área prefrontal recibe la
denominación de funciones ejecutivas.

El área prefrontal representa aproximadamente el 30 % de la corteza cerebral, es la estructura neocortical


más desarrollada (Carmichael y Price, 1994) y se considera que su porción más anterior presenta un desa-
rrollo y organización funcional exclusivos de la especie humana (Stuss y Alexander, 2000).

Es considerada como una región de asociación supramodal o cognitiva, es decir, no procesa estímulos
sensoriales directos (Fuster, 2003).

El área prefrontal está conectada bidireccionalmente con el resto de las estructuras encefálicas (lóbulo
temporal y parietal, sistema límbico, amígdala, tálamo, hipocampo, ínsula, cuerpo estriado y tronco cerebral)
y esto permite que funcione de manera óptima. A nivel anatomofuncional, el área prefrontal se divide en tres
áreas diferenciadas: dorsolateral; cingulada anterior; orbitofrontal.

68
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

A continuación, en la Tabla 25, se detallan las principales características funcionales relacionadas con las
funciones ejecutivas de estas áreas (Portellano y García, 2014).

Tabla 25
Principales características de las áreas prefrontales que sustentan las funciones ejecutivas

Área Principales características


Localización: polo anterior y lateral del lóbulo frontal, estructura neocortical más desarrollada.
Conectada con: los otros lóbulos, especialmente con el parietal y temporal, área premotora y
de manera recíproca con los ganglios basales.
Principales funciones: razonamiento, formación de conceptos, flexibilidad mental,
Dorsolateral
abstracción, resolución de problemas complejos y novedosos, mantenimiento y focalización
de la atención (evita distracción y facilita resistencia a la interferencia), control memoria
operativa y procesos de mayor jerarquía cognitiva (metacognición, control de la actividad
compleja dirigida al logro de objetivos).
Localización: cara interna del lóbulo frontal en cíngulo anterior, por encima del cuerpo calloso.
Cingulada anterior Principales funciones: inicio de la acción intencionada, atención sostenida y dividida,
detección de errores y monitorización de respuestas apropiadas para el logro de objetivos.
Localización: cara ventral del lóbulo frontal, por encima de las órbitas de los ojos.
Conectada con: recibe aferencias de la amígdala, la corteza entorrinal y la circunvolución
del cíngulo, de todas las áreas sensoriales. Envía proyecciones a la corteza temporal inferior,
corteza entorrinal, circunvolución del cíngulo, hipotálamo lateral, amígdala, área tegmental
ventral, núcleo caudado y a la corteza motora.
Principales funciones: gestión, control y regulación de las respuestas emocionales,
Orbitofrontal
regulación actividades autonómicas, modulación conductas sociales (empatía, sentido ético,
adaptación social, autorregulación), toma de decisiones, planificación conductual asociada a
recepción de recompensas y cuando se evalúa la coherencia de los castigos y el valor de las
recompensas.
Es una zona de convergencia entre las áreas límbicas y las dorsolaterales y está implicada en
la gestión, el control y la regulación de las respuestas emocionales.

En la Figura 5 se representan las áreas de la corteza prefrontal:

Figura 5
Áreas prefrontales

Nota. Por Pancrat, bajo licencia CC-BY-SA-3.0,2.5,2.0,1.0. Recuperado de https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/dc/


Prefrontal_medial.png

69
Capítulo 4. Bases neurobiológicas y funcionales de las funciones ejecutivas

4.4.3. Otras estructuras subcorticales relacionadas con las funciones ejecutivas

La corteza prefrontal y sus diversas regiones, dorsolateral, orbitofrontal y medial, están conec-
tadas con diversas estructuras subcorticales, formando circuitos frontosubcorticales, lo que expli-
caría que los síntomas que provocan una lesión frontal sean distintos según la región o circuito
afectado. También explicaría que determinadas lesiones a distancia de la corteza prefrontal, pero
que involucran al circuito, den lugar a síntomas frontales.

A continuación, se enumeran estructuras subcorticales implicadas en las funciones ejecutivas (Portellano y


García, 2014).

1. Ganglios basales

Las estructuras que forman parte de los ganglios basales (núcleo caudado, putamen, globo pálido y
sustancia negra) están conectadas de manera bidireccional con el área prefrontal. Del área dorsolateral,
cingulada anterior y orbitaria emergen los tres circuitos más relevantes a través de los que el área prefrontal
se comunica con el resto del cerebro.

Estos se conforman en relación con los ganglios basales:

• Circuito área dorsolateral – ganglios basales: área prefrontal dorsolateral → núcleo caudado → globo
pálido → tálamo → corteza prefrontal dorsolateral.
• Circuito área cingulada anterior – ganglios basales: corteza cingulada anterior → núcleo accum-
bens → globo pálido → tálamo → corteza cingulada anterior.
• Circuito corteza orbitofrontal – ganglios basales: corteza orbitofrontal → núcleo caudado → globo
pálido → tálamo → corteza orbitofrontal.

Los ganglios basales participan en la selección y ejecución de conductas enmarcadas en el funciona-


miento ejecutivo: cuando una actividad es nueva para el sujeto, el área prefrontal tiene mayor protagonismo.
Una vez automatizada la actividad, los ganglios basales adquieren mayor protagonismo y el área prefrontal
delega su funcionamiento en estructuras subcorticales. De esta forma se evita la saturación de la corteza
prefrontal y solo se activará ante situaciones novedosas que requieran de un mayor esfuerzo cognitivo.

Las lesiones en los ganglios basales alteran el funcionamiento ejecutivo al impedir que las actividades ya
aprendidas y sistematizadas se realicen de manera fluida.

2. Tálamo

Esta estructura es relevante en el intercambio de aferencias y eferencias sensitivo-motoras que mantiene


estrechas comunicaciones bidireccionales con el área prefrontal. Actúa como un sistema de interfaz entre
los núcleos de la formación reticular y la corteza prefrontal, esto posibilita que los procesos atencionales
sean fluidos facilitando que las competencias del sistema ejecutivo se desempeñen eficientemente.

El tálamo también mantiene conexiones con el sistema límbico, por lo que junto con las áreas prefrontales
participa en el control y autorregulación de las emociones.

70
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

3. Cerebelo

El cerebelo, además de participar en el control y regulación de las funciones motoras, como hemos visto en
puntos anteriores, también está relacionado con procesos cognitivos como: lenguaje, organización visoes-
pacial, memoria, respuesta emocional y personalidad.

El cerebelo se activa en tareas que requieren planificación y secuenciación de la actividad dirigida


a metas. En estudios de neuroimagen se observa que el córtex prefrontal y el neocerebelo se activan de
manera síncrona cuando se desempeñan determinadas tareas cognitivas. Además, pacientes con lesiones
cerebelosas frecuentemente presentan síntomas y alteraciones relacionadas con las funciones ejecu-
tivas: problemas de planificación, fluencia verbal, razonamiento abstracto, memoria de trabajo, irritabilidad,
mutismo selectivo y problemas de atención. La actividad cerebelosa facilita la sincronización y fluidez de las
actuaciones reguladas por el área prefrontal.

4.5. Principales trastornos asociados a las funciones ejecutivas


4.5.1. Síndrome disejecutivo

El síndrome disejecutivo es un conjunto de alteraciones cognitivas, emocionales y comportamen-


tales causadas por disfunción de las áreas prefrontales o de sus conexiones recíprocas con el
resto del encéfalo (Portellano y García, 2014).

Las principales manifestaciones del síndrome disejecutivo son (Portellano y García, 2014):

• Dificultad para programar la conducta dirigida al logro de objetivos, observándose una pérdida de
capacidad para planificar, anticipar, monitorizar y supervisar el comportamiento.
• Pérdida de eficiencia en la activación de los procesos cognitivos más complejos que requieren
adquisición de nuevos conceptos, flexibilidad cognitiva y razonamiento.
• Enlentecimiento de la velocidad de procesamiento de la información y la velocidad de respuesta.
• Alteraciones en el control de la atención voluntaria, con dificultades de atención sostenida, focali-
zada, alternante y dividida, incremento en la distracción frente a estímulos irrelevantes.
• Trastornos en la regulación de las respuestas emocionales, con frecuentes alteraciones de perso-
nalidad, deficiente control de impulsos y dificultades para adaptarse a normas sociales.
El síndrome disejecutivo suele ser consecuencia de daño explícito del área prefrontal. La lesión de determi-
nados núcleos grises subcorticales (caudado, globo pálido, sustancia negra, tálamo) o de los haces de fibras
que conectan los restantes centros encefálicos con el área prefrontal también pueden contribuir a su aparición.

Los accidentes cerebrovasculares (trastornos vascularización de la arteria cerebral anterior) y los trauma-
tismos craneoencefálicos son las causas más frecuentes de síndrome disejecutivo. Asimismo, infecciones,
tumores o enfermedades degenerativas pueden lesionar el área prefrontal causando síntomas carac-
terísticos del síndrome disejecutivo. En numerosas patologías psiquiátricas (como esquizofrenia, trastorno
obsesivo-compulsivo) y neuropsicológicas (esclerosis múltiple, párkinson) es habitual la presencia de mani-
festaciones características del síndrome disejecutivo (Portellano y García, 2014).

71
Capítulo 4. Bases neurobiológicas y funcionales de las funciones ejecutivas

En la Tabla 26 se presentan las principales alteraciones que pueden observarse en el síndrome disejecutivo
(Portellano y García, 2014).

Tabla 26
Principales alteraciones del síndrome disejecutivo

Alteraciones cognitivas Alteraciones emocionales


Funcionamiento cognitivo
• Pérdida de inteligencia fluida.
• Trastornos metacognitivos (sujeto sobrevalora sus
posibilidades intelectuales).
• Perseveración (pérdida de flexibilidad mental).
• Dificultades para planificar (afectación de la capa- • Labilidad emocional.
cidad para planificar actividades complejas). • Falta de empatía.
• Incapacidad para inhibir respuestas espurias. • Oscilaciones frecuentes del estado de ánimo.
• Disminución de la fluencia. • Trastornos de socialización.
• Dificultad para mantener el discurso lógico. • Indecisión.
• Lentificación del pensamiento. • Puerilismo.
• Dificultad para formar nuevos conceptos. • Baja motivación.
• Rigidez e inflexibilidad. • Desinhibición.
• Problemas para codificar temporalmente. • Baja percepción del riesgo.
• Problemas de estimación. • Apatía.
• Aplanamiento emocional.
Atención • Confabulación.
• Trastornos de atención sostenida. • Reacciones emocionales desproporcionadas.
• Dificultad para cambiar el foco atencional. • Adinamia, desmotivación y falta de interés por el
• Distraibilidad frente a los estímulos ambientales. entorno.
• Alteraciones en la atención alternante y dividida. • Moria.
• Sociopatía.
Memoria • Agresividad.
• Alteraciones en la memoria de trabajo. • Incapacidad para interpretar las emociones.
• Dificultades para secuenciar la memoria. • Despreocupación por el futuro.
• Déficit de memoria episódica. • Síndrome pseudopsicopático (patrón de conducta
caracterizado por desinhibición, inadaptación social,
Lenguaje
aumento de los comportamientos impulsivos y agre-
• Reducción del flujo lingüístico.
sivos y restricción severa de los principios éticos.
• Pérdida de lenguaje interior.
Producto de la desconexión del lóbulo frontal con el
• Afasias expresivas.
sistema límbico por lesiones en zona orbitaria ante-
• Laconismo.
rior).
• Disnomia.
• Síndrome pseudodepresivo (signos de placidez
emocional acompañada de una disminución notoria
Percepción de la actividad motora, emotividad aplanada y restric-
• Dificultades olfatorias. ción grave del habla. Asociado a lesiones en áreas
• Paragnosias. cinguladas anteriores del lóbulo frontal).
• Inadecuada interpretación perceptual. • Incapacidad para demorar recompensas.
• Trastornos visoperceptivos. • Anosognosia.
• Ausencia de autocrítica en actuaciones erróneas.
Motor • Dificultad para beneficiarse de la experiencia.
• Afectación control de los movimientos de rastreo
ocular.
• Ecopraxia.
• Apraxia.
• Bradicinesia.

72
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

4.5.2. Síntomas del síndrome disejecutivo según la localización de la lesión

La localización del daño cerebral en el córtex prefrontal determinará los síntomas del síndrome
disejecutivo que se van a manifestar con mayor intensidad.

En este sentido, la lesión del área dorsolateral se asocia principalmente con alteraciones cogni-
tivas (afectación del razonamiento, para adquirir nueva información y en el manejo de la memoria
de trabajo); la lesión del área cingulada afecta a los aspectos motivacionales de la conducta y la
lesión del área orbitaria produce afectación emocional.

En la Tabla 27 se presentan las principales manifestaciones del síndrome disejecutivo según el área lesionada.

Tabla 27
Principales manifestaciones según el área de la corteza prefrontal lesionada

Área lesionada – Síndrome Principales manifestaciones


• Incapacidad para adquirir y formar nuevos conceptos.
• Dificultad para el razonamiento abstracto.
• Dificultad para planificar.
• Dificultad para resolver problemas complejos.
• Alteración del recuerdo temporal de acontecimientos.
• Alteración de la memoria operativa.
• Dificultad para mantener el foco atencional sobre la tarea que se está realizando.
Corteza prefrontal dorsolateral –
• Alteraciones de la metamemoria (dificultad para estimar la eficacia de la
Síndrome dorsolateral
propia eficiencia mnésica).
• Dificultad para manipular propiedades espaciales de los estímulos.
• Amnesia contextual, secuencial y episódica, dificultad para recordar el
contexto en el que se aprendió información y la secuencia del aprendizaje.
• Dificultad para encontrar palabras y comprender estructuras gramaticales
en el lenguaje oral y escrito.
• Dificultad para realizar tareas motoras alternantes.
• Disminución de la iniciativa conductual, verbal y motora.
• Alteración de las distintas modalidades de atención voluntaria: focalizada,
sostenida, selectiva y dividida, ya que la monitorización atencional corres-
ponde al cíngulo.
• Disminución de la expresividad facial emocional, sin que exista un déficit
Caras internas del lóbulo frontal –
motor primario que la justifique.
Síndrome cingulado
• Alteraciones motivacionales, indiferencia.
• Pérdida del pensamiento creativo.
• Síndrome acinético caracterizado por expresividad facial neutra y comunica-
ción pobre.
• Apatía.
• Impulsividad, con respuestas irreflexivas.
• Dificultad para imaginar los pensamientos, sentimientos u opiniones de los
Caras basales área prefrontal – otros, falta de empatía.
Síndrome orbitofrontal • Baja autoestima.
• Lenguaje soez.
• Procacidad.

73
Glosario

Abulia

Carencia de motivación e iniciativa. Podría considerarse como un punto intermedio entre la apatía y el
mutismo acinético (abulia máxima).

Accidente cerebrovascular

Enfermedad vascular que afecta al sistema sanguíneo cerebral, provocando la interrupción del flujo
sanguíneo de un área cerebral determinada. Esta detención puede provocar la muerte de las células de la
región cerebral inervada por las venas o arterias dañadas, provocando daño cerebral.

Adinamia

Agotamiento, fatiga, falta de vigor, falta de vitalidad.

Agramatismo

Trastorno en el uso correcto y comprensión de la gramática que se manifiesta en una deficiencia o ausencia
de estructura sintáctica y afijos, dando lugar a una producción esquemática o telegráfica.

Anomia

Dificultad para recuperar palabras al hablar, sobre todo para evocar el nombre de los objetos. No hay capa-
cidad de recuperar el nombre del objeto ni con ayudas (decirle la primera sílaba de la palabra).

Anosognosia

Síntoma asociado a ciertos trastornos neurológicos caracterizado por la incapacidad del sujeto para reco-
nocer o tomar conciencia de las consecuencias producidas por un daño cerebral adquirido y de su condi-
ción de enfermo.

Apraxia

Incapacidad de ejecutar las tareas motoras intencionadas y aprendidas con antelación como consecuencia
de una lesión cerebral, pese a la capacidad física y a la voluntad para hacerlo.

Ataxia

Trastorno motor que se caracteriza por una falta de coordinación en la realización de movimientos volunta-
rios que altera su velocidad y precisión.

Búfer

Espacio temporal de memoria que se usa para almacenar información mientras se envía a otra estructura.

74
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Bradicinesia

Lentificación de los movimientos, especialmente de los movimientos voluntarios complejos.

Circunloquio

Rodeo de palabras para dar a entender algo que hubiera podido expresarse más brevemente.

Disartria

Dificultad para articular sonidos y palabras. En las afasias motoras suele darse una disartria espástica,
asociada con desviación de la comisura labial, asimetría facial, hemiparesia de la lengua y, en general,
defectos en los pares craneales que participan en la articulación.

Ecolalia

Perturbación del lenguaje que consiste en que el enfermo repita involuntariamente una palabra o frase que
acaba de pronunciar él mismo u otra persona en su presencia.

Ecopraxia

Imitación o repetición de gestos o movimientos corporales de otras personas.

Espurias

Adjetivo que se refiere a todo lo que es falso, fingido o no auténtico.

Esquema

Constructo cognitivo que permite organizar nuestro conocimiento del mundo en función de experiencias
previas y del conocimiento de la realidad, organizando la información recibida (verbal y no verbal) en la
memoria a largo plazo.

Estereotipia

Movimientos involuntarios, coordinados, no propositivos y rítmicos que se realizan de una forma idéntica en
cada repetición.

Extrasilviana

Área alejada de la cisura de Silvio.

Fabulación

Elaboración de un hecho imaginario que es relatado como real. Es considerado patológico en enfermos con
trastornos de la memoria que intentan compensar con fabulaciones las lagunas amnésicas.

75
Glosario

Habilidades metalingüísticas

Capacidad que tiene el sujeto para reflexionar y manipular los aspectos estructurales del lenguaje hablado. En este
sentido, la conciencia metalingüística puede referirse a cualquier aspecto del lenguaje, ya sea sintáctico (conciencia
sintáctica), léxico (conciencia léxica), pragmático (conciencia pragmática) o fonológico (conciencia fonológica).

Habilidades pragmáticas

Uso apropiado que el hablante hace del lenguaje para comunicarse, en diferentes contextos y con distintos
interlocutores.

Hemianopsia

Pérdida de la visión en la mitad de los campos visuales de ambos ojos.

Hemicampo

Una de las dos mitades de un campo sensorial desde la visión.

Hemiparesia

Disminución de la capacidad motora de un lado del cuerpo. Debilidad muscular o parálisis parcial que afecta
solo un lado del cuerpo.

Laconismo

Uso de expresiones exageradamente breves, especialmente en respuestas a determinadas preguntas.

Lenguaje automático

Lenguaje que está compuesto o que contiene palabras o frases emitidas sin un control voluntario y que a
menudo contiene interjecciones, improperios y saludos.

Metamemoria

Conocimiento que poseen las personas acerca del funcionamiento de los procesos de memoria y las limita-
ciones de nuestras propias capacidades.

Metacognición

Término que se usa para designar a una serie de operaciones, actividades y funciones cognoscitivas llevadas
a cabo por una persona, mediante un conjunto interiorizado de mecanismos intelectuales que le permiten
recabar, producir y evaluar información, a la vez que hacen posible que dicha persona pueda conocer,
controlar y autorregular su propio funcionamiento intelectual.

Mioclonía

Contracciones rápidas y súbitas de un músculo o un grupo de músculos.

76
Fundamentos neurobiológicos de las funciones cognitivas superiores

Moria

Fenómeno psicopatológico que se caracteriza por la excesiva jovialidad, tendencia a bromear y frivolidad.
Se observa en alteraciones del lóbulo frontal, especialmente en tumores.

Neologismo

Palabra nueva o sin significado. Las parafasias fonológicas se consideran como neologismos cuando la
identificación de una palabra en específico es imposible.

Niño salvaje

Niño que ha vivido fuera de la sociedad durante un largo periodo de la infancia (ya sean niños que han vivido
confinados en lugares donde solo se les alimentaba o que no han tenido apenas contacto humano). Estos
casos tienen un amplio interés en la investigación psicológica, lingüística y médica.

Orientación alopsíquica temporal

Noción del tiempo. Esta capacidad permite saber la fecha, el día, el momento del día, el año, la estación del año.

Orientación alopsíquica espacial

Relacionada con la percepción del mundo externo, esta capacidad permite saber en qué lugar nos encon-
tramos: país, ciudad, calle, casa, habitación, lugar de la habitación y el lugar que ocupamos en el contexto
espacial, en un momento dado.

Orientación autopsíquica

Percepción de uno mismo, permite saber acerca de quién y qué es uno mismo.

Parafasia

Desviación en el uso del habla que incluye varios tipos de errores en su producción y se encuentra presente
en las afasias.

Parafasia fonológica

Tipo de parafasia en el que los individuos confunden los fonemas que conforman las palabras y los secuen-
cian de forma inadecuada. Los errores fonológicos pueden ser debidos a omisiones, adiciones, desplaza-
mientos o sustituciones de fonemas.

Parafasia semántica

Tipo de parafasia consistente en sustituir la palabra que se desea decir por otra del mismo campo semántico.

Paragnosia

Reconocimiento erróneo o falso de objetos.

77
Glosario

Paragrafia fonética

Error en la escritura causado por la alteración de los fonemas de la palabra.

Paragrafia semántica

Error en la escritura causado por la sustitución de una palabra por otra.

Paragramatismo

Desviación del uso de la gramática que consiste en una desorganización sintáctica de las oraciones y un uso
excesivo de elementos gramaticales.

Paraventricular

Alejado de los ventrículos cerebrales.

Paresia

Disminución de la fuerza de los músculos con limitación del rango de movimientos voluntarios.

Perisilviana

Área situada alrededor de la cisura de Silvio.

Periventricular

Alrededor de los ventrículos cerebrales.

Procacidad

Dicho o hecho desvergonzado, insolente.

Prosodia

Rama de la lingüística que estudia la acentuación y la pronunciación del lenguaje, es decir, las características
acústicas de la articulación oral.

Registro precategorial

Registra únicamente las características físicas de los estímulos, no relacionado con el significado de los estímulos.

Representación mental

Es la manera en que la mente humana representa la realidad, tanto externa a su cuerpo (objetos concretos)
como de elaboración interna (conceptos abstractos).

Verborrea

Alteración cuantitativa del flujo del lenguaje, que se caracteriza por la aceleración y prolijidad del discurso y
la dificultad para ser interrumpido.

78
Enlaces de interés

Federación de Asociaciones de Neuropsicología Españolas

Aglutina sociedades y asociaciones de neuropsicología de España. Está interesada por la divulgación y el


desarrollo científico y profesional de la neuropsicología.

http://www.fanpse.org/

Revista de Neurología

La Revista de Neurología fomenta y difunde el conocimiento generado en lengua española sobre neuro-
ciencia, tanto clínica como experimental. Se edita quincenalmente.

https://neurologia.com/

The Clinical Neuropsychologist

Revista internacional centrada en la publicación de investigaciones, debates y estudios de casos sobre


neuropsicología.

https://www.tandfonline.com/ntcn20

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Autores
Dra. Diana Ribes Fortanet
Matías Miguel Pulopulos Tripiana
Aránzazu Duque Moreno

ISBN: 978-84-19314-08-6
Reservados todos los derechos©
Universidad Internacional de Valencia - 2022

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