El Sistema de Atención Del Cerebro Humano - 20 Años Después

7/4/2021 El sistema de atención del cerebro humano: 20 años después
Annu Rev Neurosci. Manuscrito del autor; disponible en PMC el 7 de agosto de PMCID: PMC3413263
2012. NIHMSID: NIHMS394960
Publicado en forma editada final como: PMID: 22524787
Annu Rev Neurosci. 2012 21 de julio; 35: 73–89.
Publicado en línea el 12 de abril del 2012
doi: 10.1146 / annurev-neuro-062111-150525
El sistema de atención del cerebro humano: 20 años después

Steven E. Petersen 1 y Michael I. Posner 2
1 Facultad de Medicina de la Universidad de Washington en St. Louis, St. Louis, Missouri 63110
2 Departamento de Psicología, Universidad de Oregon, Eugene, Oregon 97403-1227
Steven E. Petersen: sep@npg.wustl.edu ; Michael I. Posner: mposner@uoregon.edu
aviso de copyright
Abstracto
A continuación, actualizamos nuestra Revisión anual de neurociencia de 1990 .artículo, "El sistema de
atención del cerebro humano". El marco presentado en el artículo original ha ayudado a integrar
enfoques conductuales, de sistemas, celulares y moleculares a problemas comunes en la investigación
de la atención. Nuestro marco ha sido elaborado y ampliado en los años siguientes. La investigación
sobre las funciones ejecutivas y de orientación ha apoyado la incorporación de nuevas redes de
regiones cerebrales. Los estudios del desarrollo han mostrado cambios importantes en los sistemas de
control entre la infancia y la niñez. En algunos casos, la evidencia ha respaldado el papel de variaciones
genéticas específicas, a menudo junto con la experiencia, que explican algunas de las diferencias
individuales en la eficiencia de las redes de atención. Los hallazgos han llevado a una mayor
comprensión de los aspectos de la patología y a algunas nuevas intervenciones.
Palabras clave: red de alerta, red ejecutiva, red de orientación, red cingulo-opercular, red
frontoparietal
INTRODUCCIÓN
Hace veinte años, cuando la neuroimagen estaba en su infancia, resumimos el estado actual del
conocimiento sobre la atención en el volumen de 1990 de Annual Review of Neuroscience ( Posner y
Petersen 1990). En ese momento, la mayor parte de la evidencia disponible provenía de estudios de
comportamiento de adultos normales o pacientes con diversas formas de lesión cerebral. Sin embargo,
la capacidad de obtener imágenes de la actividad cerebral con tomografía por emisión de positrones
parecía ser muy prometedora para el análisis fisiológico de los procesos mentales, incluida la atención.
En nuestra revisión, pudimos integrar los hallazgos de los estudios de imagen iniciales. Nunca
imaginamos que el crecimiento de la neurociencia cognitiva durante los siguientes 20 años haría
posible volver a visitar nuestro análisis, con 4.000-6.000 artículos de imágenes sobre la atención o el
control cognitivo y cerca de 3.500 citas de nuestra revisión original.
La revisión original sugirió tres conceptos básicos sobre el sistema de atención. La primera es que el
sistema de atención está anatómicamente separado de los sistemas de procesamiento, que manejan los
estímulos entrantes, toman decisiones y producen resultados. Enfatizamos las fuentes de las influencias
atencionales, no los muchos sistemas de procesamiento que podrían verse afectados por la atención. El
segundo concepto es que la atención utiliza una red de áreas anatómicas. La tercera es que estas áreas
anatómicas realizan diferentes funciones que pueden especificarse en términos cognitivos. El aspecto
más singular de nuestro artículo original, que lo separó de los muchos y excelentes resúmenes de la
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3413263/ 1/18
literatura sobre atención que aparecen en la Annual Review of Neuroscience.en los años posteriores, es
la base anatómica discreta del sistema de atención: dividido en tres redes, cada una de las cuales
representa un conjunto diferente de procesos de atención. Creemos que estos importantes conceptos
aún están operativos. Aquí, intentamos actualizar el marco de nuestro artículo anterior de la Revisión
anual [hay otros resúmenes disponibles en Posner (2012a , b )].
En esta revisión, describimos algunos de los principales avances relacionados con nuestro marco que
han tenido lugar en los últimos 20 años. Primero, reintroducimos las tres redes originales del sistema de
atención. Examinamos la naturaleza de estas redes y cómo han evolucionado las ideas relacionadas con
ellas. La segunda parte del artículo explora las adiciones a la concepción original. Se proponen dos
nuevas redes con sus descripciones funcionales y nuevos métodos para comprender las interacciones
entre ellas. La tercera parte del artículo indica cómo las ideas se han extendido a temas relacionados,
por ejemplo, al vincular variaciones genéticas a diferencias individuales en la eficiencia de la red y al
examinar el desarrollo de la atención en la infancia.
LAS REDES ORIGINALES

Las tres redes que describimos en 1990 incluyeron una red de alerta, que se centró en los sistemas de
activación del tronco cerebral junto con los sistemas del hemisferio derecho relacionados con la
vigilancia sostenida; una red de orientación centrada en, entre otras regiones, la corteza parietal; y una
red ejecutiva, que incluía la corteza cingulada frontal / anterior de la línea media. Cada una de estas
redes se explora a continuación.
Alertando
El concepto de excitación se remonta al trabajo clásico de Moruzzi y Magoun (1949) sobre el papel del
sistema reticular del tronco encefálico en el mantenimiento del estado de alerta (Figura 1, para cerebro
de macaco). A medida que se conocían más los sistemas neuromoduladores del tronco encefálico y el
tálamo, fue necesario calificar el concepto general de excitación en componentes más diferenciados.
Dentro de la psicología cognitiva, se ha puesto un gran énfasis en producir y mantener una vigilancia y
un rendimiento óptimos durante las tareas; este es el sentido de alerta que discutimos en nuestro
artículo de 1990.
Figura 1
Proyecciones del locus coeruleus del sistema de alerta que se muestra en el cerebro de un macaco. Las
conexiones difusas interactúan con otros sistemas más fuertemente localizados. El sistema de alerta
también incluye regiones de las cortezas frontal y parietal (no mostradas). Reproducido de Aston-Jones &
Cohen (2005) .
Un enfoque para el estudio de las alertas es utilizar una señal de advertencia antes de un evento
objetivo para producir un cambio fásico en el estado de alerta. La señal de advertencia conduce a
reemplazar el estado de reposo con un nuevo estado que implica la preparación para detectar y
responder a una señal esperada. Si se requiere una respuesta rápida al objetivo, el tiempo de reacción
mejora después de una advertencia. Esta mejora no se debe a la acumulación de información más
precisa sobre el objetivo, que no cambia con la señal de advertencia, pero la señal de advertencia
cambia la velocidad de orientación de la atención y, por lo tanto, responde a la señal.
Se han utilizado varios otros métodos para estudiar el estado de alerta tónico. Estos incluyen cambios a
lo largo del día (ritmo circadiano). Los tiempos de reacción suelen ser más largos a primera hora de la
mañana y disminuyen a lo largo del día para volver a aumentar durante la noche y alcanzar su punto
máximo a primera hora de la mañana ( Posner 1975 ). Estas medidas reflejan otros cambios diurnos
como la temperatura corporal y la secreción de cortisol. Un enfoque establecido desde hace mucho
tiempo para el estado de alerta tónico es utilizar una tarea larga y generalmente bastante aburrida para
medir la vigilancia sostenida. Algunas de estas tareas han surgido del trabajo de los operadores de radar
que buscan cambios cercanos al umbral durante largos períodos de tiempo. Las tareas de vigilancia
dependen en gran medida de los mecanismos de la corteza cerebral derecha ( Posner y Petersen 1990).
Tanto los datos clásicos de lesiones como los datos de imágenes más recientes confirman que el estado
de alerta tónico está muy lateralizado al hemisferio derecho.
Orientación
La red de orientación se centra en la capacidad de priorizar la entrada sensorial seleccionando una
modalidad o ubicación. Aunque los argumentos en la revisión original incluían una discusión sobre el
pulvinar y el colículo superior, la mayor parte de nuestro enfoque estaba en la selección visual y en la
corteza parietal como parte de un sistema de atención posterior (Figura 2 a). El consenso en la
literatura sobre imágenes ahora indica que las áreas frontal y posterior están involucradas en la
orientación. Por ejemplo, estudios en humanos y animales han implicado a los campos oculares
frontales (FEF) en este proceso ( Corbetta et al. 1998 , Thompson et al. 2005 ).
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Figura 2
( a ) Las redes de orientación dorsal y ventral (según Corbetta y Shulman 2002 ). La red de atención dorsal
( verde claro ) consta de campos oculares frontales (FEF) y el surco intraparietal / lóbulo parietal superior
(IPS / SPL). La red de atención ventral ( verde azulado ) consta de regiones en la unión temporoparietal
(TPJ) y la corteza frontal ventral (VFC). ( b ) Dos redes del sistema de control ejecutivo. La región
encerrada en un círculo indica el miembro original del sistema de control ejecutivo de Posner y Petersen
(1990) . Las regiones restantes provienen de la elaboración del sistema cingulo-opercular original ( negro )
y la adición del sistema frontoparietal (amarillo ) (adaptado de Dosenbach et al. 2007 ). ( c ) Correlación
del estado de reposo que refleja sistemas de control separados. La figura ilustra tres vistas del cerebro (
izquierda , vista dorsal; medio , vista lateral inclinada; derecha , vista medial). Estas redes de reposo
separables son consistentes con las distinciones basadas en criterios funcionales expuestas en paneles de
una y b : atención dorsal ( verde ), la atención ventral ( verde azulado ), cíngulo-opercular ( negro ),
frontoparietal ( amarillo ) (adaptado de Potencia et al. 2011 ).
Además, las áreas parietales se han visto implicadas en formas relacionadas de procesamiento. Este
procesamiento puede ser concreto como en la especificación de movimientos motores o oculares
dirigidos ( Lindner et al. 2010 ) o más abstracto como “movimientos” a través de una línea numérica (
Hubbard et al. 2005 ). De hecho, la especificidad de las regiones parietales en términos de
procesamiento sensorial versus motor es un importante punto de discordia. No obstante, la mayoría
estaría de acuerdo en que las funciones del lóbulo parietal no se limitan a orientar a los estímulos
sensoriales, sino que involucran otros procesos relacionados.
Ejecutivo
En nuestro artículo original, el tercer sistema principal se presentó bajo el título de detección de
objetivos. La razón principal de esto no fue que la detección del objetivo en sí sea un proceso de
atención importante, sino que el momento de la detección del objetivo captura la conciencia de una
manera muy específica. Aunque es posible monitorear objetivos en muchos flujos de procesamiento sin
demasiada dificultad, el momento de la detección del objetivo produce interferencia en todo el sistema,
lo que ralentiza la detección de otro objetivo ( Duncan 1980). Este conjunto de procesos está
relacionado con la capacidad limitada del sistema de atención y con la conciencia misma, y a menudo
se ha llamado la atención. Uno podría pensar en la atención focal como la entrada al estado consciente,
que puede involucrar conexiones generalizadas desde la corteza de la línea media y la corteza
cingulada anterior (ACC) (Figura 2 b) para producir el espacio de trabajo global frecuentemente
asociado con la conciencia ( Dehaene & Changeux 2011 ). Asociamos la detección del objetivo y la
conciencia del objetivo con la corteza frontal medial y el ACC adyacente. Esta región del cerebro ha
sido muy estudiada mediante experimentos de imágenes en parte debido a su frecuente activación.
Aunque uno de nosotros (SP) ha vacilado significativamente sobre esta idea original durante los
últimos 20 años, parece que la idea sigue siendo relevante. Una de las razones es que el ACC y las
regiones relacionadas se han activado de manera confiable cuando hay un conflicto [por ejemplo, un
requisito para retener una respuesta dominante para realizar una respuesta subdominante ( Botvinick et
al. 2001 )]. El argumento se ha ampliado para incluir un papel para estas áreas en la regulación tanto de
la cognición como de la emoción ( Bush et al. 2000 ).
El argumento más convincente para una explicación de la atención focal proviene de la actividad que se
encuentra en el cíngulo frontal / anterior medial en operaciones tan diversas como la percepción de
dolor físico ( Rainville et al. 1997 ) o social ( Eisenberger et al. 2003 ), procesamiento de recompensa (
Hampton & O'Doherty 2007 ), seguimiento o resolución de conflictos ( Botvinick et al. 2001 ),
detección de errores ( Dehaene et al. 1994 ) y teoría de la mente ( Kampe et al. 2003).). Todas estas
demandas diferentes activan esta región, en la mayoría de los casos junto con la ínsula anterior.
Algunos investigadores abogan por un papel separado para el sistema para cada una de las
comparaciones anteriores (p. Ej., Como parte de un sistema de dolor o recompensa), pero, como
argumentamos a continuación, apoyamos una visión más integral que captura más de los resultados,
incluidos los atención y regulación de las redes de procesamiento. Desde el artículo original, esta red
también ha asumido un papel aún más extenso en el control ejecutivo sobre la base de hallazgos que
muestran múltiples señales de control de arriba hacia abajo en estas regiones. Esta red funcional y
anatómica más compleja se analiza en la sección de control ejecutivo a continuación.
ELABORACIONES DEL MARCO

Los 20 años transcurridos desde nuestro artículo original han producido una sorprendente cantidad de
apoyo para los esquemas básicos del marco descrito anteriormente. También ha habido una cantidad
significativa de elaboración o evolución de las ideas durante ese período de tiempo. Las siguientes tres
secciones revisan algunos de los estudios que profundizan o amplían nuestra comprensión de las redes
originales.
Alertando
Nuestra comprensión de la fisiología y farmacología subyacentes al sistema de alerta ha cambiado
significativamente. Por ejemplo, hay pruebas contundentes que relacionan el neuromodulador
norepinefrina (NE) con el sistema de alerta. Una señal de advertencia va acompañada de actividad en el
locus coeruleus, la fuente de NE ( Aston-Jones y Cohen 2005 ). Los efectos de las señales de
advertencia pueden bloquearse con fármacos como la guanfacina y la clonodina, que disminuyen la
liberación de NE ( Marrocco y Davidson 1998 ). Los medicamentos que aumentan la liberación de NE
también pueden mejorar el efecto de señal de advertencia. La vía NE incluye nodos principales en la
corteza frontal y en áreas parietales relacionadas con las vías visuales dorsal pero no ventral ( Morrison
y Foote 1986 ).
Para examinar la especificidad de estos efectos a la señal de advertencia, los investigadores utilizaron
una tarea de detección con claves con humanos, monos y ratas ( Beane & Marrocco 2004 , Marrocco &
Davidson 1998) para separar la información sobre dónde ocurrirá un objetivo (orientación) de cuándo
ocurrirá (alerta). Para lograr esto, se presentó una de las cuatro condiciones de señal antes de un
objetivo para una respuesta rápida. Restando una condición de doble señal, donde se informa al
participante cuándo ocurrirá un objetivo pero no dónde, de una condición sin señal, reciben una medida
específica de la influencia de advertencia de la señal. Cuando la señal que indica la ubicación del
objetivo se resta de una señal de alerta, la diferencia representa los efectos de la orientación. Los
resultados de los estudios de fármacos con humanos y monos muestran que la liberación de NE influye
en los efectos de alerta, mientras que los fármacos que influyen en el neuromodulador acetilcolina
(Ach) afectan la orientación pero no la alerta. Los estudios han demostrado que las diferencias
individuales en la alerta y la orientación no están correlacionadas en gran medida (Fan y col. 2002 ) y
esa orientación mejora en el mismo grado con una señal independientemente del nivel de alerta. Estos
resultados sugieren una gran independencia entre estas dos funciones ( Fernandez-Duque & Posner
1997 ). Sin embargo, estos sistemas generalmente funcionan juntos en la mayoría de las situaciones del
mundo real, cuando un solo evento a menudo proporciona información sobre cuándo y dónde ocurrirá
un objetivo ( Fan et al. 2009 ).
Los cambios durante el tiempo entre la advertencia y el objetivo reflejan una supresión de la actividad
en curso pensada para preparar el sistema para una respuesta rápida. En el sistema nervioso central hay
un cambio negativo en el EEG registrado en el cuero cabelludo, conocido como variación negativa
contingente (CNV) ( Walter 1964 ), que a menudo comienza con la señal de advertencia y puede
permanecer presente hasta la presentación objetivo. Este potencial negativo parece surgir en parte del
cíngulo anterior y las estructuras adyacentes ( Nagai et al. 2004 ) y puede superponerse a la respuesta
relacionada con el evento al estímulo de advertencia. El desplazamiento negativo puede permanecer
presente como una onda estacionaria sobre el área parietal del hemisferio contralateral ( Harter y Guido
1980). Si el intervalo objetivo es predecible, es posible que la persona no muestre la NVC hasta justo
antes de la presentación objetivo.
Un extenso estudio de imágenes ( Sturm y Willmes 2001 ) mostró que un hemisferio derecho y un
conjunto de áreas talámicas en gran parte comunes están involucrados en las alertas tanto fásicas como
tónicas. Sin embargo, otro estudio de imágenes sugirió que los efectos de las señales de advertencia
dependen más fuertemente de los mecanismos del hemisferio cerebral izquierdo ( Coull et al. 2000 ,
Fan et al. 2005 ). Esto podría representar los hallazgos comunes descritos anteriormente sobre las
diferencias hemisféricas en las que los procesos de lateralización derecha a menudo implican efectos
más lentos (tónicos), mientras que los mecanismos del hemisferio izquierdo tienen más probabilidades
de estar involucrados con frecuencias temporales (fásicas) o espaciales más altas ( Ivry y Robertson
1997).). Aún se desconocen las razones exactas de las diferencias en la lateralidad encontradas con los
estudios tónicos y fásicos.
Orientación
En una serie de experimentos de imágenes que utilizan la metodología de señales en combinación con
fMRI relacionada con eventos, Corbetta y Shulman (2002) demostraron que dos sistemas cerebrales
están relacionados con la orientación a estímulos externos, como se ilustra enFigura 2 a. Un sistema
más dorsal que incluía los FEF y el surco interparietal siguió a la presentación de una señal de flecha y
se identificó con un control estratégico rápido sobre la atención. Cuando el objetivo fue mal localizado,
los sujetos tuvieron que dejar de enfocar su atención en la ubicación indicada y cambiar a la ubicación
del objetivo. El cambio pareció involucrar la unión temporoparietal (TPJ) y la corteza frontal ventral y
se identificó con la señal de interrupción que permitió que ocurriera el cambio.
El sistema dorsal incluyó las regiones parietales bien estudiadas, pero también agregó un pequeño
conjunto de ubicaciones frontales, particularmente en las FEF. Algunos han argumentado que los
cambios de atención encubiertos son esclavos del sistema de movimiento ocular sacádico ( Rizzolatti et
al. 1987 ), y los estudios de neuroimagen que utilizan fMRI han demostrado que los cambios de
atención encubiertos y abiertos involucran áreas similares ( Corbetta et al. 1998 ). Sin embargo, los
estudios de fisiología de una sola unidad en el macaco sugieren distinciones importantes a nivel de las
poblaciones celulares, con algunas células en los FEF activos durante los movimientos sacádicos y una
población distinta pero superpuesta de células involucradas en cambios encubiertos de atención (
Schafer & Moore 2007 , Thompson et al.2005). Las células responsables de los cambios de atención
encubiertos también parecen mantener la ubicación de las señales durante un intervalo de retraso (
Armstrong et al. 2009 ). Las dos poblaciones de células se mezclan dentro de los FEF y, al menos hasta
la fecha, no se han distinguido por fMRI. Sin embargo, los datos fisiológicos indican que la atención
encubierta es distinta del sistema motor que gobierna los movimientos sacádicos, a pesar de que
interactúan claramente.
Como lo sugieren los estudios de FEF, es importante poder vincular las imágenes y los resultados
fisiológicos con otros estudios para proporcionar más detalles sobre los cálculos locales. Una estrategia
para hacerlo es estudiar la farmacología de cada una de las redes de atención. Los sistemas colinérgicos
que surgen en el prosencéfalo basal parecen desempeñar un papel fundamental en la orientación; las
lesiones del prosencéfalo basal en los monos interfieren con la orientación de la atención ( Voytko et al.
1994 ). Sin embargo, parece que el sitio de este efecto no está en el prosencéfalo basal per se, sino que
involucra el lóbulo parietal superior. Davidson y Marrocco (2000)hizo inyecciones de escopolamina
directamente en el área intraparietal lateral de los monos. Esta área corresponde al lóbulo parietal
superior humano y contiene células influenciadas por señales sobre la ubicación espacial. Las
inyecciones tienen un gran efecto en la capacidad del mono para desviar la atención hacia un objetivo.
Las inyecciones sistémicas de escopolamina, un anticolinérgico, tienen un efecto menor sobre la
orientación encubierta de la atención que las inyecciones locales en el área parietal. Los fármacos
colinérgicos no afectan la capacidad de una señal de advertencia para mejorar el rendimiento del mono,
por lo que parece haber una doble disociación, con NE involucrado principalmente en la red de alerta y
Ach involucrado en la red de orientación. Estas observaciones en el mono han sido confirmadas por
estudios similares en la rata ( Everitt y Robbins 1997). Es especialmente significativo que las
comparaciones en los estudios en ratas de los mecanismos colinérgicos y dopaminérgicos hayan
demostrado que solo los primeros influyen en la respuesta de orientación ( Everitt y Robbins 1997 ,
Stewart et al. 2001 ).
La red más ventral incluida la TPJ (Figura 2 a) parecía ser más activo siguiendo al objetivo y, por lo
tanto, se identificó como parte de una red que responde a eventos sensoriales. Está fuertemente
lateralizado a la derecha y las lesiones en esta área son fundamentales para el síndrome de negligencia,
aunque la interacción de TPJ con áreas cerebrales más frontales y dorsales también es crítica ( Shulman
& Corbetta 2012 ). Los investigadores generalmente están de acuerdo sobre la pertenencia de los
principales nodos de la red de orientación sobre la base de estudios de búsqueda visual y de señales
espaciales ( Hillyard et al. 2004 , Wright & Ward 2008 ).
Quizás lo más sorprendente es que las áreas del cerebro involucradas en la orientación hacia los
estímulos visuales parecen superponerse fuertemente (dentro de la resolución de fMRI) con aquellas
involucradas en la orientación hacia los estímulos en otras modalidades ( Driver et al. 2004 ). Aunque
la atención opera sobre modalidades sensoriales específicas según el objetivo entrante, las fuentes de
este efecto parecen ser comunes. También existen importantes sinergias entre modalidades. En muchos
casos, la orientación a una ubicación proporcionará prioridad no solo a la modalidad esperada, sino
también a la información presente en la misma ubicación de otras modalidades ( Driver et al.2004 ), lo
que indica qué tan cerca están integrados los sistemas sensoriales dentro de la red de orientación.
¿Cómo pueden las fuentes de la red de orientación descritas anteriormente influir en los cálculos
sensoriales? Anatómicamente, la fuente del efecto de orientación se encuentra en la red de áreas
parietal, frontal y subcortical mencionadas anteriormente. Sin embargo, la influencia de la atención está
en las señales ascendentes que llegan a áreas sensoriales específicas: para la visión, en la corteza visual
primaria y áreas extraestriadas que avanzan hacia el lóbulo temporal. Que esta influencia remota
implica la sincronización entre la actividad en las áreas de atención más dorsales y la actividad en las
áreas visuales más ventrales es una idea influyente ( Womelsdorf et al. 2007 ). La sincronización
aparentemente conduce a una mayor sensibilidad en el sistema visual, lo que permite respuestas más
rápidas a los objetivos visuales y, por lo tanto, una prioridad mejorada para el procesamiento de los
objetivos.
Además de la sincronización, los estudios de fisiología de una sola unidad realizados dentro de las
áreas visuales ventrales sugieren que a medida que se agregan elementos a una escena visual, tienden a
reducir la tasa de activación de las células que responden al estímulo objetivo. La atención a un
objetivo parece reducir la influencia de otros estímulos competitivos. Esta idea fue importante en el
desarrollo de la teoría de la competencia sesgada ( Desimone y Duncan 1995 ). Esta teoría considera
que la atención surge de una competencia en la que el ganador se lo lleva todo dentro de varios niveles
de sistemas sensoriales y de asociación. Los estudios de fMRI confirman que la atención a un estímulo
puede ocurrir antes de su llegada, cambiando la respuesta neural basal y dependiente del nivel de
oxígeno en sangre (BOLD), y que la actividad BOLD general se ve afectada de manera consistente con
la teoría de la competencia sesgada (Desimone y Duncan 1995 ).
Control ejecutivo
Nuestra tercera red original se ha elaborado considerablemente. Como se señaló anteriormente, nuestro
enfoque original estaba en las regiones de la línea media de la corteza frontal medial y el cíngulo
anterior. Sugerimos que la actividad encontrada durante la realización de tareas estaba relacionada con
la atención focal porque la actividad relacionada con el ensayo en estas regiones era mayor para los
objetivos que para los no objetivos, para los conflictos más que para los ensayos sin conflicto y para los
errores más que para los ensayos correctos. Argumentamos que tal sistema podría ser muy útil para
producir una regulación de arriba hacia abajo, por lo tanto, su relación con el control ejecutivo. Este
papel del ACC en el control de arriba hacia abajo se basó en pruebas bastante escasas en ese momento,
pero parece que todavía parece ser exacto y juega un papel importante en dos teorías prominentes del
control ejecutivo en la literatura actual.Botvinick y col. 2001 , Carter y Krug 2012 ). Una visión
diferente que defiende dos redes de control de arriba hacia abajo diferentes se basa en estudios extensos
de los aspectos específicos del ACC durante el desempeño de la tarea y las correlaciones con otras
regiones en reposo (Figura 2 b , c) ( Dosenbach et al.2006 , 2007 ).
El soporte para dos redes de control ejecutivo independientes surge de estudios diseñados para
descubrir señales relacionadas con el control de tareas de arriba hacia abajo. Tales señales pueden
incluir aquellas relacionadas con instrucciones de tareas que son transitorias al comienzo de un bloque
de tareas (figura 3). Las señales de transición de bloque transitorias se habían visto en trabajos
anteriores ( Donaldson et al. 2001 , Fox et al. 2005 , Konishi et al. 2001 ) con muchas interpretaciones
diferentes. Un segundo tipo de actividad se mantiene a lo largo de las pruebas de la tarea,
supuestamente relacionado con el mantenimiento de los parámetros de la tarea / control de arriba hacia
abajo (figura 3). El tercer tipo de señal está relacionado con la retroalimentación del rendimiento; Un
ejemplo de tal retroalimentación serían las diferencias sistemáticas entre los ensayos correctos e
incorrectos (figura 3).
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figura 3
Señales de control ejecutivo. El panel superior muestra tres señales de control ejecutivo putativas: una
señal de inicio de tarea en amarillo, una señal de mantenimiento de tarea en rojo y la actividad relacionada
con los ensayos correctos ( negro ) y error ( azul ) (adaptado de Dosenbach et al. 2006 ). Se considera que
las regiones que muestran diferencias en el error frente a las pruebas correctas están calculando o
recibiendo información sobre el rendimiento. La figura inferior muestra la actividad en la ínsula anterior
izquierda durante una tarea que contiene todas las señales putativas (más una señal de transición transitoria
al final del bloque de pruebas). MR, resonancia magnética.
Dosenbach y col. (2006) estudiaron 10 tareas diferentes (incluidas palabras visuales y auditivas y
objetos visuales como estímulos, con muchos criterios de decisión diferentes, como juicios semánticos,
de sincronización y de similitud) en busca de evidencia de estos tipos de señales. Las regiones lateral
frontal y parietal parecían enfatizar las señales transitorias al comienzo de los bloqueos, mientras que la
corteza frontal / cingulada medial y la ínsula anterior bilateral también mostraron señales de
mantenimiento sostenidas en las condiciones de la tarea. Aunque estos experimentos identificaron un
conjunto de regiones que podrían estar involucradas en el control de nivel de tarea de arriba hacia
abajo, no proporcionan evidencia de las relaciones entre las regiones.
Otro experimento ( Dosenbach et al. 2007 ) buscó correlaciones funcionales (en reposo) entre regiones
que mostraban algunas o todas estas señales de control putativas, con la idea de que estas "conexiones
funcionales" pueden definir las relaciones a nivel de sistemas entre las regiones. Las regiones laterales
frontales y parietales que mostraron principalmente actividad de señal de inicio se correlacionaron bien
entre sí (Figura 2 c). Las regiones insular anterior y de la línea media que mostraron una actividad
sostenida adicional también se correlacionaron bien entre sí (Figura 2 c), pero estos dos conjuntos de
regiones no se correlacionaron fuertemente entre sí.
Estos resultados sugirieron que hay dos redes de control ejecutivo separables. La evidencia detallada de
este punto de vista se encuentra en Dosenbach et al. (2008) . La red frontoparietal parece ser distinta de
la red de orientación discutida anteriormente, mientras que la red cingulo-opercular se superpone con la
red ejecutiva original. Si este punto de vista es correcto, hay dos redes ejecutivas relativamente
separadas. Aunque la mejor evidencia por imágenes muestra que las redes ejecutivas de orientación y
frontoparietal están separadas en la edad adulta, pueden tener un origen común en el desarrollo
temprano (ver la sección de Autorregulación, más adelante).
Esta ruptura del control ejecutivo en dos redes separadas es anatómicamente similar a una idea
influyente relacionada con el control cognitivo ( Botvinick et al. 2001 , Carter & Krug 2012 ). Sin
embargo, esta visión de control cognitivo favorece un único sistema ejecutivo unificado en el que la
corteza prefrontal lateral proporciona señales de control de arriba hacia abajo, guiadas por señales de
supervisión del rendimiento generadas por las estructuras de la línea media. Aunque la vista de control
cognitivo y las ideas mostradas enFigura 2son anatómicamente similares, quedan varias diferencias
funcionales específicas. En la visión de la red dual ( Dosenbach et al. 2008 ), los dos sistemas
ejecutivos actúan de forma relativamente independiente en la producción de un control de arriba hacia
abajo. El sistema de control cíngulo-opercular muestra el mantenimiento a través de las pruebas y actúa
como un mantenimiento de fondo estable para el desempeño de la tarea en su conjunto. Por el
contrario, se cree que el sistema frontoparietal, que muestra principalmente señales de inicio, se
relaciona con el cambio e inicio de tareas y con los ajustes dentro de las pruebas en tiempo real. Tanto
la vista de control cognitivo como la vista de redes duales explican una cantidad considerable de datos
existentes, pero creemos que hay varias razones para elegir la última formulación.
Primero, los estudios de lesiones tanto en humanos como en animales parecen indicar aspectos
separados del control. Las lesiones grandes de la línea media frontal a menudo resultan en mutismo
acinético en el que las personas son capaces de realizar actividades dirigidas a un objetivo, pero no lo
hacen. Por otro lado, los pacientes con lesiones colocadas más lateralmente, incluidos los de la corteza
prefronal dorsolateral (DLPFC), a menudo exhiben perseveraciones con una incapacidad para cambiar
de un conjunto a otro. En un convincente conjunto de experimentos con macacos, Rossi et al. (2007)
mostraron que una resección unilateral completa del DLPFC y una interrupción del cuerpo calloso
dieron como resultado una incapacidad unilateral para cambiar de conjuntos, pero una capacidad
intacta para adoptar un conjunto sostenido, consistente con los datos de lesiones humanas.
Una segunda diferencia entre los puntos de vista de la red dual y el control cognitivo se refiere a la
direccionalidad de las relaciones. La vista de control cognitivo requiere una diferencia de tiempo entre
los procesos de monitoreo de la línea media y las regiones de implementación de DLPFC dentro de una
prueba. La cuenta de dos redes tolera los efectos de ordenamiento porque las dos redes operan por
separado. Dos conjuntos de datos bastante diferentes sostienen que la afectación cingulo-opercular
suele ocurrir al final o después del ensayo. El primero es de estudios de actividad unitaria en el ACC en
macacos ( Ito et al. 2003 ). Durante una tarea de respuesta sacádica, los investigadores encontraron
neuronas que indicaban errores y recompensas inesperadas después de la finalización de la prueba. En
segundo lugar, un estudio reciente de imágenes en humanos realizado por Ploran et al. (2007)utilizó
una tarea de revelación lenta. Durante el procesamiento de la información visual, la actividad aumentó
progresivamente al aumentar la información visual durante varios segundos en el DLPFC. Esto
precedió a la actividad tardía en el ACC y la ínsula anterior. Estos resultados son consistentes con la
hipótesis de que el ACC a menudo puede servir para monitorear las consecuencias de las acciones, y
son inconsistentes con una direccionalidad más rígida.
La adición de dos redes de orientación separadas y dos redes ejecutivas separadas plantea la posibilidad
de que se elaboren redes de control adicionales en el futuro. Sin embargo, por varias razones, no
esperamos que el número de redes de control sea mucho mayor que el número descrito aquí. El estudio
de muchos sistemas complejos, desde los ecosistemas hasta las interacciones proteína-proteína, parece
indicar que estos sistemas siguen una "regla general" y tienen aproximadamente cinco variables de
control (que van de tres a siete) ( Gunderson y Holling 2002). Por ejemplo, el mantenimiento de una
postura erguida y equilibrada parece estar controlado por al menos tres sistemas separados: la visión, el
sistema vestibular y los sensores de las articulaciones cinestésicas. Estos sistemas actúan de forma
relativamente independiente y tienen diferentes características espaciales y temporales. Desde esta
perspectiva, la presencia de cinco redes de atención relativamente separadas parece razonable. Un
segundo argumento a favor de este punto de vista es empírico. En un estudio reciente a gran escala de
redes en estado de reposo ( Power et al. 2011 ), con todo el cerebro representado efectivamente, están
presentes todas las redes corticales, encontradas por los enfoques más fragmentados descritos
anteriormente.
AMPLIANDO EL MARCO
Uno de los resultados gratificantes de nuestra publicación original han sido las muchas formas en que
estas ideas inspiraron un gran número de estudios. Revisamos las ampliaciones del marco a nuevas
áreas relacionadas con las redes de atención.
Autorregulación
La capacidad de controlar nuestros pensamientos, sentimientos y comportamiento en psicología del
desarrollo se denomina autorregulación; con los adultos a menudo se le llama autocontrol (ver el
recuadro sobre Voluntad, Autorregulación y Autocontrol para más definiciones). La neuroimagen
presenta una fuerte evidencia de que las tareas conflictivas como el efecto Stroop activan áreas
comunes de la circunvolución del cíngulo anterior: la porción dorsal para tareas más estrictamente
cognitivas y el área ventral para tareas relacionadas con las emociones ( Botvinick et al. 2001 , Bush et
al. 2000). ). Aunque la anatomía del cíngulo es mucho más compleja, la división en áreas cognitivas y
relacionadas con las emociones ha sido apoyada por estudios anatómicos más detallados ( Beckmann et
al. 2009 ).
VOLUNTAD, AUTORREGULACIÓN Y AUTOCONTROL

Se han aplicado varios nombres al control voluntario de la emoción y la cognición. Durante el
desarrollo infantil, estas funciones a menudo se denominan autorregulación. Este nombre ofrece un
claro contraste con la regulación que se produce a través del cuidador u otras fuentes externas. En
los adultos, el mismo conjunto de funciones voluntarias se denomina con frecuencia autocontrol.
La regulación también puede ocurrir por medios no voluntarios, por ejemplo, por el miedo o por los
aspectos calmantes de las drogas o la terapia. En todos los casos, el autocontrol o la autorregulación
parece ser una capacidad para controlar las respuestas reflexivas o dominantes para seleccionar las
menos dominantes.
Tareas conflictivas
El efecto Stroop implica el conflicto entre la tarea de nombrar el color de la tinta de los nombres de
colores en conflicto (por ejemplo, la palabra VERDE presentada en TINTA ROJA). El Stroop y
otras tareas relacionadas con el conflicto se han utilizado para medir la capacidad de seleccionar la
respuesta menos dominante. Debido a que el efecto Stroop clásico requiere lectura, también se han
utilizado otras tareas de conflicto como el conflicto espacial, el conflicto de flanco y el conflicto
pictórico. Los estudios de imágenes con adultos sugieren que el conflicto en estas tareas tiene una
anatomía común ( Fan et al. 2003a ).
Anatomía
El uso de imágenes ha proporcionado alguna evidencia de una red cerebral común que está
involucrada en todos estos sentidos de control. Esta red incluye el cíngulo anterior ( Bush et al.
2000 ) y la ínsula anterior ( Dosenbach et al. 2007 ; Sridharan et al. 2007 , 2008 ) y también incluye
áreas de la corteza prefrontal cuando la inhibición de las respuestas dominantes es una
característica importante ( Fan et al. al. 2003a). La participación común del cíngulo anterior en la
atención y tanto en el control emocional como cognitivo ha proporcionado una base para el
argumento de que la red de atención ejecutiva es fundamental para estas diversas funciones. La
activación cerebral de tareas relacionadas con conflictos como el Stroop también ha sido común en
los estudios de atención y aspectos de control.
Envejecer
La autorregulación ha sido un concepto utilizado principalmente en psicología del desarrollo,
mientras que los términos control cognitivo, autocontrol y fuerza de voluntad se suelen aplicar a los
adultos. No parece haber una línea divisoria estricta. Un nuevo hallazgo es el importante papel del
sistema de orientación para proporcionar algo de control en bebés y niños pequeños ( Posner et al.
2012 , Rothbart et al. 2011 ). Incluso en los adultos, sin duda, la orientación hacia nuevos estímulos
sensoriales o pensamientos puede ser un mecanismo de autocontrol.
Futuro
El término mucho más amplio función ejecutiva se aplica en psicología al autocontrol, así como a
la capacidad de resolver problemas, cambiar tareas, planificar con anticipación e implementar
metas. Aunque la resolución de conflictos se ha estudiado ampliamente con personas normales, la
anatomía de otras funciones aún debe explorarse a fondo.
El apoyo al ejercicio voluntario de la autorregulación proviene de estudios que examinan la instrucción

para controlar el afecto o las conexiones involucradas en el ejercicio de ese control. Por ejemplo, la
instrucción de evitar la excitación durante el procesamiento de eventos eróticos ( Beauregard et al.
2001 ) o de evitar la emoción al mirar imágenes negativas ( Ochsner et al. 2002 ) produce un locus de
activación en las áreas midfrontal y cingulada. Si se requiere que las personas seleccionen una
modalidad de entrada, el cíngulo muestra conectividad funcional con el sistema sensorial seleccionado
( Crottaz-Herbette & Menon 2006 ) y en tareas emocionales con áreas límbicas ( Etkin et al. 2006 ).
Los datos funcionales tanto del comportamiento como del estado de reposo sugieren un desarrollo
sustancial de la red de atención ejecutiva entre la infancia y la niñez. Un estudio de detección de errores
en bebés y adultos de siete meses ( Berger et al.2006 ) muestra que ambas edades utilizan el área
cingulada anterior, pero la desaceleración habitual que sigue a un error no parece estar presente hasta
aproximadamente los tres años de edad ( Jones et al.2003 ). Recientemente propusimos ( Posner et
al.2012 , Rothbart et al.2011) que durante la infancia los sistemas de control dependen principalmente
de la red de orientación como se describió anteriormente. Durante la infancia tardía y la edad adulta, el
tiempo para resolver el conflicto se correlacionó con los informes de los padres sobre la capacidad de
su hijo para controlar su comportamiento (control esforzado, CE) ( Posner y Rothbart 2007 , Rothbart
et al. 2011 ). La correlación entre los puntajes de conflicto y los informes de los padres de EC forma
una base para la asociación entre la autorregulación y la atención ejecutiva. La EC también está
relacionada con la empatía que los niños muestran hacia los demás y su capacidad para retrasar una
acción, así como para evitar comportamientos como mentir o hacer trampa cuando se les da la
oportunidad. Los altos niveles de CE y la capacidad para resolver conflictos están relacionados con
menos conductas antisociales en los adolescentes (Rothbart 2011 ). Estos hallazgos muestran que la
autorregulación es una función psicológica crucial para la socialización infantil, y sugieren que también
se puede estudiar en términos de áreas anatómicas específicas y sus conexiones examinando el
desarrollo de las redes de atención ejecutiva.
Diferencias en la eficiencia de la red

Aunque todos tienen las redes de atención descritas anteriormente, también existen diferencias
individuales en la eficiencia de todas las redes cerebrales. La prueba de la red de atención (ANT) se ha
utilizado para examinar la eficiencia de las redes de atención ( Fan et al. 2002 ). La tarea requiere que
la persona presione una tecla si la flecha central apunta a la izquierda y otra si apunta a la derecha. El
conflicto se introduce cuando los flancos que rodean al objetivo apuntan en la misma dirección
(congruente) u opuesta (incongruente) que el objetivo. Las señales presentadas antes del objetivo
proporcionan información sobre dónde o cuándo ocurrirá el objetivo. Existen fuertes diferencias
individuales en cada red de atención y hay correlaciones sorprendentemente bajas entre estos puntajes
de red ( Fan et al.2002), aunque las redes interactúan en tareas más complejas y en la vida cotidiana (
Fan et al. 2009 ).
Las funciones normales, incluida la atención, están indudablemente influenciadas por muchos genes en
interacción compleja con factores epigenéticos y ambientales. La mayoría de los estudios han
involucrado diversas patologías y no se han centrado en funciones humanas comunes; por tanto, se
sabe relativamente poco sobre la gama completa de genes implicados en las redes de atención. Una
estrategia sería utilizar tecnologías genómicas y epigenómicas emergentes para realizar estudios de
grandes cohortes utilizando diversas tareas de atención como fenotipos para determinar genes que se
relacionan con diferencias de rendimiento. Un enfoque más limitado, basado en lo que se sabe sobre las
redes de atención, aprovecha la asociación entre diferentes neuromoduladores y redes de atención para
examinar alelos genéticos específicos (p. Ej., Relacionados con la dopamina) para examinar el
desempeño individual en la red apropiada (verGreen y col. 2008 para revisión). Como ejemplo, la ANT
se ha utilizado para examinar las diferencias individuales en la eficiencia de la atención ejecutiva.
Varios polimorfismos en los genes de la dopamina y la serotonina se han asociado específicamente con
las puntuaciones en la atención ejecutiva ( Green et al. 2008 ). Este trabajo aún está comenzando y los
informes son contradictorios. Una de las razones del conflicto puede ser que las variaciones genéticas
también estén influenciadas por factores ambientales.
La modulación genética por factores ambientales es quizás más clara para el gen del receptor de
dopamina 4 (DRD4), que se ha asociado con la red ejecutiva en estudios de imágenes de adultos ( Fan
et al. 2003b ). Los datos a los 18-20 meses mostraron que la calidad de la crianza interactuaba con el
alelo de 7 repeticiones del gen DRD4 para influir en las dimensiones temperamentales de impulsividad,
placer de alta intensidad y nivel de actividad, y todos los componentes de la búsqueda de sensaciones (
Sheese et al. 2007). La crianza de los hijos marcó una gran diferencia para los niños con el alelo de 7
repeticiones en la moderación de la búsqueda de sensaciones, pero no para los niños sin este alelo. A
los 3-4 años de edad, la interacción del gen DRD4 con la crianza de los hijos se relacionó con la CE de
los niños, lo que sugiere que la atención ejecutiva puede ser el mecanismo de esta interacción. Un
estudio encontró que solo aquellos niños con la repetición 7 del DRD4 mostraron la influencia de una
intervención de entrenamiento de los padres ( Bakermans-Kranenburg et al.2008 ), lo que sugiere que
la presencia del alelo de repetición 7 del DRD4 puede hacer que el niño sea más susceptible a
influencias ambientales ( Bakermans-Kranenburg & Van IJzendoorn 2011 , Belsky & Pluess 2009 ,
Sheese et al.2007). Esta influencia conjunta del medio ambiente y la genética parece continuar hasta la
edad adulta ( Larsen et al. 2010 ).
Capacitación
Debido a que la paternidad y otros factores culturales interactúan con los genes para influir en el
comportamiento, debería ser posible desarrollar métodos de entrenamiento específicos que puedan
usarse para influir en las redes cerebrales subyacentes. En la literatura se han utilizado dos formas de
métodos de formación. Uno implica la práctica de una red de atención particular. Varios de estos
estudios de entrenamiento de la atención han demostrado una mejor función de atención ejecutiva y
han producido cambios en las áreas del cerebro relacionadas con la atención (Klingberg 2011, Rueda et
al. 2005 ). La práctica de una forma de meditación se ha utilizado para cambiar el estado del cerebro de
una manera que mejora la atención, reduce el estrés y también mejora la conectividad funcional entre el
cíngulo anterior y el cuerpo estriado ( Tang et al. 2007 , 2009 ).
Evolución
El ACC es un área filogenéticamente antigua del cerebro. Los estudios anatómicos comparativos
apuntan a diferencias importantes en la evolución de la conectividad cingulada entre primates no
humanos y humanos. Los estudios anatómicos muestran una gran expansión de la materia blanca, que
ha aumentado más en la evolución reciente que la propia neocorteza ( Zilles 2005 ). Un tipo de célula
de proyección llamada neurona Von Economo se encuentra solo en los simios superiores y en algunas
otras especies sociales, pero son más comunes en los humanos. En el cerebro humano, las neuronas de
Von Economo se encuentran solo en el cíngulo anterior y un área relacionada de la ínsula anterior (
Allman et al. 2005). Es probable que esta neurona sea importante en la comunicación entre el cíngulo y
otras áreas del cerebro. Las dos áreas del cerebro en las que se encuentran las neuronas de Von
Economo (cíngulo y ínsula anterior) también se muestran en estrecha comunicación durante el estado
de reposo ( Dosenbach et al. 2007 ). Sin embargo, no está claro si la distribución de las neuronas de
Von Economo y la red cingulo-opercular se superponen o se yuxtaponen estrechamente ( Power et al.
2011 ). Alguna evidencia indica que la frecuencia de este tipo de neuronas aumenta en el desarrollo
humano entre la infancia y la niñez tardía ( Allman et al. 2005). Estas neuronas pueden proporcionar la
conectividad rápida y eficiente necesaria para el control ejecutivo y pueden ayudar a explicar por qué la
autorregulación en humanos adultos puede ser mucho más fuerte que en otros organismos.
FUTURO
Ha sido emocionante para nosotros ver la expansión del trabajo en las redes de atención durante los
últimos 20 años. Ahora tenemos la oportunidad de pasar de los genes a las células, las redes y el
comportamiento y examinar cómo cambian estas relaciones desde la infancia hasta la vejez. En
desarrollo, aumenta el número de sistemas de control activo y cambia su influencia.
Aunque se ha aprendido mucho, quedan muchas preguntas sin respuesta. Esperamos que el estudio de
la atención continúe proporcionando una mayor comprensión de cómo se desarrolla el control
típicamente y en patología ( Posner 2012a , Posner et al. 2011) y proporcionará pistas prometedoras
para traducir la investigación básica en intervenciones para ayudar a los niños y las familias.
Expresiones de gratitud
Este artículo fue financiado en parte por la subvención HD060563 a la Universidad Estatal de Georgia
subcontratada a la Universidad de Oregon. La Prof. Mary K. Rothbart hizo importantes contribuciones
a la investigación y redacción de esta revisión. Este artículo también fue apoyado por las subvenciones
de los NIH NS32797 y 61144 y la Fundación McDonnell.
Notas al pie
DECLARACIÓN DE DIVULGACIÓN
Los autores no tienen conocimiento de afiliaciones, membresías, financiación o participaciones financieras que
puedan percibirse como que afectan la objetividad de esta revisión.
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7/4/2021 El sistema de atención del cerebro humano: 20 años después

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