Replicación y recombinación 9

Contenidos 1. ADN polimerasa 50 → 30 , que pone nucleótidos

sobre un extremo 30 libre
Base molecular de la replicación y recombinación del mate-
2. exonucleasa 30 → 50 o ((actividad correctora de
rial hereditario. Mecanismo molecular de la replicación. La
pruebas
replicación en eucariotas. Modelo general de la recombina-
ción homóloga. 3. exonucleasa 50 → 30 que, por ejemplo, elimina los
cebadores cuando se los encuentra por su extremo
50
Bibliografı́a 4. helicasa, que separa las dos hebras del ADN
Genética, un enfoque conceptual (2ª edición): Capı́tulo 12 5. topoisomerasa tipo I, que libera el superenrrolla-
miento originado con el avance de la horquilla de
replicación, abriendo y cerrando muescas en una
Cuestiones para discusión hebra
6. topoisomerasa tipo II, que ((deshace nudos)) cor-
1. ¿En qué consiste la replicación ¿En qué momento del
tando y uniendo las dos hebras del ADN
ciclo celular ocurre?
7. proteı́nas ((estabilizadoras de hebra simple)), que
2. ¿Cuáles son los principales componentes necesarios pa- impiden los apareamientos intracatenarios.
ra el proceso de replicación?
Hay varios mecanismos que aseguran la precisión ele-
3. ¿En qué dirección ocurre la replicación? vada de la replicación, como la selección exacta de los
nucleótidos, la reparación durante la lectura (proofrea-
4. ¿Qué problema tiene la replicación de cromosomas li- ding) y la reparación de los errores de apareamiento.
neales?
La replicación en las células eucariotas es similar a
5. Importancia de la actividad correctora de pruebas de la replicación bacteriana aunque los eucariotas poseen
las polimerasas. muchos origenes de replicación y ADN polimerasas dis-
6. ¿Qué relación existe entre la replicación y la actividad tintas.
de los genes? Cuando el ADN se replica, una de las hebras puede
7. Importancia de la telomerasa en el desarrollo del replicarse de forma contı́nua, la ((hebra conductora)),
cáncer pero la otra tiene que replicarse en fragmentos debido
a que tiene una polaridad contraria, los ((fragmentos
8. Consecuencias genéticas de la recombinación de Okazaki)).

9. ¿Cuándo y donde se produce la recombinación?
¿Qué es lo que se intercambia en el proceso de recom-
binación?
Conceptos
Replicación semiconservativa. Origen de replicación. Ceba-
dores. Dirección de sı́ntesis. Cadena lı́der. Cadena retrasada.
Fragmentos de Okazaki. Correción de pruebas. Telomerasa.
Nucleosomas. Recombinación homóloga. Modelo de Holly-
day. Heteroduplex de ADN.
Resumen
En los telómeros, la eliminación de los cebadores origi-
na la pérdida de un segmento al final del cromosoma,
funcionando como un ((contador)) que limita el número
de veces que puede replicarse, y por lo tanto el número
de veces que una célula puede dividirse.
Las telomerasas son ribonucleoproteı́nas que sinteti-
zan secuencias repetidas en los telómeros usando co-
mo molde la molécula de ARN que las acompaña, y
alargando ası́ el extremo 30 de una de las hebras.
El extremo 30 alargado por las telomerasas puede do-
blarse sobre si mismo y formar apareamientos ((no
estándares)) y proporcionar un extremo 30 libre que
permita terminar la replicación en la otra hebra.

La replicación es semiconservativa: las dos cadenas de
nucleótidos de ADN se separan y cada una sirve como
molde sobre el que se sintetiza una nueva cadena.
La replicación del ADN requiere de ciertas actividades
enzimáticas, algunas de las más importantes son:
El ADN telomérico de hebra simple puede plegarse so-
bre la hebra doble formando puentes de hidrógeno con
los bordes de las bases apareadas en esta hebra doble,
a través del surco mayor del ADN, formando ası́ una
hebra triple que protege el extremo del cromosoma del
ataque de exonucleasas.

17
Tema 9. Replicación y recombinación
Incluso se ha comprobado que en ciertas condiciones se
puede formar un ADN de 4 hebras con aparemientos
entre 4 G.
En eucariotas, en presencia de nucleosomas, éstos van
soltándose al paso de la horquilla de replicación, y
ensamblandose de nuevo inmediatamente después, en
cuanto el número de pares nucleótidos libres permita
formar un nucleosoma.
Este momento de la replicación puede ser aprovechado
por ((factores)) que se unen al ADN en los puntos de
iniciación de la transcripción, y condicionan la locali-
zación exacta de los nucleosomas, dejando libres seg-
mentos de ADN que resultan por ello ((hipersensibles))
a la acción de las DNAsa.
Por tanto, la estructura del ADN, de la cromatina, y
Departamento de Genética, UGR
sı́ como la propia replicación, condicionan el funciona-
miento de los genes.
La recombinación homóloga consiste en el intercambio
de material genético.
Las caracterı́sticas comunes de todos los modelos pro-
puestos para explicar la recombinación, son: formación
de ADN heteroduplex, reparación de emparejamientos
erróneos y resolución de la estructura intermedia para
dar lugar a moléculas recombinantes.
En ADN heteroduplex es un tipo de ADN hı́brido que
está formado por una cadena de una cromátida paren-
tal y otra cadena de la otra cromátida.
La recombinación está bajo control genético, habiéndo-
se identificado numerosos genes que intervienen en el
proceso.
18 Genética, Licenciado en Biologı́a