Herencia extranuclear 7

Contenidos 17. ¿Cómo se transmiten los genes de efecto materno?

Principios y criterios de herencia extranuclear. Análisis 18. ¿Se han descrito mutaciones en los genes cloroplasti-
genético de caracteres con herencia extranuclear. Efecto ma- diales?
terno. Los genomas mitocondrial y cloroplastidial.
19. ¿Cómo explicar las hojas jaspeadas del don diego de
noche?
Bibliografı́a 20. ¿Qué supone la segregación citoplásmica?
Genética, un enfoque conceptual (2ª edición): 21. Si en Chlamydomonas hay isogamia ¿Qué tipo de he-
Capı́tulo 20 rencia tiene el ADNmt y el ADNcp?

22. ¿Cuáles son las caracterı́sticas fundamentales del ge-

Páginas 117-119
noma mitocondrial? ¿Son aplicables a todos los orga-
nismos?
Cuestiones para discusión 23. ¿Qué explicación podrı́a dar para alta tasa de evolu-
1. ¿Qué entendemos por genes extranucleares o cito- ción del ADNmt en vertebrados?
plasmáticos? 24. ¿Cuáles son las caracterı́sticas fundamentales del ge-
2. ¿Qué criterios se utilizan para asignar a un gen el noma cloroplastidial?
carácter de extranuclear. 25. ¿Cuál es el origen de los orgánulos? ¿Qué pruebas apo-
yan la teorı́a endosimbióntica?
3. ¿Cómo se pueden distinguir de los genes nucleares?
Experimentos que lo permiten.

4. ¿Cómo se transmiten estos genes? Conceptos

5. Herencia uniparental. ¿Por qué la mayorı́a de los genes Mitocondria, cloroplasto, extranuclear, ADNmt, ADNcp,
de los orgánulos se transmiten sólo a través de uno de uniparental, biparental, isogamia, anisogamia, homoplas-
los parentales? mia, heteroplasmia, segregación replicativa, segregación ci-
toplasmática, mutaciones petite, variegación, efecto mater-
6. ¿Qué es la herencia materna? no, teorı́a endosombióntica. Saccharomyces cerevisiae como
organismo modelo.
7. ¿Se han descrito casos de herencia paterna?

8. ¿Qué supone la herencia biparental?

Resumen
9. Herencia doble uniparental: el caso del mejillón.
La herencia extranuclear o citoplasmática es llevada a
10. ¿Por qué muchos rasgos codificados por ADNmt o cabo por genomas no nucleares. Los genomas de los
ADNcp muestran una variación considerable incluso orgánulos citoplasmáticos son el ADNmt de las mito-
entre miembros de la misma familia? Homoplasmia y condrias y el ADNcp de los cloroplastos.
heteroplasmia
Las mutaciones en las mitocondrias afectan a las célu-
11. ¿Qué es la segregación replicativa? las que son muy dependientes del ATP generado me-
diante respiración celular, mientras que en los cloro-
12. ¿Se han descrito mutaciones en los genes mitocondria- plastos afectan a la capacidad fotosintética de los ve-
les? getales o a la resistencia a antibioticos. Los mutantes
resultantes presentan, generalmente, fenotipos relacio-
13. Origen de las mutaciones petite y las poky.
nados con las pérdidas de función de dichos orgánulos.
14. ¿Algunas enfermedades humanas son debidas a muta-
Los criterios generales para asignar un carácter a un
ción en los genes mitocondriales?
gen extranuclear son: diferencias entre cruces recı́pro-
15. ¿Está relacionado el ADN mitocondrial con el enveje- cos, herencia uniparental (salvo en algunas especias
cimiento en los seres humanos? isógamas) la mayorı́a de las veces materna, segrega-
ción no mendeliana, imposibilidad de localizar el gen
16. ¿En qué consiste el efecto materno? Ejemplos en el cariotipo y transmisión con carácter infeccioso.

13
Tema 7. Herencia extranuclear
Para determinar si en gen es nuclear o extranuclear
se realizan experimentos de sustitución nuclear o la
prueba del heterocarionte en el caso de los hongos fi-
lamentosos.
Un gameto puede contener más de un tipo distinto de
ADNmt o ADNcp (heteroplasmia); en estos casos, la
segregación al azar del ADN de los orgánulos (segre-
gación replicativa) puede producir variación fenotı́pica
dentro de un mismo organismo o bien, grados diferen-
tes de expresión fenotı́pica entre las progenie de un
cruzamiento
Se han observado mutaciones en el ADNmt en varias
especies de eucariotas, desde levaduras (las mutaciones
petite) o Neurospora (mutaciones poky) hasta huma-
nos donde se conocen más de treinta enfermedades que
se deben a patologı́as mitocondriales.
También se conocen mutaciones en el ADNcp. Una de
las más estudiadas es la variegación de las hojas en
Mirabilis jalapa. Un efecto que se puede observar en
este caso es la segregación citoplasmática, que explica
la aparición de manchas en las hojas.
Las mutaciones del ADNcp en Chlamydomonas son in-
teresantes puesto que tienen transmisión uniparental a
pesar de ser una especie isógama (sólo se transmite el
ADNcp de los mt+). En esta especie, el ADNmt tam-
bién tiene transmisión uniparental (a la descendencia
pasa el ADMmt mt-)
Los patrones de efecto materno aparecen cuando los
productos de genes nucleares, controlados por el geno-
tipo materno del óvulo, influyen en el desarrollo tem-
Departamento de Genética, UGR
prano del embrión. Un ejemplo es el tipo de enrolla-
miento de la concha en el caracol Limnaea peregra.
Otra forma de herencia no nuclear es atribuible a la
transmisión de organismos infeccionsos. Por ejemplo,
las partı́culas kappa y los determinantes de la sensibi-
lidad al CO2 en Drosophila.
Se ha secuenciado el genoma mitocondrial y cloroplas-
tidial en numerosas especies. Contienen DNA circular
de doble cadena, genes ribosómicos y de transferencia
y genes especı́ficos para las funciones de los orgánulos
que son complementados con genes nucleares. También
poseen ORFs.
La organización de los genes en el genoma mitocon-
drial difiere entre organismos. El ADNmt humano es
muy económico, con pocos nucleótidos no codifican-
tes, el de hongos y plantas contiene mucho ADN no
codificante.
En la mayorı́a de las especies, el ADNcp posee gran-
des repeticiones invertidas y algunos genes contienen
intrones.
En general, se asume que los orgánulos citoplasmáticos
aparecieron a lo largo de la evolución como endosim-
biontes, a partir de bacterias que invadieron las células
eucariotas primitivas. Algunos de los genes de los pro-
cariotas invasores ancestrales se perdieron y otros se
incorporaron al núcleo. Este trasiego de información
genética no ha sido el mismo en todos los grupos de
eucariotas, de ahı́ las diferencias existentes en distintos
organismos en cuanto a qué funciones del orgánulo son
dirigidas por el núcleo y cuáles por el propio ADN.
14 Genética, Licenciado en Biologı́a