3/06/22

Universidad Nacional Agraria La Molina

Departamento Académico de Quìmica

Esta presentación es para uso exclusivo de los Bioquìmica 2022-I

estudiantes matriculados en el Grupo Z del curso de
Bioquímica, semestre 2022-I, de la Universidad
Carbohidratos: oxidación
Nacional Agraria La Molina
Parte 6

Prof. Ana A. Kitazono Sugahara

111 112

Fosforilación oxidativa
Electrones Electrones acarreados
acarreados por el NADH y el
por el NADH FADH2 Involucra dos procesos acoplados:

Fosforilación
1.- Cadena de transporte de electrones
Oxidación de
Glicolisis Ciclo oxidativa:
del transporte de
Glucosa Piruvato ácido electrones y quimio- 2.- Síntesis de ATP mediante un mecanismo quimiosmótico
cítrico
osmosis la glucosa
Mitocondria
Citosol

ATP ATP ATP

Fosforilación a nivel Fosforilación a nivel Fosforilación

de sustrato de sustrato oxidativa

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Fosforilación oxidativa Fosforilación oxidativa

1. Cadena de transporte de electrones: 2. Síntesis de ATP por un mecanismo quimiosmótico:

– Electrones acarreados por NADH y FADH2
• dos electrones en cada uno – Flujo exergónico de protones en favor de la gradiente a
través de la ATP sintasa
– Reacciones redox exergónicas, secuenciales
– Energía liberada permite la fosforilación de ADP
• Permiten el bombeo de protones: generación de fuerza
protón motriz, gradiente electroquímica

– Aceptor final de electrones: OXIGENO

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Perspectiva general del flujo de electrones a través de la

cadena respiratoria Representación espacial de los complejos de la cadena
(Q, coenzima Q o ubiquinona; cit, citocromo.) de transporte de electrones (CTE)

FADH2, pH mayor aquí

dentro del CII
Los electrones con menor contenido energético
proceso endergónico

ubiquinona, agua metabólica, porque Muchos venenos atacan la cadena de transporte de

pequeña y se sintetizó en un proceso electrones, cianuro por ejemplo.
apolar metabólico

Bender, Murray . Harper Bioquímica Ilustrada. McGraw-Hill Interamericana. se reduce el oxígeno: último aceptor de electrones
Bioquìmica – Conceptos esenciales – Feduchi et al.

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Gradiente de protones en la mitocondria

Espacio Espacio
ME MI Matriz
intermembranal
Membrana interna intermembranal Matriz
Membrana externa

Alta [H+] = pH bajo

Acoplamiento
Baja [H+] = pH alto quimiosmótico en
la fosforilación
oxidativa

El transporte de electrones (reacciones redox)

permite el bombeo de protones hacia el espacio
intermambranal mediante los complejos I, III y IV

119 120

Teoría quimiosmótica de acoplamiento (Peter Mitchel 1961): La fosforilación oxidativa involucra dos procesos acoplados
La síntesis de ATP está acoplada al transporte de electrones

H+
H+ Los protones solo pueden pasar por el ATPsintetasa
H+
Mecanismo quimiosmótico
H+
Cit c exergónico

IV
Q
I III
ATP
II
2 H+ + 1/2O2 H2O sintasa
FADH2
FAD

NADH NAD+
ADP + P i ATP

H+

Cadena de transporte de electrones Quimiosmosis

Fosforilación oxidativa

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La gradiente electroquímica de protones generada a travès Estructura y funcionamiento de la ATP sintasa

de la membrana mitocondrial interna permite la síntesis de
ATP por la ATP sintasa

10 protones que puedan ser bombeados a partir de NADH

6 protones bombeados a partir de FADH2

Bioquìmica – Conceptos esenciales – Feduchi et al.

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“ATP sintasa convierte la energía de la gradiente electroquímica

de protones en energía de enlace químico y viceversa..”

¿Còmo funciona la
ATP sintasa?
Matriz

Síntesis de ATP Hidrólisis de ATP

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La gradiente electroquímica de protones generada a travès

de la membrana mitocondrial interna permite la síntesis de ¿Cuàntos ATPs son producidos por fosforilación oxidativa a
ATP por la ATP sintasa partir de los electrones acarreados por NADH?

§ Ingresan a la cadena de transporte de electrones por el complejo I

§ Bombeo de protones a través de los complejos I, III y IV

§ Número de protones bombeados: 4 + 4 + 2 = 10

§ Número de ATP que pueden ser sintetizados: 2.5 por cada NADH

127 128

¿Cuàntos ATPs son producidos por fosforilación oxidativa a

partir de los electrones acarreados por FADH2?

ATPs producidos por fosforilación oxidativa a partir de los

§ Ingresan a la cadena de transporte de electrones a través de la electrones acarreados por NADH y FADH2
ubiquinona o Coenzima Q

§ Bombeo de protones a través de los complejos III y IV SOLAMENTE

NADH: 2.5

§ Número de protones bombeados: 4 + 2 = 6 FADH2: 1.5

§ Número de ATP que pueden ser sintetizados: 1.5 por cada FADH2

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La síntesis de ATP depende del funcionamiento de la cadena

respiratoria: son procesos ACOPLADOS
Cuando se
agrega el veneno
para la síntesis
de ATP
• ¿Què pasaría si se pierde el “acoplamiento” entre la cadena de
transporte de electrones y el proceso quimiosmótico?

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Los desacopladores permiten el paso de protones

Ciertos agentes “desacopladores¨son transportadores de H+ que
hacia la matriz mitocondrial
pueden insertarse en la membrana interna mitocondrial

permiten la entrada a la matriz

Memb. Memb. ATP

interna externa sintasa

termogenina favorablemente se forma calor, en animales de

hibernación, bebés
pero bajo nivel de atp, pero se mantiene el calor
corporal
Desacoplador

Bender, Murray . Harper Bioquímica Ilustrada. McGraw-Hill Interamericana.

Figure 14-17 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

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La termogenina es una proteina desacopladora que se produce en El 2,4-dinitrofenol es un desacoplante sintético

bebes y en animales en hibernación

se disipa en forma de calor

135 136

¿Podría un desacoplador de la fosforilación oxidativa

ser usado para bajar de peso (“quemar grasa”?

causada por una excesiva temperatura

corporal, se liberó demasiado calor,
alcanzando los 40 grados a más

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La fosforilación oxidativa involucra dos procesos acoplados Los desacopladores permiten el paso de protones
hacia la matriz mitocondrial
H+
H+

H+
H+
Cit c

IV
Q
I III
ATP
II
2 H+ + 1/2O2 H2O sintasa
FADH2
FAD

NADH NAD+
ADP + P i ATP

H+

Cadena de transporte de electrones Quimiosmosis

Fosforilación oxidativa

Bender, Murray . Harper Bioquímica Ilustrada. McGraw-Hill Interamericana.

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Para obtener la suficiente cantidad de energía que requieren, las nutrias deben
ingerir un equivalente al 20% de su peso corporal en alimentos, diariamente. En
comparación en el caso de humanos, es solo el ~2% (1.3 kg para una persona de 70
kg)

La presencia de “mitocondrias ineficientes” en los músculos de las nutrias, resulta en

una deficiente producción de ATP a partir de los nutrientes pero genera calor. Esto le
permite a las nutrias mantener su temperatura corporal.

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ATPs producidos por fosforilación oxidativa a partir de los

electrones acarreados por NADH y FADH2

NADH: 2.5
¿Cuántos ATPs se pueden sintetizar a partir de la
FADH2: 1.5
oxidación completa de una glucosa?

143 144

Balance energético por mol de glucosa

ATP x
NADH NADH FADH2
Proceso ATP fosfor.
citosólico mitoc. mitoc.
oxidativa
Glicólisis 2 2

Desc. oxid. 2 5
acetilación
PIR (x2)
2 5 Lanzadera
Krebs 6 2 2 18 del malato
Krebs (x2) 6 2 2 18

27 ATPs y 2 NADH citosólicos

Los cuatro electrones en los dos NADH citosólicos

podrían llegar a la mitocondria e ingresar a la cadena
de transporte electrones por medio de LANZADERAS

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LANZADERA DEL MALATO (Hígado y corazón)

Los electrones de un NADH citosólico terminan también en
NADH mitocondriales
(balance energético final: 27 + 5 = 32 ATPs)

Lanzadera del
glicerofosfato

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LANZADERA DEL GLICEROFOSFATO La ubiquinona (coenzima Q) recibe electrones de moléculas de

FADH2 presentes en enzimas del espacio intermembranal y de la
(Cerebro, Músculo)
Los electrones de un NADH citosólico terminan en un FADH2 matriz mitocondrial
mitocondrial Espacio Glicerol
Glicerol
(balance energético final: 27 + 3 = 30 ATPs) intermembranal 3-fosfato
3-fosfato
(citosólico) deshidrogenasa

Membrana
interna

El NADH citosólico pasa como FADH mitocondrial

Succinato
Matriz

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Flujo de electrones y protones a través de los Balance energético por mol de glucosa
complejos de cadena respiratoria
2 NADH
se convierte en o ----------------------------------------------------------------
2 NADH
2 FADH
2 FADH2 2
I
2 NADH 2 NADH 6 NADH 2 FADH2 23 ATP + 5 ATP Si es lanzadera malato (NADH)
(5 ATP) (15 ATP) (3 ATP) 23 ATP + 5 ATP Si es lanzadera glicerol (FADH2)
2 Ciclo de Fosforilación
Glucosa 2 oxidativa y
Piruvato AcCoA Krebs
quimiosmosis

2 ATP fosforilación a nivel de sustrato 2 ATP 26 o 28 ATP

30 ATP (4 ATP A NIVEL DE SUSTRATO + 26 POR F.O) 0 32 ATP ( 4 A NIVEL

Máximo por glucosa: 30 o 32 ATP
DE SUSTRATO + 28 POR F.O) máximo por glucosa

Bender, Murray . Harper Bioquímica Ilustrada. McGraw-Hill Interamericana.

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