Bioquímica

Cadena Transportadora de electrones/Fosforilación oxidativa

Steisa Restrepo Piña
Odontóloga CES
Especialista en Rehabilitación Oral CES

CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES / FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

Cuatro complejos enzimáticos unidos a membrana interna mitocondrial.

Tres de ellos son complejos transmembrana (I,III,IV), que están embebidos en la membrana
interna, mientras que el otro está asociado a membrana (II).

Los tres complejos transmembrana (I,III,IV) tienen la capacidad de actuar como bombas de
protones.

COMPLEJO I: NADH DESHIDROGENASA / NADH: UBIQUINONA OXIDOREDUCTASA

1.Capta dos electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposoluble

denominado ubiquinona (Q).

2. El producto reducido, que se conoce con el nombre de ubiquinol (QH2) puede difundir

libremente por la membrana.

3. Al mismo tiempo, el Complejo I transloca cuatro protones a través de membrana y produce

un gradiente de protones.

El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma:

4. El NADH es oxidado a NAD+, y reduce al FMN a FMNH2 en un único paso que implica a
dos electrones.

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5. El siguiente transportador de electrones es un centro Fe-S que solo puede aceptar un
electrón y transferirlo a la ubiquinona generando una forma reducida,
denominada semiquinona.

6. Esta semiquinona vuelve a reducirse con el otro electrón que quedaba, generando el
ubiquinol, QH2.

7. Durante este proceso, cuatro protones se translocan a través de la membrana interna

mitocondrial, desde la matriz hacia el espacio intermembrana.

COMPLEJO II: SUCCINATO DESHIDROGENASA/ SUCCINATO COENZIMA Q

REDUCTASA 
1. No es una bomba de protones.

2. Además es la única enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana.

3. Antes de que este complejo actúe, el FADH2 se forma durante la conversión de succinato
en fumarato en el ciclo del ácido cítrico.

4. A continuación los electrones son transferidos por medio de una serie de centros FeS
hacia Q.

5. EL glicerol-3-fosfato y el acetil-CoA también transfieren electrones a Q mediante vías

diferentes en que participan flavoproteínas.

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La enzima está compuesta de cuatro subunidades, dos hidrofílicas y dos hidrofóbicas:

Succinato deshidrogenasa subunidad A (SDHA). Es una flavoproteína (Fp) hidrofílica que

tiene unida covalentemente como cofactor una molécula de FAD. También contiene el sitio de
unión del succinato.

Succinato deshidrogenasa subunidad B (SDHB). También hidrofílica, contiene tres clústers

de hierro-azufre: 2Fe-2S, 4Fe-4S y 3Fe-4S.

Succinato deshidrogenasa subunidad C (SDHC). Hidrofóbica. Une el complejo proteico a la

membrana de la mitocondria.

Succinato deshidrogenasa subunidad D (SDHD). Hidrofóbica. Une el complejo proteico a la

membrana de la mitocondria.

Adicionalmente hay dos proteínas que participan en el montaje de la succinato

deshidrogenasa pero no forman parte de ella.

Succinato deshidrogenasa factor de montaje 1 (SDAHF1). Participa en la biosíntesis

mitocondrial de los clústers de hierro-azufre. 

Succinato deshidrogenasa factor de montaje 2 (SDHAF2). Es necesaria para la inserción

del FAD en la SDHA. No está claro si participa con actividad enzimática en la unión covalente
del FAD a la SDHA, o manteniendo a la SDHA en una conformación adecuada para que el FAD
se una a la SDHA. 

- El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse del enzima, debe

oxidarse nuevamente in situ.

- El FADH2 cede sus dos hidrógenos a la ubiquinona (coenzima Q) que se reduce a ubiquinol

(QH2) y abandona el enzima, difundiendo en la bicapa lipídica hasta alcanzar el siguiente
complejo enzimático de la cadena respiratoria.

- La molécula de FAD del enzima es el aceptor de electrones de la reacción.

- En general la función bioquímica del FAD es oxidar los alcanos a alquenos, mientras que el

NAD+ oxida los alcoholes a aldehídos o cetonas. Esto es debido a que la oxidación de un
alcano (como el succinato) a un alqueno (como el fumarato) es
suficientemente exergónica como para reducir el FAD a FADH2, pero no para reducir el
NAD+ a NADH.

- Es poco usual hallar una unión covalente entre el FAD y una proteína; en la mayoría de los
casos, el FAD se encuentra asociado a las enzimas de forma no covalente.

- La succinato deshidrogenasa actúa separando dos átomos de hidrógeno 

COMPLEJO III: CITOCROMO C REDUCTASA /  COMPLEJO CITOCROMO BC1

 1. Obtiene dos electrones desde QH2 y los transfiere a dos moléculas de citocromo c, que es
un transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio intermembrana de
la mitocondria.

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2. Al mismo tiempo, transloca cuatro protones a través de la membrana por los dos electrones
transportados desde el ubiquinol.

Consta de 11 subunidades, 3 de estas subunidades tienen función respiratoria (citocromo

B, citocromo C1, proteína de Rieske) y poseen grupos prostéticos.

La subunidad citocromo b alberga dos grupos hemo tipo b (bL y bH)

el citocromo c tiene un grupo hemo tipo c (c1)

la proteína hierro-azufre de Rieske posee una agrupación de dos átomos de hierro y dos de

azufre (2Fe•2S)

La ubiquinol-citocromo-c reductasa caltaliza la siguiente reacción química:

QH2 + 2 ferricitocromo c  Q + 2 ferrocitocromo c + 2 H+

Por lo tanto, los dos sustratos de esta enzima son la dehidroquinona (QH2) y el ferri-
(Fe3+) citocromo c, mientras que sus tres productos son quinona, ferro- (Fe2+) citocromo c,
y H+.

Pertenece, por lo tanto a la familia de las oxidorreductasas, específicamente a aquellas que

actúan sobre los difenoles y sustancias relacionadas utilizándolas como dadores y al
citocromo como aceptor.

Tiene una importante participación en la fosforilación oxidativa y cuenta con cuatro

cofactores citocromo C1, citocromo b-562, citocromo b-566 y una ferredoxina de con dos
átomos de hierro.

COMPLEJO IV: CITOCROMO C OXIDASA

1. Capta cuatro electrones de las cuatro moléculas de citocromo c y se transfieren al oxígeno
(O2), para producir dos moléculas de agua (H2O).

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2. Al mismo tiempo, se translocan cuatro protones al espacio intermembrana, por los cuatro
electrones.

3. Además "desaparecen" de la matriz 2 protones que forman parte del H2O.

La reacción catalizada por la enzima puede resumirse como sigue (el término: 4 H+fuera hace
referencia a protones expulsados al espacio intermembrana mitoncondrial)

4 Fe2+-citocromo c + 8 H+in + O2 → 4 Fe3+-citocromo c + 2 H2O + 4 H+fuera

COMPLEJO V: ATP SINTASA / FoF1-ATP sintasa

es una enzima transmembranal que cataliza la síntesis de ATP a partir de ADP,
un grupo fosfato y la energía suministrada por un flujo de protones (H+).
La ATP sintasa se puede imaginar como un motor molecular que produce una gran cantidad de
ATP cuando los protones fluyen a través de ella.

 1. Cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa están acopladas por el

gradiente de protones.

2. El flujo de protones crea un gradiente de pH y un gradiente electroquímico.

3. Este gradiente de protones es usado por la ATP sintasa para formar ATP vía la fosforilación
oxidativa.

4. La ATP sintasa actúa como un canal de iones que "devuelve" los protones a la matriz
mitocondrial.

5.Durante esta vuelta, la energía libre producida durante la generación de las formas oxidadas
de los transportadores de electrones es liberada.

6. Esta energía es utilizada por la síntesis de ATP, catalizada por el componente F1 del
complejo FOF1 ATP sintasa.

RESUMEN:

- La cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un donador ya

sea NADH o FADH 2 y los pasa a un aceptor de electrones final, como el O2, mediante una
serie de reacciones redox.

- Estas reacciones están acopladas a la creación de un gradiente de protones generado por

los complejos I, III y IV.

- Dicho gradiente es utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa.

- Las reacciones catalizadas por los complejos I y III están en equilibrio. Las concentraciones
de reactivos y productos son aproximadamente los mismos.

- Esto significa que estas reacciones son reversibles al incrementar la concentración de

producto.

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PASO A PASO DE CTE / FOX:

1. El NADH es oxidado por el complejo #1 y le dona 2 electrones a este complejo.

2. Estos 2 electrones empiezan a viajar a través de estos elementos: del complejo I a la

Coenzima Q, de ahí al complejo III de ahí al citocromo C y de ahí al complejo IV y luego
fluyen a la matriz mitocondrial.

3. En la matriz mitocondrial se combinan esos 2 electrones con 1/2 oxigeno y 2 hidrógenos

para formar una molécula de agua

4. Cuando pasa este proceso los complejos empiezan a bombear protones

COMPLEJO I: Bombea 4 protones (H+)

COMPLEJO III: Bombea 4 protones (H+)

COMPLEJO IV: Bombea 2 protones (H+)

5. Estos protones viajaran de regreso contra su gradiente de concentración a través de la ATP

SINTASA, cuando lo hacen le dan la fuerza motriz a la ATP SINTASA para que fosforiIe ADP y
lo convierta en ATP.

*Importante: cada 4 protones que fluyen a través la ATP SINTASA sirven para que fosforece
ADP en ATP.

6. El FADH2 es oxidado a FAD+ por el complejo II, cuando esto sucede se donan nuevamente
2 electrones.

7. Estos 2 electrones viajaran del complejo II a la coenzima Q de ahí al complejo III, Luego al
citocromo C, luego al complejo IV y luego a la matriz mitocondrial.

8. En la matriz mitocondrial se combina nuevamente con 1/2 oxigeno y 2 Hidrógenos para

formar una molécula de agua. (el complejo I no participa por lo que no bombearan protones al
espacio intermembranal)

9. El complejo III: Bombea 4 protones

El complejo IV: Bombea 2 protones

*Importante: cada 4 protones que fluyen a través la ATP SINTASA sirven para que fosforile ADP
en ATP.

MATEMATICAMENTE:

A partir de 1 NADH: se bombean 10 protones = síntesis de 2.5 ATP

A partir de 1 FADH2: se bombean 6 protones = síntesis de 1.5 ATP

ECUACION DE OXIDACION DEL NAD: NADH + H+→ NAD+ + 2H+ + 2e-

ECUACION DE REDUCCION DEL FAD: FAD + 2H+ + 2e-→ FADH2

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