ZOOLOGÍA

1: Los principios biológicos y la ciencia
zoológica.
1. Los principios biológicos y la ciencia zoológica.
La Zoología como ciencia.
Bibliografía para la presente semana:
Hickman Cliveland Jr., Roberts Larry, Larson Alan I´Anson Helen y Eisenhour David J.
2009. Principios Integrales de Zoología McGraw – Hill Interamericana. 917 pag.
Hickman Cliveland Jr., Keen S. L. Eisenhour D. J. Larson A. I’Anson H. INTEGRATED

PRINCIPLES OF ZOOLOGYS. 2017. McGraw – Hill Interamericana
Jessop, N. M. 1990. Zoología. McGraw Hill – Interamericana de España. 294 pp.

(Capitulo 1, 4, y 5)
Ruppert, Edward E. y Robert D. Barnes. (1996). Zoología de los Invertebrados. McGraw

- Hill Interamericana. México. 1114 pp (Capítulo 20).
Brusca R. C., Moore W. y Shuster S. (1916) Invertebrates. Third Edition, Sinauder

Associates, Inc. Massachusetts USA. 1104 pag.
¿Qué es Zoología?
La Zoología es el estudio científico de la vida animal Jessop (1990).
¿Qué significa “estudio científico” ?
La Ciencia y el método.
El objetivo de la ciencia es obtener datos objetivos (hechos observables y
mensurables) y mediante su análisis, elaborar conclusiones y formular
generalizaciones. Una generalización que represente el establecimiento coherente de
un principio de conoce como teoría.

Concepto de animal.
Del latín anima (aliento, alma), implica un ser animado (vivo), móvil, que siente, “algo
mas de lo que se puede decir de una esponja”. Pero las esponjas son animales. De
forma mas conservadora, podemos decir que un animal es un organismo (ser viviente)
que como norma, ingiere materiales orgánicos (proteínas lípidos, carbohidratos, etc.) y
los digiere internamente.
¿Cuales son las principales diferencias entre la vida animal y vegetal?
La unidad básica estructural tanto de plantas como animales es la célula eucariota.

Existen diferencias sobresalientes:
 Las células animales carecen de cloroplastos y no están encerradas por

paredes celulares no vivas compuestas principalmente por celulosa.
¿Por qué estudiamos los animales?
 Su importancia no está limitada sólo al mundo científico, dependemos de

los animales para mantener la estructura de los ecosistemas.
¿Cómo contribuyen positivamente los animales a la existencia humana?
 Recursos alimenticios, productos no alimenticios que usamos en nuestras

vidas y provienen de los animales, trasporte y labor, usos biomédicos como
extractos, investigación, eslabones esenciales en la cadena alimentaria,
valor estético y lazos afectivos.
¿Los animales representan algún peligro para la vida humana?
 Muerte por ataque de animales, venenos en los animales, parásitos del

cuerpo humanos, vectores de parásitos, bacterias y virus que causan
enfermedades, daños muy grandes en la agricultura ganadería forestería y
otras actividades.
¿Qué hacen los zoólogos?

 Realizan el estudio científico de los animales puede ser: taxonómico y no
taxonómico.
¿Cómo es la diversidad en el Reino Animalia?
La evolución ha dado lugar a una enorme diversidad de especies en el reino animal.
Número de especies vivientes descritas en 32 Phyla Animal ~ 1 382 402
~ 1 320 402 o 96 % son invertebrados. Brusca et al. 2016.
Los principales grupos de animales a través del tiempo. El tamaño de cada ovalo
sugiere el número de especies de cada grupo.
Hickman Cliveland Jr., Roberts Larry, Larson Alan I´Anson Helen y Eisenhour David
J. 2009. Principios Integrales de Zoología McGraw – Hill Interamericana.
Filogenia del Reino Animalia: Origen y filogenia.

¿ Que es la evolución orgánica?
Ch. Darwin (1859) en “El origen de las especies” según Ernst Mayer (1982) presenta
cuatro postulados:
1. El mundo no es estático sino que evoluciona. La principal premisa que subyace a la

evolución darwiniana es que el mundo vivo no es ni constante ni perpetuamente
cíclico, sino que está siempre cambiando. El cambio perpetuo en la forma y en la
diversidad de la vida animal a lo largo de 600 a 700 millones de años de historia se
puede ver de forma directa en el registro fósil.
2. El proceso de la evolución es gradual y continuo. Acumulación gradual de cambios

pequeños a través de mucho tiempo, hasta que los individuos que poseen estos
cambios se van aislando reproductivamente y se convierten en nuevas especies.
3. La comunidad de descendencia. Organismos semejantes estaban emparentados y

descendían de un antepasado común.
4. La selección natural, en dos fases:
- Producción de variabilidad. La generación de modificaciones en los individuos de

una población. Más variabilidad, mayor capacidad de supervivencia.
- La selección de la supervivencia en la lucha por la existencia. Los individuos mejor
dotados, los que han nacido con modificaciones espontáneas favorables para hacer
frente al medio ambiente van a tener más posibilidades de sobrevivir, de reproducirse
y de dejar descendencia con estas ventajas.
¿Cómo es la evolución a través de la selección natural? (Meyer 1982). Teoría Neo

Darwiniana.
Considerar que ya se conocía la genética como ciencia, el advenimiento del

microscopio electrónico, y estructuras moleculares nunca antes vistas.
Proceso es en dos etapas:
Producción a través de recombinación, mutación y acontecimientos aleatorios de

variabilidad genética.
Regulación de la variabilidad por selección.
 Los organismos distintivamente únicos se organizan en poblaciones

endogámicas y en especies.
 Todos los miembros son “parte” de la especie puesto que proceden de, y
contribuyen a, un sólo acervo de genes.
 La población como un todo es la que sufre la evolución.
 Cada individuo biológico es de naturaleza dualista, posee:
 Genotipo, parte del acervo génico de la población.
 Fenotipo, compite con otros fenotipos por el éxito en la reproducción:
eficacia biológica.
 El éxito no esta determinado intrínsecamente, sino que resulta de las
presiones de selección.
 La selección natural constituye un mecanismo extrínseco de regulación en
poblaciones.
 La selección natural determina la dirección del proceso evolutivo al
aumentar la frecuencia de genes y constelaciones de genes adaptados a un
tiempo y lugar determinados, al aumentar la eficacia biológica, al promover
la especialización y dar origen a radiaciones adaptativas y a todo lo que de
algún modo impreciso se llama “progreso evolutivo”.
¿Qué es evolución orgánica? Jessop (1990).
La Teoría Sintética o Neodarwiniana básicamente considera los cambios en el depósito

genético de una población en muchas generaciones. El depósito de genes es la
agregación de todos los genes disponibles para la transmisión y recombinación de
una población reproductora. La evolución no es sinónimo de especiación es decir
origen de nuevas especies, pero durante un largo periodo de tiempo, estos cambios
evolutivos en el depósito genético de una población puede producir cambios
fenotípicos que los sistemáticos podrían decir que se trata de una nueva especie.
¿Qué es una especie?

Se considera que una especie esta formada por un tipo particular de organismos que
presentan:
 Un conjunto de rasgos característicos (físicos, fisiológicos y de

comportamiento).
 Un cariotipo específico. El cariotipo, es el patrón cromosómico de una

especie expresado a través de un código, establecido por convenio, que
describe las características de sus cromosomas.
 Un mayor grado de concordancia en proteínas ácidos nucleicos o ambos,

que en el se obtiene en pruebas interespecificas.
 En el caso de animales salvajes, el apareamiento es libre (es decir,

apareamiento sólo individuos de su propia especie).
 Capaces de producir una descendencia fértil. Si se producen híbridos su

éxito reproductivo está normalmente disminuido debido a problemas que
surgen cuando tratan de aparearse durante la meiosis juegos de
cromosomas no homólogos, y por el atípico comportamiento de
reproducción que les impide el apareamiento con sus especies
progenitoras.
En este sentido, la especie es el mayor acervo génico que existe en condiciones

naturales, formándose barreras reproductoras entre los individuos de otras especies.
Estas barreras pueden ser morfológicas, fisiológicas o de comportamiento.
Por ejemplo, estas “arañas de cara feliz” parecen diferentes, pero dado que pueden
reproducirse entre ellas, se considera que son de la misma especie: Theridion grallator.
¿Cuáles son las características de los procesos evolutivos?
 Universal e ineludible, todos los seres vivo poseen ADN que puede producir
variabilidad, que con el tiempo se expresarán en nuevas adaptaciones y
especies.
 Los cambios evolutivos no proceden según una razón constante, son
acelerados por la inestabilidad del medio. Una especie, un género, familia,
etc. puede originarse o extinguirse en tiempos relativamente cortos como
consecuencia de la dinámica de la tierra, terremotos, volcanes, meteoritos.
 La evolución es un fenómeno oportunista, no orientado hacia una meta. No
existe un producto final, los organismos cambian según el medio en que
viven, la selección dirige le proceso evolutivo.
 Normalmente el cambio evolutivo es adaptativo (en el tiempo), en largo
periodo puede llevar a la extinción cuando limita muy estrechamente una
población a un hábitat restringido o modo muy especializado de vida.
¿Qué es filogenia?
La historia de la vida puede ser representada como un árbol ramificado, llamado

filogenia, que proporciona a todo lo vivo una historia evolutiva unificada.
En la figura: "Uno de los primeros árboles evolutivos concebidos con una

perspectiva darwiniana fue publicado por Ernst Haeckel en 1866. El famoso árbol de la
vida de Haeckel inició una tradición de representar las hipótesis filogenéticas como
diagramas ramificados, o árboles, tradición que ha pervivido desde entonces."
Darwin propuso que todos los animales y plantas descienden de una única forma a la
que se infundió vida. La historia de la vida se representa como un árbol ramificado,
llamado filogenia.
¿Qué es homología y reconstrucción filogenética?
Darwin identificó la principal fuente de evidencia para demostrar el origen común en

el concepto de homología. Su contemporáneo Richard owen (1804-1892) utilizó este
término para designar "el mismo órgano en diferentes organismos, bajo todas las
variedades de forma y función¨. El clásico ejemplo de homología es el esqueleto de las
extremidades de los vertebrados. Este esqueleto mantiene una estructura y unos
patrones de conexión característicos a pesar de sus diversas modificaciones para
distintos fines (Figura). De acuerdo con la teoría de Darwin del origen común, las
estructuras que llamamos homologías representan características heredadas, con
alguna modificación, del correspondiente rasgo de un antecesor común.
Actualmente las tecnologías modernas permiten encontrar nuevas homologías desde

el nivel molecular, celular, tejidos, órganos, sistemas de órganos, etc. y reconstruir la
filogenia del los animales.
Brusca R.C.& Brusca G.J. INVERTEBRADOS segunda edición © 2005 Edición en español.
¿ Cómo se hace la sistemática de Metazoa en la actualidad?
La figura muestra el árbol filogenético o cladograma elaborado con técnicas

modernas, encontrando homologías con microscopia electrónica, biotecnología y
biología molecular.
Esta gráfica o cladograma representa el origen y diversificación del reino animal a
partir de Protistas coloniales como los Choanoflagellida y las barras indican los grupos
que comparten homologías a partir de estos Protistas.
https://ucmp.berkeley.edu/phyla/metazoasy.html
¿Que son los equilibrios discontinuos?
Son el origen y extinción de especies en cortos periodos de tiempo: la transición de

una especie a otra puede estar fuertemente acelerada por el flujo ambiental, cuando
el estado previo a la adaptación es destruido.
En el estado óptimo una nueva especie pude perdurar unos 5 o 10 millones de años
con solo pequeños cambios.
En el proceso evolutivo en que los organismos pueden aumentar con el tiempo la

complejidad.
¿Este proceso viola la segunda ley de la termodinámica?
No viola la segunda ley de la termodinámica porque los organismo son sistemas

termodinámicos abiertos, es decir intercambian materia y energía con su entorno.
¿Cuáles son los principales modos de especiación? Jessop, (1990)
"El aislamiento reproductivo es un factor importante en el origen de las nuevas

especies, ya que los cambios en el depósito genético de la población aislada no
pueden ser compartidos. Impedimentos en el flujo de genes son el aislamiento
geográfico y el aislamiento en el tiempo, el paso del tiempo impide a las generaciones
descendientes aparearse con sus ancestros".
Aislamiento geográfico. Fig. a y b
Aislamiento en el tiempo. Fig. c
¿Qué tipo de especiación aparece con el aislamiento geográfico?
Esquística o cladogenética: evolución divergente entre subpoblaciones aisladas

geográficamente. Produce dos o más especies hermanas contemporáneas. El
apareamiento entre ellas queda excluido tanto tiempo como las especies
permanezcan alopátricas (de rangos superpuestos), no obstante podrían extenderse
llegando a ser parcialmente simpátridas (con rasgos superpuestos), finalmente para
que la especiaón se produzca en la zona simprática las dos poblaciones se entrecruzan
o realizan libre apareamiento, y si lo hacen, que sus híbridos sean capaces o no de
reproducirse satisfactoriamente. Si fallan en cualquiera de estos aspectos, son en
efecto especies separadas (ver la figura).
¿Qué tipo de especiación aparece con el aislamiento en el tiempo?
El aislamiento en el tiempo produce la especiación filética. Es la cambio fenotípico a

través de sucesivas generaciones en la línea de la vida de una población, de tal manera
que si todas las generaciones quedaran representadas en el registro fósil sería difícil
decir cuando una especia A cambió a especie B. El aislamiento geográfico no es
condición previa necesaria, la barrera en el flujo genético es el tiempo.
Jessop, N. M. 1990. Zoología. McGraw Hill – Interamericana de España.
¿Qué es especiación alopátrica?
La aparición de barreras reproductoras entre poblaciones geográficamente separadas.
 Especiación vicariante: cambios climáticos o geológicos que fragmentan el

hábitat de una especie.
 Suceso fundador: un número pequeño de la especie se separa y migra a
una localidad distante donde no existan otros miembros de su misma
especie.
2009. Principios Integrales de Zoología McGraw – Hill Interamericana.
¿Qué es especiación alopátrica?
Las poblaciones alopátricas ("en otra patria") de una especie son aquellas que ocupan
áreas geográficas separadas. Debido a su separación geográfica, no pueden cruzarse,
pero se esperaría que lo hicieran si se eliminaran las barreras geográficas entre ellos.
Si las poblaciones son alopátricas inmediatamente anteriores y durante la evolución

de las barreras reproductivas entre ellas, la especiación resultante se llama
especiación alopátrica o especiación geográfica.
Las poblaciones separadas evolucionan independientemente y se adaptan a sus

respectivos entornos, generando barreras reproductivas entre ellas como resultado de
sus caminos evolutivos separados.
Debido a que su variación genética surge y cambia independientemente, las

poblaciones físicamente separadas divergirán genéticamente incluso si sus entornos
siguen siendo muy similares.
El cambio ambiental entre las poblaciones también puede promover la divergencia

genética entre ellas al favorecer diferentes fenotipos en las poblaciones separadas.
Ernst Mayr ha contribuido en gran medida a nuestro conocimiento de la especiación

alopátrica a través de sus estudios de especiación en aves.
La especiación alopátrica comienza cuando una especie se divide en dos o más

poblaciones geográficamente separadas.
¿Cómo se pueden separar geográficamente dos poblaciones de la misma

especie?
Esta división puede ocurrir de dos maneras: por especiación vicariante o por un
evento fundador.
La especiación vicariante se inicia cuando los cambios climáticos o geológicos

fragmentan el hábitat de una especie, produciendo barreras impenetrables que
separan las diferentes poblaciones geográficamente.
Un medio alternativo para iniciar la especiación alopátrica es que un pequeño número
de individuos se dispersen a un lugar distante donde no se encuentran otros
miembros de su especie. Los individuos dispersos pueden establecer una nueva
población en lo que se llama un evento fundador.
¿Cómo se produce la especiación filética?
Para explicar la especiación de peces en lagos de agua dulce y otros ejemplos como
estos, la especiación simpátrica ("misma tierra") ha sido hipotetizada.
INTEGRATED PRINCIPLES OF ZOOLOGY, SEVENTEENTH EDITION Published by McGraw-

Hill Education, 2 Penn Plaza, New York, NY 10121. Copyright © 2017.
¿Puede ser la evolución el resultado tanto de la divergencia como de la convergencia?
Producida la especiación, las especies separadas no pueden fusionarse para volver a

ser una. En la zona simpátrica de sus distribuciones, normalmente están forzadas a
diverger incluso aún más; es un fenómeno que se conoce como carácter de
desplazamiento, el cual reduce además la competición ecológica y decrece la
probabilidad de apareamientos entre híbridos estériles. Sin embargo cuando especies
diferentes incluso poco relacionadas entre si, se adaptan a un modo de vida similar,
pueden llegar a permanecer a parecerse mucho en uno o dos aspectos e incluso hasta
el modo de vida muy similar en la totalidad del cuerpo y en sus comportamientos. Esta
convergencia evolutiva es el resultado de la búsqueda de algún modo de vida que
pueda depender depender de ciertas formas y funciones especializadas, las cuales
pueden haberse originado y evolucionado de manera independiente en grupos no
relacionados entre si. Las especies juegan papeles similares en diferentes
comunidades bióticas son "equivalentes ecológicos". Pueden o no converger o no el
forma como lo hacen en el modo de vida pero algunos son notablemente similares.
Existen muchos ejemplos en la naturaleza que el estudiante debe investigar tiene
como ejemplo la siguiente figura:
Entonces la divergencia evolutiva es la radiación adaptativa: producción de especies

ecológicamente distintas o diversas a partir de una ancestro común. Ejemplo pinzones
de las Galápagos.
¿Que ocurre en la macroevolución?
Los principales cambios evolutivos previos al origen de los grupos taxonómicos por
encima del nivel de especie pueden explicarse en los mismos términos que los
procesos y mecanismos que originan especies nuevas. Sin embargo mientras que la
diversificación de los pinzones de las Galápagos en 13 especies puede haber ocurrido
en pocos cientos de miles de años, la diversificación de las Aves en unos 24 órdenes ha
llevado más de 100 millones de años. La diversificación de vertebrados desde los
primeros peces mandibulados acorazados hasta la variedad de especies actuales
requirió mas de 400 millones de años, con ciertas formas de transición fósiles que
marcan la aparición de los primero anfibios, y las aves y los mamíferos de diferentes
grupos de reptiles.
El modelo de equilibrio discontinuo parece mantenerse para los cambios

macroevolutivos, los cuales parecen haber sido acelerados por los eventos de
extinción masiva que redujo la competición y abrió nuevos hábitats a nuevas formas
de vida.
La macroevolución es:
Cambios por encima del nivel de especies: especies: cientos de miles de años, Aves:
100 millones de años.
¿Qué es el árbol evolutivo?
El sistema jerárquico de clasificación y la sistemática evolutiva constituyen el Árbol

Evolutivo. El proyecto web Tree of Life (ToL) es un esfuerzo colaborativo de biólogos y
entusiastas de la naturaleza de todo el mundo . En más de 10.000 páginas de la World
Wide Web, el proyecto proporciona información sobre la biodiversidad, las
características de diferentes grupos de organismos y su historia evolutiva ( filogenia).
http://www.tolweb.org/tree
¿Como afecta la selección natural en proceso evolutivo?
La presión de selección representa los éxitos reproductivos comparativos de los

fenotipos producidos por alelos alternativos. La selección natural es un proceso por el
cual la frecuencia de los alelos perjudiciales declina debido a la diferencia de éxitos
reproductivos. Son agentes de la selección natural (factores de selección) los
depredadores, parásitos, fuentes alimenticias y el clima. El éxito en el reclamo de
apareamiento, es importante en los triunfos reproductivos. Investigar ¿qué sucedería
si una cucaracha totalmente sana produjera una feromona mutante que no atrajera a
los machos?. Existen interacciones entre especies altamente especializadas, ej. una
especie de insecto únicamente es capaz de polinizar una determinada flor, qué
ocurriría si se produce una mutación en los alelos que producen la feromona de
apareamiento en las hembras de este insecto, ambas especies insecto y planta se
extinguirían.
¿Qué es una selección estabilizadora?
Favorece a aquellos individuos que son “media” para un rasgo (talla), preservando la
estabilidad fenotípica de las especies bien adaptadas.
¿Qué es una selección direccional?
Individuos de un fenotipo extremo tienen mayores éxitos reproductivos de aquellos

que están en la medida de la curva o en extremo opuesto.
¿Qué es una selección dispersiva?
Favorece a ambos extremos en el rango de la expresión fenotípica, subpoblaciones

que invaden diferentes habitas.
La deriva génica.
Es la eliminación de los alelos menos comunes de una población reproductivas en una

probabilidad única, sin considerar éxito reproductivo. (Jesoop, 1990).
¿Qué es la deriva génica?
La deriva génica es un cambio en las frecuencias alélicas de una población, que ocurre
de generación en generación y se debe al azar. Para ser más exactos, la deriva génica
es un cambio debido a un "error de muestreo" en la selección de los alelos para la
siguiente generación, a partir del conjunto de genes de la generación actual. Aunque la
deriva génica ocurre en poblaciones de todos los tamaños, sus efectos tienden a ser
más fuertes en las poblaciones pequeñas.
En el mundo real, muchos, muchos loci afectan el estado físico de una población y un
paisaje adaptativo puede tener múltiples picos y valles. Esta gráfica muestra un paisaje
complejo que involucra solo dos loci
2: ¿Nuevos paradigmas en la evolución? y
Modelos evo lutivos.
¿Nuevos paradigmas en la evolución?
Los paradigmas que han guiado a la biología evolutiva durante los últimos 60 años
están sujetos a una revisión.
Tres fenómenos precipitan la revisión: Revolución en la biología molecular, continuo

desarrollo de un método para las inferencias filogenéticas (sistemática filogenética o
cladismo) y la aparición de nuevas y revolucionarias evidencias sobre el propio modo
que actúa la evolución.
Tres procesos fundamentales en la evolución.
Cuando se examina la historia evolutiva se pueden observar tres procesos

fundamentales: Anagénesis, especiación y extinción.
¿Qué es la anagénesis?
La anagénesis: parece estar dirigida por los procesos neodarwinianos conocidos como
microevolución: la evolución intraespecífica de poblaciones y grupos de poblaciones,
generación tras generación a lo largo de la "vida" de una "especie”. La selección natural
y la adaptación son poderosas fuerzas directrices en este nivel.
¿Qué es la especiación y extinción?
La "especiación" es el nacimiento de una especie y la extinción es su muerte o

desaparición.
¿Cuáles son los procesos más allá del paradigma?

La especiación y extinción generan procesos mas allá del paradigma selección natural-
adaptación, conocidos como macroevolución. Los mecanismos que inician y
determinan canda uno de estos procesos son diferentes.
¿Qué es la microevolución?
Es el modelo evolutivo neodarwinista, también conocido como la "síntesis moderna"

que resulta de la integración de la genética meneliana en la teoría darwiniana de la
selección natural que ha dominado la biología evolutiva a lo largo del siglo XX.
Básicamente, el punto de vista neodarwinista mantiene que los cambios evolutivos
son el producto de la acción de selección natural sobre la variación dentro de las
poblaciones. Este punto de vista se ha denominado "paradigma adaptacionista". La
teoría se centra en la adaptación y se ocupa fundamentalmente en los genes y los
cambios en las frecuencias alélicas dentro de las poblaciones. Variaciones producidas
por recombinación y mutación, aunque fenómenos aleatorios como la deriva génica y
el efecto fundador forman parte de la síntesis neodarwiniana.
Entonces la evolución por selección natural se considera un proceso determinista,

incluso aunque se se aceptan ciertos elementos aleatorios en la teoría, como la
mutación, el emparejamiento al azar y el efecto fundador. De este modo la teoría de la
selección natural implica que, si se consigue un conocimiento completo del ambiente y
los procesos genéticos, los acontecimientos evolutivos deben ser en gran parte
predecibles. La teoría de la selección natural también supone que todas las
características de los animales son producto de adaptaciones conducentes a una
mayor adecuación al entorno (a un mayor éxito reproductor). Un punto de vista
adapatacionista supone asumir que todos los rasgos del fenotipo de un animal son el
producto de la acción de la selección natural para mejorar la adaptación de una
especie en un ambiente determinado.
Por tanto, la microevolución se considera como un fenómeno determinista

intraespecífico, que afecta a la genetica de poblaciones generación tras generación
para producir cambios y patrones de frecuencias génicas en y entre las poblaciones.
“La síntesis moderna” trata la evolución casi exclusivamente a este nivel.
Consecuencia: un completo conocimiento del ambiente + procesos genéticos los

acontecimientos evolutivos son predecibles. Microevolución fenómeno determinista
intraespecífico, sintoniza a las especies con su entorno.
¿Qué es la Macroevolución?
Los fenómenos macroevolitivos incluyen, el origen de las especies y la radiación de sus

linajes (cladogenesis), radiaciones “explosivas” que parecen estar ligados a nuevos
escenarios ecológicos o nichos, sucesos transgénicos y grandes cambios en procesos
del desarrollo que pueden traducirse en nuevos diseños corporales, diversas
alteraciones cariotípicas (poliploidía o la politenia), acontecimientos geológicos que
afectan profundamente la distribución de las especies, y extinciones masivas (con las
nuevas proliferaciones biológicas subsiguientes).
¿Qué funciones tienen las extinciones masivas?
Las extinciones masivas en la historia de la Tierra han tenido un papel fundamental al

redirigir la evolución animal por caminos impredecibles. La mayor de estas extinciones
acabo con la mayoría de las formas de vida sobre el planeta, se cree que la ocurrida en
el Pérmico - Triásico, extinguió el 85% de las especies marinas (aún no se conoce
ningún filo que se haya extinguido desde el principio del Cámbrico). Por tanto las
extinciones masivas son suceso macroevolutivos fundamentales que pueden eliminar
abruptamente (en términos de tiempo geológico) millones de especies y linajes.
Las extinciones masivas: redirigen la evolución animal por caminos impredecibles.
Macroevolución cambio evolutivo muchas veces más rápidos o geológicamente

instantáneos.
¿Que sugieren éstas ideas?
Las ideas más recientes sugieren que la especiación no puede iniciarse por selección
natural, sino más bien por sucesos aparte del paradigma de la selección natural
generalmente en la mayoría de los casos por procesos puramente estocásticos. La
microevolución puede considerarse como proceso intraespecífico que mantiene la
continuidad genómica y “sintoniza” continuamente las poblaciones y las especies con
su entorno cambiante. Por ejemplo las actividades metabólicas que mantienen el
organismo "sintonizado" con el ambiente es un proceso básico que está funcionando
siempre para mantener el nivel de homeostasis (el cuerpo del individuo con la reserva
genética de una especie).
El genético Goldschmidt, el paleontólogo Schindewolf y los zoólogos Jeannel, Cuénot y

Cannon mantuvieron hasta la década de los cincuenta que ni la evolución
intraespecífica ni la simple especiación alopátrida podían explicar totalmente la
macroevolución. Avanzaron una idea llamada teoría saltatoria: el origen súbito de
tipos de organismos completamente nuevos (los "monstruos prometedores" de
Goldschmidt) en grandes períodos de cambio. Se ha propuesto que una de las formas
en que tales rápidos cambios podrían producirse mediante
acontecimientos transgénicos, que implicarían una transferencia iateral, de material
genético de una especie a otra. Se ha implicado a dos mecanismos de transferencia
génica lateral como posibles agentes de los "saltos": Los elementos génicos
transponibles y la simbiogénesis. Los elementos transponibles (TE) son
segmentos especializados de ADN que se mueven (transponen) de un sitio a otro, bien
sea en el ADN de una célula, entre los individuos de una especie o incluso entre
especies. Fueron descubiertos en el maíz (Zea mays) por la premio Nobel Barbara
MacClintock en los años cincuenta, pero hasta hace poco no se ha sabido casi nada de
ellos. Con el desarrollo de la genética molecular se han identificado cientos de TE (sólo
en la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, se conocen más de 40 diferentes). Los
mecanismos de transferencia de TE entre organismos todavía no se conocen bien. Sin
embargo, se sospecha que la transferencia de elementos génicos de una especie a
otra tiene lugar por medio de virus, bacterias, artrópodos parásitos y otros
vectores. Existen pruebas fehacientes de que los ácaros parásitos son responsables de
la transferencia lateral de elementos génicos entre especies de Drosophila.
Otra forma en que se pueden producir novedades evolutivas es mediante simbiosis. El

biólogo ruso Konstantin Mereschkovsky (1855-1921) enunció la teoría de que los
cloroplastos se habían originado a partir de algas verdeazuladas (Cianobacterias). Para
denominar este proceso, acuñó el término simbiogénesis.
Hay muchos invertebrados implicados en relaciones de este tipo, como los corales y
otros cnidarios que alojan en sus tejidos a dinoflagelados simbióticos llamados
zooxantelas. Otros ejemplos son diversos animales que albergan (y explotan) a
bacterias secretoras de tetrodotoxinas (muchos quetognatos, eI pulpo de anillos
azules, una estrella de mar un cangrejo cacerola y ciertos peces tetraodóntidos), o
calamares con bacterias luminiscentes, o los líquenes (asociación íntima entre
hongos y algas verdes o cianobacterias). Los simbiontes pueden influir en la evolución
de sus hospedadores de formas sorprendentes, como se pone de manifiesto en los
parásitos que aumentan sus posibilidades de supervivencia alterando determinados
aspectos de la vida de su hospedador. Por ejemplo, hay parásitos que incrementan las
posibilidades de que su hospedador intermediario sea presa de su hospedador
definitivo cambiando en aquél rasgos como el tamaño, el color, el metabolismo o la
conducta, de forma que sea más vulnerable.
Otra revelación en nuestras ideas sobre la evolución procede del descubrimiento de

los genes de homeosecuencia (Hox). Estos genes reguladores modulan otros
conjuntos de genes del desarrollo y, al hacerlo, "seleccionan" las rutas de desarrollo
que han de seguir las células en división. Los genes Hox serán estudiados con más
detalle en el capitulo de desarrollo embrionario.
Los procesos macroevolutivos (p. ej., la especiación y la extinción), por otra

parte, actúan sobre especies y linajes, deshacen la continuidad genómica y crean
patrones ascendentes y bifurcados en el tiempo.
¿La macroevolución irrumpe la continuidad genómica?
La macroevolución irrumpe la continuidad genómica o reproductora de una especie y

por lo tanto puede desencadenar sucesos de especiación. Siguiendo con la analogía
los acontecimientos estocásticos desequilibran la homeostasis de las reservas
genéticas de las especies (Fig. 1.6). En un cladograma de especies, los segmentos
representan los lugares en los que se produce la anagénesis (microevolución) en
una especie determinada. Los nodos del cladograma representan los sucesos de
macroevolución, especiación y extinción. Aunque Darwin tituló su libro El origen de las
especies, fundamentalmente trata del mantenimiento de las adaptaciones.
¿Cómo se originan los grandes cambios?
 Teoría saltatoria: Origen súbito de tipos de organismos completamente

nuevos “monstruos prometedores” en grandes períodos de cambios.
 Acontecimientos transgénicos: transferencia lateral de material genético de
una especie a otra.
 Elementos transponibles (TE). Transponasa.
 Simbiogénesis: los cloroplastos se originaron a partir de las algas
verdeazuladas (cianobacterias), Evolución de los procariontes.
 Genes de homeosecuencia (Hox)
¿Nuevo árbol de la vida W. Ford Doolittle?

Algunos teóricos de la filogenia molecular atribuyen a la trasferencia lateral un
misterio que se resiste: “Muchos genes eucariotas difieren de los de las bacterias y
arqueas conocidas. Se ignora de donde pudieron haber venido. Se refiere en
particular, a los genes del citoesqueleto y del sistema interno de las membranas, un
par de rasgos distintivos de las células eucariotas. Soguin y Doolittle apuntan a la
existencia de un cuarto dominio de organismos extinguido en la actualidad, que
trasfirió horizontalmente al núcleo de las células eucariotas los genes responsables de
estos caracteres, esto hace referencia al traslado de genes no solo entre individuos de
un mismo reino sino entre reinos enteros lo cual desenmascara el mito de que los
animales transgénicos son un atentado contra la naturaleza.
Figura 4. Doolittle, Ford, “Unprooting the Tree of Life” en Scientific American, Nueva
York,febrero 2000, Vol. 282, No. 2.
La Evolución, el gran malentendido (NOTA 1)
Guillermo Agudelo Murguía
José Guillermo Alcalá Rivero
"Científicos afirman que algunos genes "ajenos" del ser humano no fueron heredados
de nuestros antepasados"Tendencias sistemáticas más interesantesTendencias
sistemáticas más interesantes
Juan Pablo Alcántar Vázquez,
Universidad del Papaloapan, Campus Loma Bonita
Temas de Ciencia y Tecnología vol. 18 número 54 septiembre - diciembre 2014 pp 17 -

29
Resumen
"La poliploidía consiste en el incremento del tamaño del genoma causado por la
presencia de tres o más juegos de cromosomas dentro de las células somáticas de un
organismo. El hombre al seleccionar los especímenes de cereales y otras plantas de
cosecha más altas o con frutos de mayor tamaño, seleccionó accidentalmente
especímenes poliploides durante siglos. Desde entonces, el cultivo de plantas
poliploides ha generado una serie de beneficios (mayor rendimiento por hectárea,
ausencia de semillas -esterilidad-, mayor tamaño) que el hombre ha buscado transferir
a otras plantas de cosecha mediante diferentes niveles de poliploidía, así como a
animales cultivados, en especial a animales marinos como peces, crustáceos y
moluscos en forma de triploidía (3n) y tetraploidía (4n). Sin embargo, la verdadera
importancia de la poliploidía reside en que constituye una fuerza evolutiva, no sólo en
las plantas, en las cuales junto con la hibridación ha moldeado la aparición y
distribución de cientos de especies. El entendimiento de cómo la poliploidía aparece,
se establece y finalmente da origen a nuevas especies que perduran por millones de
años. Es de vital importancia, no sólo desde el punto evolutivo, sino desde el punto de
vista de los procesos genéticos y fisiológicos involucrados".
Conclusiones:
"En los últimos años, la era genómica moderna ha provisto nuevas herramientas
(como la citometría de flujo) que han permitido entre otras cosas, evaluar los alcances
de la poliploidía en grupos de plantas como las angiospermas, así como comprobar la
teoría de que dos rondas de duplicación del genoma completo en la base del árbol
evolutivo moldearon el genoma actual de los vertebrados. Conforme más genomas
sean secuenciados será interesante observar el alcance real de la paleopoliploidía en
los cambios macroevolutivos que condujeron a la diversificación y la distribución
observada actualmente, tanto en especies de plantas como animales"
Modelos evolutivos en los animales.

Cladismo o cladística, principal método sistemático de construcción de clasificaciones
de organismos basado en su historia evolutiva, que tiene su origen en la biología
comparada y la teoría de la evolución.
¿Qué es el Cladismo o cladística?
Principal método sistemático de construcción de clasificaciones de organismos basado

en su historia evolutiva, que tiene su origen en la biología comparada y la teoría de la
evolución.
“Toda la vida en la Tierra está unida por la historia evolutiva; todos somos primos
evolutivos: ramitas en el árbol de la vida.
La sistemática filogenética es el nombre formal del campo dentro de la biología que

reconstruye la historia evolutiva y estudia los patrones de las relaciones entre los
organismos.
Desafortunadamente, la historia no es algo que podamos ver.
Solo ha sucedido una vez y solo deja pistas sobre lo que sucedió. Los sistemáticos
usan estas pistas para tratar de reconstruir la historia evolutiva”.
http://tolweb.org/tree/
«Diversas técnicas se utilizan para comparar características de las entidades vivas

buscando analizar, en todo caso, la semejanza entre ellas.
También son diversas las características que definen a los organismos: moleculares,
metabólicas, celulares, ambientales, etológicas, etc.
En función de la semejanza, de características semejantes, los organismos, y toda

entidad de la jerarquía biológica, se ordenan y clasifican.
Este trabajo plantea estudiar una característica de los organismos que es su

metabolismo, en particular el metabolismo de porfirinas y clorofilas, haciendo uso de
procedimientos cladísticos que, a diferencia de otros, permiten “rastrear” los cambios
que experimentan los caracteres y que definen a los organismos.
El resultado de todo análisis cladístico es una hipótesis evolutiva sobre relaciones de

parentesco, es decir, una hipótesis filogenética.»
Elena Pérez-Urria Carril. 2009.Cladismo: Ejercicios de Parsimonia para Proteínas.

Facultad de Biología. Universidad Complutense de Madrid.
https://eprints.ucm.es/9361/1/Cladismo%3B_Ejercicios_de_Parsimonia_para_prote
%C3%ADnas.pdf
¿Cuáles son las tendencias sistemáticas más interesantes?
ESCUELA EVOLUTIVA(TRADICIONAL). Surge a mediados de 1940, las relaciones no

deben ser necesariamente monofiléticas (agrupados de acuerdo a un antecesor
común), sus principales impulsores fueron Mayr y Simpson.
ESCUELA FILOGENÉTICA (CLADISTA O HENNIGIANA). Surge en 1970, los taxones deben

ser estrictamente monofiléticos, sus principales impulsores son Hennig, Wiley y
Nelson.
Filogenia de los Metazoos

Los científicos que aspiran clarificar la filogenia de los Metazoos tratan de encontrar
nuevas homologías mediante estudios comparados con:
 Técnicas tradicionales de observación.

 Tecnologías modernas que ponen de manifiesto estructuras desconocidas
hasta hoy:
 Microscopía electrónica.
 Técnicas de biología molecular.
¿Cuáles son las homologías de los cordados?

¿Qué es el cladismo?
Un método de clasificación filogenética (cladismo):
El cladismo es un método racional para deducir relaciones filogenéticas y plasmarlas

en una clasificación lógica en forma de un árbol de ramificación dicotómica o
cladograma.
Deuterostomia
Todos los cordados son deuterostomas , lo que significa que el ano se desarrolla antes
de la boca en las primeras etapas embrionarias, y todos comparten las características
típicas de los cordados , aunque podría no ser obvio observar algunos de ellos. La
clasificación dentro de cada uno de los grupos de aove ha cambiado poco en las
últimas décadas con la excepción del Myxini (pez bruja). Se solía pensar que los
halcones eran vertebrados, pero en realidad estos "peces" no tienen columna
vertebral en absoluto. Sin embargo, tienen un cráneo (cráneo), por lo que se ha
nombrado un nuevo grupo, el Craniata, para incluir los cordados que tienen un
cráneo.
Algunos zoólogos colocarían el Urochordata más cerca del Echinodermata , en lugar de

dentro del Chordata propiamente dicho. Unos pocos paleontólogos colocarían los
equinodermos más cerca de la cuerda o incluso dentro de la cuerda, basándose en
algunos equinodermos fósiles paleozoicos inusuales (los homalozoos ) que se han
interpretado como que tienen una cola y hendiduras faríngeas. Planeamos actualizar
esta exposición a medida que haya más información disponible.
http://www.ucmp.berkeley.edu/chordata/chordatasy.html
Modelos evolutivos: ¿Qué son las Homologías?
Cada grupo como: especie, género, familia, filo..., deben quedar definidos por un único
rasgo o conjunto de rasgos denominados homología.
Chordata: estas cuatro estructuras constituyen la homología
1. hendiduras branquiales
2. notocorda
3. cordón nervioso dorsal y hueco
4. cola postanal
Todos los cordados presentan estas homologías.
 Urocordados
 Cefalocordados
 Vertebrados
Si tienen un antecesor común: significa que es un grupo monofilético.
Si cada grupo hubiera evolucionado independientemente a partir de antecesores

diferentes los cordados serían polifiléticos.

- Hill Interamericana. México. 1114 pp. Capitulo 20
Los Chordata es el Phylum animal con el que todos están íntimamente familiarizados,
ya que incluye humanos y otros vertebrados . Sin embargo, no todos los cordados son
vertebrados.
Todos los cordados tienen las siguientes características "en algún momento de su
vida" (en el caso de los humanos y muchos otros vertebrados, estas características
solo pueden estar presentes en el embrión):
1. Hendiduras faríngeas : una serie de aberturas que conectan el interior de

la garganta con el exterior del "cuello". Estos a menudo, pero no siempre,
se usan como agallas.
2. Cordón dorsal del nervio : un paquete de fibras nerviosas que corre por
la "espalda". Conecta el cerebro con los músculos laterales y otros
órganos.
3. Notocorda : varilla cartilaginosa que corre por debajo y sostiene el
cordón nervioso.
4. Cola post-anal : una extensión del cuerpo más allá de la abertura anal.
¿Cuál es la diferencia entre una filogenia, un árbol evolutivo, un árbol

filogenético y un cladograma?
Para fines generales, no mucho. Este sitio, junto con muchos biólogos, usa estos
términos indistintamente; todos ellos esencialmente significan una estructura de árbol
que representa las relaciones evolutivas dentro de un grupo de organismos. El
contexto en el que se usa el término le dará más detalles sobre la representación (por
ejemplo, si las longitudes de las ramas del árbol no representan nada, diferencias
genéticas o tiempo; si la filogenia representa una hipótesis reconstruida sobre la
historia o los organismos o una registro real de esa historia; etc.) Sin embargo, algunos
biólogos usan estas palabras de maneras más específicas. Para algunos biólogos, el
uso del término "cladograma" enfatiza que el diagrama representa una hipótesis sobre
la historia evolutiva real de un grupo, mientras que las "filogenias" representan la
verdadera historia evolutiva. Para otros biólogos, el "cladograma" sugiere que las
longitudes de las ramas en el diagrama son arbitrarias, mientras que en una
"filogenia", las longitudes de las ramas indican la cantidad de cambio de
caracteres. Las palabras "filograma" y "dendrograma" también se usan a veces para
significar el mismo tipo de cosas con ligeras variaciones. Estas diferencias de
vocabulario son sutiles y no se usan de manera consistente dentro de la comunidad
biológica. Para nuestros propósitos aquí, lo importante para recordar es que los
organismos están relacionados y que podemos representar esas relaciones (y
nuestras hipótesis sobre ellos) con las estructuras de los árboles.
Los árboles evolutivos representan clados. Un clado es un grupo de organismos que

incluye un ancestro y todos los descendientes de ese ancestro. Puedes pensar en un
clado como una rama en el árbol de la vida. Algunos ejemplos de clados se muestran
en el árbol a continuación.
En el diagrama cada color representa un clado.
https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/phylogenetics_01
Relaciones filogenéticas
Las variaciones estructurales de las homologías por ej. entre los subfilos dan
información adicional para deducir las relaciones evolutivas en los cordados (gráfica).
La expresión primitiva de una homología caracteriza a grupos más amplios e

inclusivos, las expresiones derivadas de las homologías (apomorfias) son propias de
grupos mas reducidos y exclusivos.
Finalmente como resultado tenemos una clasificación basada en la identificación de

homologías que presenta una estructura con muchos niveles o jerarquizada.
Relaciones Filogenéticas:
Las semejanzas homólogas son el resultado de un parentesco evolutivo con

modificaciones, una clasificación así es una clasificación evolutiva.
El Registro Fósil, evidencias de la evolución.

Historia de la vida


Historia de la vida
El registro geológico: (Jessop, 1990).
Las rocas sedimentarias frecuentemente contienen fósiles.
En fósiles bien conservados, la materia orgánica ha sido gradualmente lixiviada y en el

proceso de petrificación han sido primeramente impregnados y después
reemplazados átomo por átomo por minerales silíceos.
En estos reemplazos incluso las microscópicas estructuras celulares pueden ser

copiadas fielmente.
Las rocas sedimentarias más antiguas se encuentran en el oeste australiano de 4,200

millones de años.
Fósiles mas antiguos: procariontes unicelulares 3,400 millones de años se encuentran

en formación sudafricana del Fig Tree Group.
La edad puede ser reconocida según los estratos, los estratos mas antiguos son los
más profundos (edad relativa), existen técnicas que permiten tener una edad absoluta
sin tener en cuenta la posición, estas suponen la medición de isótopos radiactivos
hasta sus productos de degradación en cristales.
No ha sido encontrada evidencia de vida pluricelular mayor de 700 millones de años

(???) : Ediacara Hills Australia, incluyen una variedad de Metazoos de cuerpo blando,
medusas, corales, gusanos segmentados y muchas formas de desconocidas
afinidades.
Neoproterozoico - Vendian
(Jessop, 1990)
Figura 6.8 Cuatro ejemplos de material fósil. A, Pez fósil de rocas de la Formación
Green River, Wyoming. Tales peces nadaron aquí durante la época del Eoceno del
período Terciario, hace aproximadamente 50 millones de años. B, Crinoides acechados
(clase Crinoidea, p. 489) de rocas devónicas. El registro fósil de estos equinodermos
muestra que alcanzaron su punto máximo millones de años antes y comenzaron a
disminuir lentamente hasta el presente. C, un fósil de insecto que quedó atrapado en
la resina de un árbol hace aproximadamente 25 millones de años y que desde
entonces se ha endurecido hasta convertirse en ámbar. D, micrografía electrónica de
tejido de una mosca fosilizada como se muestra en C; El núcleo de una célula está
marcado en rojo.
A : Trilobites fósiles visibles en las rocas de Burgess Shale Quarry, Columbia Britanica.
B : Animales de periodo Cámbrico, 580 millones de años.
Hickman et al. 2017

“Fósiles vivientes” Subfilo Quelicerados, clase Merosotomados:
Cangrejo cacerola Limulus sp.
Subclase Xifosuridos: Cangrejo Cacerola, data del cámbrico no ha cambiado
prácticamente desde el triásico, nadan mediante sus laminas abdominales y pueden
andar mediante sus patas marchadoras.
El registro fósil Figura (Sotorer, 2010)
Observar la figura:
La era Paleozoica duró 370 millones de años.
Durante los 100 millones de años del Cámbrico un gran número de grupo de animales
desaparecieron totalmente mientras que los grupos sobrevivientes experimentaron
una mayor diversificación.
Período Ordovicio, 75 millones de años, invertebrados y plantas pluricelulares
colonizaron la tierra, aparecen los peces y vertebrados.
Período Silúrico, 20 millones de años aparecen los peces mandibulados.
Período Devónico prosperan los peces mandibulados “era de los peces”, al final de
esta era aparecen los primeros vertebrados terrestres y fósiles de anfibios.
Período Carbonífero, 65 millones de años “era de los anfibios”, estos declinaron

durante los 50 millones de años del Pérmico (climas fríos y secos), los reptiles que
provienen de los primeros anfibios del Carbonífero no tuvieron mucha competencia y
empezaron a proliferar y extenderse (Pérmico).

Era Mesozoica, “era de los reptiles”, especies (165 millones de años, desde 230 hasta
65 millones de años). “Único mundo” Pangea.
Período Triásico, dinosaurios y terápsidos se extendieron por todos los bosques de

coníferas abundantes en Pangea.
Período Jurásico aves y mamíferos (45 millones de años). El inicio de la ruptura de

Pangea, norte y sur (Laurasia y Gondwana).
Período Cretácico fragmentación de los continentes, dominio de los reptiles. Ocurre

algo catastrófico el 25 % de las familias existentes se extinguen. Dinosaurios,
invertebrados hasta plancton.
Ningún animal terrestre del Mesozoico con mas de 60 kg. sobrevivió en el Cenozoico.
Era Cenozoica, proliferación de aves y mamíferos, las plantas con flor prosperan en
tierra en decremento de los helechos y coníferas. Fósiles de homínidos (3 millones de
años) en Africa.
3: Modelos evolutivos en los animales

Modelos evolutivos en los animales
“Toda la vida en la Tierra está unida por la historia evolutiva; todos somos primos
evolutivos: ramitas en el árbol de la vida. La sistemática filogenética es el nombre
formal del campo dentro de la biología que reconstruye la historia evolutiva y estudia
los patrones de las relaciones entre los organismos. Desafortunadamente, la historia
no es algo que podamos ver. Solo ha sucedido una vez y solo deja pistas sobre lo que
sucedió. Los sistemáticos usan estas pistas para tratar de reconstruir la historia
evolutiva”.
¿Qué es Cladismo?
Cladismo o cladística, principal método sistemático de construcción de clasificaciones

de organismos basado en su historia evolutiva, que tiene su origen en la biología
comparada y la teoría de la evolución.
Tendencias sistemáticas más interesantes:
 ESCUELA EVOLUTIVA(TRADICIONAL). Surge a mediados de 1940, las

relaciones no deben ser necesariamente monofiléticas (agrupados de
acuerdo a un antecesor común), sus principales impulsores fueron Mayr y
Simpson.
 ESCUELA FILOGENÉTICA (CLADISTA O HENNIGIANA). Surge en 1970, los
taxones deben ser estrictamente monofiléticos, sus principales impulsores
son Hennig, Wiley y Nelson.
¿Como se construye la Filogenia de los Metazoos?
Los científicos que aspiran clarificar la filogenia de los Metazoos tratan de encontrar
nuevas homologías mediante estudios comparados con:
 Técnicas tradicionales de observación.

 Tecnologías modernas que ponen de manifiesto estructuras desconocidas
hasta hoy:
 Microscopía electrónica.
 Técnicas de biología molecular.
Ejemplo de un cladograma basado en homologías.

¿Qué homologías comparten los animales de la figura anterior?
Cada grupo: especie, género, familia, filo..., deben quedar definidos por un único rasgo
o conjunto de rasgos denominados homología.
En el caso de los Cordados:
 hendiduras branquiales
 notocorda
 cordón nervioso dorsal y hueco
 cola postanal
Todos los animales pertenecientes a este grupo presentan estas homologías, como
los:
 Urocordados
 Cefalocordados
 Vertebrados
Entonces ellos tienen un antecesor común significa que es un grupo monofilético.
Si cada grupo hubiera evolucionado independientemente a partir de antecesores

diferentes los cordados serían polifiléticos.
Estas homologías son estructuras compartidas por todos los Cordados (Chordata). Y se
observan como:
hendiduras faríngeas : una serie de aberturas que conectan el interior de la garganta

con el exterior del "cuello". Estos a menudo, pero no siempre, se usan como agallas.
Cordón dorsal del nervio : un paquete de fibras nerviosas que corre por la "espalda".
Conecta el cerebro con los músculos laterales y otros órganos.
Notocorda : varilla cartilaginosa que corre por debajo y sostiene el cordón nervioso.
Cola post-anal : una extensión del cuerpo más allá de la abertura anal.
Relaciones filogenéticas.
Las variaciones estructurales de las homologías por ej. entre los subfilos dan
información adicional para deducir las relaciones evolutivas en los cordados (gráfica).
La expresión primitiva de una homología caracteriza a grupos más amplios e

inclusivos, las expresiones derivadas de las homologías (apomorfias) son propias de
grupos mas reducidos y exclusivos.
Finalmente como resultado tenemos una clasificación basada en la identificación de

homologías que presenta una estructura con muchos niveles o jerarquizada.
Las semejanzas homólogas son el resultado de un parentesco evolutivo con
modificaciones, una clasificación así es una clasificación evolutiva.

- Hill Interamericana. México. 1114 pp. Capitulo 20.
Leer árboles: una revisión rápida
Cada rectángulo coloreado representa un clado.
El registro Fósil, evidencias de la evolución,

Historia de la vida.
ESCALA DEL TIEMPO
Eones:
Un Eón (geología) es el mayor de los períodos en que se considera dividida la historia

de la Tierra desde el punto de vista geológico y paleontológico. Hay solamente cuatro
eones: Hádico, Arcaico, Proterozoico y Fanerozoico. Los tres primeros a veces se
consideran agrupados en un único supereón, el Precámbrico.
Eras
Una era geológica es una unidad geocronológica formal de la escala temporal

geológica que representa el tiempo correspondiente a la duración de un eratema, la
unidad cronoestratigráfica equivalente que comprende todas las rocas formadas en
ese tiempo.
Las siete eras de los eones Arcaico y Proterozoico, definidas mucho más

recientemente, suelen reflejar grandes cambios ambientales (como el aumento del
oxígeno en la atmósfera) o climáticos (caracterizados por largos e intensos periodos
glaciales).
Periodos
Un período geológico es una unidad geocronológica formal de la escala

temporal geológica que representa el tiempo correspondiente a la duración de un
sistema, la unidad cronoestratigráfica equivalente que comprende todas las rocas
formadas en ese tiempo.
Época geológica. Una época geológica es una unidad geocronológica formal de la

escala temporal geológica que representa el tiempo correspondiente a la duración de
una serie, la unidad cronoestratigráfica equivalente que comprende todas las rocas
formadas en ese tiempo.
Los Metazoa se originaron en el Periodo Neoproterozoico.
El registro geológico:
Según Jessop, 1990. Las rocas sedimentarias frecuentemente contienen fósiles.
 En fósiles bien conservados, la materia orgánica ha sido gradualmente

lixiviada y en el proceso de petrificación han sido primeramente
impregnados y después reemplazados átomo por átomo por minerales
silíceos.
 En estos reemplazos incluso las microscópicas estructuras celulares
pueden ser copiadas fielmente.
 Las rocas sedimentarias más antiguas se encuentran en el oeste
australiano de 4,200 millones de años.
 Fósiles mas antiguos: procariontes unicelulares 3,400 millones de años se
encuentran en formación sudafricana del Fig Tree Group.
El fósil más antiguo del mundo: 2100 millones de años.
En el Volumen 466 de la revista científica Nature publicó que en un yacimiento de la

República de Gabón se encontró lo que podría ser el organismo más antiguo conocido
con una antigüedad de 2100 millones de años.
Los fósiles eran de una colonia de organismos complejos que medía entre diez a doce
centímetros, muy grandes para el tipo de organismos esperados en el Proterozoico
(antes del Cámbrico, 543 millones de años).
Los fósiles más antiguos hasta ahora, procedían de hace aproximadamente 600
millones de años.
El equipo de científicos fue liderado por el Dr. Abderrazak El Albani de la Universidad

de Potiers en Francia. El organismo pluricelular descubierto, es el más antiguo fósil del
que se tenga memoria y podría cambiar la concepción de las eras más tempranas de
la vida en la tierra y su diversidad.
Foto: Nature
El fósil animal más antiguo del mundo.
Descubren en Cerro Largo los fósiles de vida animal más antiguos del mundo.
585 millones de años
La revista Science publica lo que pasó ahora a considerarse como la prueba de vida
animal más antigua del mundo superando todas las hasta ahora conocidas.
Los restos de una esponja marina de apenas medio centímetro de ancho que vivió
hace unos 650 millones de años se han convertido en el fósil animal más antiguo
jamás encontrado, según publica la revista Nature Geoscience.
La edad puede ser

reconocida según los
estratos, los estratos mas
antiguos son los más
profundos (edad relativa),
existen técnicas que
permiten tener una edad absoluta sin tener en cuenta la posición, estas suponen la
medición de isótopos radiactivos hasta sus productos de degradación en cristales.
No ha sido encontrada evidencia de vida pluricelular mayor de 700 millones de años
(???) : Ediacara Hills Australia, incluyen una variedad de Metazoos de cuerpo blando,
medusas, corales, gusanos segmentados y muchas formas de desconocidas
afinidades.
Neoproterozoico – Vendian
Figura 6.8 Cuatro ejemplos de material fósil. A, Pez fósil de rocas de la Formación
Green River, Wyoming. Tales peces nadaron aquí durante la época del Eoceno del
período Terciario, hace aproximadamente 50 millones de años. B, Crinoides acechados
(clase Crinoidea, p. 489) de rocas devónicas. El registro fósil de estos equinodermos
muestra que alcanzaron su punto máximo millones de años antes y comenzaron a
disminuir lentamente hasta el presente. C, un fósil de insecto que se atascó en la
resina de un árbol hace aproximadamente 25 millones de años y que desde entonces
se ha endurecido hasta convertirse en ámbar. D, micrografía electrónica de tejido de
una mosca fosilizada como se muestra en C; El núcleo de una célula está marcado en
rojo.
Figura 6.9 A, trilobites fósiles visibles en Burgess Shale Quarry, en las Montañas
Rocosas de Columbia Británica, Canadá. B, animales del Período Cámbrico, hace
aproximadamente 505 millones de años, como construido a partir de fósiles
preservados en el esquisto de Burgess. Los principales planes corporales nuevos que
aparecieron de manera bastante abrupta en este momento establecieron los planes
corporales de los animales que hoy nos son familiares.
El registro fósil
La era Paleozoica duró 370 millones de años.

Durante los 100 millones de años del Cámbrico un gran número de grupo de animales
desaparecieron totalmente mientras que los grupos sobrevivientes experimentaron
una mayor diversificación.
Período Ordovicio, 75 millones de años, invertebrados y plantas pluricelulares

colonizaron la tierra, aparecen los peces y vertebrados.
Período Silúrico, 20 millones de años aparecen los peces mandibulados.

Al terminar la era Paleozoica cerca de la mitad de familias conocidas se extinguieron

(230 millones de años). Deriva continental, los continente colisionaron para formar un
gran continente: Pangea.
Era Mesozoica, “era de los reptiles”, especies (165 millones de años, desde 230 hasta
65 millones de años). “Único mundo” Pangea.
Período Triásico, dinosaurios y terápsidos se extendieron por todos los bosques de

coníferas abundantes en Pangea.
Período Jurásico aves y mamíferos (45 millones de años). El inicio de la ruptura de

Pangea, norte y sur (Laurasia y Gondwana).
Período Cretácico fragmentación de los continentes, dominio de los reptiles. Ocurre

algo catastrófico el 25 % de las familias existentes se extinguen. Dinosaurios,
invertebrados hasta plancton.
Ningún animal terrestre del Mesozoico con mas de 60 kg. sobrevivió en el Cenozoico.
Era Cenozoica, proliferación de aves y mamíferos, las plantas con flor prosperan en
tierra en decremento de los helechos y coníferas. Fósiles de homínidos (3 millones de
años) en Africa.
Los estudiantes deben leer:

(Capitulo 1, 4, y 5).
Bibliografía más importante de la sección

Clasificación y filogenia de los animales: Modelos evolutivos en los animales,
taxonomía evolutiva y sistemática filogenética o cladismo.
Principales subdivisiones del Reino Animal.



- Hill Interamericana. México. 1114 pp. Capitulo 20.
4: Desarrollo y diferenciación:
Desarrollo y diferenciación: Gametogénesis y
fecundación.
TEXTOS BÁSICOS UTILIZADOS EN ESTE CAPITULO.

PRINCIPLES OF ZOOLOGYS. 2017. McGraw – Hill Interamericana.
Paniagua, R. y M. Nistal. 1983. Introducción a la Histología Animal Comparada. Editorial

Labor S. A. Barcelona. 438 pp.
Storer Tracy I., Usinger Robert L., Stebbins Robert C y Nybakken James W. 2010.
Zoología General. Ediciones Omega S.A. 954 pp.
Brusca Richard C. & Brusca Gary J. 2005. Invertebrados. McGRAW-HILL –

INTERAMERICANA. Segunda Edición 1005 pp.

Associates, Inc. Massachusetts USA. 1104 pp.
Naturaleza del proceso reproductor: La reproducción es una característica

omnipresente de la vida. La evolución esta ligada de forma inseparable al
proceso reproductor: cambio, adaptación, filogenia, etc.
En los animales ¿Por qué la reproducción sexual representa una ventaja en

comparación con la reproducción asexual?
En la reproducción asexual sólo hay un progenitor, no tiene diferenciados órganos ni

células reproductoras especiales. El individuo puede producir copias genéticamente
idénticas del mismo al llegar al estado adulto. Las mutaciones se manifiestan
rápidamente. Incluye distintos procesos en los que no interviene el sexo ni es
necesaria una pareja, todos los descendientes tienen el mismo genotipo y se
denominan clones. Se presenta en muchos Phyla de invertebrados. Incluso en
aquellos Phyla en los que tiene lugar, la mayoría de los individuos recurren
preferentemente a la reproducción sexual. En estos grupos, la reproducción asexual
asegura un aumento rápido del número de individuos y cuando el desarrollo del
organismo aún no es suficiente para la producción de gametos. La reproducción
asexual es totalmente inexistente entre los vertebrados (aunque algunas formas de
partenogénesis han sido interpretadas por algunos autores como asexuales).
Como ejemplos de organismos que poseen capacidades regeneradoras de magnitud

suficiente como para permitir la reproducción asexual encontramos a los protistas, las
esponjas, muchos cnidarios (corales, anémonas e hidroideos), ciertos gusanos y las
ascidias o jeringas de mar.
Ascidias o jeringas de mar

Corales
Cnidaria
Brusca R. C. & Brusca G.( 2005).
Brusca et. al (1916).
¿Cuáles son los tipos fundamentales de reproducción: Asexual y Sexual?
Asexual: algunos cnidarios, briozoos, anélidos, equinodermos y hemicordados.
División binaria, bastante común en bacterias y protozoos El cuerpo del progenitor se

divide por mitosis.
División múltiple o esquizogonia, el núcleo se divide repetidamente antes de la división

del citoplasma dando lugar a numerosas células hijas. Esporas y algunos parásitos.
Gemación es una división desigual del organismo. Un nuevo organismo surge como un
saliente (yema) desde el progenitor y desarrolla órganos semejantes al organismo
parental y luego se separa de él. Cnidaria.
Gemulación es la formación de un nuevo individuo a partir de una gémula, es decir

agrupación de células rodeadas por una cápsula resistente. Esponjas de agua dulce.
Fragmentación, un animal pluricelular puede romperse en dos o más fragmentos,

cada uno de los cuales puede convertirse en un individuo completo.
Sexual (monoicos y dioicos): dos progenitores cada uno aporta células sexuales
(gametos).
Bisexual o biparental, es la más común involucra la participación de dos individuos

distintos. Ejemplo Caracoles.
La partenogénesis y Hermafroditismo son formas de reproducción sexual menos

frecuentes. El desarrollo de un óvulo sin entrada de un espermatozoide se denomina
partenogénesis.
¿ Cuántos tipos de partenogénesis se conocen hasta hoy?
La partenogénesis ameiótica, no hay meiosis el huevo se forma por mitosis formando

un cigoto y continúa el desarrollo embrionario.
En la partenogénesis meiótica los oocitos haploides pueden ser activados o no por
influencia masculina (espermatozoides). En algunos peces, el esperma solo sirve para
activar los oocitos, la condición diploide se puede restablecer por una duplicación de
los cromosomas o por autogamia (unión de núcleos haploides), se forma el cigoto y
continúa el desarrollo embrionario.
En varias especies de platelmintos, rotíferos, anélidos, ácaros e insectos, los oocitos

haploides empiezan su desarrollo en forma espontánea. La condición diploide resulta
por duplicación de cromosomas, se forma el cigoto y continúa el desarrollo
embrionario.
La haplodiploidia: En avispas, hormigas, etc., los huevos fecundados producen

hembras diploides y los huevos sin fecundar el desarrollo partenogenético de machos.
Puede ser a la inversa, a esta forma de reproducción se le conoce como Arrenotokia y
cuando y cuando los huevos sin fecundar producen hembras se le denomina
Telitokia..
La reproducción sexual generalmente necesita de la participación de dos progenitores.

Aportan gametos que al unirse forman el zigoto que al desarrollarse produce un
individuo genéticamente único. Una mutación puede quedar enmascarada si el gen no
se expresa inmediatamente.
Observaciones:
Cuando en el mismo individuo se hallan presente órganos femeninos y masculinos el

animal es monoico (gusanos planos, lombrices, etc.).
Cuando los individuos son masculinos o femeninos, los sexos están separados estos
animales son dioicos.
El término hermafrodita se aplica a las especies monoicas y también a individuos

anormales de las especies dioicas que contienen órganos masculinos y femeninos.
Algunos animales como gasterópodos y bivalvos cambian de sexo en el trascurso de

su vida.
Storer et al. (2010). Zoología General.

Apareamiento de caracoles hermafroditas. Los caracoles pulmonados son
hermafroditas, durante el apareamiento cada individuo inserta su pene en el poro
genital femenino del otro.
Hickman et al., (2009)
¿Por qué es importante la partenogénesis en los animales?
La partenogénesis en animales podría resolver problemas en algunos animales del

encuentro de los machos y las hembras en el momento de la fecundación.
La desventaja es que no se produciría la recombinación genética y si el ambiente

cambia abruptamente podría crear un grave problema de adaptación.
¿Por qué los animales que se reproducen sexualmente son más numerosos que
los que lo hacen asexualmente?
 La reproducción sexual es complicada, más tiempo y más energía. Se utiliza

energía para encontrar pareja.
 La meiosis también utiliza energía.
Porque la reproducción sexual produce genotipos nuevos y en tiempos de cambios

puede ser ventajoso. Sirve para la propagación de mutaciones beneficiosas sin que la
población sea frenada por las deletéreas.
¿Merece la variabilidad este costo de la reproducción sexual?
Si porque produce individuos genéticamente únicos incrementando el éxito evolutivo.

ESPERMATOGENESIS
¿Cómo se produce la reproducción sexual en los animales?
La gametogénesis implica los procesos de espermatogénesis y ovogénesis.
Los procesos son similares en todo el reino animal, pero organización de las células
del testículo u ovario es muy variada.
Los diferentes tipos de células germinales que origina los gametos son casi
prácticamente los mismos en todas las especies, los detalles citológicos cambian
según las especies.
La espermatogénesis el proceso en el cual se producen los espermatozoides (gametos

masculinos).
Hickman et al, (2009)
¿Cuál es el origen y como maduran los gametos?
Ejemplo en la espermatogénesis humana. Desarrollo prenatal.
Empieza cuando las células germinales primitivas o primordiales, localizadas en el saco

vitelino adosado al alantoides, migran por movimientos ameboides a las crestas
genitales cuando aun no se han diferenciado la gónada masculina o femenina.
Allí se dividen por mitosis y junto a células derivadas del epitelio celómico forman
cordones sexuales. Entre los 44 y 48 días de gestación ocurre la transformación de
gónada indiferenciada hacia el testículo y de los cordones sexuales en los cordones
testiculares o túbulos seminíferos.
¿Cómo es la determinación del sexo ?
Al inicio del desarrollo las gónadas no están sexualmente diferenciadas.
En los varones el cromosoma Y SRY (región Y determinante del sexo), entre los 44 y 48
días produce testosterona, esta hormona controla el desarrollo de las gónadas como
testículos y no como ovarios, masculiniza el feto (formación de pene, escroto,
espermiducto y glándulas masculinas).
Testosterona responsable de la masculinización del cerebro en forma indirecta se

convierte en estrógenos, los estrógenos son los forman el cerebro masculino en esta
etapa.
Es necesario una protección frente al estrógeno que masculiniza el cerebro: en ratas

(fetoproteína alfa), en la especie humana es probable de que el cerebro femenino en
formación no existan muchos receptores de estrógeno.
En 1994 se descubrió en el cromosoma X la región DDS (dosificadora de la inversión

sexual del cromosoma X), favorece la formación de ovarios (vagina, clítoris y útero).
Anteriormente se pensaba que si no se producía testosterona entre los 44 y 48 días la
gónada por defecto era femenina. No obstante, también está claro que la ausencia de
testosterona en un embrión genéticamente femenino induce al desarrollo de órganos
sexuales femeninos vagina, clítoris, y útero. El desarrollo de un encéfalo femenino
necesita de la protección especial frente a los efectos del los estrógenos, ya que como
se ha indicado antes, los estrogenos producen la "masculinización" del encéfalo . En
ratas una proteína sanguínea (alfa fetopropeina) se une a los estrógenos impidiendo
que alcancen el encéfalo de las hembras en desarrollo. Una posible explicación de una
niña en desarrollo es que tenga pocos receptores de estrógenos en el cerebro y por lo
tanto aunque el nivel de estos en la circulación sea alto, no producen ningún efecto.
¿Qué otros factores influyen en la determinación del sexo?

Muchos peces y reptiles, carecen de cromosomas sexuales, en estos casos los géneros
no vienen determinados por factores genéticos, sino por otros como la temperatura o
el comportamiento. En los cocodrilos y algunos lagartos, la temperatura de incubación
en el nido determina los porcentajes de sexos probablemente de una manera
indirecta mediante la activación o supresión, o ambos, de los genes que controlan el
desarrollo de los órganos sexuales de los animales. Cuando los huevos de un caimán
se incuban a temperaturas relativamente bajas, producen hembras, mientras que
temperaturas relativamente más altas dan lugar a machos. en muchos peces la
determinación del sexo depende del comportamiento. Muchas de estas especies son
hermafroditas por lo que poseen gónadas tanto masculinas como femeninas.
Influencia de la temperatura en la determinación sexual de algunos animales
¿Cómo son los patrones de reproducción en los animales?
Gametogénesis y fecundación. Importancia de la reproducción sexual en los animales.
Los gametos maduros se producen gracias a un proceso llamado gametogénesis.

Aunque el proceso es esencialmente el mismo en la maduración y de los
espermatozoides y los óvulos de los vertebrados, hay algunas diferencias esenciales.
La gametogénesis en los testiculos se llama espermatogénesis, y en el ovario se llama
ovogénesis.
Ejemplo en la espermatogénesis humana, desarrollo postnatal:
Cuando ocurre el nacimiento los túbulos seminíferos están compuestos de un epitelio
seminífero, células de Certoli y células germinales rodeado por una membrana basal y
células peritubulares tipo miofibroblastos.
Las células germinales comprenden algunos gonocitos, espermatogonias fetales y

espermatogonia A.
Desarrollo postpuberal: en la ilustración de Paniagua, R. & Nistal M. 1983. las células

germinales se forman entre lo 44 y 48 días en los túbulos seminiferos en la especie
humana.
Las células germinales comprenden algunos gonocitos, espermatogonias fetales y

espermatogonia A.
Cuando ocurre el nacimiento los túbulos seminíferos están compuestos de un epitelio
seminífero, células de Certoli y células germinales rodeado por una membrana basal y
células peritubulares tipo miofibroblastos, se encuentran en los testículos.
Figura 7.7 Sección de un túbulo seminífero que contiene células germinales
masculinas. Cada testículo humano contiene túbulos seminíferos muy enrollados de
más de 200 metros de largo. Esta micrografía electrónica de barrido en color revela
numerosos espermatozoides dentro de los túbulos seminíferos. Cada uno consta de
una cabeza (verde), que contiene el material genético que fertiliza el óvulo femenino, y
una cola (azul), que impulsa el esperma. Las cabezas de los espermatozoides están
enterradas en células de Sertoli (amarillas y anaranjadas), que nutren a los
espermatozoides en desarrollo.
El proceso de la espermatogénesis según Paniagua, R. & Nistal M. (1983) a partir de los

44 ó 48 días en el periodo fetal después de la fecundación las células germinales en
sexo masculino empiezan a trasformarse desde células germinales hasta
espermatogonias de transición hasta el nacimiento, luego en la infancia en
espermeatogonia Ac hasta Ac, en la pubertad, y el periodo adulto en espermatogonia
B, posteriormente en espermatocito I (Primera división meiótica), espermatocito II
(Segunda división meiótica), epermátida (Diferenciación denominada
espermatogénesis), y espermatozoide (fig. 8.1), una vez formado el espermatozoide
migra a través de la luz de los túbulos seminiferos hacia el epidídimo donde adquieren
la destreza de fecundación (Fig. 7-8).
Los espermatozoides maduros sufren pérdida de gran parte del citoplasma

condensación del núcleo en una cabeza, formación de una porción intermedia en las
que se sitúan las mitocondriasy desarrollo de una cola flagelar en forma de látigo para
la locomoción. La cabeza está formada por el núcleo, que contiene cromosomas para
la herencia, y una acrosoma que contiene enzimas que se liberan para crear un punto
de entrada a través de las membranas de los óvulos.
¿Cómo son los tipos de espermatozoides (espermios) en las especies de animales?
Flagelados: frecuentemente aparecen en la variedad primitiva o en la variedad

modificada.
No flagelados: limitados a algunos grupos zoológicos. La estructura particular del

espermatozoide guarda estrecha relación con los mecanismos de fecundación.
a= acrosoma, H = cabeza, mp = pieza intermedia, t = flagelo. Al lado izquierdo
espermatozoide primitivo y al lado derecho espermatozoide modificado.
El tipo primitivo de espermatozoide flagelado se observa en algunos grupos zoológicos

que han mantenido la manera primitiva metazoaria de soltar espermatozoides en el
agua.
Cabeza redondeada cónica con núcleo y acrosoma de morfología variada, la pieza

intermedia con un par de centríolos y la porción proximal de flagelo con agregaciones
de mitocondrias generalmente muy corta.
La pieza principal es muy larga y comprende casi toda la longitud del flagelo.
1 = espermatozoide primitivo, 2 = modificado, 3 = biflagelado, 4 = aflagelado.
Paniagua, R. & Nistal M..1983

¿Qué es el espermatóforo?
Estructura que porta espermatozoides en la para fecundación indirecta en animales

terrestres.
Espermatóforo de alacrán
Palpos labiales de una araña macho con los espermatóforos.
¿Como es la regulación de la espermatogénesis?
El factor de liberación de gonadotropinas (hipotálamo): adenohipófisis, provoca la

liberación de hormonas gonadotrópicas como la folículo estimulante (FSH) y
luteotropa (LH). La FSH ejerce su principal acción estimulando la espermatogénesis.
hipotálamo: adenohipófisis (punto rojo)
¿ Cómo es la ovogénesis humana?
Las células germinales primordiales se convierten en ovogonias u oogonias mediante

mitosis (varias mitosis), se disponen en grupos en el conjuntivo del ovario (3 meses
humano). Algunas de estas originan ovocitos u oocitos primarios que se sitúan mas
profundamente en el ovario. Duplican el ADN e inician la profase de la primera división
meiótica.
Figura 6.11 ovogenesis humana.
Cada ovocito junto con las células que lo rodean constituye un folículo primordial.
Luego madura y se trasforma en folículo primario, en un tiempo en folículo
secundario, se sitúa más profundo, posteriormente en folículo terciario, migra hacia la
superficie del ovario, como en la figura.
Control hormonal:
FSH hormona hipofisiaria, estimula secreción de estrógenos en el ovario y ocasiona la
maduración de los folículos hasta la ovulación.
¿Cómo es la fecundación humana?
Es la fusión de los gametos masculino y femenino seguida de la unión de dos núcleos.
 Puede ser: interna (terrestres) y externa (acuáticos).
Activación del espermatozoide:
En el epidídimo: abandonan el testículo y pasa por tubos largos y contorneados

(epidídimo). A paso del epidídimo los espermatozoides adquieren la habilidad de
fecundar (maduración).
En el tracto genital femenino:
Aproximación del espermatozoide al ovocito con movimientos natatorios.
Reacción del acrosoma: membrana y vesículas acrosómicas externa se pierden y

liberan enzimas acrosómicas (exocitosis).
Penetración del espermatozoide, con la liberación de enzimas proteolíticas (tipo

tripsina)
Unión: la unión del espermatozoide con el ovocito esta mediada por receptores
específicos, diferentes para cada especie. Es posible que en el espermatozoide haya
también proteínas específicas.
Fusión.
Figura: fecundación humana.

Howard Hughes Medical Insitute. (1992). From egg to adult. Maryland USA
El evento inicial en el desarrollo es la fertilización, la unión de gametos masculinos y

femeninos para formar un cigoto. La fertilización logra dos cosas: reúne genomas
haploides de la madre y el padre en un solo núcleo, restaurando así el número
diploide original de los cromosomas característicos de una especie, y activa el huevo
para comenzar el desarrollo.
En muchos organismos el espermatozoide ingresa al ovocito primario diploide que ha

comenzado la meiosis pero aun no se ha completado.
¿Como es la fecundación en el erizo de mar?
Para mejorar la probabilidad de contacto, los huevos de numerosas especies marinas

liberan un factor quimiotáctico que atrae esperma a los huevos.
La molécula quimiotáctica es específica de la especie, atrayendo a los huevos solo

espermatozoides de la misma especie.
En los huevos de erizo de mar, los espermatozoides primero penetran en una capa de
gelatina que rodea el huevo, luego entran en contacto con la envoltura de vitelina del
huevo.
En este punto, las proteínas de reconocimiento de óvulos en el proceso acrosómico de

los espermatozoides se unen a los receptores de espermatozoides específicos de la
especie en la envoltura de la vitelina. Este mecanismo asegura que un huevo
reconozca solo espermatozoides de la misma especie.
Formación de la membrana de fecundación en erizo de mar.

¿Para qué sirve la membrana de fecundación en el erizo de mar?
Evitar la polispermia.
1.
2. Desarrollo embrionario:
3. Segmentación, tipos de segmentación y evolución de la simetría.
4. Gastrulación, modos de gastrulación, formación del mesodermo,
blastoporo y celoma.
5. Organogénesis y diversificación.
6. Regulación genética del desarrollo y diferenciación en el embrión.
7. La ontogenia y la filogenia: concordancia evolutiva.
8. Teorías que han dirigido el enfoque de las investigaciones: la
preformación, epigénesis y polaridad.
9. Genes de polaridad, genes de segmentación y genes homeóticos
selectores.
10. Secuencias homeobox, homeoproteínas.
11. Implicancia evolutiva en el descubrimiento de los homeogenes.
5: Desarrollo embrionario.
DESARROLLO EMBRIONARIO
TEXTOS CONSULTADOS EN ESTE CAPÍTULO:

Howard Hughes Medical Insitute. (1992). From egg to adult. Maryland USA.
Jessop, N. M. 1990. Zoología. McGraw Hill – Interamericana de España. 294 ppJessop,

N. M. 1990. Zoología. McGraw Hill – Interamericana de España. 294 pp
Houillon, Ch. 1982. Embriología. Ediciones Omega. Barcelona.
Storer Tracy I., Usinger Robert L., Stebbins Robert C y Nybakken James W. 2010.
Zoología General. Editorial Omega S. A. 954 pp.

Brusca Richard C. y Brusca Gary J. 2003. Invertebrados. McGraw – Hill Interamericana.
Campell, N. A. 1990. Biology. Segunda Edicion. The Benjamin / Cummings Publishing

Company, Inc;
1165 pp.
¿Cómo es la historia del desarrollo embrionario en los animales?
Principios del desarrollo:
Durante la primera mitad del siglo XX, los experimentos realizados por el embriólogo
alemán Hans Spemann (1869 a 1941) y su alumno, Hilde Pröscholdt Mangold (1898 a
1924), iniciaron la primera de las dos épocas doradas de la embriología. Trabajando
con salamandras, encontraron que el tejido trasplantado de un embrión a otro podría
inducir el desarrollo de un órgano completo, como un globo ocular, en el sitio del
trasplante. Este fenómeno se llama inducción embrionaria.
Hickman Cliveland et al., 2017

El desarrollo describe los cambios progresivos en un individuo desde su inicio hasta su
madurez .
El resultado termina en un organismo multicelular sexual.
El desarrollo generalmente comienza con un óvulo fertilizado que se divide

mitóticamente para producir un embrión de muchas células.
Estas células luego se reorganizan e interactúan entre sí para generar el plan corporal
de un animal y todos los muchos tipos de células especializadas en su cuerpo.

¿Cómo se inicia el desarrollo?
La fecundación pone en marcha varios cambios importantes en el citoplasma del
cigoto, que se prepara para la segmentación. Se eliminan uno o varios inhibidores que
habían bloqueado el metabolismo, manteniendo al óvulo en estado quiescente de
animación suspendida. Inmediatamente se inicia una frenética síntesis de ADN y
proteínas, para lo que se utiliza abundante ARN mensajero almacenado previamente
el citoplasma del huevo. La fecundación también desencadena una casi total
reorganización del citoplasma, en el que se encuentran los determinantes
morfogenéticos que activan o reprimen genes específicos conforme el avance el
desarrollo embrionario. El movimiento del citoplasma recoloca los determinantes en
nuevas y correctas disposiciones espaciales, esenciales para el desarrollo adecuado. A
partir de aquí inicia la segmentación.
¿Que es la embriología?
El punto de partida para la producción de un nuevo individuo por reproducción es el

huevo activado o zigoto. Mediante mitosis se producen numerosas células que se
diferencian para producir tejidos y órganos en el desarrollo o embrión. La ciencia que
estudia este tema es la embriología.
En los Metazooa el desarrollo embrionario en resumen es:
Diferencian verdaderos tejidos a partir de al menos dos, normalmente tres, capas

denominadas hojas embrionarias.
La diferenciación celular es más estable.
La embriología como proceso conduce a la formación de sistemas de órganos

integrados.
Poseen tejidos nerviosos.
¿Cómo es la embriogenia de los Eumetazoa?
¿Cuáles son los principales procesos del desarrollo embrionario?
Mitosis: a partir de una célula se trasforma en un sistema pluricelular.
Morfogénesis: es el origen de la forma, movimientos morfogenéticos.
Citodiferenciación: especialización de las células en forma y función.
Metabolismo más intenso en el embrión a partir del vitelo se produce energía y

metabolitos para la síntesis, ADN, ARN, proteínas, etc.
¿Cuales son las tapas del desarrollo?
Segmentación:
Antes del inicio de la segmentación se establece la polaridad: el zigoto muestra un eje

polo animal – polo vegetativo, en general, el polo animal con citoplasma y poco vitelo,
el polo vegetativo abundante vitelo.
 Segmentación: características
 División celular
 Formación Blastómeros y cavidad blastocele.
 No hay aumento de tamaño.
 Al final de la segmentación se alcanza la proporción núcleo / citoplasma de
la especie.
 Aumento del ADN.
 Polaridad (eje animal vegetativo proporciona un sistema de referencia en el
embrión).
Durante la segmentación, el zigoto se divide repetidamente para convertir la grande

pesada masa citoplasmática en un gran número de células llamadas blastómeros, no
hay aumento de tamaño durante este periodo, solamente subdivisión de la masa, que
continúa hasta que se alcanza el tamaño normal de una célula somática. Al final de la
segmentación, el zigoto se ha dividido en cientos o miles de células y se forma el
estado de gástrula.
Antes que comience la segmentación se puede observar un eje polo animal - polo
vegetativo en el embrión. Este existe porque el vitelo alimento para el embrión en
crecimiento solo se encuentra en un extremo, lo que establece la polaridad del
embrión. El extremo con vitelo es el polo vegetativo, y el opuesto el el polo animal. El
polo animal contiene fundamentalmente citoplasma y muy poco vitelo. El eje formado
proporciona un sistema de referencia en el embrión. La segmentación es una
secuencia ordenada de divisiones celulares, de forma que una célula se divide para
dar lugar a dos, cada una se vuelve a dividir para dar lugar a cuatro y así
sucesivamente. Durante la segmentación se hace patente un surco de segmentación.
Este surco puede ser paralelo o perpendicular al eje polo animal - polo vegetativo.
Patrones de segmentación
¿Qué determina diferentes patrones en la segmentación de los Metazoos?
Cantidad y distribución del vitelo: la función del vitelo es nutrir al embrión. La cantidad
de vitelo en el polo vegetativo, varía entre los distintos taxones. Los huevos con poco
vitelo distribuido uniformemente se denominan isolecitos (Gr. isos, igual,
+ lekitos, vitelo). Los huevos mesolecitos tienen una cantidad moderada de vitelo en el
polo vegetativo. Los huevos telolecitos presentan gran cantidad de vitelo en el polo
vegetativo. Los huevos centrolecitos tienen una gran masa central de vitelo.
La presencia de vitelo entorpece la segmentación en distintos grados; cuando hay

poco vitelo, los surcos de segmentación se extienden por completo a través del huevo
en la segmentación holoblástica. Cuando hay mucho vitelo la segmentación es
meroblástica, con las células en una gran masa de vitelo sin dividir. La segmentación
meroblástica es incompleta porque los surcos de segmentación no pueden atravesar
la gran masa de vitelo, y se detienen en el límite entre el citoplasma y el vitelo
subyacente.
La segmentación holoblástica se produce en huevo isolecitos, y tiene lugar en los

equinodermos, los tunicados, los cefalocordados, En los marsupiales y mamíferos
placentarios, incluido el hombre. Lo huevos mesolecitos también se segmentan
holoblásticamente, pero la segmentación se produce más lentamente por el vitelo
dejando la zona vegetativa con pocas células grandes y llenas de vitelo, mientras en la
zona animal presenta muchas células pequeñas. Los huevos de los anfibios ilustran
este proceso.
La segmentación meroblástica tiene lugar en los huevos telolecitos y centrolecitos. Los
huevos telolecitos de las aves la segmentación queda restringida al citoplasma en un
estrecho disco. En los huevos centrolecitos de los insectos y muchos otros artrópodos
la segmentación es limitada a una capa superficial del citoplasma libre de vitelo,
mientras que el citoplasma interno con abundante vitelo permanece sin segmentar.
Figura: Tipos de segmentación temprana en zigotos en desarrollo. (A) Segmentación

holoblástica. Los planos de división atraviesan completamente el citoplasma. (B)
Segmentación meroblástica. Los planos de segmentación no atraviesan por completo
el citoplasma cargado de vitelo.
Figura: Tipos de óvulos. El punteado indica la distribución y la concentración relativa
del vitelo en el citoplasma. (A) Un óvulo isolecito tiene una pequeña cantidad de vitelo
distribuido uniformemente. (B) El vitelo de un óvulo telolecito se concentra en el polo
vegetativo. La cantidad de vitelo en estos óvulos es muy variable. (C) Un óvulo
centrolecito tiene el vitelo concentrado en el centro de la célula.
Figura: Planos de la segmentación holoblástica. (A) Segmentación igual. (B) La

segmentación desigual produce micrómeros y macrómeros. (C-E) Planos de
segmentación en relación con el eje animal-vegetativo del zigoto. (C) Segmentación
longitudinal (meridional), paralela al eje. (D) Segmentación ecuatorial, perpendicular al
eje, que divide al zigoto en mitades iguales, animal y vegetal. (E) Segmentación
latitudinal, perpendicular al eje pero sin pasar por el plano ecuatorial.
Figura: Comparación de las segmentaciones radial y espiral hasta el estado de ocho
células' Durante la segmentación radial, los planos de segmentación son paralelos o
[perpendiculares al eje animal-vegetativo del embrión' La segmentación espiral implica
un giro de los husos mitóticos, qué comienza con la división de 4 a 8 células. Los
planos de segmentación resultantes no son ni perpendiculares ni paralelos al eje. Las
vistas polares de los estados de ocho células ilustran las diferencias en la orientación
de los blastómeros.
Figura: (A-D) Segmentación espiral hasta el estado de 32 células (supuesto sincrónico)
de acuerdo con el código de E. B. Wilson (todos los esquemas son vistas desde el polo
animal). (E) Diagrama de un embrión de aproximadamente 64 células, que muestra la
posición de la roseta, de la cruz de los anélidos y de la cruz de los moluscos.
Figura: Tipos de blástula. Los esquemas representan secciones por el plano animal-
vegetativo. (A) Celoblástula. Los blastómeros forman una esfera hueca cuyas paredes
están formadas por una capa de una célula de grosor. (B) Esteroblástula. La
segmentación produce una esfera maciza de blastómeros. (C) Discoblástula. La
segmentación da lugar a un casquete de blastómeros en el polo animal, sobre una
masa de vitelo. (D) Periblástula. Los blastómeros forman una capa monocelular
alrededor de una masa vitelina interna.
Figuras del texto de:

Company, Inc;
1165 pp.
Simetría del proceso: radial, espiral…

Cómo influyen en la segmentación los patrones heredados:
Segmentación radial: totipotencia, embriones regulativos.
Segmentación espiral: desarrollo en mosaico.
La función del vitelo es nutrir al embrión. Cuando existe mucho vitelo como en los
huevos telolecitos y mesolecitos las crías muestran desarrollo directo, pasando del
embrión a un adulto en miniatura. Cuando hay poco vitelo, como en los huevos
isolecitos y mesolecitos las crías forman diversos estados larvarios capaces de
alimentarse por si mismos y deben sufrir una metamorfosis hasta el cuerpo del adulto.
Existe otra forma de compensar la ausencia de vitelo en la mayoría de los mamíferos,
la madre nutre al embrión mediante una placenta.
Desarrollo directo: del embrión a adulto en miniatura.
Desarrollo indirecto: diversos estados larvarios capaces de alimentarse a si mismos.
¿Cómo es el desarrollo tras la segmentación?
Blastulación:
Se forma un grupo de células llamado Blástula(Gr. blastos, germen. + ula, pequeño). En

Mamíferos el conjunto de células recibe el nombre blastocisto. En la mayoría de los
animales las células se disponen alrededor de una cavidad hueca denominada
blastocele. Una blástula hueca puede recibir el nombre de celoblástula para
distinguirla de una estereoblástula maciza, en general se asume que la blástula es
hueca.
¿Cómo es la gastrulación y formación de dos capas embrionarias?
 Procesos morfogenéticos que conducen a la formación de las capas

fundamentales de los metazoos.
 Actividad mitótica intensa, disminuye.
 Migraciones de los blastómeros.
 Gástrula: (Gr. gaster, estómago, + ula, pequeño).
 Agregación celular en dos tipos uno de los cuales recubrirá al otro:
diblásticos. (Cnidaria).
 Aparece una nueva cavidad arquénteron o gastrocele.
 Tres capas en el resto de los animales: triblásticos, formación de un tubo
digestivo completo.
La gastrulación convierte a la blástula esférica en una estructura más compleja y forma

una segunda hoja embrionaria. Existen variaciones en este proceso. En algunos casos
se forma una segunda capa cuando algunas células migran al interior sin formar una
cavidad, pero generalmente un lado de la blástula e dobla hacia adentro en un
proceso de invaginación. Esta entrada continúa hasta que la superficie que se
introduce se extiende aproximadamente hasta un tercio de la distancia del blastocele,
formando una nueva cavidad interna. Esta cavidad interna es la cavidad digestiva
llamada arquénteron o gastrocele y se sitúa en el interior del blastocele, ahora
reducido. La abertura del tubo digestivo, por donde se inició el proceso es el
blastoporo.
El estado de gástrula tiene dos capas: una externa que rodea al blastocele, llamada
ectodermo y una interna, que tapiza el tubo digestivo, llamada endodermo. Esta
cavidad digestiva se abre en el blastoporo, por lo que es ciega o incompleta. Cualquier
cosa consumida por un animal con tubo digestivo ciego debe ser digerida por
completo, o los restos deben ser expulsados por la boca. Sin embargo la mayoría de
los animales presentan un tubo digestivo completo, con una segunda abertura, el ano.
El blastoporo forma la boca de un organismo con un conjunto de caracteres del
desarrollo, pero se convierte en ano en otros animales que muestran otro conjunto de
rasgos.
¿Cómo es la formación de un tubo digestivo completo?
Cuando se forma un tubo digestivo completo, el movimiento hacia adentro del

arquenteron continúan hasta que su extremo contacta con la pared ectodérmica de la
gástrula. La cavidad del arquenterón se extiende a través del animal, y el ectodermo y
endodermo llegan a encontrarse. Esto da lugar a un tubo endodérmico, el digestivo
rodeado por por el blastocele y dentro a su vez el tubo digestivo formado por la pared
del cuerpo. El tubo endodérmico tiene ahora dos aberturas, el blastoporo y una
segunda abertura sin denominación que se formó al unirse el arquenteron con el
ectodermo.
¿Cómo se forma el mesodermo? La tercera hoja embrionaria.
La gran mayoría de los animales pluricelulares pasan de una blástula a una gástrula.
No existe una denominación para los individuos que pasan por una sola capa, pero los
animales que poseen dos se llaman diblásticos, la mayor parte tiene una hoja mas se
llaman triblásticos.
La tercera hoja mesodermo se sitúa entre el ectodermo y el endodermo. El

mesodermo se puede formar de dos maneras a partir de una zona ventral cerca del
labio del blastoporo aparecen unas células que proliferan en el espacio entre el
arquénteron y l pared externa del cuerpo, o bien la región central del arquenteron
sobresale hacia afuera en el espacio entre arquenterón y la pared externa del cuerpo.
Independientemente del método las células iniciales del mesodermo provienen del
endodermo. En unos pocos grupos como los anfibios, parte de la tercera capa de
células procede del ectodermo, se conoce como ectomesodermo, para distinguir del
mesodermo formado a partir del endodermo. Al final de la gastrulación el ectodermo
cubre al embrión, y el mesodermo y endodermo se encuentran en su interior. Como
resultado las células tienen nuevas posiciones y nuevos "vecinos" , con lo que las
interacciones entre las células y las hojas embrionarias generan nuevos rasgos del
moldeo corporal.
Dos grandes grupos de animales triblásticos: protóstomos y deuteróstomos:
 Posición radial o espiral de las células durante la segmentación

 Segmentación del citoplasma reguladora o en mosaico
 Destino del blastoporo para dar origen a la boca o al ano
 Formación del celoma por esquizocelia o enterocelia.
Figuras del texto de:

Company, Inc;
1165 pp.
Modalidades de la gastrulación
 Invaginación o embolia, cuando las células del polo vegetativo ingresan a la
cavidad del blastocele y se forma una nueva cavidad llamada arquenterón
y una abertura llamada blastoporo.
 Cuando las células del polo animal se desplazan hacia el polo vegetativo
recubriendo la blastocelula, las células del polo vegetativo ingresan a la
cavidad del blastocele quedando la abertura del blastoporo, el proceso se
llama recubrimiento o epibolia.
 Cuando las células de la blástula se dividen y forman una capa interna el
proceso se llama deslaminación.
La gastrulación en rana combina procesos de recubrimiento e invaginación formando
la tercera capa mesodermo y en el blastoporo se forma el tapón vitelino.
Houillon, Ch. 1982. Embriología. Ediciones Omega. Barcelona
Ediciones Omega S.A. 954 pp.

Generalización del desarrollo después del zigoto.
¿Cómo se forma el Celoma?
Un celoma es una cavidad corporal limitada limitada completamente por mesodermo;

la banda de mesodermo con su celoma interno se encuentra en el interior del espacio
ocupado previamente por el blastocele. Durante la gastrulación el blastocele es
ocupado, parcial totalmente, por le mesodermo por uno de los siguientes procesos:
esquizocelia o enterocelia. Un celoma formado por esquizocelia es funcionalmente
equivalente a otro formado por enterocelia. El proceso por el que se forma el celoma
es un carácter heredado que resulta útil para agrupar animales de acuerdo con los
conjuntos de caracteres del desarrollo mencionado anteriormente.
Cuando completa la formación del celoma, el cuerpo tiene tres hojas embrionarias y
dos cavidades. Una cavidad es el tubo digestivo, y la otra es la cavidad celomática,
llena de líquido. El celoma limitado por paredes mesodérmicas ha ocupado por
completo el blastocele. El mesodermo que rodea al celoma producirá eventualmente
capas de músculos, entre otras estructuras.
En biología la freza o desove es el acto de verter los huevos y espermatozoides por los
peces y anfibios en su ambiente. Es también la nube de huevos que resulta de lo
anterior. La mayoría de los animales acuáticos, que no son mamíferos acuáticos, se
reproducen mediante el proceso de freza.
La mayoría de los deuteróstomos, en el que el destino de cada célula depende más de
sus interacciones con las células vecinas que de la porción de citoplasma que recibe
durante la segmentación. En estos embriones y al menos al principio del desarrollo,
cada célula es capaz de dar lugar a un embrión completo si se separa del resto. Un
blastómero temprano tiene la capacidad de seguir mas de un patrón de
diferenciación, pero la interacción con otras células limita sus posibilidades. Si un
blastómero resulta eliminado de un embrión temprano, el resto de sus blastómeros
puede alterar sus destinos normales para compensar la pérdida y dar lugar a un
embrión completo. Esta capacidad de adaptación se denomina desarrollo regulador.
"Variaciones en la segmentación de los Deuteróstomos.
El patrón típico de los deuteróstomos es la segmentación radial, pero las ascidias

(cordados tunicados) presentan segmentación bilateral. En los huevos de las ascidias
el eje anteroposterior queda definido antes de la fecundación por la distribución
asimétrica de diversos componentes del citoplasma. El primer surco de división pasa
por el eje animal - vegetativo, dividiendo el citoplasma asimétrico por igual en los dos
primeros blastómeros. De esta forma la primera división separa al embrión sus
futuras mitades izquierda y derecha, lo que establece su simetría bilateral (de aquí la
denominación de segmentación holoblástica bilateral) cada sucesiva división se
orienta a esta plano de simetría, de manera tal que la mitad del embrión formado en
un lado es la imagen especular de la otra mitad, en el lado opuesto".
"La mayoría de los mamíferos poseen huevo isolecitos y un tipo de segmentación

exclusivo que recibe el nombre de rotacional, debido a la orientación respectiva de los
blastómeros durante la segunda división de la segmentación. La segmentación en los
mamíferos es mas lenta que en cualquier otro grupo animal. En la especie humana, la
primera división se completa a unas 36 horas después de la fecundación y las
divisiones subsiguientes se suceden a intervalos de 12 a 24 horas. Como en muchos
otros animales el primer plano de división en la segmentación sigue el eje polo animal
- polo vegetativo y forma un embrión de dos células. Durante la segunda división uno
de estos blastómeros se divide meridionalmente (por el eje animal - vegetativo)
mientras el otro lo hace ecuatorialmente de esta forma el plano de división de un
blastómero gira 90 grados con respecto al del otro blastómero, de donde deriva la
denominación de segmentación rotacional. Tras la tercera división adoptan una
configuración muy apretada, que se estabiliza mediante uniones celulares estrechas
entre las células externas del embrión. Estas células externas constituyen el
trofoblasto, que no es parte del embrión en si mismo sino que formará la porción
embrionaria de la placenta cuando el embrión se implante en la pared uterina. Las
células que darán lugar al embrión propiamente dicho son las células del interior
denominada masa interna".
Variaciones en la gastrulación de los deuteróstomos:.
"En las estrellas de mar, la gastrulación comienza cuando todo el polo vegetativo de la
blástula se aplana hasta constituir la placa vegetativa (na lámina de tejido epitelial). A
esto le sigue un proceso de invaginación, en el que la placa vegetativa se pliega hacia
adentro u se extiende en el interior del blastocele aproximadamente un tercio de la
longitud, creando el arquénteron. La formación del celoma es una enterocelia típica. A
medida que el arquénteron continúa continúa invaginandose hacia el polo aniamal, su
etremo anterior se expande en dos divertículos sacciformes, las vesículas celómicas,
que se separan posteriormente dan lugar a los compartimientos celomáticos izquierdo
y derecho.
El ectodermo dará lugar al epitelio de la superficie corporal y al sistema nervioso. El

endodermo se convertirá en epitelio digestivo. Las insaculaciones del arquenteron son
el origen del mesodermo. Esta tercera hoja embrionaria formará el sistema muscular,
el reproductor, el peritoneo (que tapiza cavidades celómicas) y las placas calcáreas del
endoesqueleto de la estrella de mar.
Las ranas son deuteróstomos con segmentación radial pero los movimiento
morfogenéticos de gastrulación están influidos en gran manera por la masa de vitelo
inerte del hemisferio vegetativo del embrión. Las divisiones de segmentación quedan
retardadas y la blástula resultante consiste en numerosas células de pequeño tamaño
en el polo animal y unas pocas muy grandes en el polo vegetativo. La gastrulación en
los anfibios comienza cuando las células situadas en el futuro dorso del embrión
comienza a hundirse al interior (invaginarse) hasta constituir un blastoporo en forma
de hendidura. Así al igual que las estrellas de mar, la formación del arquenterón se
inicia por una invaginación, pero la gastrulación en los anfibios comienza en la zona
marginal de la blástula, donde se unen los hemisferios animal y vegetativo: La
gastrulación progresa conforme a las capas de células de esta zona marginal se
pliegan hacia adentro sobre el labio del blastoporo y emigran al interior de la gástrula
para formar el mesodermo y el endodermo. Las tres láminas así formadas constituyen
las capas estructurales primarias que tienen papeles cruciales en la posterior
diferenciación del embrión.
En embriones de aves y reptiles la gastrulación comienza con un engrosamiento del

blastodermo en el extremo caudal del embrión, que migra hacia adelante para formar
la linea primitiva. esta se convierte en eje antero posterior del embrión y en el centro
del crecimiento temprano. La linea primitiva es homologa a la del blastoporo del
embrión de rana, pero en el pollo no se abre la cavidad digestiva porque lo impide la
masa de vitelo. El blastodermo consiste en dos capas (epiblasto e hipoblasto) entre las
que se encuentra el blastocele. Estas células migradoras se separan en dos corrientes:
una que se dirige hacia la zonas más profundas, desplaza al hipoblasto a lo largo de la
línea media y forma el endodermo, la otra corriente se mueve entre el epiblasto y el
hipoblasto para dar origen al mesodermo. Las células de la superficie del embrión
constituyen el ectodermo. El embrión ya presenta tres capas embrionarias, que en ese
momento tienen forma de hojas o láminas, con el ectodermo encima y el endodermo
debajo. Esta disposición cambia sin embargo cuando las tres capas embrionarias se
separan del vitelo subyacente doblándose hacia abajo para formar un embrión
trilaminar, que se independiza del vitelo excepto por un pedúnculo laminar en el
centro del organismo en formación.
La gastrulación de los mamíferos es muy similar a las aves y reptiles. Los movimientos
los movimientos de gastrulación en la masa interna de las células producen un líne
primitiva. Las células del epiblasto se mueven medialmente a través de la línea
primitiva hacia el interior del blastocele a continuación las células aisladas migran
lateralmente para formar el mesodermo y endodermo. Las células del endodermo
(derivadas del hipoblasto) forman un saco vitelino desprovisto del vitelo, ya que los
embriones de los mamíferos obtienen directamente de la madre a través de la
placenta.
En los anfibios, los reptiles y las aves, que tienen cantidades de vitelo moderadas o
grandes concentradas en el polo vegetativo del embrión han desarrollado patrones de
gastrulación derivados, en los que el vitelo no interviene en el proceso. El vitelo es un
impedimento en la gastrulación, y consecuentemente, alrededor (anfibios) yo por
encima (reptiles y aves) del vitelo vegetativo. Loa huevos de los mamíferos son
isolecitos por lo que podría esperarse que presenten un modelo de gastrulación
similar al de las estrellas de mar. En vez de ello tienen un patrón más cercano a de los
huevos telolecitos. La mejor explicación para ello es el linaje común entre aves y
reptiles. Los reptiles, las aves y los mamíferos comparten un antecesor común cuyos
huevos eran telolecitos: Por ello tres grupos heredaron sus respectivos patrones de
gastrulación de dicho antecesor y los mamíferos desarrollaron huevos isolecitos pero
manteniendo el modelo telolecito.
Una complicación adicional de los vertebrados es que la formación del celoma se

produce por una forma modificada de esquizocelia, no por enterocelia. Los cordados
invertebrados forman su celoma por enterocelia, como es típico en los
deuteróstomos".
Howard Hughes Medical Institute. (1992). From egg to adult. Maryland USA.
Inicios de la organogénesis
Durante la gastrulación se forman tres capas germinales. Se diferencian como se ha
visto, primero, en una masa celular primordial luego en órganos y tejidos específicos.
Durante este proceso las células quedan progresivamente comprometidas hacia su
diferenciación específica los derivados aparecen en el siguiente esquema:
6. DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN EN EL
EMBRIÓN: Regulación Genética
DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN EN EL EMBRIÓN: Regulación Genética
Literatura utilizada en el tema:
Arellano G. (2014). Separata editada para el curso de Zoología General. UNALM.
Howard Hughes Medical Insitute. (1992). From egg to adult. Maryland

USA. https://www.hhmi.org/

2009. Principios Integrales de Zoología McGraw – Hill Interamericana

Associates, Inc. Massachusetts USA. 1104 pag

La embriología es el estudio del desarrollo del huevo, desde la fecundación hasta la

forma adulta. Su propósito es describir y explicar las etapas de desarrollo de los
metazoos, desde el estadio unicelular, hasta el estadio definitivo de diferenciación en
que habiéndose formado totalmente los órganos del individuo, este podrá llevar una
vida libre.
La embriología es una ciencia rica en cambios, empieza un desarrollo acelerado a

partir de las ideas evolucionistas que surgen siglo XIX y con el uso de instrumentos
ópticos adecuados, la idea de la concepción preformista es cambiada por conceptos
evolucionistas (Lamarck, 1802 y Darwin, 1859).
El investigador alemán, Karl Von Baer fue el primero en hacer plausible la

interpretación del desarrollo embriológico en 1828. Sus reglas de desarrollo
embriológico describen una simple gradación de una semejanza generalizada en
embriones de un amplio espectro de animales, muy singular antes que el embrión
tome las características de las especies. Charles Darwin usó este concepto (Von Baer),
señaló que de una similitud inicial divergen en una identidad individual, en el origen de
las especies (1859). Para Darwin la similitud en embriones tempranos y su posterior
divergencia constituyó evidencia de un ancestro común. Von Baer se opuso hasta su
muerte a la interpretación de Darwin de su investigación, como evidencia de la
evolución de la vida.
Ernest Hackel colaboró con Darwin en el uso de la embriología como argumento de

evolución. Su Ley Biogenética hecha en 1866 fue traducida al inglés como “la
ontogenia recapitula la filogenia”, pero su interpretación correcta es una corta y rápida
repetición de la filogenia.
Los biólogos modernos son cautos en sus explicaciones acerca del proceso de
“recapitulación” y prefieren interpretar que las características embrionarias son
retenidas y pasadas durante la evolución. Este cambio en la interpretación sugiere un
retorno a la interpretación de Von Baer, que le ha sido agregada la idea del común
ancestro promulgada por Darwin.
Dibujos de Karl Von Baer desarrollo temprano de diversos vertebrados
Howard Hughes Medical Institute. (1992
En la gráfica se muestra la concordancia de la aparición de las orejas en mamíferos con
el desarrollo embrionario de los humanos Hace mas de 150 millones de años, en los
seres humanos parecen a los 80 días del desarrollo embrionario.
"Los biólogos modernos son cautos en sus explicaciones acerca del proceso de
“recapitulación” y prefieren interpretar que las características embrionarias son
retenidas y pasadas durante la evolución". Revista Scientific American (1980).
¿Por qué la cautela al hablar de recapitulación?
 La ontogenia contraria la filogenia, presenta un único genomio en su
transcurso. El proceso filogenético puede y suele darse más de un
genomio.
 En la ontogenia se da un concepto llamado telefinalismo, que implica un

conocimiento del producto final del proceso.
 El registro fósil nos resulta, en ocasiones, insuficiente para poder inferir a

partir de él, acerca de las estructuras blandas de organismos ya extintos.
Se habla entonces de concordancia, donde el animal presenta, en diferentes etapas,
una selección de características de sus posibles ancestros, la aparición de estas
características estarían espaciadas de tal manera que concordaría con la aparición de
las mismas en el tiempo geológico.
Las etapas de desarrollo
La ontogénesis o embriogénesis, de un individuo corresponde a una sucesión continua

de cambios y variaciones mas o menos complejas. Su representación exacta exigiría
una observación continua, hasta hace poco se pensó que era una tarea imposible, sin
embargo, en la actualidad se ha estudiado minuciosamente el desarrollo embrionario
del nematodo Caenorhabditis elegans a partir de una célula hasta el organismo
completo de 959 células.
El desarrollo de la ingeniería genética es decir el arreglo dirigido de genes dentro de

receptores biológicos, ha permitido un gran avance en la investigación del desarrollo
embrionario en insectos, anfibios y mamíferos, llegándose a establecer el mecanismo
por el cual las células logran una diferenciación en este proceso.
El desarrollo embrionario posee características que marcan fases durante las que se
desarrollan los procesos del mismo orden. Estas etapas mas o menos virtuales, son de
gran utilidad en la interpretación de los fenómenos.
El inicio del desarrollo ofrece aspectos semejantes en todas las clases de animales:
 Fecundación
 Segmentación
 Gastrulación
 Organogénesis
La sucesión cronológica de estas fases y las transformaciones que sufren sugieren el

origen común de todos los organismos animales.
Cladograma del desarrollo de Caenorhabditis elegans a partir de una célula hasta el
individuo completo (959 células). Los colores representan los tejidos y órganos que
forman las células en su diferenciación.
Howard Hughes Medical Institute. (1992)
Las ideas evolucionistas fueron el punto de partida para el desarrollo de la

embriología descriptiva. Una vez conocido el curso del desarrollo normal, fue posible
su estudio experimental y entonces nuevas preguntas necesitan ser respondidas:
¿“Por qué un cigoto es capaz de producir células, tejidos y órganos de estructura

diferente si parten de un genomio”?.
Dos teorías han dirigido el enfoque de las investigaciones:
- la teoría de la preformación
- la teoría de la epigénesis
La preformación, en el sentido estricto de la palabra significaba que el adulto se hallaba

contenido por completo en el huevo. El desarrollo era sólo el engrandecimiento
progresivo de ese adulto pequeño inicial. Como es de imaginar, que bajo esta forma, la
teoría preformista no podría existir en la actualidad, surgiendo un cambio en estas
ideas. Hoy esta hipótesis plantea que cada parte del futuro individuo no existe bajo su
aspecto preformado definitivo, el huevo podría tener regiones definidas que
posteriormente corresponderían a diferentes órganos del adulto. El huevo estaría
formado por un “mosaico” de territorios o plasmas organoformadores cuyo destino
sería fijado muy pronto.
Con estas ideas puede realizarse un experimento simple: al ser destruido un
blastómero que correspondería al lado izquierdo, el blastómero que queda formaría
un hemi embrión derecho, si los dos blastómeros siguieran su curso normal habrían
producido un embrión completo, entonces el huevo se comporta de esta manera
como un mosaico, Chabry (1887) y Conklin (1905) estudiaron huevos de Ascidias y
descubrieron que las potencialidades totales son iguales a las potencialidades reales
en los primeros blastómeros.
La epigénesis se inicia con Wolf (1759), médico alemán estudió el desarrollo

embriológico del pollo y observó que el ave adulto no preexistía bajo una forma de
miniatura en el huevo, sino que al contrario la estructura del embrión surgía poco a
poco, mediante una sucesión de estadios, a partir de un estadio inicial muy simple.
Actualmente la teoría de la epigénesis considera al huevo no como un mosaico de
territorios ya fijados, sino como una “realización progresiva en la que cada etapa se
halla condicionada por una etapa anterior más sencilla”. En este caso las
potencialidades totales del huevo son superiores a su potencialidad real. Esta
hipótesis considera que la mitad del huevo podría dar un embrión completo, bien
constituido aunque de menor tamaño y el huevo sería capaz de una regulación. En los
embriones regulativos, parte del embrión puede quitarse y las células restantes
pueden compensar la pérdida y dar como producto final un individuo completo.
Según estas dos teorías, ciertos huevos presentarían un desarrollo tipo mosaico y
otros tipo regulación. Posteriormente los expertos demostraron que no hay
antagonismo real entre ambas concepciones considerando como factor importante el
tiempo.
Entonces tendremos que un huevo que presenta gran poder de regulación, pasado un
tiempo limita sus potencialidades. Es decir un huevo relativamente homogéneo al
principio capaz de regulación, mas tarde estaría formado por un conjunto de
territorios bien determinados.
Como podemos pensar, la distinción entre embriones en mosaico y embriones

regulativos ya no podía mantenerse y esta clasificación perdió su utilidad, pero tiene
un significado histórico ya que dirigió la atención de los científicos de como se
especifica el destino de las células en la embriogénesis. El fenómeno de la regulación
centró la atención hacia el hecho de que grupos de células se comunican entre ellas y
de este modo activan o desactivan programas específicos de expresión génica.
Inducción embrionaria, en esta figura se demuestra que el mesodermo induce al
ectodermo a la formación del sistema nervioso.
Embrión humano tres días después de la fertilización. 8 blastómeros, totipotentes. En
la siguiente división celular pierden la totipotencia. ¿Por qué?
Polaridad.
El fenómeno de desarrollo en mosaico dirigió la atención en la localización de

“determinantes” citoplasmáticos que actuarían como un mecanismo de especificación
del destino de las células. Para el caso, el destino de una célula estaría determinado
por información citoplasmática - determinante - que es heredada del huevo, lo
contrario de una interacción inductiva: el destino de una célula queda especificado por
información interna y no externa. En cualquiera de los dos casos debe producirse una
diferencia inicial en la información del desarrollo, “una polaridad para el sistema”. Esa
diferencia inicial la podría dar una célula que le indica a otra lo que debe hacer o bien
una región del citoplasma del huevo contiene información que no se encuentra en
otro lado. Por lo tanto entender como se establece la polaridad en los primero
estadios de desarrollo es muy importante para explicar como los ejes y esquemas de
los tejidos hacen su aparición en la embriogénesis.
La estructura de un organismo esta controlada por sus genes. La información genética

fluye del DNA al RNA y a las proteínas, durante el proceso de la transcripción, en el que
la secuencia de bases existentes de una hebra del DNA cromosómico se transcribe,
enzimáticamente, en una sola hebra de RNA. Después de la transcripción el ARNm
pasa a los ribosomas, en donde actúan como matriz o patrón para la ordenación
secuencial de los aminoácidos durante la síntesis de proteínas. En este proceso se da
la réplica, transcripción y traslación de información, la réplica es la copia del DNA con
formación de moléculas hijas idénticas, la transcripción es cuando el mensaje genético
del ADN es transcrito en forma de RNA y llevado a los ribosomas y la traslación es
cuando el mensaje genético es descifrado y convertido en el alfabeto de 20 letras de la
estructura proteica.
Al menos durante un siglo, e incluso mucho después que clarificara el papel que tiene
el DNA en la herencia los mecanismos del control genético de estructura corporal
permaneció en un complicado misterio. Durante los últimos años la
mosca Drosophila ha proporcionado información al respecto, estos estudios han
puesto de manifiesto la existencia de un tipo de genes de control del desarrollo, cuya
función específica es la de determinar el patrón corporal. La combinación de la
genética clásica y de la genética molecular está demostrando cómo actúan estos
genes. Se sabe que en Drosophila, no solo las estrategias generadas sino también los
genes específicos que controlan el patrón corporal pueden tener equivalentes
cercanos en vertebrados.
¿Cómo se manifiesta la información en el desarrollo embrionario?: El sistema de

regulación genética.
El sistema de regulación genética consiste en tres clases de genes de control del

patrón:
1) En primer lugar, los productos de los genes de polaridad del huevo actúan

definiendo las coordenadas espaciales del embrión, mediante la formación de
gradientes de morfógeno en el huevo.
2) A continuación los genes de segmentación permiten interpretar la información de

posición proporcionada por la gradiente inicial de morfógeno. Estos genes dividen el
embrión en una serie de segmentos - las unidades básicas modulares a partir de las
cuales se construyen los insectos.
3) Los productos de los genes de segmentación influencian la expresión de los

genes homeóticos selectores, que mantienen la diferencia entre un segmento y otro.
Por medio de las actividades combinadas de los genes de segmentación y de los genes
homeóticos selectores, a las células de cada segmento se les proporciona la
información de valores posicionales, información que las células recuerdan y que guía
su comportamiento posterior. Por último, en el interior de cada subdivisión segmental
del cuerpo las células se comunican entre sí generando los detalles concretos de la
estructura madura, gobernada aparentemente por la función de intercalación de la
información.
Polaridad en Xenopus.
En el caso de Xenopus un huevo sin fertilizar presta un sólo eje de polaridad el eje
animal - vegetal (A - V), sin embargo existen ejes adicionales de polaridad que se van
sumando a medida que se va dando el proceso de desarrollo, la polaridad del eje A - V
esta evidenciada por hecho de que las células del polo animal y vegetal tienen destinos
diferentes. El polo animal origina la piel y el sistema nervioso, y el polo vegetal origina
al sistema digestivo y la porción ecuatorial o zona marginal forma los tejidos
mesodermales. Las moléculas responsables de la especificación de los destinos de las
células animales (“determinantes”) todavía se desconocen pero se ha demostrado que
existen un sólo tipo especial de ARNm que están localizados a uno u otro polo del
huevo. Uno de estos ARNm llamado Vg1, proviene de un gen que podría participar en
la inducción mesodermal, ya que Vg1 esta localizado hacia el polo vegetal y codifica un
factor de crecimiento. Inicialmente en el oogenesis, este ARNm se distribuye
inicialmente en todo el citoplasma pero se transloca y se ancla en el cerca del polo
vegetal durante el proceso.
Polaridad en Drosophila.
Establecimiento del plan del cuerpo.
Los insectos como D. melanogaster tienen el cuerpo segmentado, patas articuladas. Los

segmentos se agrupan en regiones o tagmas como cabeza, tórax y abdomen. Cada
región se especializa en una función básica, en la cabeza los segmentos se han
fusionado formando una caja encefálica y los apéndices articulados se han
especializado como antenas (órganos sensoriales) , otros se han fusionado formando
la probóscide tipo esponja órgano para la alimentación. El tórax porta los apéndices
para la movilización tres pares de patas articuladas y un par de alas (Diptera) para el
vuelo, los ancestros tenían dos pares de alas un par perdieron por evolución. La región
del abdomen porta los órganos vitales como reproductivos y otros. Los apéndices de
esta región se han perdido también por evolución.
El ciclo de vida es indirecto sufre una metamorfosis, huevo, tres estados larvales, pupa
de donde emerge el adulto. Es una ventaja evolutiva para ocupar diferentes hábitats.
¿Cuál de los extremos en un embrión sería la cabeza? ¿Cuál su región caudal? ¿Qué
determina estos ejes? ¿Cómo es la segmentación básica?
Durante muchos años estas preguntas permanecen sin ser respondidas. A finales de la
década de los 70 investigadores alemanes emprendieron investigaciones que
continúan hasta hoy y han empezado a dar respuestas a estas interrogantes.
Experimentos con mutaciones realizadas a través de la alimentación a
moscas Drosophila machos adultas al ser apareadas su progenie mostró un amplio
rango de defectos específicos que permitieron identificar tempranamente todos los
genes y proteínas que controlan la ovogénesis en la mosca madre.
Los resultados revelaron que el eje corporal del embrión es actualmente determinado
por moléculas suministradas por la mosca madre mucho antes de la fertilización.
Existen células matriciales que ayudan al huevo al crecimiento dentro de la madre y
estas producen también el movimiento de algunos de los componentes de ARN
maternales hacia el extremo interior del huevo provocando una asimetría inicial. Parte
de este ARN maternal proviene de un gen llamado “bicoide” que permanece atrapado
cerca del punto de entrada marcando el extremo frontal (anterior) del embrión. Otro
ARN maternal llamado nanos es translocado al otro extremo marcando la región
posterior del futuro embrión.
La fotografía muestra una ovariola con las células matriciales, los núcleos están de
color azul, además también las células foliculares.
D. melanogaster hembra tiene un para de ovarios y cada ovario tiene tres ovariolas,
que se inician en un epitelio llamado germario donde se encuentran las células
germinales que producen ovocitos, lugon estas células pasan por una región llamada
vitelario, aquí son acompañadas por células somáticas o células matriciales que
ayudan a los gametos en su crecimiento y maduración. Finalmente el ovocito también
está acompañado por células foliculares a su alrededor.
La polaridad queda establecida por ARNm, Bicoide en la parte anterior y Nanos en

parte posterior. Las células madre, o células nurse, o células acompañante ayudan a la
maduración del oocito y proveen de los ARNm de polaridad al mismo.
Determinación del eje dorso-ventral:
La proteína Dorsal presente en los núcleos ayuda a determinar el eje dorso-ventral del
embrión Drosophila. (a) Concentraciones relativas de proteína en núcleo y citoplasma.
(b) Microfotografía de un corte transversal del embrión con la proteína Dorsal teñida
de color oscuro.
Después de la fertilización el ARN maternal empieza a producir proteína bicoide, la

cual difunde en el embrión en desarrollo y forma una gradiente de concentración. Al
mismo tiempo en el otro extremo del embrión una proteína de otro gen maternal
llamado “nanos” difunde dirigiéndose al centro. El nombre de estos genes son
inspirados en su función - o carencia de ellos - dos mutaciones: un embrión mutante
sin genes nanos carece de segmentación abdominal y también es pequeño, la palabra
“nanos” deriva del griego que significa enano. Estas son gradientes opuestas y
determinan el plan básico del cuerpo de la mosca. Cuando una mosca madre es
incapaz de producir proteína bicoide produce embriones carentes de cabeza y tórax y
los embriones presentan dos colas (bicaudales) así aparece el abreviado nombre
bicoide. Sin embargo cuando el ARN bicoide es inyectado dentro del extremo frontal
(anterior) de cada mutante estos se desarrollan normalmente y cuando los científicos
introdujeron el mismo ARN en el extremo opuesto del embrión se desarrolló otra
cabeza y otro tórax en el punto de inyección.
Formación de gradientes proteicas que establecen el plan del cuerpo de Drosophila.

En la última fase de la formación de bandas proteicas actúa el gen engrailed que divide
a las bandas en dos quedando el plan de segmentación trazado y se observa la larva
en forma de U.
Genes de segmentación
¿Cómo exactamente estas gradientes proteicas ejercen su influencia?
Involucra una serie de genes que actúan en diversas zonas en el embrión:
Gradiente de concentración de proteína bicoide
¯
Bicoide afecta a un gen: hunchback ® ARNm hunchback
(Un embrión sin genes hunchback carece de tórax y conduce a una forma jorobada).
ARN hunchback es distribuido por todo el embrión.
“Nanos” inhibe a ARNm hunchback (única función de nanos).
Sólo se sintetiza proteína hunchback en el extremo anterior (área controlada por

bicoide).
La proteína hunchback se difunde al resto del embrión creando una segunda

gradiente (responsable de la segmentación torácica y abdominal de la mosca)
Bicoide activa otros genes que controlan porciones más pequeñas en el desarrollo del
embrión en secciones progresivas.
3 Horas después de la fertilización el plan básico está trazado, han intervenido 30

genes en el patrón anterior - posterior y 14 en el patrón dorso - ventral.
Antes del término de la cascada (embrión con 14 bandas proteicas) se activan los
genes homeóticos.
La expresión de estos genes se da luego de la expresión del cigoto pero antes de la

diferenciación de cada célula en su segmento correspondiente.
Se desconoce si el modelo siempre es extensivo en su aplicación en otros animales.

Los embriones tempranos de mosca son muy diferentes a los de mamíferos. Los
embriones mosca son mas cercanos a una célula con múltiples núcleos suspendidos
en su citoplasma, los embriones en mamíferos consisten de células separadas unas a
otras por membranas, bicoide y otros morfogénos (sustancias difusibles que afectan la
forma del cuerpo) pueden extenderse rápidamente en la masa fluida del embrión
mosca, pero podrían tener largo tiempo de difusión a través de muchas membranas
celulares en un embrión ratón o humano. Es probable que existan muchos “genes
gradientes” involucrados en desarrollo de mamíferos que podrían trabajar en
diferentes formas. No se ha encontrado muchos mecanismos trabajando en otros
animales, se conoce un equivalente a bicoide en ranas llamado geosecoide, este
descubrimiento podría indicar el proceso de determinación del patrón anterior
(frontal) en embriones de rana.
Segmentación periblástula o intravitelina en D. melanogaster

v
Estadios iniciales del desarrollo de Drosophila después de establecerse la polaridad y

segmentación. (a) 30 minutos después de la fecundación. (b) Cada 10 minutos se
produce una división nuclear. (c) Después de nueve divisiones (512 núcleos). (d) 2,5
horas después de la fecundación. (e) 3 horas después de la fecundación.
Genes homeóticos y “homeoboxes”
 Los genes homeóticos son genes reguladores maestros que dirigen el

desarrollo de estructuras o segmentos particulares del cuerpo.
 Cuando los genes homeóticos están sobreactivados o inactivados por
mutaciones, pueden desarrollarse estructuras del cuerpo en el lugar
equivocado, ¡a veces de forma dramática!
 La mayoría de los genes homeóticos animales codifican factores de
transcripción que contienen una región llamada homeodominio y se
llaman genes Hox.
 Los genes Hox se activan por una cascada de genes reguladores; las
proteínas codificadas por los primeros genes regulan la expresión de
los genes posteriores.
 Los genes Hox se encuentran en muchos animales, como las moscas de
la fruta, los ratones y los seres humanos. Mutaciones en
genes Hox humanos pueden causar trastornos genéticos.
Como hemos visto hasta aquí, durante las divisiones celulares que se dan después de
la fertilización, las células toman diferentes formas, tamaños, funciones y potenciales,
así como relaciones espaciales unas respecto a otras. Todos estos eventos se dan
según factores definidos de tiempo. En algunas especies como el ratón las células que
se forman en las primeras divisiones poseen todas el mismo potencial. A medida que
la división celular procede, las células diferentes se orientan hacia la formación de solo
un número limitado de tipos celulares adultos, por eso se dice son “determinadas”. Las
células determinadas están destinadas a diferenciarse en una forma específica y sus
células hijas heredan este programa. La determinación viene seguida de una
diferenciación, adquisición de diferentes fenotipos, ya sea a nivel morfológico o de
propiedades bioquímicas. Al final es posible diferenciar más de 200 tipos celulares en
diferentes en vertebrados. Hay evidencias como para indicar que existe un mecanismo
de expresión génica diferencial, tanto en el tiempo como en el espacio, que determina
el desarrollo y diferenciación, una de las metas al aproximarnos a este hecho a nivel
molecular y de comprender la determinación y diferenciación es como de
correlacionar los cambios espaciales y temporales con la expresión génica diferencial.
Genes homeóticos
Esta aproximación ha sido exitosa en Drosophila melanogaster, principalmente por que

es posible la obtención de mutantes con defectos en estadios morfológicos
tempranos. Los segmentos que se observan tanto en moscas en desarrollo como
adultas se encuentran normalmente asociados con caracteres morfológicos
específicos como el ojo, antenas, alas y patas. La genética clásica identificó un grupo
de mutantes en Drosophila (antenapedia, bithorax, etc.), en los que los caracteres
morfológicos particulares se desarrollan en posiciones anormales. En antenapedia por
ejemplo aparecen patas donde deberían encontrarse antenas. Los genes que están
involucrados en este tipo de transformaciones morfológicas son denominados
grupalmente como genes homeóticos, y las consecuencias de mutaciones homeóticas
específicas están localizadas hacia uno o más segmentos. El descubrimiento de
mutantes homeóticos permitió realizar ingeniosos experimentos que demuestran que
el cuerpo de la mosca normal esta formado por un conjunto de regiones discretas,
cada una de las cuales expresa un conjunto diferente de genes selectores homeóticos.
Los productos de estos genes actúan como marcadores moleculares de dirección,
equipando a las células con una especificación general de su valor posicional, por lo
tanto, un mutante homeótico hace que un grupo completo de células estén
desinformadas de su localización y por ello produzcan una estructura apropiada para
otra región.
Drosophila nativa con antenas desarrolladas y mutante antenapedia con patas en vez
de antenas, la ausencia del gen antenapedia produce moscas con patas en lugar de
antenas, en este caso no existe información para la formación de antenas.
The interactive Fly. Brody Thomas (1999)
La mosca mutante bithorax carece de la hemoproteína que permite la expresión de los

genes que controlan esta región.
Los genes homeóticos controlan el desarrollo del sistema nervioso central así como
también de estructuras musculares que se forman entre los segmentos. Estos genes
no determinan el número de segmentos sino solamente el desarrollo morfológico.
Existen dos grandes regiones en el cromosoma 3 en Drosophila, cada una con 250 kb o
más, que presentan los genes “antenapedia” o “bithorax”. Dentro de estas regiones se
encuentran lugares relacionados con la manifestación de dichas características.
Algunos de estos lugares parecen regular la de las regiones en su totalidad, por
ejemplo, la región ubx para los genes bithorax.
El funcionamiento de genes homeóticos particulares actúa en segmentos específicos al
menos en parte de la transcripción específica. Los productos de estos genes son
proteínas que poseen afinidad por determinadas secuencias de ADN y específicas en
la regulación de otros genes. En conjunto estos experimentos demuestran que, así
como la especificidad bioquímica el desarrollo morfológico esta controlado por un
mecanismo de expresión génica diferencial.
También se han encontrado genes que se expresan en momentos específicos del

desarrollo en organismos tan diversos como el maíz, nematodos, erizos de mar, ranas
y ratones. Se están utilizando bibliotecas de cDNA preparadas a partir de células que
se encuentran en determinados estadios de desarrollo con el objeto de obtener clones
que presenten RNAm en ese estadio particular. No obstante el potencial de obtener
progreso rápido con la mayoría de los organismos no es alto, principalmente por que
no es posible obtener información genética más rudimentaria. El
nemátodo Caenorhabditis elegans constituye una excepción; no sólo porque se ha
realizado un exhaustivo análisis genético, sino que ha sido posible determinar la línea
que han seguido todas sus 959 células a lo largo del proceso de desarrollo a partir del
cigoto hasta el animal adulto. Entre los mamíferos el ratón es el animal más
prometedor en cuanto a estos estudios, ya que existe abundante información y se
conocen varias mutaciones que ocurren en el. Además es posible la obtención de
células en estadios tempranos de desarrollo. En ratones y en algunos otros
mamíferos, también es posible obtener líneas de desarrollo a partir de técnicas de
cultivo a partir de embriones jóvenes.
Secuencias “homeobox”
Un gran número de genes conocidos que están involucrados en la regulación de la

variedad de procesos en el desarrollo de casi todos los organismos eucariotas
presentan una secuencia característica de 180 pb dentro de la región codificadora de
la proteína correspondiente conocida como el “homeobox” por que fue identificada
por primera vez en los genes homeóticos de Drosophila. La expresión de estos genes,
que especifican la identidad de los segmentos que darán lugar a la cabeza, tórax y
abdomen, se da luego de la expresión del cigote, pero antes de la diferenciación de
cada célula en su segmento correspondiente. Desde que estas secuencias fueron
descubiertas, han sido observadas en varios otros genes de Drosophila, en especial en
aquellos genes que orientan a la células ha seguir determinadas en estadios
tempranos del embrión. Virtualmente, cada uno de los genes presenta esta secuencia
en Drosophila se expresa en un grupo particular de células embrionarias, y cada grupo
de células presenta una combinación única de los productos de estos genes, algunos
de estos genes parecen codificar factores reguladores de la transcripción que influyen
en la expresión de otros grupos de genes “homeobox” así como de otras proteínas
estructurales no reguladoras. De este modo el embrión se divide en un primer
momento, gracias a la expresión de genes homeobox, en dos porciones: anterior y
posterior, cada una con diferente potencial de desarrollo.
Donde quiera que se encuentre esta secuencia de 180 pb especifica una secuencia de
60 aminoácidos conocida como el homeodominio, actualmente considerado como un
elemento que tiene alta afinidad por el ADN. Además de su localización casi invariable
dentro de la proteína en la que se encuentran, es destacable resaltar su capacidad de
formar estructuras helicoidales.
Modelo espacial de una hemoproteína, en color amarillo el homeodominio con
estructura helicoidal.
El análisis de varias secuencias de estas proteínas sugieren que existen similitudes y

algunas diferencias entre vertebrados y Drosophila.
Existe suficiente evidencia como para asegurar que los homeodominios tienen una
función importante en la unión de estas proteínas al ADN. La aparición de mutaciones
puntuales en estas regiones disminuye drásticamente el grado de afinidad de la
proteína al ADN, mientras que alteraciones en otras regiones no afectan su afinidad.
Una importante característica de ciertas hemoproteínas es su habilidad de unirse a
secuencias de ADN diferentes pero relacionadas, aunque con diferentes afinidades.
Así esta especificidad diferencial permitiría que una hemoproteína regule la
transcripción de uno o más genes.
Con respecto a la forma de unión de los homeodominios al ADN, se ha propuesto que

la estructura helicoidal es crucial en la especificidad.
Otras características de la proteína también podrían influir, pero en menor grado. En

consecuencia, las propiedades reguladoras de la transcripción y/o unión al ADN están
moduladas por pequeñas moléculas. Estas proteínas poseen regiones que las
permiten interactuar con otras proteínas de modo que podrían formarse complejos
proteicos que actuarían como entidades funcionales. Una vez unidad al ADN, las
hemoproteínas influyen en la transcripción desde sus correspondientes promotores
blanco.
De acuerdo a los estudios realizados en los patrones de expresión de los genes

homeóticos se puede ver al embrión de vertebrados como subdividido en campos
anteroposteriores de células con diferentes capacidades de desarrollo, esta
subdivisión del cuerpo embrionario precede a la formación de órganos o estructuras
específicas. Aunque los homeodominios codificados por diferentes genes homeobox
son muy similares entre si, las diferencias características en sus secuencias pueden ser
utilizadas para identificarlos. Algunos homeodominios de mamíferos se asemejan
fuertemente a aquellos producidos por genes de la mosca de la fruta.
Insectos y mamíferos tienen genes muy similares (en el mismo orden) que controlan el
desarrollo de las partes anterior y posterior del cuerpo. Estos homeoboxes contienen
complejos de genes en un solo cromosoma en la mosca y en cuatro cromosomas en
mamíferos. En cada caso los genes del complejo Antenapedia produce proteínas que
controlan la formación de la parte anterior del cuerpo y el complejo Bithorax controlan
la formación de la parte posterior del cuerpo

Cuando los patrones de expresión para muchos genes homeobox en embriones de
ratón fueron analizados se realizaron importantes observaciones, se mostró que tanto
en vertebrados como en invertebrados, los genes homeobox se agrupan en complejos
o grupos en un cromosoma. En otras palabras, los genes homeobox están arreglados
en un orden preciso, de izquierda a derecha, en la molécula lineal del ADN que forma
un cromosoma. Además se descubrió que en ratón el orden de los genes homeobox
en un grupo corresponde directamente a donde se expresa los genes. Los
homeogenes localizados cerca del final izquierdo de un complejo son expresados en la
parte posterior del cuerpo y los genes a la derecha son expresados más cerca de la
cabeza.
Todos los vertebrados tienen cuatro complejos homeobox, cada uno localizado en
cromosomas separados. Estos complejos homeobox probablemente aparecieron
durante la evolución a través de las duplicaciones de un grupo simple de genes
homeobox en invertebrados. Consecuentemente cada humano por ejemplo, tiene
cuatro genes que asemejan al gen Abdominal - B de Drosophila y otro que asemeja
a Deformed.
Investigador en homeogenes Willy McGinnis.

https://es.khanacademy.org/science/biology/developmental-biology/signaling-and-
transcription-factors-in-development/a/homeotic-genes
La secuencia homeobox está altamente conservada a lo largo de la evolución.
En 1990 los resultados de las investigaciones demuestran la existencia de este sistema
de genes en embriones ratón y humanos. La notable homología de los genes que
presentan una secuencia homeobox sugiere que han evolucionado por duplicación
génica y divergencia. En el genoma de Drosophila muchos de estos genes se hallan
agrupados muy estrechamente, lo cual también sugiere este origen por duplicación en
tándem - por parejas - y divergencia. Por ejemplo, el complejo Antennapedia
incluye bicoide, ftz, zerkült además del conjunto de genes homeóticos selectores. La
agrupación de genes que presentan homeobox parece ser un reflejo de su historia y no
de alguna necesidad fisiológica: las moscas que presentan reagrupaciones genéticas en
las que el gen Ultrabithorax se separara de sus acompañantes del complejo Bithorax, no
muestra anormalidades en su plan corporal.
Parece probable que a medida que fue evolucionando un plan corporal cada vez más
complejo, se fueron añadiendo al genoma series de genes que contenían secuencias
homeobox. Los fenotipos de los mutantes de Drosophila que carecen de genes
determinados que presentan homeobox, proporcionan una visión de la posible estructura
del organismo ancestral. Así eliminando los genes homeóticos selectores se produce un
animal con numerosos segmentos idénticos, parecido a un ciempiés; especulativamente
retrocediendo el curso de la evolución un paso más, al eliminar también los genes de
polaridad de segmento y los genes de regla par, se puede alcanzar un hipotético
ancestro, organizado como un nematode, sin segmentación pero todavía presentando
diferencias entre su cabeza y su cola. Por supuesto que un relato como este es altamente
especulativo.
El descubrimiento de la homeobox ha iluminado algunas preguntas evolutivas
importantes. Los genes que presentan homeobox se han encontrado no solo en insectos
y otros artrópodos sino también el nemátodo C. elegans, en anélidos (en sanguijuelas y
en el gusano de tierra), en erizos de mar en cordados primitivos y en vertebrados,
incluyendo ranas, pollos, ratones y en humanos. La secuencia homeobox está
conservada con asombrosa exactitud a nivel proteico: por ejemplo una de las proteínas
homeobox de Xenopus de la cual 59 de 60 aminoácidos son idénticos a la secuencia
homeobox de la proteína antenapedia de Drosophila, a pesar que ambos organismos han
evolucionado en forma independiente durante más de 500 millones de años. Esta
conservación sugiere que pueden existir similitudes fundamentales entre los insectos y
los vertebrados en cuanto al mecanismo que controla el plan corporal básico.
Los primeros Complejos homeobox deben haber aparecido muy temprano en la historia
de la vida en platelmintos u otros organismos primitivos ancestros comunes tanto para
el hombre como para los insectos. El alto grado de conservación de los complejos a lo
largo de la evolución sugiere que una vez que una forma de especificar el eje anterior -
posterior lo suficientemente eficiente apareció, fue más fácil producir nuevas formas
corporales mediante la modificación de este sistema que desarrollar estrategias
completamente nuevas.
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DRES (Drosophila-related expressed sequences)
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1: Los principios biológicos y la ciencia

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Ruppert, Edward E. y Robert D. Barnes. (1996). Zoología de los Invertebrados. McGraw

Brusca R. C., Moore W. y Shuster S. (1916) Invertebrates. Third Edition, Sinauder

¿Qué significa “estudio científico” ?

La unidad básica estructural tanto de plantas como animales es la célula eucariota.

 Las células animales carecen de cloroplastos y no están encerradas por

¿Por qué estudiamos los animales?

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¿Los animales representan algún peligro para la vida humana?

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¿Cómo es la diversidad en el Reino Animalia?

La evolución ha dado lugar a una enorme diversidad de especies en el reino animal.

Número de especies vivientes descritas en 32 Phyla Animal ~ 1 382 402

~ 1 320 402 o 96 % son invertebrados. Brusca et al. 2016.

Filogenia del Reino Animalia: Origen y filogenia.

1. El mundo no es estático sino que evoluciona. La principal premisa que subyace a la

2. El proceso de la evolución es gradual y continuo. Acumulación gradual de cambios

3. La comunidad de descendencia. Organismos semejantes estaban emparentados y

4. La selección natural, en dos fases:

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¿Cómo es la evolución a través de la selección natural? (Meyer 1982). Teoría Neo

Considerar que ya se conocía la genética como ciencia, el advenimiento del

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Jessop, N. M. 1990. Zoología. McGraw Hill – Interamericana de España.

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La aparición de barreras reproductoras entre poblaciones geográficamente separadas.

 Especiación vicariante: cambios climáticos o geológicos que fragmentan el