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TEMA 2: MEMBRANA CELULAR Y CITOPLASMA

MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática es una estructura dinámica que rodea la célula. Sirve como separación entre el
citoplasma y el medio exterior. Es solamente visible mediante microscopia electrónica. Una
característica importante es su semipermeabilidad, ya que, dependiendo de la naturaleza de la
molécula, esta la permitirá pasar o no.

MODELO DE MOSAICO FLUIDO

Es el modelo actual propuesto por Singer y Nicolson en 1972. Se trata de una bicapa lipídica de carácter
anfipático en la que se insertan otras estructuras como proteínas. Cada una de estas capas se denomina
hemimembrana (externa e interna).

Está compuesta principalmente de


lípidos, proteínas e hidratos de carbono.
La proporción de estos componentes
depende del tipo de célula, aunque
generalmente son un 40-45% de lípidos,
un 55-60% de proteínas y un 5-10% de
hidratos de carbono.

FUNCIONES DE LA MEMBRANA

Define la extensión de la célula, proporcionándole individualidad respecto del medio externo y dándole
una protección mecánica e inmunológica a la célula.

Lleva a cabo funciones metabólicas (funcione bioeléctrica)

COMPOSICIÓN

FOSFOLÍPIDOS
Lípidos saponificables formados por una molécula de alcohol,
dos ácidos grasos y un grupo fosfato.

Su cabeza es polar e hidrófila y la cola es apolar e hidrófoba,


dando lugar a su carácter anfipático. De esta manera, se
orientan opuestamente protegiendo las colas del agua y
dirigiendo las cabezas hacia el exterior de la bicapa.

Puede haber varios tipos de fosfolípidos: fosfatilcolina, esfingomielina, fosfatidilserina, fosfatidilinositol,


fosfatidiletanolamina.

PROPIEDADES FOSFOLÍPIDOS
▪ Son asimétricos: cambia la proporción dependiendo de la capa en la que estén.
o Exterior-> fosfatilcolina y esfingomielina
o Interior-> fosfatidilserina, fosfatidilinositol y fosfatidiletanolamina
▪ Carácter anfipático
▪ Proporción variable dependiendo de la célula
▪ Determinan el estado físico de la membrana (+/- fluida)
▪ Pueden influir en las propiedades de las membranas
▪ Proporcionan precursores para los mensajeros químicos que regulan la función celular
▪ La flexibilidad de la bc hace que las membranas sean deformables
▪ Tienen capacidad de ensamblarse sobre si mismos

FLUIDEZ DE MEMBRANA
Es directamente proporcional a la permeabilidad, y se relaciona con los movimientos de los lípidos que
la forman. Hay varios:

• Rotación: gira en torno a su propio eje


• Flexión: realiza movs de flexión
velocidad

• Difusión lateral: mov de forma


horizontal
• Flip flop: se intercambia con uno de la
otra hemimembrana (gasta mucha E)

COLESTEROL
Lípido estructural formado por un grupo polar y uno esteroideo. Aparece en
la mp de todas las células eucariotas y es simétrico (misma proporción en las
dos membranas)

PROPIEDADES COLESTEROL
• Constituye el 25-50% del peso de los lípidos de membrana
• Presente en todas las células eucariotas, ausente en las procariotas
• Se empaqueta con fosfolípidos neutros
• Papel fundamental en la fluidez y permeabilidad de la membrana
o + colesterol = - fluidez = - permeabilidad
• Aporta estabilidad mecánica

FACTORES QUE INFLUYEN LA FLUIDEZ


• Capacidad de agrupamiento de lípidos
o + agrupamiento = - fluidez
• Grado de insaturación
o + fosfolípidos insaturados = + fluidez
(+ separación)
• Longitud de las colas
o + longitud = - fluidez (+ resistencia)
• Colesterol
o + colesterol = - fluidez (+resistencia)
BALSA LIPIDICA

En las regiones ricas en esfingomielina y colesterol los lípidos


tienen a agregarse. De esta manera, los lípidos unidos se mueven
todos juntos. (Las proteínas también se pueden unir a la balsa
lipídica)

PROTEINAS
Son responsables de la mayoría de las funciones de la célula. Son anfipáticas (parte polar + parte
apolar). Hay varios tipos:

• Periféricas:
o En la superficie de la membrana externa (recibir estímulos de otras células) e interna
(transducción y función estructural). Algunas se unen mediante anclajes GPI (Glucosil-
Fosfatidil-Inositol), es decir, el GPI une a la membrana principal con las proteínas.
▪ Espectrina: encargada de formar una red por debajo de la membrana para
unirla con los microfilamentos de actina. Actúa como si fuera el suelo de la
membrana.
Se encargan en su
▪ Banda 4.1: forma un complejo con la espectrina o con la tropomiosina del
totalidad de unir la
interior de la célula. De esta forma, se produce una unión directa con la
membrana con el
membrana y la célula, y si se produce un movimiento en el interior de la
citoesqueleto
célula, la membrana se da cuenta de ello.
▪ Anquirina: forma un complejo entre la mp y los elementos que forman el
citoesqueleto de la célula.
▪ Thy-1
▪ Src
▪ Ras
• Transmembrana/integrales:
o Atraviesan la bicapa parcial o completamente.
▪ Glicoforina
▪ Banda 3: posee muchos dominios que atraviesan la membrana plasmática
numerosas veces y participa en le transporte de iones HCO3- y Cl-

Según su naturaleza varía su función:


• Canales: proteínas integrales (generalmente glicoproteínas) que actúan como poros por los que
determinadas sustancias pueden entrar o salir de la célula.
• Transportadoras: son proteínas que cambian de forma para dar paso a determinados
productos
• Receptores: proteínas integrales que reconocen determinadas moléculas a las que se unen o
fijan. Estas proteínas pueden identificar una hormona, un neuro transmisor o un nutriente. La
molécula que se une al receptor se llama ligando.
• Enzimas: pueden ser integrales o periféricas y sirven para catalizar reacciones en la superficie
de la membrana.
• Anclajes del citoesqueleto: son proteínas periféricas que se encuentran en la parte del citosol
de la membrana y que sirven para fijar los filamentos del citoesqueleto.
• Marcadores de la identidad de la célula: Por ejemplo, las células sanguíneas tienen unos
marcadores AB0

PROPIEDADES PROTEÍNAS
• Difunden en sentido lateral, puesto que crean balsas
CAVEOLAS
lipídicas
• Carácter anfipático Subconjunto de balsas lipídicas. Están
• Participan en la asimetría de la membrana formadas por caveolinas que
• Pueden unirse a: interaccionan con cavina y con el
o Proteína-Proteína colesterol, relacionándose con procesos
o Proteína-Lípidos (Lipoproteínas) como la endocitosis, señalización
o Proteína-Oligosacáridos (Glucoproteínas) regulación, transporte de lípidos…
• Son responsables de la mayor parte de las funciones
de la membrana: transporte, reconocimiento de señales, señalización y adhesión (unen a la
célula con la MEC).

HIDRATOS DE CARBONO
Forman la glucocálix (capa fuera de la célula con abundante ácido acetilsalicílico). Por encima de este
hay un ambiente electronegativo, mientras que por debajo es electropositivo.

PROPIEDADES HIDRATOS DE CARBONO


• Forman una unión covalente con lípidos y proteínas:
o Glucolípidos (10%)
o Glucoproteínas (90%)
o Oligosacáridos cortos y ramificados
• Componen entre un 2%-10% del peso de la membrana.
• Localizados hacia el espacio extracelular
• Participan en la interacción de una célula con su ambiente
• Son los responsables del tipo de grupo sanguíneo ABO (eritrocitos)
• Protege del estrés iónico y mecánico
• Forma barrera ante los microorganismos
FUNCIÓN DE TRANSPORTE

La membrana presenta una permeabilidad selectiva, puesto que permite a ciertas moléculas pasar
mientras que a otras no.

SEGÚN EL Nº DE MOLÉCULAS Y EL SENTIDO SE CLASIFICA EN:

• Uniporte: un trasportador que transporta una sola molécula de un lado de la membrana a otra.
• Sinporte: Un cotransportador que transporta dos moléculas de forma simultánea o secuencial
en la misma dirección
• Antiporte: Un cotransportador que transporta de forma simultánea o secuencial dos moléculas
en direcciones contrarias.

SEGÚN EL GASTO ENERGÉTICO Y EL TAMAÑO DE LAS MOLÉCULAS A TRANSPORTAR


CLASIFICAMOS EL TRANSPORTE EN:

Difusión simple

Transporte pasivo

Difusión facilitada
Transporte de moleulas
de baja masa molar
Bomba de sodio-
potasio
Transporte activo

Otras bombas

Fagocitosis

Endocitosis Pinocitosis

Transporte de Mediada por un


Transcitosis
moleulas de elevada receptor
masa molar
Continua
Exocitosis
Discontinua
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE BAJA MASA MOLECULAR
También se llama transporte simple porque la membrana no se modifica

TRANSPORTE PASIVO
Se realiza a favor de gradiente de concentración, eléctrico o electroquímico, de mayor a menor
concentración; sin gasto o aporte de energía. Puede ser de 2 tipos: difusión simple o facilitada

• Difusión simple: Mecanismo de transporte por el que las moléculas pequeñas y sin carga
atraviesan directamente la bicapa lipídica. Es el caso del 02, CO2, H2O y moléculas polares
como la urea y el etanol. Es utilizada por sustancias liposolubles.
• Difusión facilitada: Mecanismo de transporte pasivo que se realiza mediante proteínas
transportadoras (permeasas), que experimentan un cambio conformacional a la vez que
transportan las moléculas polares (aminoácidos, glucosa, nucleótidos). Esta difusión también se
puede realizar a través de proteínas canales, por las que pasan moléculas cargadas o iones
(Na+, Ca2+, Cl-). Casi todos los canales iónicos son muy selectivos y solo permiten el paso de un
tipo particular de iones por el poro.

TRANSPORTE ACTIVO
Si hay gasto energético y el transporte se realiza en contra del gradiente de concentración transporte
activo. La membrana necesita un cambio conformacional de la proteína. Las encargadas de llevar a cabo
este cambio son las bombas:

• La bomba de sodio-potasio: permite la entrada de 2 moléculas a la


célula. El aporte energético necesario se obtiene gracias a la hidrólisis
en forma de ATP. Se lleva a cabo gracias a las diferencias de
concentración de K y Na en el interior y exterior celular. Se bombean 3
iones Na+ y dos iones K+ hacia el interior.
• Otras bombas: Por ejemplo; las bombas iónicas permiten transportar
varios millones al mismo tiempo y debe ser en contra de gradiente. La
energía se obtiene a partir de la hidrólisis del átomo.
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR
Se produce una modificación de la membrana. Los procesos endocitosis y exocitosis deben estar en
equilibrio para que la célula se mantenga.

ENDOCITOSIS
Permite la entrada de grandes moléculas a la célula. Para ello, se forma una vesícula recubierta por una
membrana proteica, la clatrina. La vesícula atrapa la molécula que se transporta y la libera en el interior
celular. Hay varios procesos:

• Fagocitosis: se trata de un proceso regulador que permite la entrada de moléculas sólidas. Se


inicia con la formación de seudópodos que dan lugar a los pagos o más que se pusieran con los
lisosomas creando una gran vesícula que ingiere y degrada la molécula.
• Pinocitosis: permite la entrada de sustancias líquidas y partículas en disolución, y se trata de un
proceso constitutivo. Lo llevan a cabo pequeñas vesículas.
• Mediada por un receptor: en donde estas sustancias para las que existe un receptor LDL
determinado. El cuerpo multivesicular va evolucionando y se pusiera con un lisosoma para
formar un endosoma tardío. Se lleva a cabo con moléculas como el colesterol que aparece en
cantidades muy elevadas en el exterior celular.

EXSOCITOSIS
Es el proceso contrario a la endocitosis, ya que se utiliza para expulsar grandes moléculas del exterior de
la célula. La vesícula se fusiona con la membrana creando un polo a través del cual se libera el contenido
de la vesícula. Se diferencian:

• Exocitosis continúa: es el proceso de secreción constitutiva y sirve para expulsar productos


tóxicos.
• Exocitosis discontinua: es un proceso de secreción inducida y controlada. Envía hacia el
exterior las células sintetizadas en la célula.
TRANSCITOSIS
Es el proceso por el cual entran grandes moléculas por una de las caras de la célula mediante
endocitosis, atraviesan la célula y salen por la otra cara por exocitosis. Para ellos se forma un endosoma
temprano, un endosoma de reciclaje y una vesícula de transcitosis. Principalmente se lleva a cabo:

• El transporte de agua: por ósmosis (difusión simple) o por acuaporinas


• El transporte de glucosa: mediante transporte activo secundario

FUNCIÓN BIOELÉCTRICA

Su función es mantener el potencial de la membrana. Es la capacidad de recibir un estímulo y generar un


cambio eléctrico. La membrana se polariza y despolariza, sacando cargas negativas y metiendo positivas.
Genera así una diferencia de potencial que se va a traducir en una corriente eléctrica, la cual es
fundamental para algunas funciones fisiológicas en nuestro organismo, como la contracción muscular o
la transmisión del impulso nervioso.

UNIONES INTERCELULARES Y MOLÉCULAS DE ADHESIÓN

• Moléculas de adhesión: son proteínas que facilitan la unión entre 2 células.


• Moléculas de unión: son proteínas que facilitan la unión entre 2 moléculas.

Las proteínas que intervienen dependen del tipo de unión:

• Célula-MEC (SAM): Uniones focales y hemidesmosoma.


• Célula-célula (GAM): Cadherina, lectina y selectina, inmunoglobulinas.
• Una proteína transmembrana, que en el caso de célula-matriz es de tipo integrina y en el caso
de célula-célula este tipo cadherina.

ADHESIÓN CÉLULA-MEC (SAM)


• Uniones focales (integrinas-fibronectinas)
o Ancla en varios tipos celulares, incluyendo fibroblastos, a la MEC. Los dominios
citoplásmicos de las subunidades beta de las integrinas en estas uniones célula matriz
anclan el citoesqueleto de actina uniéndose a los haces de filamentos de actina
• Hemidesmosomas (integrina-leonina, complejos proteicos):
o Sitios de unión de las células epiteliales en los que la integrina interacciona con los
filamentos intermedios (laminina 5), vinculando así el dominio basal de una célula
epitelial con la lámina basal. Fortalecen la adhesión de la epidermis al tejido
conjuntivo subyacente.
ADHESIÓN CÉLULA-CÉLULA (GAM)
• Uniones estrechas/oclusivas: Son sistemas muy
fuertes que cierran por completo el hueco entre 2
células. Evitan la salida y entrada de sustancias. Las
cadenas de proteínas ocludina y claudina sella en la
unión. Se encuentra en el tejido epitelial.
• Unión adherente: Ponen en contacto parte del
citoesqueleto de una célula
con el citoesqueleto de otra.
Se trata de complejos
proteicos unidos a microfilamentos de actina por un lado y por el
otro a cadherina. Se encuentra en el tejido epitelial y tejido muscular.
Los elementos de esqueleto podría ser microfilamentos o filamentos
intermedios.
• Desmosomas: Ponen en contacto los filamentos intermedios de una
célula con los de otra.
• Uniones de hendidura/GAP: Ponen en contacto un citoplasma con
otro. Hacen las conexiones de una célula con las de otras haciendo
que se forme un canal entre ambos.
• Placa de unión: Es el conjunto de los 3 sistemas de unión estrecha, adherente y desmosoma.

CITOPLASMA

El citoplasma es una sustancia más o menos gelificada presente en el interior celular. No tiene una
estructura aparente y se compone principalmente por agua, proteínas, lípidos…

Ocupa el 55% del volumen celular. La mayor parte de este porcentaje está constituido por agua, y
únicamente el 15% del citoplasma son proteínas, lípidos, glúcidos, ARN… Además, contiene enzimas que
participan en el metabolismo y la síntesis proteica. contiene ATP y GTP.

Presenta dos partes: el citosol y el morfoplasma.


CITOSOL

Es una sustancia homogénea invisible formada por proteínas, lípidos y glúcidos. Puede ser:

• Endoplasma: se encuentra en la zona más cercana al


núcleo, es más denso, presenta orgánulos y se encuentra en
estado sólido.
• Ectoplasma: se encuentra en la zona periférica, es menos
denso, carece de orgánulos y se encuentra en estado de
gel. Está en contacto directo con la membrana plasmática
contiene iones de Ca, Mg y K, microtúbulos y
microfilamentos.

MORFOPLASMA

Está compuesto por:

• Orgánulos membranosos y no membranosos


• Metaplasma/citoesqueleto
o microfilamentos
o filamentos intermedios
o microtúbulos
• Paraplasma/inclusiones (componentes celulares tiene actividad metabólica, aunque su origen
es consecuencia del metabolismo)
o proteínas
o lípidos
o glúcidos

CITOESQUELETO
Funciones:

• Desplazamiento sobre una superficie.


• Contracción de las células musculares.
• Cambios de la forma celular producidos durante
el desarrollo embrionario.
• En la división celular, en la situación existente en
el anillo contráctil (microfilamentos de actina) y
se encargan de llevar los cromosomas.

MICROFILAMENTOS DE ACTINA
Monómeros de actina (actina G) que se unen formando actina F (dos hebras de actina G) por la
interacción de proteínas fijadoras ABP (Actin Biding Proteins) de actina que modifican sus propiedades y
la presencia de K+, Mg2+ y ATP. El filamento va creciendo y decreciendo continuamente, provocando el
movimiento de la célula.
Funciones:

• Forman el aparato contráctil muscular asociado con la miosina sarcómeros.


• Tienen fuerza motriz, es decir, producen el movimiento autónomo de la célula.
• Microvellosidades: se encargan de la absorción y se mantienen regidas por los microfilamentos
de actina.
• Forman el anillo contráctil de unas células en división
• Responsables del movimiento ameboide pseudópodos

FILAMENTOS INTERMEDIOS
Son muy heterogéneos, estables e insolubles y no necesitan ni ATP ni GTP para polimerizar. Presentes
en todas las células eucariotas. Tiene mucha presencia mecánica y estiramiento. A pesar de la gran
variabilidad, todos tienen una estructura básica común
pues están formados por la agrupación de una serie de
subunidades repetitivas.

• Citoplásmicos
o Se localizan muy cerca del núcleo,
rodeándolo. Destacamos la queratina
(presente en todos los epitelios
queratinizados), vimentina (tejido
conectivo, células musculares y células
del tejido nervioso), desmina…
• Nucleares (lámina nuclear)
o Red bidimensional formada por
proteínas denominadas láminas.
o Son inestables – división celular,
regulado por proteincinasas.
▪ Fosforilación de láminas- desemsamblaje del filamento
▪ Desfosforilación al final de la mitosis – ensamblaje de la lámina nuclear.

Las proteínas asociadas a los filamentos intermedios reciben el nombre de IFAP y están implicadas en la
organización y función del filamento intermedio, como la plectina.

MICROTÚBULOS
Son los principales componentes del citoesqueleto y pueden aparecer dispersos por la célula formando
estructuras como centriolos, cilios o flagelos. Son estructuras muy dinámicas permitiendo el movimiento
de la célula, con una importante implicación en procesos como determinación de la forma celular,
locomoción celular, transporte de orgánulos y separación de cromosomas en la mitosis. Se forman en
los centrosomas (centro organizador de microtúbulos)

Estructura:

o Subunidad: tubulina (α y β-tubulinas)


o 1 microtúbulo= 13 protofilamentos
o Se polimerizan y despolimerizan hacia el mismo
extremo
o α-tubulina= extremo +
o β-tubulinas= extremo –
Tipos de microtúbulos:

• Labiales (se polimerizan y despolimerizan): Participan en la división celular (huso acromático) y


el citoesqueleto.
• Estables: forman parte de cilios, flagelos y centriolos.

Proteínas asociadas a MT

• Estructurales: proteínas MAP y proteínas Tau


o Estabilización de la estructura del microtúbulo
o ayuda a la polimerización
o Determinan algunas características físicas del microtúbulo (nº de protofilamentos)
o Actúan en las interacciones entre microtúbulos o entre microtúbulos y otros
componentes celulares
• Dinámicas: transportan proteínas, vesículas, orgánulos, moléculas…
o Quinesinas/cinesinas: Viaja del interior de la célula a la membrana plasmática (va hacia
el extremo +)
o Dineína: viaja de la membrana plasmática al interior de la célula (va hacia el extremo -)
o Nexina

Fármacos que afectan la polimerización de los microtúbulos

• Colchicina y Colcemida: Se unen a tubulina e impiden su polimerización. Los hacia los extremos
y se obtienen células en metafase (para hacer un cariotipo). Se usa para la gota.
• Vincristina y Vinblastina: afectan al uso mitótico dañando a células que están dividiéndose
activamente (terapia antitumoral)
• Taxol: estabiliza los microtúbulos, los cuales pierden su funcionalidad (terapia antitumoral)

CENTROSOMA
Estructuras sin membrana presente en todas las células
animales. Consta de 2 centriolos, rodeada por el material
pericentriolar, en el que se cree que se localiza la tubulina,
electrónicamente denso y amorfo. Al conjunto de
centrosoma se le llama centro organizador de
microtúbulos (COTM). Tienen una estructura 93 + 0, 9
grupos de 3 microtúbulos. Se desarrollan a partir de un
procentriolo.
CILIOS Y FLAGELOS
Son derivados centriolares. Los cilios son cortos y muy numerosos, y los flagelos son largos y escasos. Su
principal función es el movimiento de la célula en un medio líquido.

Estructura:

• Tallo/anoxema: Sobresale de la célula. Está rodeada por la mañana plasmática. Contiene en su


interior 9 pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales (92 + 2). Están
compuestos por protofilamentos de dímeros de tubulina.
• Zona de transición: Es la base del cilio/flagelo, no tienen el par de microtúbulos centrales y
aparece la placa basal que conecta a la base del cilio/flagelo con la mp. (92 + 0)
• Corpúsculo basal: Presenta una estructura idéntica a la del centriolo (93 + 0)
• Raíces ciliares: son microfilamentos estriados que salen del extremo inferior del corpúsculo
basal hacia un punto en la proximidad del núcleo. El componente mayoritario es la actina.

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