Biología de 2º Bachillerato Biología del ADN

1. INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA

1.1. CARACTERISTÍCAS DE LOS SERES VIVOS

Los seres vivos están formados por moléculas que, analizadas individualmente, se rigen según lo
establecido en las leyes de la física y de la química. Sin embargo, los organismos presentan además una serie
de propiedades extraordinarias que dificultan el definir el concepto de Vida. Durante la Edad Media, las
características de la vida se explicaban por medio de una “fuerza vital”, misteriosa y divina; era la doctrina del
vitalismo. La ciencia actual define la vida de forma indirecta, es decir, explicando los procesos vitales más
importantes que se producen en los seres vivos y que los distinguen del medio inanimado. De este modo se
considera ser vivo todo aquel que realiza las 3 funciones siguientes:
a) Reproducción: es la capacidad de los seres vivos para producir copias de sí mismos, es decir,
generar nuevos seres similares a sus progenitores. La importancia de esta función reside en la limitada duración
de la vida de los organismos y la necesidad de que la misma se perpetúe en el tiempo. Esta función se localiza
en la secuencia de unidades básicas correspondientes a una o varias moléculas de ácidos nucleicos,
principalmente ADN, que constituyen la información genética.
b) Nutrición: es la capacidad de los seres vivos para extraer y transformar la energía del medio,
construyendo y manteniendo con ella sus propias estructuras y realizando sus funciones vitales. Este proceso
implica un crecimiento y un desarrollo y requiere dos fases que se engloban bajo la denominación de
metabolismo: una fase en la que se incorporan las sustancias con las que el ser vivo construye sus propias
moléculas, llamada anabolismo, y otra fase en la que se destruye parte de los productos obtenidos en la fase
anterior y se utiliza la energía liberada para mantener las funciones vitales; esta última se denomina catabolismo.
c) Relación o sensibilidad: permite a los seres vivos recibir estímulos y reaccionar frente a ellos. Es
muy importante porque facilita la realización de las funciones anteriores.
Estos tres procesos pueden observarse sin dificultad en bacterias, plantas y animales; sin embargo
no son tan fáciles de apreciar en los virus ya que no poseen metabolismo propio y necesitan de otro ser vivo que
les permita reproducirse. Sin embargo no son materia inanimada ya que las moléculas que encierran en su
interior poseen la información necesaria para obtener copias de sí mismos. Por ello se dice que los virus están
en la frontera entre lo vivo y lo inerte, es decir, en la frontera de la vida.

1.2. NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS

Las características que presentan los seres vivos permiten pensar en la existencia de varios
niveles de organización con diversos grados de complejidad estructural que van más allá de la simple unión de
sus componentes moleculares. Para facilitar su estudio se dividen estos niveles en 5 grandes grupos. En muchos
casos es difícil establecer una correspondencia exacta entre un nivel y los seres vivos correspondientes.
a) Nivel molecular: las partículas subatómicas (neutrones, protones y electrones) forman los
átomos. A su vez la unión de dos o más átomos mediante enlaces químicos forma las moléculas que son la parte
más pequeña de una sustancia que conserva sus propiedades. A las moléculas que forman parte de los seres
vivos se les denomina biomoléculas (ej. aminoácidos). Las macromoléculas son el resultado de la unión de
distintas moléculas (ej. proteínas, formadas por la unión de miles de aminoácidos). La unión de varias
macromoléculas da lugar a las asociaciones macromoleculares (ej.1: complejos multienzimáticos, formados por
la unión de varios enzimas, es decir, un tipo particular de proteínas; ej.2: membranas celulares, formadas por la
unión de proteínas y fosfolípidos). Estas asociaciones macromoleculares se asocian para formar los orgánulos
celulares (ej. mitocondrias y cloroplastos, formados ambos por dobles membranas celulares y complejos
multienzimáticos, entre otras cosas).
Este nivel molecular de organización también se denomina nivel abiótico, debido a que engloba
únicamente materia inanimada. Ningún ser vivo pertenece a este nivel. Excepcionalmente algunos autores
incluyen en él a los virus bajo la consideración de que son complejos supramoleculares (en realidad están
compuestos únicamente por proteínas y una molécula de ácido nucleico de un solo tipo). Los restantes 4 niveles
son bióticos puesto que es en ellos donde se encuentran los seres vivos.
b) Nivel celular: una agregación compleja de distintos orgánulos forma una célula. A este nivel
pertenecen todas las células, ya sean procarióticas o eucarióticas.
c) Nivel orgánico: Las células que poseen existencia propia independiente y las que se agrupan
con otras células forman los organismos, en el primer caso son unicelulares y en el segundo son pluricelulares.
En estos últimos tiene lugar una división del trabajo entre las distintas células que lo forman y una diferenciación
celular. Esto da lugar a la formación de tejidos, éstos se reúnen para formar órganos y un conjunto de varios
órganos que actúen de forma coordinada para desempeñar una determinada función forman un aparato.

d) Nivel de población: los seres vivos no viven aislados sino que se relacionan entre ellos. Esto
trae consigo la aparición de un nivel superior de organización dentro de la materia viva que es el de población
(conjunto de individuos de la misma especie que viven en la misma zona geográfica en un determinado período
de tiempo).

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e) Nivel de ecosistema: las distintas poblaciones que habitan en una misma zona forman una
comunidad o biocenosis. Las condiciones y características de esa zona forman un biotopo. El conjunto formado
por la biocenosis, el biotopo y las relaciones que se establecen entre ellos forman un ecosistema. Los factores
climáticos delimitan zonas de vegetación similar que a su vez condiciona la existencia de una fauna concreta,
repitiéndose dichas zonas en áreas muy extensas de la Tierra que reciben el nombre de biomas. El conjunto de
todos los biomas terrestres forma la Biosfera, es decir, la capa de la Tierra habitada por seres vivos y, por tanto,
el nivel de organización más amplio.

1.3. EL ORIGEN DE LOS SISTEMAS VIVOS

En 1953, Miller (Universidad de Chicago) realizó un experimento en el que reprodujo, en un matraz
cerrado, la composición de la atmósfera primitiva (hace 4.000 m.a.) tal y como la describían los geofísicos de la
época, y al hacer saltar en la mezcla unas descargas eléctricas, que harían las veces de radiaciones solares y
cósmicas de los comienzos de la Tierra, obtuvo una solución acuosa de sustancias orgánicas entre las que había
algunos aminoácidos sencillos.
Este experimento fue una confirmación parcial de la hipótesis de Oparin de 1938 sobre el origen
de la materia orgánica en el planeta. Según esta hipótesis, hace unos 3500 m.a. la Atmósfera de la Tierra estaba
formada fundamentalmente por metano, amoniaco y vapor de agua. Estas moléculas sencillas, excitadas por
radiaciones solares y descargas eléctricas se fueron condensando y diversificando, dando lugar a gran variedad
de moléculas orgánicas, las cuales al enfriarse la Tierra, fueron arrastradas por torrenciales lluvias hasta el
océano.
El primitivo océano estaba formado por masas de agua caliente donde se iban acumulando gran
cantidad de estas moléculas orgánicas. A todo este medio se le conoce como caldo primitivo. Su temperatura
favorecía las reacciones entre las moléculas que, al unirse, iban adquiriendo un mayor grado de complejidad y
tamaño. Todas estas moléculas se fueron asociando formando agregados heterogéneos que Oparin denominó
coacervados. Estos coacervados estaban provistos de una envuelta que al mismo tiempo que les separaba del
medio, les permitía tomar de él nuevas moléculas orgánicas. Los coacervados no sólo eran capaces de nutrirse,
sino que también se duplicaban dando lugar a otros. En consecuencia, se pueden considerar a estos
coacervados las primeras formas de Vida. Toda esta etapa de la evolución de los seres vivos recibe el nombre de
abiótica, puesto que no se puede considerar aun a los coacervados como seres vivos. La etapa posterior de
evolución a partir de auténticas células se llama ya evolución biótica.
Al margen de la hipótesis de Oparin, la Ciencia actual está muy lejos de aclarar los procesos que
originaron la vida, aunque se está investigando sobre el tema.

2. BIOELEMENTOS Y PRINCIPIOS INMEDIATOS INORGÁNICOS

2.1. BIOELEMENTOS
El análisis químico de la materia viva pone de manifiesto que en su composición se encuentran
una serie de elementos llamados bioelementos o elementos biogénicos. Ninguno de ellos es propio y exclusivo
de la materia viva ya que forman parte también, de la materia mineral, de tal manera que sólo un número
relativamente reducido de los elementos que se encuentran en la naturaleza entra a formar parte de la materia
viva. Los principales elementos biogénicos son cuatro: C, H, O y N. Estos 4 elementos forman parte de la materia
viva en un porcentaje muy superior a los restantes gracias a poseer dos propiedades fundamentales:
1.- Tener un peso atómico bajo: C=12, H=1, O=16 y N=14. Esto les permite formar combinaciones
por un lado muy complejas y por otro inestables, lo cual resulta muy útil para el continuo construir y destruir de
materia a que se ven sometidos los seres vivos por su metabolismo. Estos 4 elementos son además muy
solubles en agua, circunstancia favorable para ser incorporados al ser vivo o eliminados de él.
2.- Abundan en las capas más externas de la Tierra, es decir, atmósfera, hidrosfera y litosfera, que
son las que se hallan más en contacto con los seres vivos. Esta propiedad es importante ya que los seres vivos
necesitan formarse con elementos que puedan conseguir con facilidad, es decir, que abunden en la naturaleza
para poder disponer de ellos en cualquier momento.
Un detalle importante respecto al C y al N es que, debido a su posición central en el Sistema
Periódico presentan la misma afinidad para unirse con el O que con el H, es decir, pueden pasar con facilidad del
estado oxidado (CO2, NO3H) al reducido (CH4, NH3).
Además de estos 4 bioelementos, en la materia viva se encuentran otros en menor cantidad; son
los llamados bioelementos secundarios: S, P, K, Na, Ca, Mg y Cl.
La proporción en que se encuentra un elemento biogénico no está en relación con su importancia
biológica pues algunos de ellos entran a formar parte de la materia viva en cantidades insignificantes y sin
embargo desempeñan papeles de gran trascendencia, de tal manera que su carencia provoca serios trastornos
porque son indispensables para que los fenómenos vitales se desarrollen con normalidad. A estos elementos se
les denomina oligoelementos y entre ellos pueden citarse:
1.- Hierro (Fe): Forma parte de la hemoglobina, pigmento rojo de la sangre de los Vertebrados.
También forma parte de los citocromos. El Fe apenas se elimina del organismo y es utilizado varias veces
cuando se destruyen los compuestos de que forma parte y por ello sus necesidades alimenticias son mínimas.
No obstante, su escasez o carencia produce anemia.
2.- Cobre (Cu): Forma parte de la hemocianina, pigmento rojo de la sangre de los Invertebrados,
de papel semejante a la hemoglobina.

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3.- Manganeso (Mn): Es básico para que las plantas verdes puedan sintetizar la clorofila. Actúa
además como catalizador de muchas reacciones metabólicas.
4.- Cinc (Zn): También importante como catalizador.
5.- Yodo (I): Elemento básico para la formación de la tiroxina, hormona producida por la glándula
tiroides cuya deficiencia origina la enfermedad llamada bocio.
6.- Cobalto (Co): necesario para sintetizar la vitamina B12.
Los elementos biogénicos rara vez se encuentran en estado libre. En general, se combinan entre
sí para formar sustancias compuestas definidas. Estos compuestos que se pueden aislar por medios puramente
físicos como la disolución, la filtración, la destilación, la centrifugación, etc. constituyen los llamados principios
inmediatos. Pueden ser inorgánicos (agua y sales minerales) u orgánicos (glúcidos, lípidos, prótidos y ácidos
nucleicos).

2.2. AGUA: PROPIEDADES E IMPORTANCIA BIOLOGICA

La vida, tal como se conoce en la Tierra, se desarrolla siempre en medio acuoso. Incluso en los
seres no acuáticos el medio interno es básicamente hídrico. La inmensa mayoría de las reacciones bioquímicas
se desarrollan en el seno del agua y obedecen las leyes fisicoquímicas de las disoluciones acuosas. Por todo ello
no es de extrañar que el agua sea el principal componente de los seres vivos en cuanto a su cantidad. El cuerpo
humano, por ej., está formado por término medio por un 75% de agua, aunque los tejidos que necesitan mucha
actividad como el nervioso son agua en un 90%. Sólo los tejidos esqueléticos y las semillas de las plantas
presentan una baja proporción de agua.
El agua reúne una serie de características que la convierten en un disolvente único e insustituible
en la Biosfera. En cuanto a sus propiedades fisicoquímicas cabe destacar:
1.- La molécula de agua tiene un marcado carácter dipolar. Aunque tiene una carga total neutra
(posee el mismo número de protones y de electrones), presenta una distribución asimétrica de sus electrones:
alrededor del O se concentra
una densidad de carga
negativa (-) debido a que es
un elemento mucho más
electronegativo que el H, por
ello los núcleos de H quedan
desnudos, desprovistos
parcialmente de sus
electrones y manifiestan, por
tanto, una densidad de carga
positiva (+). Este carácter
dipolar de la molécula de
agua es de trascendental
importancia y tiene múltiples
consecuencias: La más
relevante es que se pueden
establecer interacciones
dipolo-dipolo entre las propias
moléculas de agua formando
uniones electrostáticas
llamadas puentes o enlaces
de H: la carga parcial negativa
del O de una molécula ejerce
atracción electrostática sobre
las cargas parciales positivas
de los átomos de H de otras
moléculas adyacentes.
Aunque son uniones débiles,
el hecho de que alrededor de cada molécula de agua se dispongan otras 3 moléculas unidas por puentes de H
permite que se forme en el agua (líquida o sólida) una estructura reticular, responsable de su comportamiento
anómalo y de la peculiaridad de sus propiedades fisicoquímicas. Todas las restantes propiedades del agua son,
pues, consecuencia de ésta.
2.- El amplio margen de temperaturas en que permanece en fase líquida (0º-100º) proporciona
variadas posibilidades de vida, desde los organismos psicrófilos que pueden desarrollarse a temperaturas
próximas a 0º, hasta los termófilos que viven a 70º-80º.
3.- La anómala variación de la densidad con la temperatura, con una densidad máxima a 4ºC,
determina que el hielo flote en el agua líquida actuando como aislante térmico y, en consecuencia, posibilitando
el mantenimiento de la gran masa de agua de los océanos en fase líquida albergando a la mayor parte de la
Biosfera.

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4.- El agua es el líquido que más sustancias disuelve (disolvente universal). Esta propiedad, tal vez la más

importante para la vida,

se debe a su capacidad

para formar puentes de

H, además de con otras

moléculas de agua

como se dijo

anteriormente, con otras

sustancias polares

(grupos -OH de alcoholes y azúcares, grupos -NH2 de aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, etc.), pues

se disuelven cuando interaccionan con las moléculas del agua.

5.- El agua posee un elevado calor específico. Se denomina calor específico a la capacidad de
almacenar energía para un aumento determinado de la temperatura: el agua puede absorber grandes cantidades
de calor, mientras que, proporcionalmente, su temperatura sólo se eleva ligeramente. Del mismo modo, su
temperatura desciende con más lentitud que la de otros líquidos a medida que va liberando energía al enfriarse.
Esta propiedad permite que el contenido acuoso de las células sirva de protección a las sensibles moléculas
orgánicas ante los cambios bruscos de temperatura. Además, el calor que se desprende en los procesos
metabólicos no se acumula en los lugares donde se produce, sino que se difunde en el medio acuoso y se disipa
finalmente hacia el medio externo.
6.- El agua posee una elevada fuerza de cohesión entre sus moléculas. Los puentes de H
mantienen a las moléculas de agua fuertemente unidas, formando una
estructura compacta que la convierte en un líquido casi incompresible.
Gracias a esta propiedad algunos seres vivos utilizan el agua como
esqueleto hidrostático.
7.- El agua posee una elevada fuerza de adhesión. Esta fuerza está

también en relación con los puentes de H que se establecen entre las

moléculas de agua y otras moléculas polares y es responsable, junto

con la cohesión, del llamado fenómeno de la capilaridad, es decir, el

ascenso de agua a través de las paredes de un capilar (delgado tubo de vidrio).

Los seres vivos van renovando continuamente su contenido en agua, ingiriéndola con la
alimentación y perdiéndola con la respiración como vapor y con la excreción (orina, sudor, etc.)

2.3. SALES MINERALES: PROPIEDADES E IMPORTANCIA BIOLÓGICA

En todos los seres vivos, animales y vegetales, se encuentran siempre determinadas cantidades
de sales minerales. Se clasifican en función de su solubilidad en agua. Las sustancias salinas insolubles en agua
forman estructuras sólidas que suelen cumplir funciones de protección y sostén y que están muy extendidas en
todos los seres vivos. Los Crustáceos y los Moluscos presentan caparazones de carbonato cálcico (CO 3Ca)
mientras que en la Diatomeas son de sílice (SiO 2). El esqueleto interno de los Vertebrados presenta una parte
mineral formada por la asociación de varios componentes minerales, sobre todo carbonato y fosfato cálcico
[(PO4)2Ca3]. Además, el esmalte de los dientes presenta fluoruro cálcico (F2Ca).
En cuanto a las sales minerales solubles en agua, éstas se encuentran disociadas en sus iones
correspondientes, que son los responsables de su actividad biológica. Los principales iones son:
 Cationes: Na+, K+, Mg2+, Ca2+ y amonio (NH4+).
 Aniones: Cl-, fosfatos (PO43-, PO4H2-, PO4H2-), sulfato (SO42-), nitrato (NO3-) y carbonatos
(CO32-, CO3H-).
Los iones minerales realizan múltiples funciones en el organismo, destacando las siguientes:

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1.3.1.- Regulación de los fenómenos osmóticos: cuando dos disoluciones salinas de distinta
concentración se ponen en contacto a través de una membrana semipermeable (llamada así porque permite el
paso de agua pero no de los iones disueltos en ella) las dos disoluciones tienden a equilibrar sus
concentraciones y, como los iones no pueden atravesar la membrana, es el agua de la disolución más diluida la
que va pasando a la más concentrada. Este trasiego de agua cesa cuando ambas disoluciones adquieren la
misma concentración. La disolución más concentrada recibe el nombre de hipertónica respecto a la menos
concentrada que es la hipotónica; en el momento del equilibrio se dice que las dos disoluciones son isotónicas.
Este fenómeno se conoce con el nombre de ósmosis y el paso del agua a través de la membrana semipermeable
genera una presión llamada presión osmótica. Esta será mayor cuanto mayor sea la diferencia en la
concentración de las dos disoluciones. Los seres vivos mantienen en sus células una presión osmótica constante
gracias a las sales minerales, fenómeno llamado homoósmia, y son muy sensibles a las variaciones de la misma,
lo cual acarrea serios trastornos. Por esta razón toda disolución que se ponga en contacto directo con las células
de un organismo debe ser isotónica con respecto a la disolución salina de su interior, ya que las membranas
celulares se comportan como semipermeables. Existen dos ejemplos típicos que demuestran la importancia de
los fenómenos osmóticos en el mantenimiento de la integridad celular:
1.- Las células vegetales poseen una gran vacuola que comprime el citoplasma contra la pared
celular. Al ponerlas en contacto con una solución salina hipertónica respecto del líquido de la vacuola, el agua de
ésta fluye hacia el exterior de la célula y, como consecuencia, la vacuola se reduce de tamaño arrastrando al
citoplasma, que puede llegar a separarse de la pared celular. Este fenómeno se denomina plasmólisis. Por el
contrario, si la solución que se pone en contacto con la célula es hipotónica, la corriente de agua se establece
hacia el interior, comprimiendo el citoplasma contra la pared celular. Este caso se llama turgencia.
2.- Repitiendo la misma experiencia con glóbulos rojos, como éstos carecen de pared celular
vegetal, al ponerlos en contacto con una solución hipertónica, disminuyen de volumen y se arrugan al salir agua
al exterior. Si los ponemos en contacto con una solución hipotónica, el agua pasa al interior y el glóbulo rojo se
dilata, pudiendo llegar a estallar rompiéndose su membrana. Este caso extremo se llama hemolisis.
1.3.2.- Regulación del equilibrio ácido-base: En los seres vivos existe siempre una cierta cantidad
de hidrogeniones (H+) y de iones hidroxilo (OH-) que proceden de:
a) La disociación del agua que proporciona los dos iones: H2O H+ + OH-
+
b) La disociación de cuerpos con función ácida que proporcionan H : ClH Cl- + H+
c) La disociación de cuerpos con función básica que proporcionan OH-:NaOH Na+ + OH-
Los hidrogeniones tienen carácter ácido, mientras que los hidroxiliones lo tienen alcalino. Por lo
tanto la acidez o alcalinidad del medio interno de un organismo dependerá de la proporción en que se
encuentren los dos iones. Así será neutro cuando [H+]=[OH-], ácido cuando [H+]>[OH-] y alcalino cuando
[H+]<[OH-]. Para que los fenómenos vitales puedan desarrollarse con normalidad es necesario que la
concentración de H+, que se expresa en valores de pH sea más o menos constante y próxima a la neutralidad,
es decir, pH=7. Sin embargo, en las reacciones que tienen lugar durante el metabolismo se están liberando
productos tanto ácidos como básicos que tenderán a variar dicha neutralidad si no fuera porque los organismos
disponen de unos mecanismos químicos que se oponen automáticamente a las variaciones de pH. Estos
mecanismos se denominan sistemas amortiguadores o sistemas tampón, y en ellos intervienen de forma
fundamental las sales minerales. Lo más corriente es que el pH tienda a desplazarse hacia el lado ácido por lo
que los sistemas tampón más importantes actúan evitando este desplazamiento. Un tampón está formado por
una mezcla de un ácido débil y una sal del mismo ácido; el más extendido es el formado por el ácido carbónico
(CO3H2) y el bicarbonato sódico (CO 3HNa). Supongamos que el organismo se ve sometido a un exceso de ácido
clorhídrico que, en consecuencia liberará protones que harán disminuir el pH. En este momento entra en
funcionamiento el sistema amortiguador y ocurre lo siguiente:
1.- La sal (bicarbonato sódico) reacciona con el ácido clorhídrico:
CO3HNa + ClH NaCl + CO3H2
La sal que se forma (NaCl) es neutra y, aunque se disocie, no libera protones y, además, es
habitualmente expulsada por la orina.
2.- El ácido carbónico que se ha formado podría incrementar la acidez, pero rápidamente se descompone en

CO2, que se libera con la respiración, y agua que es neutra:

CO3H2 CO2 + H2O

En resumen, todos los hidrogeniones que podrían provocar un estado de acidez desaparecen
manteniéndose el estado de neutralidad.

4. INTRODUCCIÓN A LA CÉLULA

El primero en observar células fue el científico inglés Robert Hooke en 1665 sobre una preparación
de corcho y con un microscopio muy rudimentario. El corcho, observado en aumento, parecía estar constituido
por pequeñas celdillas rodeadas por una pared rígida. Fue Hooke el primero en acuñar el término célula para
referirse a estas estructuras. Sin embargo no llegó a reconocer la verdadera estructura de las células y, en
realidad, lo que vio en el corcho no eran células sino sus paredes celulares muertas.

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El primero que observó células vivas fue Antón van Leeuwenhoek entre finales del s.XVII y
principios del XVIII, describió los glóbulos rojos y observó espermatozoides, protozoos e incluso bacterias, todo
ello con microscopios muy rudimentarios (en realidad simples lupas) fabricados por él mismo.
Los progresos en el estudio de las células (Citología) dependen muy directamente del desarrollo
de la microscopía; por ello hubo que esperar casi dos siglos hasta que se empezó a entender la verdadera
significación de las células. En 1831 ya se conocía la existencia del núcleo celular; en 1839 se había descrito
minuciosamente el proceso mitótico y en ese mismo año nacía la Teoría celular, atribuida a Schleiden y
Schwann, que introducía el concepto fundamental de que la célula es la unidad básica de todos los seres vivos.
Este principio fue ampliado finalmente por Virchow en 1859 con lo que la Teoría celular quedó definitivamente
establecida. Se puede resumir en tres principios:
1.- Todos los organismos vivos están constituidos por una o varias células; la célula es, por tanto,
la unidad vital de los seres vivos.
2.- Las células son capaces de una existencia independiente; las células son, por tanto, la unidad
anatómica y fisiológica de los seres vivos.
3.- Toda célula proviene de otra célula ya existente; la célula es, por tanto, la unidad genética de
los seres vivos.
Hasta finales del s.XIX se consideraba que el tejido nervioso constituía una excepción a la teoría
celular ya que se creía que no estaba formado por células independientes sino por una red o retículo de fibras y
células interconectadas en la que no era posible diferenciar los elementos celulares, las neuronas. Fue Ramón y
Cajal quien resolvió este problema al enunciar su teoría de la neurona en la que se demostraba que las neuronas
eran elementos independientes y constituían la unidad anatómica y funcional del sistema nervioso. De esta
manera, la teoría celular quedó definitivamente generalizada a todas las células, tanto vegetales como animales.
No debe interpretarse la célula como un conjunto de partes que, encontrándose dispersas, se han
agrupado para formarla. En realidad, las estructuras celulares son el resultado de un proceso de diferenciación
en el seno de la propia célula. Cualquier estructura subcelular no puede gozar de vida propia aisladamente, de
ahí que se considere a la célula como un sistema con una individualidad propia que las caracteriza como
unidades vitales.
La célula también presenta un aspecto dinámico que sería todo el conjunto de funciones que la
célula realiza para perpetuarse y poder mantener esa unidad. Puesto que las células son las unidades vitales de
los seres vivos, no es de extrañar que este conjunto de funciones que realizan sean, al mismo tiempo, las
características de todo ser viviente:
1. Funciones de relación: en las células se manifiesta por su capacidad de percibir los
estímulos que reciben y reaccionar frente a ellos. De esta manera ponen de manifiesto una excitabilidad o
sensibilidad.
2. Funciones de nutrición: tienen como misión proporcionar alimento para transformarlo en su
interior convirtiéndolo en sustancia propia que luego será desintegrada para liberar la energía que se necesita
para vivir, expulsando los residuos que quedan después de esta transformación. En todo proceso de nutrición
celular se distinguen tres etapas:
2.1. Incorporación del alimento, sea éste sólido, líquido, gaseoso o disuelto.
2.2. Transformación del alimento en el interior de las células. El conjunto de estas
transformaciones recibe el nombre de metabolismo y son la esencia íntima de la nutrición. Las reacciones
químicas del metabolismo pueden ser de dos tipos: unas transforman el alimento en materia propia de la célula y
constituyen el anabolismo o asimilación, y otras descomponen las sustancias en otras más sencillas liberando
energía y constituyen el catabolismo o desasimilación.
2.3. Eliminación de residuos: como consecuencia de la destrucción de los alimentos
durante el catabolismo, se generan residuos que son inútiles para la célula y deben ser eliminados.
3. Funciones de reproducción: la reproducción celular se reduce siempre a una división
mediante la cual la célula se parte en dos o más trozos, cada uno de los cuales aumenta de tamaño hasta
alcanzar el propio de la que le ha dado origen. Durante la división celular desaparece como individuo la célula
que se divide, llamada célula madre, y en su lugar aparecen dos o más células hijas.
La célula como aparece en la actualidad es el resultado de un proceso de diferenciación que, a
través de la evolución, ha conducido a una organización que ha ido adquiriendo complejidad. En consecuencia,
según el grado de diferenciación estructural alcanzado, se han establecido dos niveles de organización celular:
1. Célula procariótica: se caracteriza por su gran simplificación pues en ella faltan muchas de
las estructuras que poseen las otras células. El material hereditario se encuentra disperso en el citoplasma,
no tienen por tanto núcleo. Este tipo de organización sólo lo presentan las Bacterias.
2. Célula eucariótica: es la propia de las células típicas. Poseen todas las estructuras como
consecuencia de su gran diferenciación. La característica fundamental es que el material hereditario está
encerrado en una membrana constituyendo un auténtico núcleo. Pertenecen a este tipo de organización las
células que forman los organismos pluricelulares y la mayoría de los unicelulares.

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La célula eucariótica se caracteriza porque manifiesta un alto grado de complejidad y de

organización. El núcleo está separado del citoplasma mediante la membrana nuclear y contiene ADN asociado a
proteínas del tipo de las histonas con el fin de permitir un mejor empaquetamiento. El citoplasma contiene
numerosos orgánulos y sistemas
de membranas como las
mitocondrias, cloroplastos, retículo
endoplasmático, etc. que
establecen una red de
compartimentos celulares
interrelacionados que se reparten
el trabajo metabólico, lo que
permite una mayor especialización
y más eficacia en el desempeño
de sus funciones.
Las células
eucarióticas animales poseen
unos orgánulos llamados
centriolos de los que carecen las
vegetales. Salvo los centriolos, las
células eucarióticas vegetales
contienen los mismos orgánulos
que las animales, con la diferencia
de que poseen una gruesa pared celulósica y tienen gran número de plastos y vacuolas de gran tamaño.
Las células eucarióticas pueden vivir aisladas, en forma de organismos unicelulares (Reino
Protistas), o pueden formar parte de organismos pluricelulares. En este caso se organizan en tejidos
especializados en ciertas funciones. Esta especialización les lleva a adoptar formas muy diversas de acuerdo
con la función que realizan. Este proceso es la diferenciación celular.

4.1. ENVOLTURAS CELULARES

4.1.1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA: Observada una célula con M.E. se aprecia una envoltura
que, de modo continuo, delimita el territorio celular y actúa como frontera de la célula respecto al medio externo:
es la membrana plasmática. Las células realizan el intercambio de sustancias con el medio externo a través de
esta membrana en la que además tienen lugar muchas reacciones químicas esenciales para la supervivencia
celular.
Se trata de una envoltura continua que por una de sus caras está en contacto con el medio externo
y por la otra con el hialoplasma celular. En el M.E. se aprecia una estructura formada por tres capas con un
espesor total de unos 7 nm.
Para estudiar su composición química hay que separarla del citoplasma. En la actualidad una de
las membranas mejor estudiadas es la de los glóbulos rojos ya que es más fácil de aislar porque carecen de
núcleo. La membrana de un glóbulo rojo está formada por un 60% de proteínas y un 40% de lípidos. En otros
tipos de membranas los porcentajes pueden variar pero por lo general la masa total de proteínas suele ser mayor
que la de lípidos.
A) LÍPIDOS: Los más abundantes son los fosfolípidos, el colesterol y los glucolípidos. Debido a su
carácter anfipático (poseen un extremo hidrófobo y uno hidrófilo), cuando se encuentran en medio acuoso se
disponen formando una bicapa lipídica. La proporción que corresponde a cada lípido no es igual en cada una de
las dos capas. La bicapa lipídica aporta la estructura básica a la membrana y, debido a su fluidez, son posibles
muchas de las funciones que desempeñan las membranas celulares. Se dice que la bicapa lipídica es fluida
porque se comporta del mismo modo en que lo haría un líquido, es decir, las moléculas pueden desplazarse
girando sobre sí mismas o intercambiar su posición con la de otras moléculas situadas dentro de la misma
monocapa. Es poco frecuente el intercambio entre moléculas situadas en monocapas distintas.
B)PROTEINAS: Las proteínas se sitúan en la bicapa lipídica en función de su mayor o menor
afinidad por el agua. Debido a ello se asocian con los lípidos de la membrana de diversas formas:
- Proteínas que atraviesan la membrana. Se llaman proteínas transmembrana.
- Proteínas que se introducen en parte dentro de la membrana.
- Proteínas situadas en el medio externo a uno u otro lado de la bicapa y unidas a proteínas
transmembrana o a lípidos.
El lugar que ocupan las proteínas y su mayor o menor grado de unión con los lípidos influyen en la
facilidad con que pueden ser separadas del resto de los componentes de la membrana. Según esto se clasifican
en dos grupos:
- Proteínas integrales o intrínsecas: están íntimamente asociadas a los lípidos y son difíciles de
separar. Constituyen aproximadamente el 70% del total y son insolubles en disoluciones acuosas.

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- Proteínas periféricas
o extrínsecas: están poco asociadas
a los lípidos, se aíslan con facilidad y
son solubles en disoluciones
acuosas.
Al igual que los lípidos,
las moléculas de proteína pueden
desplazarse por la membrana
aunque su difusión es más lenta
debido a su mayor masa molecular.

C) GLÚCIDOS: Se
asocian a los lípidos formando
glucolípidos o a las proteínas
formando glucoproteínas. Están
situados en la cara de la membrana
que da al medio extracelular y forma
la cubierta celular o glucocálix. Esta
disposición de los glúcidos y el
hecho de que los lípidos de las dos
monocapas sean distintos, da a la
membrana plasmática un claro
carácter asimétrico.
Hoy día, el modelo de membrana que se acepta integra los conocimientos que se poseen sobre la
disposición de sus componentes. Dicho modelo fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972 y se denomina
"modelo del mosaico fluido". Este modelo se basa en 3 premisas:
1.- Los lípidos y las proteínas integrales que forman la membrana constituyen un mosaico
molecular.
2.- Los lípidos y las proteínas pueden desplazarse en el plano de la bicapa lipídica. Por ello las
membranas son fluidas.
3.- Las membranas son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes moleculares.

 Funciones biológicas de la membrana plasmática: En general se encarga de relacionar a los

organismos unicelulares con su medio externo o a unas células con otras en el caso de los organismos
pluricelulares. No es tan sólo una estructura que sirva para mantener encerrada a la célula e impedir que se
escape el contenido de su citoplasma. También está dotada de una gran actividad y desempeña numerosas
funciones, como por ejemplo:
1.- Recibir y transmitir señales, es decir, controlar el flujo de información entre las células y su
entorno. Esto es posible gracias a que la membrana contiene receptores específicos para los estímulos externos.
A su vez, algunas membranas generan señales, que pueden ser químicas o eléctricas (p.ej. las neuronas).
2.- Proporcionar un medio óptimo para el funcionamiento de las proteínas de membrana (enzimas,
receptores y proteínas transportadoras). Los enzimas de membrana catalizan reacciones que difícilmente
tendrían lugar en un medio acuoso.
3.- Controlar el desarrollo de la célula y la división celular.
4.- Permitir una disposición adecuada de moléculas funcionalmente activas (antígenos,
anticuerpos, etc.)
5.- Delimitar compartimentos intracelulares.
6.- Mantener una permeabilidad selectiva mediante el control del paso de sustancias entre el
exterior y el interior de la célula. Es el denominado transporte celular que se explica en el tema 6.

4.1.2. PARED CELULAR VEGETAL. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN: La pared celular se encuentra

adosada a la membrana plasmática de las células vegetales. La rigidez y el grosor de esta pared celular permite
a los vegetales prescindir de un esqueleto. Estudiando su estructura se observan dos componentes claramente
diferenciados: las fibras de celulosa, visibles simplemente con lupa, y el cemento que une las fibras, formado por
pectinas, hemicelulosa, agua y sales minerales.
Aunque la composición de la pared varía mucho de una células a otras, el principio arquitectónico
en el que se basa es constante: fibras largas y resistentes unidas por una matriz de proteína y polisacáridos.
La organización de estos componentes para formar la pared se comprende mejor siguiendo la
evolución de una célula que acaba de dividirse dando origen a dos células hijas que, como ocurre en los
vegetales, se mantienen unidas.
La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmática es la lámina media, común a las
dos células y compuesta principalmente por pectinas. Entre la lámina media y la membrana plasmática se
depositan hasta 3 capas dando lugar a la pared primaria. En ella las fibras de celulosa se disponen en forma de
red con abundante cemento. Cuando la célula deja de crecer, puede conservar sólo la pared primaria,
engrosándola a veces, o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria. Esta
normalmente consiste en 3 capas pero, en ocasiones, llegan a ser 20. En ellas predomina la celulosa sobre el

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cemento. Las fibras de celulosa están dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la
pared, aunque la célula pierde la capacidad de estirarse.
La pared celular es un exoesqueleto que protege la célula vegetal de esfuerzos mecánicos y
mantiene la integridad celular a pesar de las diferencias de presión osmótica que existen debido a que el medio
que rodea a las células es hipotónico con respecto al interior celular. La célula vegetal absorbe agua del medio
hasta cierto límite, ya que ésta ejerce una fuerte presión hidrostática sobre la pared celular e impide que el agua
siga entrando. Esta presión, denominada turgencia, es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen
lugar en los vegetales, como la apertura y cierre de estomas, hojas que se mueven al tocarlas, etc.
La pared celular adulta puede experimentar modificaciones en su composición química
adaptándose así a la función de la célula. Si se trata de un tejido conductor o de sostén, la pared aumenta su
rigidez sin perder su permeabilidad. Estas modificaciones son de 3 tipos:
1.- Lignificación: cuando la sustancia depositada es lignina, como ocurre en los vasos conductores
del xilema.
2.- Mineralización: la pared se impregna con carbonato cálcico o sílice, lo cual suele ocurrir en las
células epidérmicas.
3.- Cutinización y suberificación: aseguran la impermeabilización de las células, sobre todo de las
epidérmicas. En el primer caso la pared se impregna de cutina y origina el brillo que poseen muchas hojas y
frutos. En el segundo caso se impregna de suberina, formando el corcho.
A pesar de su resistencia y grosor, la pared celular es permeable tanto al agua como a las
sustancias disueltas en ella. Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre sí las
células y con el medio que las rodea. Son de dos tipos:
1.- Punteaduras: son zonas delgadas de la pared formadas por la lámina media y una pared
primaria muy fina. Suelen situarse al mismo nivel en dos células vecinas.
2.- Plasmodesmos: son conductos citoplasmáticos muy finos que comunican células vecinas, para
lo cual atraviesan completamente las paredes celulares. La membrana plasmática de cada célula se continua
con la de su vecina por los plasmodesmos

4.2. CITOPLASMA, CITOSOL Y ORGÁNULOS.

El citoplasma es aquella parte de la célula contenida entre la membrana y el núcleo. Está
constituido por una sustancia semilíquida de aspecto viscoso sin estructura aparente, denominada citoplasma
fundamental, en la cual se hallan inmersos una serie de estructuras o formaciones que constituyen los
denominados orgánulos.

4.2.1.CONCEPTO DE CITOSOL Y CITOESQUELETO: El citosol, también llamado hialoplasma, es

la fracción soluble del citoplasma. Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el
citoplasma externo hasta los orgánulos celulares. Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de una
simple disolución dispersa al azar pues posee una compleja organización interna denominada citoesqueleto, muy
difícil de estudiar ya que se desintegra con mucha facilidad, sobre todo cuando se someten las células a
procesos de fijación y tinción necesarios para que puedan ser observados al microscopio.
El citosol contiene los sistemas enzimáticos responsables de gran parte de las reacciones del
metabolismo, como la glucolisis, glucogénesis, glucogenogénesis, síntesis de ácidos grasos, nucleótidos y
aminoácidos. También se sintetizan en el citosol algunas proteínas mediante los ribosomas que se encuentran
libres en él. En el citosol se almacenan algunos productos de la biosíntesis, sobre todo sustancias de reserva,
como el glucógeno y las grasas que, en forma de gotas dispersas, pueden llegar a ocupar todo el volumen
celular, como es el caso de los adipocitos.
El citosol no es una masa amorfa ya que el funcionamiento ordenado y armónico de todos los
componentes celulares no podría llevarse a cabo. Por el contrario, el citosol posee una compleja organización
interna formada por redes de microfilamentos y microtúbulos denominada citoesqueleto. Este término no se
refiere a una estructura rígida, ni a un armazón articulado como otros esqueletos, sino que se trata de una matriz
organizada que cambia de aspecto con gran rapidez y proporciona a la célula, además de consistencia
morfológica, una disposición ordenada y dinámica del citoplasma. Este citoesqueleto dinámico es responsable de
la forma, el desplazamiento y la división de la célula, así como del transporte de vesículas y sustancias de una
parte a otra del citoplasma. Incluso es posible que aporte un marco tridimensional adecuado para la
concentración en diferentes zonas del citosol de los enzimas responsables de una determinada ruta metabólica;
de esta manera se consigue una mayor compartimentación celular.
Hasta ahora se han descrito 4 clases de sistemas de filamentos proteicos integrantes del
citoesqueleto:
1.- Microfilamentos: son las fibras más delgadas y son un conjunto de filamentos proteicos
relacionados con la arquitectura y el movimiento de la célula. La proteína más característica es la actina, que se
asocia con otros componentes proteicos según el tipo de célula y la función que desempeñe: en los eritrocitos la
actina se asocia con la espectrina para formar una red en la cara interna de la membrana plasmática que
confiere a estas células la flexibilidad necesaria para atravesar los capilares sanguíneos. En las fibras
musculares estriadas, la actina se asocia con la miosina para formar los filamentos responsables de la
contracción muscular.
2.- Microtúbulos: son los más gruesos y huecos. Son estructuras filamentosas huecas formadas a
partir de subunidades proteicas que se asocian por un proceso de polimerización en el que intervienen 2 tipos de

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monómeros ligeramente distintos: tubulina a y tubulina b; ambas son proteínas globulares unidas para constituir
las estructuras cilíndricas de los microtúbulos.
3.- Filamentos intermedios: su diámetro se sitúa entre el de los dos anteriores. Constituye un grupo
de filamentos proteicos de distinta naturaleza que no siempre son los mismos en todas las células e incluso
pueden faltar en algún tejido. Reciben distintos nombres: en las células epiteliales queratinas, en las neuronas
neurofilamentos, en las fibras musculares filamentos de desmina, etc. En todos los casos forman un entramado
interno relacionado sobre todo con otros componentes del citoesqueleto.
4.- Red microtrabecular: está formada por una finísima red de filamentos de corta longitud y
orientados al azar que atraviesan el citosol y se unen a través de numerosos puntos de anclaje a los otros
componentes del citoesqueleto.

 Cilios y flagelos: son prolongaciones móviles localizadas en la superficie de muchas células

que permiten a éstas desplazar el medio que les rodea. A su vez, el desplazamiento del medio da origen al
movimiento de las células si viven aisladas.
Los cilios, de 0,2 μ de diámetro y entre 2 y 10 μ de longitud, aparecen en gran número sobre la
misma célula. Los flagelos, de diámetro semejante, alcanzan hasta 200 μ de longitud. Las células flageladas sólo
poseen uno o, a lo sumo, algunos flagelos.
La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar.
Estructura de un cilio: poseen en su interior una estructura formada por un haz de microtúbulos
orientados según el eje principal del cilio. A esta estructura se le denomina tallo o axonema y es continuación de
otra, anclada en el hialoplasma, llamada corpúsculo basal. El axonema está rodeado de la membrana plasmática
y tiene en su interior dos microtúbulos centrales rodeados de una delgada vaina. En la periferia hay 9 pares de
microtúbulos periféricos; de cada par uno es completo (a) y el otro no (b). Del microtúbulo a salen dos brazos
formados por una proteína, la dineína, que se
dirigen hacia el microtúbulo b de la pareja
vecina. Otras fibras proteicas unen cada par de
microtúbulos entre sí y con la vaina central. El
corpúsculo basal es un cilindro de 0,2 a 0,5 μ de
longitud, colocado en la base del cilio. Carece
del par de microtúbulos centrales, mientras que
los dobletes de microtúbulos periféricos se han
transformado en tripletes.
La función más importante de
cilios y flagelos consiste en mover el líquido que
rodea la célula. Si la célula vive aislada, este
movimiento la propulsa a través del medio.
Cilios y flagelos se mueven de forma distinta: los primeros tienen movimiento pendular y los flagelos ondulante.
La causa del movimiento es el deslizamiento de unos dobletes periféricos respecto a otros. Como los dobletes
están anclados en el corpúsculo basal, el deslizamiento provoca la flexión del cilio o del flagelo.

 Centrosoma y centriolos: para que los microtúbulos intervengan eficazmente en la trama

estructural y en los movimientos celulares, deben estar unidos a otras regiones de la célula. Los microtúbulos
que forman el axonema de cilios y flagelos están anclados en los corpúsculos basales, mientras que los
microtúbulos citoplasmáticos terminan en una región de la célula próxima al núcleo, llamada centro celular,
citocentro o centrosoma. El corpúsculo basal y el centrosoma son centros organizadores de los microtúbulos, es
decir, los microtúbulos crecen y se organizan a partir de ellos.
En las células eucarióticas, el centrosoma se localiza cerca del núcleo y frecuentemente está
rodeado por los dictiosomas del A. de Golgi. El centrosoma de una célula animal está formado por:
1.- Un par de centriolos o diplosoma. Los centriolos son estructuras idénticas a los corpúsculos
basales de los cilios. Se sitúan ocupando el centro del centrosoma dispuestos perpendicularmente entre sí. En la
división celular, cada uno de ellos da origen, por duplicación, a su pareja. De este modo se obtienen dos
diplosomas, uno para cada célula hija. Las células de los vegetales superiores carecen de centriolos.
2.- Las fibras del áster, formadas por microtúbulos que crecen y se organizan en forma de radios a
partir de los centriolos. Durante la división celular, las fibras del áster dan origen a los microtúbulos del huso
acromático.

 Orgánulos no membranosos: ribosomas. Son orgánulos visibles solamente con M.E. Son
partículas globulares de 15-30 nm. de diámetro. Cada ribosoma está formado por dos subunidades, una mayor y

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otra menor, que se disocian reversiblemente después de cada ciclo de síntesis proteica. Poseen una estructura
compleja y son muy porosos. Están formados por ARNr y docenas de proteína. Todas las células, ya sean
procariotas o eucariotas poseen ribosomas. En las eucariotas se encuentran en el hialoplasma o adosados a las
paredes del retículo endoplasmático rugoso. Es posible encontrar ribosomas incluso en el interior de
mitocondrias y cloroplastos. Los ribosomas procarióticos son más pequeños que los eucarióticos. Los ribosomas
suelen presentarse en grupos de 5 a 20 unidos por filamentos de ARNm; a estos grupos se les denomina
polisomas.

4.2.2. ORGÁNULOS DE MEMBRANA SIMPLE Y DOBLE:

 Retículo endoplasmático: Entre el complejo sistema de membranas internas que caracteriza a
las células eucarióticas se encuentra el R.E. Se trata de un conjunto de cavidades cerradas de formas muy
variables: l minas aplanadas, vesículas globulares o tubos de aspecto sinuoso. Estas cavidades constituyen el
10% del volumen celular, se comunican entre sí y forman una red continua, separada del hialoplasma por la
membrana del propio R.E.
Se pueden distinguir dos tipos de R.E.: el R.E.rugoso (R.E.R.) con ribosomas adosados en el lado
de la membrana que da al hialoplasma, y el R.E.liso (R.E.L.) que no tiene ribosomas.
La membrana del R.E. es más delgada que la membrana plasmática, entre 5-6 nm. pero su
estructura es análoga. La composición química de ambas es similar aunque en el R.E. la proporción de lípidos es
menor ( aprox. 30%) y la de proteína mayor. Estas proteínas son en su mayoría enzimas encargados del
transporte de electrones. Las cavidades contienen en su interior una solución acuosa rica en holoproteinas,
glucoproteinas y lipoproteinas.
Dentro de las funciones del R.E. destacan las siguientes:
1.-Síntesis de proteína: los ribosomas unidos a las membranas del R.E.R. son los responsables de
esta síntesis. Las proteínas obtenidas pueden tener dos destinos: si forman parte de los productos de secreción
celular son transferidas al interior de cavidades por las que circular n por la célula. Si forman parte de las
membranas celulares, quedar n ancladas a la membrana del R.E.
2.- Síntesis de lípidos: Los fosfolípidos y el colesterol se sintetizan en las membranas del R.E. Sólo
los ácidos grasos se sintetizan en el hialoplasma. Es por tanto en el R.E. donde se fabrican los componentes de
las membranas celulares. Estos son exportados en vesículas que se dirigen hacia la membrana de un orgánulo
concreto o hacia la membrana plasmática en la cual se integran.
3.- Detoxificación: en la membrana del R.E.L. existen enzimas capaces de eliminar la toxicidad de
aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la célula, ya sean producidas por ella misma como
consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo. La pérdida de toxicidad se consigue
transformando estas sustancias en otras solubles que puedan abandonar la célula y ser secretadas por la orina.
Esta función la realizan principalmente las células de los riñones, los pulmones, el intestino y la piel.

 El Aparato de Golgi (A.G.): Está formado por un apilamiento de sacos de forma discoidal
(cisternas), rodeados por un enjambre de pequeñas vesículas. Está situado cerca del núcleo de la célula y en las
células animales suele rodear a los centriolos.
Cada pila de sacos recibe el nombre de dictiosoma. Cada uno mide alrededor de 1 micra de
diámetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su número puede llegar a 30. Las células
eucarióticas poseen un A.G. más o menos desarrollado según la función que desempeñen. En cada caso el
número de dictiosomas varía desde unos pocos hasta cientos de ellos.
El A.G. está polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas: la cara cis, o
de formación, y la cara trans, o de maduración. La cara cis se localiza cerca de las membranas del R.E. Sus
membranas son finas y su composición es similar a la de las membranas del R.E. Alrededor de ella se sitúan las
vesículas de Golgi o de transición que derivan del R.E. La cara trans suele estar cerca de la membrana
plasmática. Sus membranas son más gruesas y se asemejan a la membrana plasmática. En esta cara se
localizan unas vesículas más grandes, las vesículas secretoras.
La principal función que realiza el A.G. es dirigir la circulación de macromoléculas en la célula y
decidir el destino de las muchas moléculas que pasan a través de él. También interviene en la secreción de
productos al exterior de la célula; si se trata de proteína, por ejemplo, éstas se sintetizan en los ribosomas del
R.E.R. de donde pasan a las cavidades internas del retículo. Después se incorporan a la cara cis del A.G por
medio de vesículas de transición que se originan por gemación de las membranas del R.E. Por el A.G. van
emigrando hacia la cara trans desde donde pasan a las vesículas de secreción, también formadas por gemación
o fragmentación de las cisternas del A.G. Las vesículas de secreción se adosan a la membrana plasmática y
descargan su contenido por exocitosis.

 Lisosomas: Son vesículas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestión
controlada de macromoléculas. Se encuentran en todas las células eucarióticas. Contiene al menos 40 enzimas
del tipo hidrolasas ácidas. Estos enzimas son capaces de romper las macromoléculas y su funcionamiento es
óptimo a pH ácido. La membrana del lisosoma impide que sea digerido ‚l mismo por estos enzimas y, además, es
la que se encarga de mantener en el interior un pH ácido. El enzima más característico de los lisosomas es la
fosfatasa ácida, que hidroliza los enlaces éster fosfórico y libera grupos fosfato.
Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidrolíticos, el resto de su contenido puede ser
muy distinto. Debido a ello se distinguen dos tipos:

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1.- Lisosomas primarios: sólo contienen enzimas hidrolíticos; se trata de vesículas de secreción,
recién formadas por gemación a partir del A.G.
2.- Lisosomas secundarios: contienen, además de las hidrolasas, sustratos en vía de digestión. Se
trata de lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias; si éstas tienen origen externo se llaman
vacuolas heterofágicas o digestivas, y tiene origen interno de la célula se denominan vacuolas autofágicas.
Los lisosomas pueden realizar
la digestión celular de dos formas distintas:
Digestión extracelular, se produce cuando los
lisosomas vierten su contenido al exterior de
la célula, donde tiene lugar la digestión. Es
muy corriente en los Hongos. Digestión
intracelular, se produce cuando el lisosoma
permanece en el interior de la célula, pero
según de donde provenga el sustrato se
distinguen dos tipos: Autofagia, cuando el
sustrato es un constituyente celular como
porciones del A.G., del R.E., etc. Desempeña
un importante papel en la vida de las células,
ya que destruye zonas dañadas o
innecesarias de las mismas; Heterofagia,
cuando el sustrato es de origen externo. Su
finalidad es doble, nutrir y defender a la
célula. Los sustratos son capturados por
endocitosis y se forma una vesícula que se
fusiona a un lisosoma primario dando origen a
una vacuola digestiva o heterofágica. En su
interior se produce la digestión de los
sustratos pasando los productos de la
digestión al hialoplasma donde son utilizados. Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la célula
por exocitosis.
En las semillas existe un tipo especial de lisosomas, los granos de aleurona, que almacenan
sustancias de reserva. En ellos no tiene lugar la digestión celular hasta que no llegue el momento de la
germinación de la semilla.

 Peroxisomas y glioxisomas: Los peroxisomas son unos orgánulos muy parecidos a los
lisosomas, pero en vez de hidrolasas ácidas contienen enzimas oxidativos, entre ellos el más abundante es la
catalasa o peroxidasa, enzima que utiliza peróxido de H (agua oxigenada) para oxidar sustratos.
En las semillas en germinación existe un tipo especial de peroxisomas, los glioxisomas, que
transforman los ácidos grasos de la semilla en azúcares necesarios para el desarrollo del embrión. Las células
animales carecen de glioxisomas y, por tanto, no tienen posibilidad de transformar grasas en azúcares.

 Vacuolas: Son zonas de la célula rodeadas por una membrana donde se acumulan sustancias.
En las células vegetales ocupan el 50% del volumen celular, pero pueden llegar a ocupar hasta el 95%. Al
conjunto formado por las vacuolas de una célula se le llama vacuoma.
Las vacuolas se forman en células jóvenes por fusión de vesículas derivadas del R.E. y del A.G.
Están relacionadas estructural y funcionalmente con los lisosomas y contienen gran cantidad de enzimas
hidrolíticos. Entre las funciones de las vacuolas destacan:
1.- Almacén: en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines: productos de
desecho que resultarían perjudiciales para la célula si se almacenaran en el citoplasma. Las vacuolas de ciertas
células acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio. También pueden acumular sustancias que
la planta utiliza en su relación con otras plantas o animales, como colorantes para los pétalos o alcaloides
venenosos. Por último las vacuolas también acumulan sustancias de reserva, como ocurre en las semillas.
2.- Permiten que aumente de tamaño la célula vegetal sin que ello suponga un gasto de energía.
Las células vegetales crecen, en gran medida, por acumulación de agua en sus vacuolas.
3.- En las células animales existe un tipo especial de vacuolas denominadas pulsátiles que
presentan las células que viven en ambientes hipotónicos y que son utilizadas para bombear el exceso de agua
que penetra hacia el exterior.

 Mitocondrias: Se encuentran en todas las células eucarióticas y, dado su elevado número,

incluso 1000 ó 2000 por célula, ocupan una parte importante del citoplasma. Su forma suele ser la de un cilindro
alargado, de 0,5 a 1 micra de diámetro y varias micras de longitud. Al conjunto formado por las mitocondrias de
una célula se le denomina condrioma.
Una mitocondria está limitada por una doble membrana, la membrana mitocondrial externa (mme),
que la separa del hialoplasma, y la membrana mitocondrial interna (mmi), que forma unos repliegues hacia el
interior, las crestas mitocondriales. Estas membranas definen dos compartimentos separados: el espacio
intermembranario, limitado por ambas, y la matriz, espacio interno limitado por la mmi.

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El compartimento más especial, desde el punto de vista químico, es la matriz, junto con la mmi que
la rodea. El contenido de la matriz incluye: moléculas de ADN (ADN-mitocondrial) que contiene la información
para sintetizar las proteínas mitocondriales,
ribosomas (mitoribosomas) que pueden estar
libres en la matriz o adosados a la mmi y son
semejantes a los bacterianos, y gran cantidad
de enzimas y moléculas de ATP.
La mmi posee una gran
superficie gracias a las crestas. Es más rica
en proteína (80%) que otras membranas
celulares y entre sus lípidos no se encuentra
el colesterol, lo cual también es típico de las
membranas bacterianas. Entre las proteínas
de la mmi destacan las que forman la cadena
de transporte electrónico y el complejo
enzimático llamado ATP-sintetasa que
cataliza la síntesis de ATP. Por su parte, la
mme se asemeja más a otras membranas
celulares, en particular a la del R.E. y es muy
permeable debido a la gran cantidad de
canales proteicos que posee.
La composición del espacio intermembranario es similar a la del hialoplasma debido a la
permeabilidad de la mme.

 Plastos. Cloroplastos: Los plastos, o plastidios, constituyen una familia de orgánulos vegetales
con un origen común y que se caracterizan por tener información genética propia y poseer una envoltura formada
por una doble membrana. Se distinguen los siguientes tipos de plastos:
1.- Etioplastos: cuando la célula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos. En su
sistema de membranas posee un pigmento amarillo, precursor de la clorofila, la protoclorofila. Si estas células se
exponen a la luz, los etioplastos se convierten en cloroplastos: la protoclorofila se transforma en clorofila,
aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demás sustancias necesarias para la fotosíntesis.
2.- Cromoplastos: dan el color amarillo, anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales.
Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides.
3.- Leucoplastos: son de color blanco. Se localizan en las partes del vegetal que no son verdes.
Entre ellos destacan los amiloplastos, que acumulan almidón en los tejidos de reserva.
4.- CLOROPLASTOS: se localizan en las células vegetales fotosintéticas. Suelen tener forma
lenticular, con un diámetro comprendido entre 3 y 10 micras y un espesor de 1 a 2 micras. Son de color verde
debido a la presencia de la clorofila y suele haber unos 40 por célula. Cada cloroplasto está limitado por una
doble membrana, la membrana interna y la externa; entre ellas se sitúa el espacio intermembranario. La interna,
al contrario que las mitocondrias, no tiene crestas y delimita un gran espacio central, el estroma, en el que se
encuentra un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal. Esta forma la pared de unos discos aplanados
llamados tilacoides, que se comunican entre sí formando un tercer compartimento, el espacio tilacoidal, separado
del estroma por la membrana tilacoidal. Las membranas de los tilacoides están orientadas según el eje mayor del
cloroplasto, aunque su distribución por el estroma no es uniforme ya que, a veces, aparecen tilacoides
agrupados en forma de pila de sacos; estas estructuras se llaman grana. Los componentes químicos más
importantes de los cloroplastos son los siguientes:
- En las membranas interna y
externa el 60% son lípidos y el 40%
proteínas. Carecen de clorofila, y entre las
proteínas destacan las de transporte entre el
hialoplasma y el estroma. Al igual que en las
mitocondrias, las membranas carecen de
colesterol y la externa es mucho más
permeable que la interna.
- En las membranas tilacoidales
el 38% son lípidos, el 50% proteínas y el 12%
pigmentos; éstos son fundamentalmente de
dos tipos: carotenoides (2%) y clorofilas
(10%). En algunas algas aparecen pigmentos
accesorios como la ficocianina o la
ficoeritrina. Entre las proteínas destacan las
transportadoras de electrones y una ATP-
sintetasa similar a la de la mmi.
- En el estroma el contenido está formado por: ADN cloroplástico, doble y circular, con información
para sintetizar las proteínas del cloroplasto, ribosomas (plastoribosomas) semejantes a los de las mitocondrias y
a los de las bacterias, y numerosos enzimas necesarios para la fotosíntesis.

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Tanto las mitocondrias como los cloroplastos se forman en las células por crecimiento y partición
de otras ya existentes. Esto es posible gracias a que poseen la información genética necesaria para sintetizar, al
menos, parte de sus componentes. Esta forma de originarse ambos orgánulos permite que las células hijas
reciban, además de la información genética del núcleo, la información genética que reside en el interior de estos
orgánulos. La herencia de estos genes recibe el nombre de herencia citoplasmática o no mendeliana. Las
consecuencias de esta herencia son diferentes según los casos. En los animales superiores, incluido el hombre,
el óvulo aporta mucho más citoplasma al zigoto que el espermatozoide por lo que sólo se heredan los genes
mitocondriales de origen materno.

 Teoria de la endosimbiosis: Es una teoría que explica satisfactoriamente la evolución celular

con los datos que se tienen actualmente. También se denomina teoría de las comunidades microbianas
coevolucionadas. Propone que el origen de la célula eucariótica podría deberse a la simbiosis permanente entre
diferentes tipos de procariotas, las cuales habrían sido víctimas de la captura por fagocitosis por un precursor
ancestral anaerobio. Posteriormente lograron sobrevivir en su interior y establecieron una relación simbiótica con
su cazador. De esta manera los antepasados de las mitocondrias fueron bacterias aerobias Gram negativas y los
cloroplastos procederían de primitivas bacterias fotosintéticas.

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4.3. EL NUCLEO
Es un corpúsculo que destaca con claridad inmerso en el citoplasma de todas las células
eucarióticas. Normalmente su posición es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del
citoplasma, como es el caso de las vacuolas en las células vegetales.
Su importancia es trascendental porque es el elemento que rige todas las funciones celulares y es
además el portador de los factores hereditarios. Entre el núcleo y el citoplasma existe una relación muy estrecha
y dependen el uno del otro de tal manera que ninguna de las dos partes puede mantenerse viva mucho tiempo
separada de la otra. Si se secciona una célula en dos porciones de manera que una de ellas quede con el núcleo
y la otra no, sólo la primera sería capaz de regenerar el fragmento perdido y seguir viviendo.
El tamaño del núcleo varía bastante, pero suele estar comprendido entre 5 y 15 . En cuanto a su
forma, la más frecuente es la esférica, pero existen muchos casos de núcleos elipsoidales, arriñonados e incluso
lobulados, como en muchos glóbulos blancos. Para cada tipo de células, la relación entre el volumen nuclear y el
volumen citoplasmático es constante. Esta relación se denomina relación nucleocitoplasmática.
La mayor parte de las células, tanto animales como vegetales, sólo poseen un núcleo, pero existen
casos de células plurinucleadas. En estos casos los núcleos supernumerarios pueden tener dos orígenes
distintos:
- Por fusión de varias células uninucleadas. En este caso la célula plurinucleada resultante se
denomina sincitio.
- Por división repetida del núcleo sin que se vea seguida por una división del citoplasma. En este
caso la célula plurinucleada se llama plasmodio.
En todos los núcleos se pueden distinguir cuatro partes: membrana nuclear (o envoltura nuclear),
nucleoplasma, nucleolo y cromosomas.

4.3.1. ENVOLTURA NUCLEAR: La envoltura nuclear (E.N.) es una doble membrana formada por
dos finísimas hojas entre las cuales queda un espacio de unos 10-15 nm. de ancho que se continúa con el R.E.
En realidad, toda la E.N. no es más que una prolongación del propio R.E. que contornea el núcleo envolviéndolo.
La E.N. no forma una cubierta continua ya que en varios puntos de ella existen interrupciones por la presencia de
unos poros que ponen en comunicación el contenido del núcleo con el citoplasma. Alrededor de los bordes de
estos poros nucleares, ambas membranas se continúan. Los poros tienen un diámetro de 80 nm. y la superficie
ocupada por ellos respecto a la superficie total del núcleo es un 10%, aunque en ciertas células vegetales puede
llegar al 36%. En general, cuanto más activa es una célula, mayor es el número de poros que posee su núcleo.
Un poro nuclear comprende las siguientes estructuras:
- Material anular: 8 partículas esféricas de 200Å de diámetro dispuestas sobre cada cara del poro.
- Diafragma: sustancia densa y amorfa inserta en el contorno del poro y se dirige al centro.
- Gránulo central: corpúsculo de 250Å de diámetro que ocupa el centro del poro.
- Material fibrilar: son fibrillas que unen los gránulos del anillo con el gránulo central.

4.3.2 NUCLEOPLASMA: Es el contenido interno del núcleo y es similar al citosol. Está formado por
una disolución compuesta por gran variedad de principios inmediatos, especialmente nucleótidos y enzimas
implicados en la transcripción y replicación del ADN. Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los
cromosomas y el/los nucleolo/s, pero no se encuentran libres, sino que están sostenidos por una red proteica
tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el núcleo y sirve de anclaje a las demás partes.

4.3.3. NUCLEOLO: Es un corpúsculo esférico que, a pesar de no estar delimitado por una
membrana, suele ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del núcleo. Es frecuente que
exista más de un nucleolo; el caso más extremo es el de los óvulos de los Anfibios que poseen más de un millar.

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Existe una relación entre el tamaño del nucleolo y la actividad sintética de la célula. Los nucleolos
de las células que exhiben poca síntesis proteica son muy pequeños o no se encuentran, mientras que en las
células cuya síntesis proteica es alta los nucleolos son muy grandes. El M.E. permite distinguir dos componentes
característicos en la mayoría de los nucleolos: la región granular, formada por unos gránulos de 15-20 nm de
diámetro, que ocupa la parte periférica del nucleolo, y la región fibrilar, compuesta por delgadas fibras de 5-10
nm de diámetro, con una posición central en el nucleolo.
El nucleolo contiene el aparato enzimático encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr. Su
función es precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organización de los ribosomas. Son
también indispensables para el desarrollo normal de la Mitosis.

4.3.4. CROMATINA Y CROMOSOMAS: La cromatina es la sustancia fundamental del núcleo y

recibe este nombre por su capacidad de teñirse con colorantes básicos. Aunque con el M.E. se observa una
masa grumosa aparentemente amorfa, es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su
organización. Las fibras de cromatina constan de diferentes niveles de organización que son el nucleosoma, el
collar de perlas y la fibra de cromatina, de 30 nm de diámetro. Estos niveles de organización permiten
empaquetar grandes cantidades de ADN, asociado a las histonas, en
el reducido volumen nuclear.
En un momento dado, no toda la cromatina se
encuentra en el mismo grado de condensación. Según esto, se
distinguen dos tipos de cromatina:
- Eucromatina: comprende el conjunto de zonas donde
la cromatina está poco condensada con el fin de que los bucles de
ADN se encuentren suficientemente distendidos para que se pueda
llevar a cabo sobre ellos la transcripción. La eucromatina, junto con el
nucleolo, son las zonas donde los genes se están transcribiendo.
- Heterocromatina: es la parte de la cromatina que
presenta mayor grado de empaquetamiento con el fin de que el ADN
que contiene no se transcriba y permanezca funcionalmente inactivo.
Existen dos clases de heterocromatina: constitutiva y facultativa. La 1ª
es el conjunto de zonas que se encuentran condensadas en todas las
células y, por tanto, su ADN no se transcribe nunca en ninguna de
ellas. Todavía se sabe poco sobre su función. La heterocromatina
facultativa comprende zonas distintas en diferentes células, ya que
representa el conjunto de genes que se inactivan de manera
específica en cada tipo de célula durante la diferenciación celular. En
los tejidos embrionarios es muy escasa la heterocromatina facultativa
y aumenta cada vez más conforme se especializan las células de los
diferentes tejidos pues se inactivan determinados genes y para ello se
empaquetan de forma condensada de manera que ya no pueden
transcribirse. (1) Doble hélice de ADN
 Cromosomas: En los periodos de división celular (2) Collar de perlas
(Mitosis o Meiosis), la cromatina da lugar a unas estructuras (3) Solenoide
denominadas cromosomas visibles con M.O. Tienen forma de (4) Fibra de cromatina
bastoncillos más o menos alargados. Dentro de la misma especie la
forma de cada cromosoma es constante, de tal manera que puede (5) Cromosoma
ser identificado cada uno de ellos. En cada cromosoma se distingue
un estrangulamiento denominado constricción primaria en cuyo interior se encuentra un gránulo llamado
centrómero. La constricción primaria
divide al cromosoma en dos partes o
brazos cuyos extremos redondeados
reciben el nombre de telómeros. Según
el tamaño relativo de estos brazos se
distinguen 3 tipos de cromosomas:
1.- Telocéntricos: sólo es
visible un brazo porque el centrómero se
encuentra en un extremo.
2.- Acrocéntricos: los dos
brazos son de distinta longitud.
3.- Metacéntricos: los dos
brazos tienen, aproximadamente, la
misma longitud porque el centrómero se
encuentra en la mitad del cromosoma.
Algunos cromosomas
presentan otros estrangulamientos
llamados constricciones secundarias.

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Cuando una de ellas se encuentra cerca del extremo de un brazo delimitan un pequeño segmento esferoidal
llamado satélite.
El tamaño de los cromosomas es variable. Los más largos tienen unas 30 de longitud. En la
especie humana su longitud varía entre 1,5 y 5. Muchas especies poseen cromosomas puntiformes, cuyo
tamaño se reduce a las 0,2. En las células de las glándulas salivares de los Insectos Dípteros se presentan
cromosomas gigantes que miden cerca de 500
El número de cromosomas de cada especie es constante. El conjunto formado por los
cromosomas de una especie constituye su cariotipo. Las especies llamadas haploides poseen un número n de
cromosomas distintos. Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas, es decir, n parejas de
cromosomas homólogos (idénticos). En cada pareja, uno de los cromosomas procede del padre y otro de la
madre. En la especie humana, las células poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homólogos. Es lo que se
denomina dotación cromosómica de la especie humana.

5. CICLO Y DIVISIÓN CELULARES

5.1. EL CICLO CELULAR EN CÉLULAS EUCARIOTAS

El axioma de Virchow, según el cual “toda célula procede de otra célula”, lleva implícito el concepto
de división celular. Esto significa que, una vez terminado su desarrollo, toda célula tiene dos posibilidades:
dividirse al alcanzar un cierto tamaño o, por el contrario, morir si ha perdido la capacidad de división. En el primer
caso se habla de ciclo celular para describir el proceso que se inicia al término de una división celular y acaba
con el final de la siguiente división, en la que se habrán formado dos nuevas células. Dicho de otra modo, el ciclo
celular es el tiempo que transcurre desde que una célula se forma por división de una preexistente hasta que se
divide y da origen a dos células hijas.
La duración del ciclo celular es muy variable, dependiendo del tipo de célula, de los nutrientes y de
la temperatura. Como ejemplo, en condiciones óptimas de cultivo, una ameba tiene un ciclo celular de unas 10
horas, un cicliado de 2-3 horas y células de mamífero unas 20 horas.
El ciclo vital de una célula se divide en dos fases muy definidas:
 Interfase o intermitosis
 División, mitosis, cariocinesis o fase M.

5.1.1. INTERFASE: Es la fase más larga del ciclo celular, 94% del mismo, y transcurre entre dos
mitosis. En ella se produce una intensa actividad biosintética a todos los niveles lo que, junto al mantenimiento y
crecimiento celular, prepara la fase de división. Durante esta fase la célula duplica sus componentes y
especialmente su material genético, el ADN, lo cual ocurre en un periodo muy concreto de la interfase llamado
fase S. Los periodos anterior y posterior a esta duplicación del ADN se denominan respectivamente fase G 1 y G2
(del inglés “gap”, intervalo o separación).

 Fase G1: Duración variable, aproximadamente 5 horas. Transcurre entre el final de una mitosis y
el inicio de la síntesis del ADN. En ella la célula aumenta de volumen hasta alcanzar el tamaño de su forma
celular típica, al tiempo que se produce la acumulación de las sustancias necesarias para la división celular. En
cierto momento de esta fase se alcanza el llamado punto R o de no retorno, pasado el cual la célula ya está
obligada a completar la totalidad del ciclo celular. Si la célula no sobrepasa ese punto R, puede permanecer
indefinidamente en un estado de reposo, llamado fase G0, en el que no se sintetizan proteínas cromosómicas ni
el ARNm de las mismas. Las células que no se dividen nunca, como las neuronas, permanecen de por vida en
esta fase G0 y se denominan quiescentes. Cuando una célula de este tipo sale de este estado a destiempo y de
forma descontrolada se produce cáncer.
Cerca del final de la fase G1 se produce una activa síntesis proteica, en especial las histonas de la
cromatina, que son transportadas al núcleo. Igualmente se producen los desoxirribonucleótidos y los enzimas
necesarios para la replicación, al tiempo que aumenta el número de microtúbulos y el tamaño de los centriolos.

 Fase S: Duración de 6 a 8 horas. En este periodo se replica el ADN del núcleo, en primer lugar la
eucromatina y la heterocromatina, más condensada, lo hace al final de la fase. No hay crecimiento celular y
disminuye la actividad metabólica de la célula, aunque persiste la síntesis de ARNm y de histonas. Se produce,
además, la duplicación de los centriolos, pero los dos pares permanecen incluidos en un único centrosoma hasta
el inicio de la mitosis.

 Fase G2: Duración 3-5 horas. Es un periodo de latencia que se extiende desde el final de la
replicación hasta el comienzo de la división nuclear. Puede haber en ella un cierto crecimiento celular y la célula
adopta procesos de regulación para evitar el exceso de productos génicos (la cantidad de ADN está duplicada).
La fase G2 acaba cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

5.1.2. MITOSIS: El crecimiento de los organismos exige que sus células lleven a cabo algún tipo
de división celular y ésta debe producirse de forma que los componentes celulares esenciales sean distribuidos
correctamente entre las células hijas. Una distribución desigual de algo tan esencial como el material genético, el
portador de la información biológica, pondría en peligro el futuro de la especie. Para que esto no ocurra existe un
mecanismo que produce la división regular de los componentes hereditarios, los cromosomas, llamado mitosis.

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La división celular exige por un lado que se divida el núcleo mediante un mecanismo complejo
encaminado a mantener constante el número de cromosomas de las células hijas, pero, por otro lado, se
produce también una división del citoplasma, lo que implica un reparto más o menos equitativo de los orgánulos
celulares, como las mitocondrias o los cloroplastos. Por esta razón es preciso distinguir entre la mitosis o división
del núcleo, también llamada cariocinesis, y la división del citoplasma que logra la separación total de las dos
células hijas, proceso llamado citocinesis.
Con el fin de describir la mitosis, se suelen distinguir 4 fases o etapas: profase, metafase, anafase
y telofase, pero en realidad es un proceso continuo y las 4 se suceden sin que exista un límite claro entre ellas.

 Profase: Cuando finaliza la fase G2, la célula presenta en su núcleo una red enmarañada de
cromatina, pero al iniciarse la mitosis se produce un ligero aumento del tamaño del núcleo y dentro de él se
empiezan a diferenciar una serie de filamentos claramente visibles que son los cromosomas. Al final de la
profase, cada cromosoma es perfectamente identificable, pero, debido a la replicación del ADN que se produjo
durante la fase S del ciclo celular, cada uno se halla partido longitudinalmente en dos mitades llamadas
cromátidas unidas entre sí únicamente por la zona correspondiente al centrómero. Al mismo tiempo que ocurre
esto, la membrana nuclear se va disolviendo y llega a desaparecer por completo quedando los cromosomas
libres en el citoplasma. Los nucleolos también desaparecen.
Paralelamente también ocurren cambios en el citoplasma, sobre todo en el centrosoma. Los
centriolos empiezan a separarse y cada uno se dirige hacia un polo de la célula. Entre ellos se desarrolla un haz
de finísimas fibras denominado huso acromático. Esta estructura está perfectamente desarrollada al final de la
profase. En las células vegetales no existen centriolos y sin embargo también se forma el huso acromático, pero
se desarrolla a partir de dos zonas que se diferencian en los polos de la célula con forma de casquete. Por ello
se llaman casquetes polares y a partir de ellos surgen los filamentos del huso.

 Metafase: Durante ella, los cromosomas, que estaban dispersos en el citoplasma, se empiezan
a agrupar y acaban todos colocados en un plano ecuatorial de la célula doblados por su centrómero, que mira
hacia la parte central del huso, mientras que los brazos se dirigen hacia fuera. Esta disposición recibe el nombre
de estrella madre. En este momento, el centrómero se duplica con lo que las dos cromátidas de cada
cromosoma quedan completamente independientes. En cada centrómero se inserta un filamento del huso
acromático.

 Anafase: Los filamentos del huso empiezan a acortarse progresivamente por lo que cada pareja
de cromátidas se va separando entre sí a partir del vértice ocupado por el centrómero. A medida que se separan
se van desplazando hacia los polos de la célula de forma que, al final de la anafase, la mitad de las cromátidas
acaba situada en uno de los polos y la otra mitad en el otro. Paralelamente los filamentos del huso empiezan a
palidecer.

 Telofase: Se caracteriza por la reconstrucción de los núcleos de las células hijas. Las
cromátidas, que ya se pueden considerar cromosomas completos, empiezan a difuminarse hasta adquirir el
aspecto que tienen en una célula en reposo, es decir, filamentos de cromatina. Se forma una nueva membrana
nuclear y el huso desaparece totalmente.

 Citocinesis: Durante la telofase ocurre también la división del citoplasma o citocinesis, aunque
de forma distinta según sean células vegetales o animales.
En la vegetales se empiezan a condensar unos gránulos en la zona ecuatorial de la célula hasta
que llegan a formar un tabique llamado placa celular que crece de dentro hacia fuera hasta llegar a la periferia
celular; en ese momento quedan independientes las dos células hijas, aunque unidas por la placa celular, que
pasará a constituir la lámina media de la pared celular de ambas.
En las células animales se empieza a formar un surco en la periferia celular que poco a poco va
estrangulando la zona ecuatorial hasta que acaba dividiendo a la célula madre en dos células hijas.

La duración de todo el proceso mitótico es variable según las condiciones y el tipo de célula, pero
normalmente suele durar entre 30 minutos y 3 horas. La profase es la de mayor duración.

La mitosis es un proceso común a todas las células eucarióticas que garantiza que las células hijas
tengan los mismos cromosomas que la célula madre y, por tanto, la misma información genética. En los
organismos pluricelulares es necesario que, durante su crecimiento y desarrollo, las nuevas células que se
forman tengan la misma información genética (los mismos cromosomas) que el resto de las células del
organismo. De igual forma, cuando se reparan los tejidos dañados las nuevas células deben ser idénticas a las
que se reemplazan. La mitosis asegura que esto sea así. En la reproducción asexual, los hijos son idénticos a los
padres puesto que son producidos como resultado de la división celular por mitosis. Como consecuencia, la
descendencia tiene las mismas ventajas y desventajas que los padres para sobrevivir en el medio. Los
descendientes producidos por reproducción asexual forman un clon.

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5.1.3. MEIOSIS: El proceso de la mitosis asegura que no se produzca ningún cambio en el número
de cromosomas de las células hijas con respecto a la célula madre. De este modo una célula madre con 2n
cromosomas origina dos células hijas con 2n cromosomas también. En los organismos con reproducción sexual
se forma un zigoto o célula embrionaria por fertilización entre los gametos masculino y femenino. Si estos
gametos se formaran por un proceso mitótico, el zigoto resultante tendría doble número de cromosomas que los
organismos progenitores, es decir, 4n cromosomas. Este zigoto, al dividirse (por mitosis) y crecer daría lugar a un
organismo que tendría en todas sus células 4n cromosomas. Esto contradice la evidencia de que el número de
cromosomas permanece constante en una especie a lo largo de generaciones. Debe existir por tanto un
mecanismo que reduzca el número de cromosomas a la mitad en el momento en que se forman los gametos o
células reproductoras. Este mecanismo es la meiosis.
Se puede definir meiosis como el proceso por el que los cromosomas son separados en las células
sexuales y su número reducido de la condición de diploide (2n) a la de haploide (n). La meiosis completa consta
de dos divisiones sucesivas de la célula madre de las cuales sólo la primera es reduccional, mientras que la
segunda es mitótica normal. Las dos pueden dividirse, con un fin puramente descriptivo, en las mismas fases
que la mitosis, de las cuales difiere bastante poco.

 1ª división meiótica: Es una división reduccional. A partir de una célula madre 2n se obtienen
dos células hijas con n cromosomas.
Profase I: En general, los procesos que ocurren son semejantes a los de la profase
mitótica: desaparece la membrana nuclear, se separan los centriolos formándose entre ellos el huso acromático y
los cromosomas se hacen visibles como filamentos constituidos por dos cromátidas. La gran diferencia es que en
la profase I meiótica se produce un apareamiento de cromosomas homólogos, se adosan longitudinalmente uno
contra otro, llegando incluso a enroscarse entre sí. Este fenómeno se denomina sinapsis y su importancia va
más allá del simple apareamiento, puesto que es posible que un fragmento de un cromosoma se intercambie con
el mismo fragmento del cromosoma homólogo, hecho que se llama entrecruzamiento y que lleva consigo un
intercambio de información genética, es decir, una recombinación genética. El conjunto de los dos cromosomas
homólogos apareados, cada uno con sus dos cromátidas, recibe el nombre de tétradas.
Metafase I: Es semejante a la metafase mitótica salvo por el hecho de que los
cromosomas que se colocan en el plano ecuatorial de la célula formando la estrella madre son en realidad
parejas de cromosomas homólogos, es decir, tétradas de cromátidas.
AnafaseI: Se diferencia de la anafase mitótica en que lo que se separan no son las
cromátidas de un mismo cromosoma sino los dos cromosomas homólogos, formados cada uno por dos
cromátidas. Es en este momento cuando se produce, por tanto, la reducción cromosómica, ya que a cada polo
de la célula sólo va a ir una mitad de cromosomas, pero no una mitad cualquiera sino exactamente un
cromosoma de cada pareja de homólogos.
Telofase I: Se forman las membranas nucleares alrededor de los dos núcleos hijos y se
produce la citocinesis o división del citoplasma. Cada célula hija recibe n cromosomas formados cada uno de
ellos por dos cromátidas hermanas unidas.

 2ª división meiótica: Una vez terminada la 1ª división meiótica, se produce una breve interfase
enla que no hay síntesis de ADN. Los cromosomas se descondensan un poco, pero enseguida se condensan de
nuevo y empieza la segunda división meiótica, que es similar a una mitosis normal salvo por el hecho de que el
número de cromosomas es la mitad (n) que el de una célula normal (2n).

 Significado de la meiosis: La meiosis produce células haploides a partir de células diploides y,

además, promueve la variabilidad genética de los descendientes obtenidos por reproducción sexual por los
siguientes motivos:
Reduce el número de cromosomas a la mitad, permitiendo la fecundación y, por tanto, la
combinación de genes de los dos progenitores. La fecundación es el proceso mediante el cual los gametos
masculino y femenino se fusionan, iniciando el desarrollo de un nuevo individuo cuyo material genético difiere del
de sus progenitores.
Durante la primera división de la meiosis se produce un reparto al azar de los cromosomas
homólogos paternos y maternos.
Debido al entrecruzamiento cromosómico, que tiene lugar durante la profase I, se produce
la recombinación o intercambio de segmentos entre los cromosomas homólogos paternos y maternos.

6. TRANSPORTE CELULAR

Las células precisan para su subsistencia de un continuo intercambio de sustancias con el exterior
que se realiza a través de su membrana plasmática. Deben tomar del medio extracelular las moléculas
necesarias, en ocasiones en concentraciones muy bajas, al tiempo que tienen que impedir el paso a las que no
les convienen. Además, a través de la membrana, la célula debe liberar al exterior las moléculas del catabolismo
celular y los productos de secreción. Para ello la membrana plasmática debe actuar como una barrera
semipermeable muy selectiva, tanto frente a los iones como a las sustancias de alta y baja masa molecular.

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6.1. PERMEABILIDAD SELECTIVA

El transporte a través de la membrana puede ser pasivo cuando se produce de un modo
espontáneo o activo, cuando requiere un aporte de energía. Al mismo tiempo, la membrana ejerce un severo
control del tipo de sustancias que la pueden atravesar.

(1) Difusión simple a través de la bicapa

(2) Difusión simple a través de canales

(3) Difusión facilitada

(4) Transporte activo

 Transporte pasivo: los

solutos, movidos por un gradiente de concentración, se desplazan espontáneamente a través de la membrana
desde la zona mas concentrada a la más diluida; si el soluto posee cargas eléctricas, además de este gradiente
químico, influye también un gradiente eléctrico. Ambos constituyen el gradiente electroquímico. El transporte
pasivo, por tanto, no es más que un proceso de difusión a través de la membrana, que puede ser de dos tipos:
1.- Difusión simple: cuando los solutos atraviesan la membrana por sí mismos, ya sea a través de
la bicapa lipídica o a través de canales específicos formados por determinadas proteínas de la membrana. En el
primer caso, a través de la bicapa lipídica, sólo es posible la difusión en el caso de las moléculas lipófilas que se
disuelven en la membrana y la atraviesan. El Oxígeno y el Nitrógeno son gases que atraviesan la membrana de
esta forma, así como muchas sustancias químicas lipófilas, entre ellas algunos fármacos, anestésicos como el
cloroformo y el éter, disolventes como el benceno, hormonas esteróidicas, insecticidas organofosforados, etc. La
mayoría de estas sustancias, por su capacidad de atravesar la membrana plasmática con facilidad, pueden
producir graves intoxicaciones. También pueden atravesar la bicapa lipídica moléculas polares de pequeño
tamaño que no posean cargas eléctricas, como el agua, urea, etanol, glicerina y el anhídrido carbónico. No
pueden atravesarla en cambio los azúcares, los aminoácidos, las macromoléculas y los iones, sustancias que,
sin embargo, son nutrientes indispensables para la vida de la célula por lo que su transporte se realiza a través
de un conjunto de proteínas que atraviesan en su totalidad la bicapa lipídica delimitando en su interior un orificio
o canal que permite el paso de algunos solutos de pequeño tamaño, sobre todo los iones sodio, potasio, calcio y
cloro. Estos canales constituyen puertas de entrada a la célula y pueden estar permanentemente abiertos o
tener apertura regulada.
2.- Difusión facilitada: se denomina así debido a la existencia de unas proteínas transportadoras
que se unen a las moléculas de los solutos y facilitan su transporte de una parte a otra de la membrana. Este
transporte es específico ya que a cada molécula de soluto se une exclusivamente con su correspondiente
transportador. De esta forma se transportan azúcares, aminoácidos y macromoléculas.

 Transporte activo: los solutos atraviesan la membrana con ayuda de proteínas transportadoras,
pero en este caso, el transporte se realiza en contra de un gradiente electroquímico, es decir, pasan de una zona
más diluida a otra más concentrada. Este proceso, por esta razón, no es espontáneo y requiere un aporte de
energía, suministrada casi siempre por la hidrólisis del ATP. El ejemplo más importante de transporte activo lo
constituyen las llamadas bomba de sodio/potasio y la bomba de calcio. Estas dos bombas son las que permiten
que las células nerviosas mantengan una diferencia de potencial entre el exterior y el interior de su membrana
plasmática. Complejos mecanismos hacen que varíe bruscamente esta diferencia de potencial,
desencadenándose la transmisión del impulso nervioso.

6.2. ENDOCITOSIS
Es un sistema mediante el cual la célula capta del medio extracelular sustancias relativamente
grandes, macromoléculas, que contribuyen a su alimentación. Sin embargo, a lo largo del proceso evolutivo, este
sistema se ha adaptado para desempañar otras funciones, como por ejemplo facilitar la entrada de hormonas y
otros mensajeros que ejercen su acción en el citoplasma. El fenómeno de la endocitosis comprende dos
modalidades: fagocitosis cuando lo que se incorpora al interior celular son partículas sólidas relativamente
grandes y pinocitosis cuando son pequeñas gotas de líquido lo que se capta por endocitosis.

 Fagocitosis: En el caso de los organismos unicelulares, tiene una función sobre todo alimenticia;
seres como las amebas que pueden deformar su cuerpo, cuando tienen a su alcance una partícula alimenticia,
emiten unas prolongaciones citoplasmáticas llamadas seudópodos, con los que la rodean cerrando así una
cavidad, llamada vacuola digestiva, donde queda englobada la partícula de alimento y en donde es digerida
gracias a enzimas que son vertidos en dicha vacuola. En los seres pluricelulares la fagocitosis, más que un
proceso de nutrición celular, representa un mecanismo defensivo realizado por células especializadas llamadas

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fagocitos. De esta forma son eliminados microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas
digestivas.

 Pinocitosis: Es la ingestión de líquidos mediante la formación de invaginaciones que engloban

los líquidos y se estrangulan formando vacuolas digestivas. Se presenta en organismos unicelulares y en
diversas células de los pluricelulares, especialmente las que tapizan las cavidades digestivas. La pinocitosis no
siempre va dirigida a la captura de nutrientes líquidos para su posterior digestión. A veces es un mecanismo
destinado a introducir sustancias de reserva en las células, para después incorporarse a las cavidades del
retículo endoplasmático donde son almacenados. Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de
sustancias extracelulares de un lado a otro de la célula sin que queden retenidas en ella. Este es el caso de las
células epiteliales que tapizan el intestino, que capturan gotas de grasa del alimento en uno de sus extremos
trasladándolas al otro dentro de una vesícula pinocítica. De ahí pasan a los capilares linfáticos siendo así
absorbida.

 Exocitosis: Existe también un mecanismo contrario a la endocitosis que recibe el nombre de

exocitosis: consiste en la liberación al exterior de la célula de productos elaborados por ella, es por tanto un
fenómeno de excreción. La exocitosis está precedida de una fase de migración de los gránulos que contienen las
sustancias que se van a liberar; se van aproximando a la membrana plasmática hasta adherirse a su cara
interna. La exocitosis propiamente dicha consistiría en la rotura de la membrana del gránulo, con lo que se abre
al exterior y libera el contenido.

7.1. INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO. ENZIMAS

7.1.1. INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO

Las células intercambian continuamente materia y energía con su entorno que son transformadas
en su interior con el objeto de crear y mantener las estructuras celulares, proporcionando la energía necesaria
para sus actividades vitales. El conjunto de intercambios y transformaciones que tienen lugar en el interior de la
célula debido a procesos químicos catalizados por enzimas constituyen el metabolismo. Entre los objetivos
básicos del metabolismo figuran la destrucción o degradación de moléculas y la construcción o síntesis de ellas.
Por ello se distinguen dos fases dentro del metabolismo:
 Catabolismo: Es la fase destructiva. En ella las moléculas complejas (azúcares, ácidos
grasos o proteínas) que proceden del medio externo o de reservas internas, son degradadas a
moléculas más sencillas (ácido láctico, NH3, CO2, H2O, etc.) Esta degradación va acompañada
de una liberación de energía que se almacena en forma de ATP.
 Anabolismo: Es la fase constructiva. En ella se fabrican moléculas complejas a partir de
moléculas más sencillas. Esta síntesis requiere energía que será aportada por el ATP. Las
moléculas sintetizadas pasarán a formar parte de los componentes celulares o serán
almacenados para su posterior utilización como fuente de energía.
La división del metabolismo en catabolismo y anabolismo tiene una finalidad didáctica, pero, en
realidad, estos procesos no se producen por separado en el espacio y en el tiempo. Las células se encuentran
siempre en un proceso constante de autodestrucción y autoregeneración. El metabolismo hay que considerarlo
como una unidad, aunque su complejidad obligue a estudiarlo fragmentado en las denominadas rutas
metabólicas, que son secuencias de reacciones químicas que relacionan entre si dos compuestos o metabolitos
importantes. Las rutas metabólicas no son independientes entre si , sino que poseen encrucijadas comunes. Un
mismo metabolito común a dos rutas podrá seguir por una o por otra en función de las condiciones celulares.
Todas las células no utilizan la misma fuente para proveerse del material que necesitan a la hora
de construir sus biomoléculas. En cuanto a la fuente de Carbono, se puede distinguir entre células autótrofas
que utilizan el CO2 atmosférico y células heterótrofas que toman el C en forma de compuestos orgánicos. En
cuanto a la fuente de energía, tampoco es común a todas las células. Las fotosintéticas utilizan la luz solar y las
quimiosintéticas utilizan la energía liberada en reacciones químicas. Teniendo en cuenta estos dos aspectos se
agrupan los seres vivos en 4 clases distintas cuyo nombre hace referencia en primer lugar a la fuente de energía
y en segundo lugar a la fuente de C.

TIPO DE ORGANISMO FUENTE DE ENERGÍA FUENTE DE C ORGANISMOS

Fotolitótrofo Luz solar CO2 Vegetales. Bact. fotosintéticas
Fotoorganótrofo Luz solar Comp. orgánicos Bacterias purpúreas
Quimiolitótrofo Reacciones redox CO2 Bacterias desnitrificantes
Quimioorganótrofo Reacciones redox Comp. orgánicos Animales y Hongos

En el metabolismo hay procesos que liberan energía y otros que la consumen, pero esta liberación
y consumo no tienen por qué ocurrir al mismo tiempo ni en el mismo lugar de la célula. Debe existir, por tanto, un
mecanismo que almacene y transporte esta energía desde los lugares donde se produce hasta donde se
consume. Este mecanismo está basado en la formación y posterior ruptura de enlaces químicos que acumulan y
liberan gran cantidad de energía: son los llamados enlaces ricos en energía. El enlace de este tipo que más se

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utiliza para almacenar y transportar energía es el que une los fosfatos 2º y 3º del ATP; se libera la energía que
contiene cuando se hidroliza y se almacena cuando se forma de nuevo. Actúa por tanto de dos maneras:
 Hidrólisis del ATP: Es un proceso espontáneo que libera la energía contenida en el enlace.
Esto permite acoplar la hidrólisis del ATP a procesos que no son posibles sin un aporte energético y el
acoplamiento se hace mediante enzimas que hacen posible la reacción global.
 Fosforilación del ADP (síntesis de ATP): Es la reacción contraria a la hidrólisis y no es
espontánea ya que requiere un aporte de energía. Esta reacción tiene lugar en el interior de las células acoplada
a otros procesos que liberen energía. En las células se utilizan dos mecanismos básicamente distintos para
sintetizar ATP:
o Fosforilación a nivel de sustrato: Se utiliza la energía liberada por una reacción
exotérmica para fosforilar ADP y sintetizar ATP.
o Fosforilación en el transporte de electrones: Se trata de un mecanismo muy
especial. El transporte de electrones por medio de cadenas transportadoras formadas por proteínas ubicadas en
las membranas de las mitocondrias y los cloroplastos libera energía que es utilizada por el enzima ATP-sintetasa
para acoplar la fosforilación del ADP a ATP. Cuando ocurre en las mitocondrias se denomina fosforilación
oxidativa y si ocurre en los cloroplastos fosforilación fotosintética o fotofosforilación.
Muchas de las reacciones del catabolismo suponen la oxidación de un sustrato, lo cual libera
electrones. Por el contrario, el anabolismo frecuentemente consiste en reacciones de reducción que requieren
electrones. Los electrones son transportados enzimáticamente desde las reacciones catabólicas de oxidación en
las que se liberan hasta las reacciones anabólicas de reducción que precisan de ellos. Para ello se utilizan
coenzimas transportadores de electrones, como el NAD o el FAD, que llevan electrones de un punto a otro de la
célula de un modo similar a como el ATP transporta la energía. Cuando uno de estos coenzimas se encuentra
cargado de electrones, en estado oxidado, se dice que tiene poder reductor, puesto que al liberarse de los
electrones podrá reducir a otro compuesto.

7.1.2. ENZIMAS
En los seres vivos se están desarrollando continuamente una serie de reacciones químicas que, si
se realizaran en un laboratorio, sólo podrían llevarse a cabo mediante altas temperaturas, descargas eléctricas u
otras fuentes de energía que las células no podrían resistir. Por ello, las reacciones que tienen lugar en los
organismos no pueden ser violentas, lo cual se consigue gracias a la existencia de los biocatalizadores, entre los
cuales el lugar más destacado lo ocupan los enzimas.
Para que una reacción se lleve a cabo es necesario que la/s sustancia/s que van a reaccionar
(sustratos) reciban una determinada cantidad de energía que las active, denominada energía de activación. Los
catalizadores son pues aquellas sustancias que, al disminuir las necesidades de energía de activación de una
reacción, la facilitan y la aceleran. Los catalizadores no intervienen en la reacción que catalizan, de tal manera
que, una vez terminada ésta, quedan libres y pueden volver a ser utilizados, no se consumen durante la
reacción.
Todos los enzimas conocidos son proteínas de gran solubilidad en los medios líquidos del
organismo. Salvo raras excepciones son solubles en agua. Según su composición se clasifican en dos grupos:
 Enzimas holoproteínas: Constituidos solamente por secuencias de aminoácidos. Son poco
frecuentes, pudiéndose citar como ejemplos la ribonucleasa y la lisozima.
 Enzimas heteroproteínas: La mayoría de los enzimas son de este tipo. Están formados por
dos componentes, uno de naturaleza proteica llamado apoenzima y otro no proteico, el grupo prostético, que
puede ser inorgánico, cofactor, o bien orgánico, en cuyo caso se denomina coenzima. El conjunto de los dos
componentes, apoenzima y coenzima, forma el enzima completo que se llama holoenzima. Tanto el apoenzima
como el coenzima son inactivos por si mismos, han de estar unidos para que el enzima (holoenzima) sea activo.

7.1.2.1. APOENZIMAS: El apoenzima sirve de soporte al coenzima y está exclusivamente formado

por secuencias de aminoácidos. Es el que determina la especificidad de la reacción enzimática. En el apoenzima
se distinguen 4 tipos de aminoácidos según la función que desempeñen en la actividad enzimática:
 No esenciales: No contribuyen ni directa ni indirectamente en el proceso catalítico, por lo que
pueden ser eliminados de la cadena polipeptídica sin que se pierda actividad enzimática.
 Estructurales: Son los que mantienen la estructura terciaria de la proteína enzimática.
 De unión o fijación: Sujetan el apoenzima al sustrato.
 Catalíticos: Son los responsables directos de la actividad enzimática y forman el llamado
“sitio catalítico”. Además, junto con los de unión, forman el centro activo del enzima que es una oquedad
tridimensional cuya forma depende de la estructura terciaria de la molécula proteica del apoenzima y que ocupa
una pequeña parte de ésta.

7.1.2.2. COENZIMAS: Difiere del apoenzima en que es de bajo peso molecular y no es de

naturaleza proteica aunque sí es orgánico. Es el responsable del tipo de reacción enzimática que realiza el
enzima. Por esta circunstancia, el número de coenzimas no es muy elevado ya que pueden ser comunes a
muchos enzimas uniéndose a diferentes apoenzimas, desempeñando todos ellos la misma acción enzimática y,
sin embargo, siendo específicos para las distintas reacciones enzimáticas según el apoenzima al que están
unidos. Muchos coenzimas son vitaminas, lo cual significa que no pueden ser sintetizados por el organismo y

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deben ser incorporados en la dieta como tales o como sustancias transformables en vitaminas, es decir,
provitaminas.
Los principales grupos de coenzimas son los siguientes:
 Adenosín-fosfatos: Químicamente son nucleótidos de A que pueden tener 1, 2 o 3 grupos
fosfato lo cual da lugar, respectivamente, al AMP, ADP y ATP. Su importancia radica en los enlaces que unen las
moléculas de ⓟ ya que son enlaces ricos en energía y cada vez que se rompe uno de ellos se libera energía,
aproximadamente 7Kcal/mol. En consecuencia, la transformación de ATP en ADP y de éste en AMP (hidrólisis)
supone liberación de energía, mientras que la transformación inversa (fosforilación) representa almacenamiento
de energía. Constituyen pues los más importantes acumuladores biológicos de energía, la cual pueden además
ceder con facilidad a medida que se liberan moléculas deⓟ.
 Piridín-nucleótidos: Están constituidos químicamente por un dinucleótido formado por un
nucleótido de A y otro que lleva como base nitrogenada una vitamina del grupo B, la Vit B 5 o Vit PP o
nicotinamida. Existen dos tipos, el NAD (nicotinamida-adenín-dinucleótido) y el NADP (nicotinamida-adenín-
dinucleótido-fosfato) y ambos pueden encontrarse en estado oxidado (NAD+, NADP+) o reducido (NADH,
NADPH). Son coenzimas importantes en el metabolismo como transportadores de H, ya que fijan sobre ellos H
que quitan a algún compuesto (al que por tanto oxidan) para luego cederlos a otro (al que reducen) quedando
libres para actuar de nuevo.
 Flavín-nucleótidos: La parte activa de sus moléculas es una vitamina del grupo B, la Vit B 2 o
riboflavina. Existen dos tipos, el FMN (flavín-mononucleótido) que es un nucleótido de flavina (ribosa+flavina+ ⓟ)
y el FAD (flavín-adenín-dinucleótido) que está formado por dos nucleótidos unidos, uno de flavina y otro de A. Se
puede encontrar también en dos estados, oxidado (FMN, FAD) o reducido (FMNH 2, FADH2). Actúan de forma
semejante a los piridín-nucleótidos, es decir, como deshidrogenasas, captando y cediendo H que fijan a la
molécula de riboflavina.
 Coenzima A (CoA): Formado por un nucleótido de A unido a una vitamina del grupo B, la Vit
B3 o ácido pantoténico, unida a su vez a otra molécula, el β-aminoetanotiol. Debido a que el grupo reactivo es el
tiol terminal, se suele abreviar como CoA-SH. Su función catalítica es la de transportador transitorio de grupos
acilo gracias a que reacciona con los ácidos mediante el grupo tiol formando tioésteres.
 Ferroporfirinas: Poseen un anillo porfirínico en cuyo centro se encuentra un átomo de hierro,
semejante a la hemoglobina. Son los coenzimas de los citocromos y citocromooxidasas cuya función es
transportar electrones en las cadenas de transporte electrónico hasta fijarlos en el O 2 que actúa como aceptor
final de los mismos en el proceso respiratorio. Este transporte electrónico corre precisamente a cargo del átomo
de Fe que pasa de Fe3+ a Fe2+ al cargarse con un electrón y viceversa al soltarlo.

7.1.2.3. VITAMINAS: Algunas vitaminas son necesarias para la actuación de determinados enzimas, ya que funcionan
como coenzimas que intervienen en distintas rutas metabólicas y, por ello, una deficiencia en una vitamina puede originar importantes
defectos metabólicos, como puede verse en la tabla:

VITAMINAS FUNCIONES Enfermedades carenciales

Coenzima de algunas peptidasas. Interviene en la
C (ácido ascórbico) Escorbuto
síntesis de colágeno
Coenzima de las descarboxilasas y de las enzimas que
B1 (tiamina) Beriberi
transfieren grupos aldehídos
Dermatitis y lesiones en las
B2 (riboflavina) Constituyente de los coenzimas FAD y FMN
mucosas
Fatiga y trastornos del
B3 (ácido pantoténico) Constituyente de la CoA
sueño
B5 (niacina) Constituyente de las coenzimas NAD y NADP Pelagra
Interviene en reacciones de transferencia de grupos
B6 ( piridoxina) Depresión, anemia
amino.
B12 (cobalamina) Coenzima en la transferencia de grupos metilo. Anemia perniciosa
Coenzima de las enzimas que transfieren grupos
Biotina Fatiga, dermatitis...
carboxilo, en metabolismo de aminoácidos.

7.1.2.4. CINÉTICA ENZIMÁTICA: En toda reacción enzimática intervienen por una parte el enzima
y por otra el sustrato, que es la sustancia que, catalizada por el enzima, se convierte en un producto o productos.
Los enzimas tienen un tamaño mucho mayor que los sustratos sobre los que actúan. En una primera fase el
sustrato se acopla por adsorción (fijación a la superficie) al centro activo del enzima formándose un complejo
enzima-sustrato (ES). El sitio catalítico del centro activo actúa entonces sobre el sustrato transformándolo en los
productos, que se separan del enzima; éste puede volver a unirse a otra molécula de sustrato para provocar
sobre ella una nueva reacción enzimática. Esta forma de actuar los enzimas explica por qué cantidades
pequeñísimas de ellos pueden catalizar grandes masas de sustratos, pues no se gastan en su acción,
recuperándose al final de la reacción que catalizan.
Los enzimas son específicos, es decir, cada uno de ellos actúa solamente sobre un determinado
sustrato. Actualmente se considera que la especificidad enzimática radica en la naturaleza de los aminoácidos de
fijación del centro activo. Una vez realizada la fijación del sustrato a dichos aminoácidos, el enzima posee una
considerable libertad para modificar su forma y amoldarse parcialmente sobre el sustrato, de tal manera que el

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sitio catalítico quede correctamente situado para actuar. Es decir, no existe una adaptación predeterminada, sino
una adaptación inducida por los aminoácidos de fijación del enzima.
La reacción enzimática se desarrolla a una velocidad que, en principio, es directamente
proporcional a la cantidad de sustrato, pero sólo hasta un cierto
límite. Si se mantiene constante la cantidad de enzima y se
aumenta progresivamente la concentración de sustrato, el
Vel ocidad de enzima irá pasando al complejo ES y la velocidad de reacción
reacción
aumentará progresivamente con rapidez hasta que todo el
enzima se encuentre en forma de complejo ES y esté, por tanto,
saturado. En este momento la velocidad de la reacción será
Vmax máxima y un incremento mayor de sustrato no logrará acelerar
más la reacción enzimática. En la práctica, suele manejarse no la
Vsemimax
velocidad máxima, sino la semimáxima que es aquella que se da
cuando la mitad del enzima presente se halla en forma de
complejo ES y la otra mitad libre. En este caso se cumple la
[S
siguiente relación:
KM
K se denomina constante de
KM 
  
E S 1
 VMAX Michaelis (KM) y representa la
concentración de sustrato para la cual la
a la mitad de la velocidad máxima. Una KM alta
 
ES 2 velocidad de la reacción es igual
quiere decir, por tanto, que para
conseguir la velocidad semimáxima se requiere una elevada concentración de sustrato, lo que prueba que el
enzima no tiene una gran afinidad por el sustrato y actuará con preferencia sobre otro sustrato.

7.1.2.5. REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA: La cinética de la reacción enzimática

puede verse modificada por diversos factores que modulan la actividad de los enzimas, en unos casos activando
su acción catalítica, en otros inhibiéndola. Los principales factores son:
a) Temperatura: la velocidad de las reacciones enzimáticas puede variar en función de la
temperatura. A medida que ésta aumenta, también aumenta la actividad enzimática hasta llegar a un punto
óptimo en que dicha actividad es la máxima. Pero si sigue elevándose la temperatura, llega un momento en que
el enzima se desnaturaliza y cesa su actividad.
b) pH: un enzima sólo actúa dentro de unos límites de pH. Entre ellos está el llamado pH óptimo
en el que la reacción alcanza su máxima eficacia. Sobrepasados los límites de pH, el enzima se desnaturaliza.
c) Proenzimas: los enzimas son, a veces, sintetizados en una forma catalíticamente inactiva
llamada proenzima o zimógeno. La transformación de éste en enzima activo se consigue por la pérdida de
algunos aminoácidos de su molécula que hacen variar su estructura de tal manera que se logra organizar el sitio
catalítico. Esta transformación de proenzima en enzima es catalizada a su vez por otros enzimas. Por ejemplo, el
enzima tripsina se elabora en el páncreas en forma del proenzima tripsinógeno, el cual se transforma en tripsina
gracias al enzima enteroquinasa.
d) Sustancias inhibidoras: se trata de compuestos químicos que logran inhibir en menor o mayor
medida, incluso anular, la actividad de un enzima sin destruirlo. Este hecho las distingue de las sustancias
inactivadoras. La acción inhibidora puede ser de dos tipos:
- Inhibición competitiva: se debe a que el inhibidor tiene una molécula tan parecida a la del sustrato
que logra unirse al centro activo del enzima, el cual, como no puede actuar sobre él, permanece unido sin
separarse impidiendo que el sustrato ocupe el centro activo.
- Inhibición no competitiva: se debe a que el inhibidor se une de tal manera a los aminoácidos de
fijación del centro activo que impide que el sustrato llegue al sitio catalítico.
Tanto la inhibición competitiva como la no-competitiva son reversibles. Sin embargo existe también
una inhibición irreversible o envenenamiento que tiene lugar cuando el inhibidor se fija permanentemente al
centro activo del enzima inutilizándolo.
e) Alosterismo: es la propiedad que poseen algunos enzimas (llamados alostéricos) de modificar
su actividad cuando su estructura terciaria se transforma por una molécula orgánica que se une en un punto
diferente del centro activo denominado punto alostérico. Esta molécula orgánica es diferente del sustrato habitual
del enzima y se llama efector alostérico. El alosterismo desempeña un papel esencial en los procesos de
regulación gen‚tica y constituyen el principal sistema regulador de los ciclos bioquímicos. Los enzimas alostéricos
se encuentran frecuentemente en las encrucijadas de varias rutas metabólicas y son los que regulan la
continuación por una u otra vía de la ruta.
7.1.2.6. CLASIFICACIÓN GENERAL DE LOS ENZIMAS: Los enzimas se clasifican en 6 grupos en
función de la acción que realizan. Para denominar un enzima se utiliza generalmente el nombre del sustrato
sobre el que actúa con la terminación -asa (por ej. sacarasa). Algunos enzimas, sin embargo, siguen
conservando su nombre antiguo, por ej. tripsina.
 Oxidoreductasas: regulan reacciones donde se produce una oxidación o una reducción del
sustrato. Son propios de la cadena respiratoria. Dentro de ellas destacan las deshidrogenasas y las oxidasas.
 Transferasas: transfieren radicales de un sustrato a otro sin que en ningún momento quede
libre dicho radical.
 Hidrolasas: Rompen enlaces con la introducción de los componentes de una molécula de
agua.

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 Liasas: Rompen enlaces C-C, C-N o C-O con pérdida de grupos funcionales y con la aparición
generalmente de dobles enlaces. No interviene el agua.
 Isomerasas: transforman el sustrato en otra molécula isómera.
 Ligasas o Sintetasas: catalizan la formación de enlaces mediante la hidrólisis del ATP.
7.2. CATABOLISMO

7.2.1. CONCEPTOS GENERALES

La reacción general del catabolismo es la siguiente: AB A+B+Energía en la cual AB es
un compuesto rico en energía que al liberarla se transforma en los productos A y B pobres en ella.
Los procesos catabólicos, a diferencia de los anabólicos, son prácticamente idénticos, tanto en los
seres autótrofos como en los heterótrofos.
El catabolismo de los seres vivos, tanto animales como vegetales, representa el “mecanismo
íntimo de la función respiratoria” caracterizada por ser un proceso típicamente oxidativo, por liberar energía y por
dar como productos finales cuando el catabolismo es total, anhídrido carbónico y agua. Estas características son
diametralmente opuestas a las del anabolismo.
La energía liberada en los procesos catabólicos o respiratorios es transformada en ATP para ser
utilizada por los organismos para desarrollar sus funciones vitales (trabajo, digestión, etc.) y para la producción
de calor.
Al decir que el catabolismo es un proceso de oxidación, no se debe entender como una simple
incorporación de oxígeno, sino como una separación de electrones. Desde este punto de vista, en todo proceso
oxidativo existen: a) Una sustancia o sustrato rico en energía que es el que se oxida por pérdida de electrones (lo
que supone a su vez una deshidrogenación, con la consiguiente disociación iónica H+ y e-). b) Una sustancia que
al final del proceso respiratorio capte los electrones cedidos por el sustrato que se oxida.
De acuerdo con esto, se pueden distinguir tres tipos de procesos respiratorios:
1. Respiración aerobia. En ella el aceptor terminal de electrones es el oxígeno, por tanto, para
llevarse a cabo es necesaria la presencia de este elemento. En este tipo de respiración, la
degradación del sustrato que se oxida es total, siendo los productos resultantes CO 2 y H2O,
sustancias minerales prácticamente carentes de energía. Por esta circunstancia la respiración
aerobia es la forma más frecuente de respiración y la que más cantidad de energía libera.
2. Respiración anaerobia. En ella el aceptor final de electrones es algún compuesto inorgánico,
pero distinto del oxígeno, por lo que no es necesaria la presencia de este elemento. Esta
forma de respiración la presentan sólo algunas bacterias.
3. Fermentaciones. El aceptor final de electrones es algún compuesto de naturaleza orgánica.
Los procesos fermentativos liberan una menor cantidad de energía que la respiración aerobia,
debido a que la oxidación del sustrato no es completa. Tampoco es necesaria la presencia de
oxígeno, pues tampoco aquí actúa este elemento como aceptor final de electrones. Dentro de
las fermentaciones se puede incluir el proceso de putrefacción, que no es más que la
fermentación de los prótidos. Las fermentaciones las realizan varias bacterias y levaduras y
tienen una gran importancia por sus aplicaciones industriales (fabricación de cerveza, vino,
yogur, etc.)
Los tres tipos de respiración, aunque son tres procesos diferentes, presentan en común algunas
cadenas metabólicas que, en un momento dado, giran en uno u otro sentido según las condiciones del medio en
que se están desarrollando y el tipo de enzimas que actúan.
Todos los principios inmediatos (glúcidos, lípidos y prótidos) e incluso otras sustancias, pueden
actuar como sustratos para ser oxidados durante el proceso respiratorio. Según las circunstancias se utilizan
más unos que otros.

7.2.2. CATABOLISMO DE LOS GLUCIDOS

El catabolismo de los glúcidos puede expresarse por la siguiente reacción global:
C6H12O6 + 6O2 +6H2O 6CO2 + 12H2O + 696 Kcal
Dicha reacción no se desarrolla de golpe, sino a través de un largo y complicado proceso
metabólico que tiene lugar en el citosol y en el interior de las mitocondrias y que se divide en tres fases:

7.2.2.1. LA GLUCOLISIS: Este término significa ruptura o lisis de la glucosa y consiste en una
sucesión de reacciones mediante las cuales una molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido
pirúvico (piruvato) Este proceso está catalizado por 9 enzimas que se encuentran en el citosol.
En la alimentación se encuentran una serie de monosacáridos distintos de la glucosa como p.ej. la
galactosa que ingresa en el organismo con el disacárido lactosa. Todos estos monosacáridos son convertidos a
moléculas de glucosa que es con las que se inicia la glucolisis.
En la glucolisis se puede diferenciar una etapa previa y una etapa principal. La primera tiene como
objeto preparar la molécula de glucosa para su participación en todo el proceso glucolítico. Consiste básicamente
en una fosforilación de la glucosa y una isomerización a fructosa. Esta fase previa consta de 5 reacciones:
1. Fosforilación del alcohol primario de la glucosa por medio de un ATP. Se obtiene glucosa-6-P
2. Isomerización de la glucosa-6-P a fructosa-6-P.
3. Fosforilación del alcohol primario de la fructosa-6-P mediante otro ATP obteniéndose fructosa-
1,6-diP. Para que continúe la glucolisis es preciso que se desdoble la fructosa-1,6-diP debido a
que las restantes reacciones se producen con triosas.

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4. Se rompe la fructosa-1,6-diP en una molécula de 3-P-gliceraldehido y una de P-dihidroxicetona

5. La P-dihidroxicetona se isomeriza a 3-P-gliceraldehido.

Después de estas 5 reacciones se han obtenido 2 moléculas de 3-P-gliceraldehido a partir de una

de glucosa. Cada una de ellas seguirá la glucolisis por separado.
La fase principal de la glucolisis consiste en la oxidación de la molécula de 3-P-gliceraldehido y
sucesivas transformaciones hasta dar ácido pirúvico. Esta fase se realiza en 4 reacciones:
6. Oxidación del 3-P-gliceraldehido a ácido 3-P-glicérico formándose una molécula de ATP y
reduciéndose un NAD.
7. El ácido 3-P-glicérico se isomeriza a ácido 2-P-glicérico.
8. El ácido 2-P-glicérico pierde una molécula de agua formándose un doble enlace. Se obtiene
ácido fosfoenolpirúvico.
9. El ácido fosfoenolpirúvico se transforma en ácido pirúvico formándose un ATP.

Reacciones y balance de la glucolisis

A partir de las moléculas de ácido pirúvico, el catabolismo de la glucosa puede seguir varias vías.
 En condiciones aerobias, es decir, cuando el aceptor final de los electrones es el oxígeno, el
ácido pirúvico se transforma, mediante la llamada descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, en acetil-CoA
e ingresa en el ciclo de Krebs. Esta reacción consiste en la pérdida del grupo carboxilo que se transforma en CO 2
y la oxidación del grupo cetona a grupo ácido por medio de una deshidrogenación con NAD. Al mismo tiempo se
aprovecha parte de la energía liberada en la oxidación para formar un enlace rico en energía con el coenzima A.
Por todo ello el producto final que se obtiene es acetil-CoA.

Reacción y balance de la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico

 En condiciones anaerobias, en ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico es reducido mediante
fermentación láctica a ácido láctico. Las reacciones varían ligeramente según el organismo en el que ocurran,
pero la forma más típica ocurre en el músculo cuando a éste no llega suficiente oxígeno. Para reducir el ácido
pirúvico se utiliza el poder reductor del NADH que se formó durante la glucolisis.

Reacción y balance de la fermentación láctica

Los cristales de ácido láctico se acumulan en el músculo y son los causantes de las agujetas.
En las levaduras el ácido pirúvico puede seguir otra vía fermentativa distinta, la fermentación
alcohólica, obteniéndose como producto final etanol. Se aprovecha para la fabricación del vino y la cerveza.

7.2.1.2. CICLO DE KREBS: Conocido también como ciclo del ácido cítrico. Consiste en una
oxidación total de los 2 átomos de carbono del grupo acetilo del acetil-CoA que se eliminan en forma de CO 2.
Los electrones obtenidos en las sucesivas oxidaciones sirven para reducir coenzimas NAD y FAD. El ciclo
completo consta de 8 reacciones que se llevan a cabo íntegramente en la matriz mitocondrial:
1. El acetil-CoA se condensa con una molécula de ácido oxalacético formando ácido cítrico. La
energía necesaria para unir las dos moléculas procede de la hidrólisis del CoA. Se requiere,
además, una molécula de agua.
2. Se isomeriza el ácido cítrico a ácido isocítrico.
3. El ácido isocítrico sufre una descarboxilación oxidativa y da lugar a ácido -cetoglutárico. Se
libera CO2 y se reduce un NAD.
4. El ác. -cetoglutárico sufre otra descarboxilación oxidativa y se transforma en succinil-CoA.
Parte de la energía que se desprende en esta reacción se utiliza para establecer un enlace
con el coenzima A. Además se libera CO2 y se reduce un NAD.
5. Se hidroliza el enlace rico en energía entre el ácido succínico y el coenzima A y la energía
liberada se utiliza para sintetizar un ATP. Se obtiene ácido succínico.
6. El ácido succínico se oxida a ácido fumárico formándose un doble enlace. Los electrones son
recogidos por un FAD.
7. Se incorpora una molécula de agua al doble enlace del fumarato obteniéndose ácido málico.
8. El ácido málico se oxida regenerando el ácido oxalacético. Se reduce otro NAD.

Reacciones y balance del ciclo de Krebs

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7.2.1.3. CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO: Aunque las dos fases anteriores son
oxidaciones que ocurren durante la respiración aeróbica de la glucosa, ninguna de las reacciones hasta ahora ha
utilizado directamente el O2. Es en esta última fase cuando los electrones arrancados a los sustratos oxidados y
almacenados inicialmente en las deshidrogenasas NAD y FAD, van a acabar siendo aceptados por el O2. Estos y
otros coenzimas transportadores de electrones se encuentran en las células en cantidades ínfimas, por lo que
deben regenerarse las formas oxidadas para que puedan aceptar nuevos electrones y proseguir el proceso
oxidativo. La transferencia de electrones desde estos coenzimas al O2 no se realiza de forma inmediata sino a
través de una serie de transportadores intermediarios que, en conjunto, reciben el nombre de “cadena de
transporte electrónico” o “cadena respiratoria”.
El transporte desde el NAD hasta el O2 tiene lugar mediante una secuencia de reacciones redox
que se establece entre los transportadores, cuyo orden de colocación en la cadena viene determinado por su
potencial redox (E). El potencial redox es un valor propio de cada sustancia o sistema químico que permite medir
su capacidad de oxidar a otra sustancia o sistema químico. Toma valores tanto positivos como negativos
medidos en voltios, de tal forma que un compuesto sólo puede ceder electrones (reducir) a otro que posea un
potencial redox mayor, en el sentido de que sea más positivo o menos negativo. Es decir, un compuesto sólo
podrá ser oxidado por otro que posea un potencial redox mayor.
Según lo anterior, los coenzimas se van a colocar en la cadena de transporte electrónico en un
orden de menor a mayor potencial redox, finalizando la cadena en el O 2 que es el compuesto con el potencial
redox más alto y, por tanto, el que mayor capacidad de oxidar tiene. Esta disposición en orden creciente permite
que los electrones “salten” de unos coenzimas a otros y en cada transferencia electrónica se libera cierta
cantidad de energía, puesto que son reacciones redox. La magnitud de esta energía depende de la diferencia
entre los potenciales redox de los transportadores de que se trate, pero cuando esa diferencia es mayor o igual a
0,3V, la energía liberada es suficiente para fosforilar una molécula de ADP y formar ATP, lo cual se realiza
mediante el enzima ATP-sintetasa.
Según investigaciones recientes, la reacción de síntesis de ATP no está acoplada con las
reacciones redox de la cadena respiratoria. Según la hipótesis quimiosmótica, la energía liberada por el
transporte electrónico se utiliza para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranario,
a través de transportadores localizados en los complejos enzimáticos de los sistemas I, II y III. De esta forma se
genera un gradiente electroquímico de protones que ejerce lo que se conoce como fuerza protonmotriz, ya que
cuando los protones atraviesen de nuevo la membrana mitocondrial interna a favor del gradiente (en la matriz la
concentración de H+ es baja), lo hacen a través del sistema ATP-sintetasa donde la fuerza protonmotriz se
transforma en energía de enlace de las moléculas de ATP.
El ATP, conforme se sintetiza, se difunde, a través de las membranas mitocondriales, al citosol y a
otros orgánulos celulares, transportando en sus enlaces fosfato la energía química necesaria para la célula. Se
podría afirmar, por tanto, que el ATP es la “moneda con que las células pagan sus facturas energéticas”.
Todos los coenzimas transportadores de electrones se encuentran adosados a las crestas
mitocondriales de la membrana mitocondrial interna, donde se han identificado 3 sistemas enzimáticos:
1. Sistema I: deshidrogenasas (NAD, FAD y coenzima Q o ubiquinona)
2. Sistema II: citocromos (citocromo b y citocromo c)
3. Sistema III: citocromo-oxidasas (citocromo a)
El orden completo de la cadena transportadora de electrones, según lo dicho anteriormente, sería:
NAD – FAD – Coenzima Q – Citocromo b – Citocromo c – Citocromo a - O2
En cada sistema se genera la suficiente energía como para sintetizar una molécula de ATP, por lo
que por cada NADH que ingresa en la cadena se forman 3ATP, y por cada FADH2 se forman 2ATP.
Es de destacar el hecho de que mientras que en el sistema I no sólo se transportan electrones sino
también protones (H+), en los sistemas II y III sólo se transportan electrones debido a que son coenzimas
porfirínicos cuyo grupo hemo posee un átomo de hierro que es el que participa en el transporte electrónico
cuando pasa de estado férrico oxidado (Fe 3+) a ferroso reducido (Fe2+). Cada uno sólo puede, además,
transportar un electrón por lo que en los sistemas II y III harán falta dos moléculas del coenzima para transportar
los 2 electrones que proceden del sistema I.

Esquema y balance de la cadena de transporte electrónico

En el caso de que los hidrogeniones y los electrones se combinasen directamente con el oxígeno,
la energía se desprendería súbitamente, de una sola vez, y la mayoría se disiparía en forma de calor, resultando
metabólicamente inútil además de que podría dañar a la célula. Esta es la diferencia entre las combustiones,
donde los carburantes se combinan directamente con el oxígeno, y las oxidaciones biológicas, en las que los
electrones y el oxígeno se unen después de pasar los primeros por una cadena de transporte. Sin embargo, en
ambos casos los productos finales son los mismos (CO2 y H2O).

Balance general del catabolismo de la glucosa

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7.2.3. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

Los ácidos grasos son los carburantes metabólicos más energéticos con que cuentan las células y
en los animales desempeñan un papel de reserva energética de primer orden debido a la facilidad que tienen
para transformarse en grasas y almacenarse en los tejidos adiposos. La hidrólisis de las grasas, realizada por
enzimas lipasas específicas, suministra importantes cantidades de ácidos grasos que son distribuidos por la
sangre al resto de los tejidos, excepto al cerebro, que sólo utiliza glucosa como carburante metabólico.
Una vez en el citosol, los ácidos grasos para ser metabolizados se activan previamente mediante
el coenzima A transformándose en acil-CoA, reacción que necesita un aporte energético del ATP.

Activación del ácido graso

El acil-CoA debe atravesar las membranas mitocondriales y, una vez en la matriz mitocondrial,
sufre el ataque sucesivo de 4 sistemas enzimáticos que, de forma cíclica, van amputando fragmentos de 2
átomos de carbono a la cadena del acil-CoA y convirtiéndolos en moléculas de acetil-CoA, que continúan su
proceso oxidativo en el ciclo de Krebs. La serie de 4 reacciones se repite hasta que el acil-CoA se ha oxidado
totalmente a moléculas de acetil-CoA. Al conjunto de reacciones se le llama -oxidación , debido a que el acil-
CoA es oxidado siempre en su carbono , es decir, el segundo que sigue al grupo ácido carboxílico.
La serie de 4 reacciones que se repite es la siguiente:
1. Deshidrogenación, por medio de un FAD, del acil-CoA formándose un doble enlace. Se obtiene un
deshidroacil-CoA.
2. Hidratación por medio de una molécula de agua que se fija en el doble enlace. Se obtiene un -hidroxiacil-
-CoA.
3. Oxidación del grupo alcohol a cetona reduciéndose un NAD. El producto resultante se llama -cetoacil-CoA.
4. El compuesto anterior sufre una ruptura que recibe el nombre de tiolisis, liberándose acetil-CoA y
formándose un acil-CoA con 2 carbonos menos. La tiolisis ocurre porque se fija un CoA en el carbono .

Reacciones y balance de la -oxidación

A partir del acil-CoA con dos carbonos menos obtenido, se continúa la -oxidación repitiéndose las
4 reacciones hasta obtener otro acil-CoA, pero esta vez con 4 carbonos menos que el originario porque se forma
un nuevo acetil-CoA. Y así sucesivamente hasta que el acil-CoA original se ha convertido en moléculas de
acetil-CoA; en ese momento habrá completado la llamada hélice de Lynen.

Reacciones y balance de la hélice de Lynen

Comparativa entre el catabolismo de glúcidos y lípidos

7.2.4. PANORÁMICA GENERAL DEL CATABOLISMO

La mayor parte de las cadenas catabólicas se desarrollan en las mitocondrias, por lo que son
consideradas los orgánulos respiratorios de la célula.
Los distintos principios inmediatos orgánicos, en un principio siguen sus propias rutas catabólicas,
pero todas acaban confluyendo en el ciclo de Krebs, de donde se obtienen los productos finales propios de todos
los carburantes metabólicos: CO2, protones y electrones, que producirán energía en la cadena transportadora de
electrones.
 Los glúcidos ingresan en la célula en estado de monosacáridos y en el citosol son sometidos a
la glucolisis, transformándose en ácido pirúvico, el cual ingresa en la mitocondria para transformarse en
acetil-CoA
 El catabolismo de las grasas se inicia con su escisión en ácidos grasos y glicerina, lo cual
ocurre fuera de las células. Los ácidos grasos son activados en el citosol y penetran en la mitocondria, donde
sufren al -oxidación transformándose en acetil-CoA. La glicerina también se transforma en acetil-CoA.
 Los prótidos entran en la célula descompuestos hasta el estado de aminoácidos, son
transformados en cetoácidos por desaminación y penetran en la mitocondria para dar igualmente acetil-CoA.
Todos los acetil-CoA así obtenidos se incorporan al ciclo de Krebs que ocurre en la matriz de las
mitocondrias. Por último, los electrones que se obtienen de todos los procesos anteriores y que se encuentran
reduciendo a los coenzimas deshidrogenasas (NAD y FAD) van a parar a la cadena de transporte electrónico,
situada en las crestas mitocondriales, donde son aceptados finalmente por el oxígeno. La energía liberada en
esta cadena sirve para sintetizar ATP por fosforilación oxidativa.

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PANORÁMICA GENERAL DEL CATABOLISMO

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8. LA FOTOSÍNTESIS

8.1. INTRODUCCIÓN

Puede definirse como un proceso fisiológico de tipo anabólico mediante el cual muchos seres vivos
son capaces de utilizar la energía luminosa para sintetizar materia orgánica.
La Fotosíntesis la realizan los siguientes seres vivos: bacterias fotosintéticas, algunos organismos
unicelulares (Diatomeas y Dinoflagelados), algas, musgos y vegetales superiores.
La fotosíntesis del carbono es la principal y la mejor conocida, pero no es la única ruta
fotosintética. Fue la primera que se descubrió y su importancia radica en que es el proceso que suministra
hidratos de carbono a las partes no fotosintéticas de la planta y a otros organismos. Es, por tanto, el origen de
todo lo vivo que hay en la Tierra ya que la energía solar es utilizada para sintetizar los compuestos orgánicos que
después serán ingeridos y degradados por los seres vivos no fotosintéticos. Gracias a la fotosíntesis, la energía
solar es el origen de la energía química de la célula.
La importancia de la fotosíntesis también radica en su economía ya que utiliza como fuente de
energía el sol, como fuente de carbono el CO2 y para reducirlo utiliza agua.
La reacción general de la fotosíntesis para sintetizar una molécula de glucosa sería

6CO2 + 12H2O + luz C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Se trata por tanto de un proceso inverso al catabolismo aerobio de la glucosa que se podría
resumir de la siguiente manera: Para sintetizar una molécula de glucosa se precisa una fuente de carbono que
es el CO2 cuyos carbonos es preciso reducir combinándolos con hidrógenos, por lo cual se necesita un dador de
hidrógenos que es el H2O, la cual al perder sus hidrógenos liberará O2. Todo ello no se realiza espontáneamente
sino que requiere un aporte de energía que proviene de la luz solar.
En realidad, el proceso es muy complejo y requiere de una primera etapa en la que se absorbe la
energía solar y se transforma en energía química libre y en poder reductor, y una segunda etapa donde se
utilizan esos productos para la reducción del CO2. Son los denominados procesos primarios y secundarios.
 Procesos primarios (fase luminosa): Se produce la captación de energía luminosa y su
transformación en energía química libre (ATP) y poder reductor (NADP reducido). Para ello se oxida el oxígeno
del H2O que cede sus hidrógenos para reducir el NADP. Para que esto se produzca es necesaria la presencia de
luz, por lo que se denomina también fase luminosa.
 Procesos secundarios (fase oscura): Se produce la fijación del CO2 en una molécula
aceptora y su posterior reducción para formar hidratos de carbono para lo cual se utilizan los productos obtenidos
en la fase anterior. No se pueden dar los procesos secundarios si previamente no se tienen los productos
resultantes de los procesos primarios. No es necesaria la presencia de luz, por lo que se denomina también fase
oscura, pero transcurre casi en su totalidad en presencia de luz.

8.2. PROCESOS PRIMARIOS

8.2.1. NATURALEZA DE LA LUZ: La luz visible es una radiación electromagnética con longitudes
de onda entre 400nm (violeta) y 700nm (rojo). Según la teoría cuántica, la luz se propaga de modo discontinuo
en forma de fotones que representan paquetes de energía sin masa. El contenido de energía de un fotón es
q=h·ν donde h es la constante de Planck y ν la frecuencia, es decir, una variable del movimiento ondulatorio que
es inversamente proporcional a la longitud de onda. Por ello, a menor longitud de onda, mayor energía lleva
asociada esa radiación.
Las sustancias absorben parte de la luz que reciben y emiten otra parte que se percibe como el
color. De la que absorben reciben también la energía de los fotones lo que hace que se produzca una excitación
en sus moléculas y un electrón salte a una órbita de mayor energía para volver inmediatamente a su estado
fundamental emitiendo la energía absorbida en forma de luz, de calor o ambas cosas a la vez.

8.2.2. ABSORCIÓN DE LA ENERGÍA LUMINOSA: Las células fotosintéticas poseen una serie de
pigmentos localizados en los tilacoides. Los más importantes son las clorofilas, aunque existe también una cierta
cantidad de pigmentos accesorios (carotenos y xantofilas). Estos pigmentos se encuentran en la membrana
tilacoidal asociados en grupos o conjuntos funcionales que constituyen unidades fotosintéticas llamadas
fotosistemas. Cada uno está compuesto por cientos de moléculas de clorofila y carotenoides que actúan como
moléculas antena o colectoras que absorben la luz y la transmiten como en un embudo hacia una molécula de
clorofila especializada que forma el llamado centro de reacción que al recibir la excitación por la energía
transmitida es capaz de perder un electrón. Este hecho recibe el nombre de acto fotoquímico y supone la
transformación de la energía luminosa en energía química.

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Cuando una molécula de clorofila recibe luz a una determinada longitud de onda, uno de sus
electrones alcanza un estado energético excitado, pero vuelve inmediatamente al estado fundamental emitiendo
la energía recibida a una clorofila cercana por fluorescencia, es decir, emitiendo con una longitud de onda un
poco mayor debido a una ligera pérdida de energía en forma de calor. El paso de la energía luminosa de clorofila
en clorofila se denomina resonancia y hace que esta vaya teniendo cada vez mayor longitud de onda hasta que
es absorbida por la clorofila del centro de reacción, momento en el que se produce el acto fotoquímico.
En las células eucarióticas fotosintéticas y en las cianobacterias hay dos tipos de fotosistemas que
se diferencian en el máximo de absorción de la clorofila que forma el centro de reacción. El fotosistema I tiene un
máximo de absorción a 700nm y su clorofila se llama P700 (pigmento 700nm), mientras que el fotosistema II
tiene el máximo a 680nm (P680). El resto de bacterias fotosintéticas sólo poseen el fotosistema I lo cual, como
veremos, trae consigo consecuencias a la hora de realizar los procesos secundarios.

8.2.3. FORMACIÓN DE ENERGÍA QUÍMICA LIBRE Y PODER REDUCTOR: Cuando inciden dos
fotones sobre el fotosistema I, el P700 se excita y emite dos electrones a una órbita de elevada energía que son
inmediatamente captados por una ferredoxina. Como el potencial de reducción de esta molécula es muy alto, el
NADP+ acepta los electrones y se reduce.
¿Cómo se rellena el hueco dejado por los electrones en el P700? Para ello actúa el fotosistema II.
Al ser iluminado por dos fotones el P680 se excita y emite dos electrones que son captados por una cadena
transportadora de electrones formada por la plastoquinona (Pq), el complejo de los citocromos b-f y la
plastocianina (Pc). El complejo citocromo b-f actúa además como una bomba de protones, utilizando parte de la
energía en impulsar protones al espacio tilacoidal. De la plastocianina los electrones pasan ya al P700 que
recupera los que justo antes había perdido.
Ahora es el P680 el que presenta un hueco electrónico. Éste es rellenado por los electrones
procedentes del agua como consecuencia de la ruptura de la molécula de agua (fotolisis del agua), proceso en
el que interviene un enzima con manganeso no muy bien conocido y mediante el cual una molécula de agua se
escinde en dos protones, dos electrones y un átomo de oxígeno.
Los protones que libera la fotolisis del agua en el espacio tilacoidal se suman a los que bombea el
complejo citocromo b-f con lo que se genera un gradiente electroquímico. Ahora, al igual que ocurre en las
mitocondrias según la hipótesis quimiosmótica, los protones son impulsados por el gradiente de pH a través del
ATP-sintetasa que se encuentra en la membrana tilacoidal, con lo que se sintetiza ATP a partir de ADP + ⓟ. Esta
síntesis de ATP recibe el nombre de fotofosforilación no cíclica debido a que el flujo de electrones comienza
en la molécula de agua y termina en el NADP, es decir, no es un flujo cíclico.
En conjunto, en la transferencia no cíclica, a partir de una molécula de agua y 4 fotones de luz, se
forman una molécula de NADPH, una de ATP y ½O2.

8.2.4. FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA:

Además del flujo no cíclico de electrones, en casi todas las

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especies tiene lugar también un flujo cíclico en el que interviene sólo el fotosistema I. Se dice que es un proceso
cíclico porque los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho pigmento. La finalidad del proceso
cíclico es generar ATP para subsanar el déficit que, en caso contrario, se produciría ya que en la fase oscura se
necesitan 3 moléculas de ATP por cada 2 de NADPH.
Al igual que en el proceso no cíclico, al incidir los fotones sobre el fotosistema I, los electrones
adquieren la energía necesaria para ser capturados por la ferredoxina, pero ahora, en vez de continuar hacia el
NADP, son desviados hacia la cadena de transporte de electrones que conecta los fotosistemas I y II,
concretamente al complejo citocromo b-c que bombea protones al espacio tilacoidal para que luego se sintetice
ATP al pasar por el canal de la ATP-sintetasa. Se llama ahora fotofosforilación cíclica ya que el flujo de
electrones es cíclico, son los mismos que perdió el P700 los que vuelven cíclicamente a él.
Así pues, en este caso no se forma NADPH, no interviene el agua ni se libera O2.
El flujo cíclico de electrones es también característico de las bacterias fotosintéticas que no
desprenden oxígeno (bacterias del azufre y purpúreas) ya que no tienen el fotosistema II.

8.3. PROCESOS SECUNDARIOS

En la fase oscura se utilizan el poder energético (ATP) y el poder reductor (NADPH) obtenidos
durante la fase luminosa para impulsar la transformación de sustancias inorgánicas en materia orgánica. Esta
transformación es muy desfavorable energéticamente y por ello se acopla a las reacciones de la fase luminosa.
El proceso fundamental de la fase oscura es la fijación reductora del C a partir del CO2
formándose primero glúcidos sencillos de los que derivarán el resto de compuestos orgánicos. Pero además
existen otras vías para aquellos compuestos orgánicos que contienen nitrógeno o azufre en las que las plantas
utilizan como fuente de estos elementos nitratos (NO3-) o sulfatos (SO42-) a los que hay que reducir.

8.3.1. EL CICLO DE CALVIN: La fijación reductora del CO 2 ocurre en la mayoría de las plantas a
través de una secuencia cíclica de reacciones conocida como ciclo de Calvin o ciclo C3 debido a que la mayoría
de los metabolitos intermediarios tienen 3 carbonos. El ciclo se inicia a partir de un enzima de elevado peso
molecular, la ribulosa difosfato carboxilasa (RuBisCo), que cataliza la incorporación al ciclo del CO2 atmosférico
o disuelto en agua si se trata de plantas acuáticas. Este enzima se encuentra en grandes cantidades en los
cloroplastos y se considera que es la proteína más abundante de la Biosfera.
Se distinguen 3 etapas en el ciclo de Calvin:
1. Carboxilación: Mediante el enzima RuBisCo el CO2 se fija a un azúcar preexistente, la
ribulosa-1,5-difosfato formándose un compuesto muy inestable de 6 carbonos que se rompe inmediatamente en
2 moléculas de 3-ⓟglicerato.
2. Reducción: El 3-ⓟglicerato se reduce a 3ⓟgliceraldehido consumiéndose el NADPH y el ATP
que se obtuvieron en la fase luminosa.
3. Recuperación: De cada 6 moléculas de 3ⓟgliceraldehido que se forman, una se considera el
rendimiento neto de la fotosíntesis. Las otras 5 sufren una serie de transformaciones consecutivas en las que
también se consume ATP para regenerar la ribulosa 1,5-difosfato, con la que se cierra el ciclo.

8.3.2. LA FOTORRESPIRACIÓN: El enzima RuBisCo puede funcionar en dos sentidos diferentes.

En el ciclo de Calvin cataliza la carboxilación de la ribulosa 1,5-diⓟ, pero también puede provocar la oxigenación
de dicha molécula de la que resultan compuestos ácidos que posteriormente se oxidan en los peroxisomas
dando entre otros productos CO2. Esto se denomina fotorrespiración.
El que el enzima actúe como carboxilasa u oxigenasa depende de las concentraciones relativas
del CO2 y del O2 en el interior de la célula. La fotorrespiración es perjudicial para las plantas ya que descompone
materia orgánica en CO2 y otros productos residuales, justo lo contrario de lo que se pretende con la fotosíntesis.

8.4. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

1. Intensidad luminosa: La actividad fotosintética aumenta con la intensidad luminosa hasta

alcanzar un límite máximo característico de cada especie. Para una misma intensidad luminosa, el rendimiento
fotosintético es superior en las plantas adaptadas a climas secos y calurosos.

2. Concentración de CO2: La actividad fotosintética aumenta conforme va creciendo la

concentración de CO2, hasta alcanzar un límite en el que se estabiliza.

3. Temperatura: Como toda actividad enzimática, la fotosíntesis aumenta con la temperatura

hasta alcanzar un límite máximo (variable según las especies de climas cálidos, templados o fríos), por encima
del cual se produce la desnaturalización de los enzimas.

4. Fotoperíodo: El rendimiento está en relación directa a las horas de exposición a la luz que
tenga la planta.

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5. Humedad ambiental: Cuando hay escasez de agua, los estomas (aberturas de la epidermis
de las zonas verdes de las plantas superiores) se cierran para evitar pérdidas de agua por transpiración, lo cual
dificulta el paso de CO2 y la actividad fotosintética disminuye.

6. Concentración de O2: Al aumentar baja el rendimiento fotosintético debido a las pérdidas por
fotorrespiración.

7. Color de la luz: Si se ilumina la planta con luz roja, con longitud de onda superior a 680nm,
no actúa el fotosistema II, sólo se estimula el fotosistema I y se produce fotofosforilación cíclica, con lo que el
rendimiento fotosintético es mucho menor. Este hecho se denomina declive del rojo.
BIOLOGÍA DEL ADN (GENÉTICA MOLECULAR)

9. EL ADN COMO PORTADOR DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA

La moderna ciencia de la Genética se originó cuando Gregor Mendel descubrió que las
características hereditarias estaban determinadas por unidades hereditarias que se transmitían de una
generación a la siguiente de manera uniforme y predecible. Se inició en este momento (finales s.XIX) una carrera
científica cuyo objeto primordial era solucionar dos problemas, en principio muy distintos, pero, como se vio más
tarde, muy relacionados entre sí.
El primer problema fue el de identificar exactamente el material genético, su localización y su
naturaleza química. El desarrollo de esta línea de investigación ha dado lugar a una rama de la Genética
denominada Genética Molecular.
El segundo problema consistía en descubrir el modo en que se transmiten y se heredan de
generación en generación las manifestaciones de ese material hereditario, es decir, los caracteres biológicos. Se
creó así otra rama de la Genética llamada en honor de Mendel Genética Mendeliana.
En cuanto al primer problema, un paso previo a iniciar la búsqueda e identificación del material
genético consiste en establecer los requisitos que debe cumplir. Se establecen 4 requisitos generales que se
espera que cumpla el material genético:
1.- Que se replique exactamente antes de la duplicación celular.
2.- Que su estructura sea lo suficientemente estable para que los cambios hereditarios
(mutaciones) sólo se produzcan raramente.
3.- Que pueda llevar cualquier tipo de información biológica necesaria.
4.- Que transmita la información a la célula.
Por otra parte, eran ya conocidos los acontecimientos que ocurrían en las células durante la
mitosis y la meiosis. Los protagonistas de ambos procesos son, sin duda alguna, los cromosomas y la atención
de los científicos se dirigió hacia ellos por las siguientes razones:
1.- Se duplican con precisión y se dividen con exactitud en la mitosis proporcionando a cada célula
un juego completo de cromosomas.
2.- Su comportamiento durante la meiosis concuerda con lo que se debe esperar de la herencia,
que se debe a las contribuciones de ambos progenitores.
3.- El entrecruzamiento que sufren durante la meiosis suministra una fuente importante para la
variabilidad que se observa entre los individuos de una misma especie.
4.- Además existen pruebas considerables de que las aberraciones cromosómicas pueden estar
asociadas a la herencia de características específicas.
Parecía evidente, por tanto, que el material genético había que buscarlo en los cromosomas. A
finales del s.XIX se consiguió aislar el compuesto que forma los cromosomas y resultó ser una sustancia
desconocida hasta entonces que se llamó ADN. Las investigaciones sobre la estructura del ADN llegaron a su
culminación en 1953 con la publicación del modelo de doble hélice de Watson y Crick. Con todos los datos que
se tenían, el ADN parecía cumplir totalmente los requisitos para ser el material hereditario, sólo faltaba conseguir
una prueba concluyente que identificara definitivamente el ADN con el material genético. Esta evidencia se tuvo a
partir de las investigaciones de Avery, McLeod y McCarty sobre transformación bacteriana, al demostrar que
estractos de ADN de un determinado tipo de bacterias patógenas, cuando se añadía a otro tipo de bacterias
genéticamente distintas e inofensivas, provocaba su transformación, es decir, las bacterias que captaban los
estractos de ADN adquirían características genéticas de las bacterias donantes y se volvían patógenas.
Otra prueba de que el ADN es el material genético se obtuvo a raíz de los experimentos de
Hershey y Chase con virus bacteriófagos y la bacteria Escherichia coli. Marcaron con isótopos radiactivos los
componentes del virus, las proteínas con 35S y el ADN con 32P. Después de la infección observaron que en el
interior de la bacteria sólo aparecía fósforo marcado, pero no azufre, lo que demostraba que el material genético
del virus era el ADN, mientras que las proteínas de la cápside carecían de información genética y ni siquiera
penetraban en la bacteria.
En el momento en que se identificó el material genético, era preciso definir las "unidades
hereditarias" de las que habló Mendel desconociendo su naturaleza. Actualmente se denominan genes y se
pueden definir como segmentos de ADN que contienen la información necesaria para, mediante transcripción y
traducción, sintetizar una proteína. Son las unidades estructurales y funcionales de la herencia, transmitidas de
padres a hijos a través de los gametos y regulan la manifestación de los caracteres heredables. Se dice que un

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gen se expresa cuando se descodifica, es decir, cuando se transcribe y se traduce y origina la proteína que
codifica. Los genes de los procariotas son unidades continuas, o sea, que un segmento de ADN contiene toda la
información necesaria para la síntesis de una proteína; sin embargo, los genes de los organismos eucariotas se
encuentran fragmentados: cada gen consta de una serie de secuencias que codifican fragmentos de la proteína
(exones) separadas por otras secuencias, más o menos largas, que no codifican ninguna cadena peptídica
(intrones). Se calcula que casi el 90% del total de ADN no codifica secuencia proteica alguna y formarían lo que
algunos autores llaman "chatarra genética". Además, tanto en procariotas como en eucariotas, existen
secuencias que no se transcriben, pero que desempeñan un papel fundamental en la regulación de la expresión
génica, pues constituyen señales que indican el inicio o el final del gen que se va a transcribir.

10. REPLICACIÓN DEL ADN

La necesidad de que el material genético se autoduplique exactamente es la primera exigencia
que debe cumplir. Ya en el modelo de Watson y Crick se planteaba la posibilidad de que las hebras de la doble
hélice se separaran y cada una sirviera de matriz para formar la cadena complementaria. Este proceso recibió el
nombre de replicación. Tal y como se había descrito hasta ese momento debía ser semiconservativo, es decir,
cada doble hélice de ADN resultante sólo llevaba una de las dos hebras del ADN original, mientras que la
complementaria era de nueva formación. Esto se demostró concluyentemente con los experimentos de Meselson
y Stahl: cultivaron bacterias E.coli en un medio que contenía como única fuente de nitrógeno cloruro amónico
marcado con 15N hasta que llegó un momento en que el ADN sólo presentaba en sus bases nitrogenadas 15N.
Posteriormente cambiaron el medio de cultivo por otro con 14N normal. Las bacterias de la primera generación
presentaban en su ADN 14N y 15N en igual cantidad.
El proceso de replicación es similar tanto en los organismos procariotas como en los eucariotas,
pero es en los primeros donde más se conocen los detalles; en concreto la más estudiada es la replicación en
E.coli.
Es un proceso complejo en el que intervienen más de 50 proteínas distintas agrupadas en
complejos multienzimáticos. El enzima principal se denomina ADN-polimerasa y para que actúe es necesario
que existan en el medio iones Mg 2+ y una mezcla de 4 desoxirribonucleótidos-trifosfato (dATP, dGTP, dCTP y
dTTP). Es suficiente con que falte uno de los cuatro para que no actúe la ADN-polimerasa. Básicamente este
enzima realiza dos funciones:
1.- Recorre las hebras del molde y selecciona en cada momento el desoxirribonucleótido-trifosfato
que tenga la base complementaria (G-C, A-T). Una vez localizado, la ADN-polimerasa cataliza su hidrólisis
separando un grupo pirofosfato (P-P) y uniendo el resto (desoxirribonucleótido-monofosfato) a la cadena de ADN
que se está formando mediante un enlace fosfodiéster. La energía necesaria para esta unión se obtiene de la
hidrólisis del grupo pirofosfato. Ésta es la función polimerizadora de la ADN-polimerasa.
2.- La ADN-polimerasa es también autocorrectora ya que después de unir cada nucleótido
comprueba si se han producido errores antes de incorporar el nucleótido siguiente. Si detecta un error, elimina el
último nucleótido colocado y lo sustituye por el correcto.
Sin embargo la ADN-polimerasa debe resolver dos problemas relacionados con su actividad
catalítica:
1.- La ADN-polimerasa es capaz de ir leyendo las hebras que actúan de molde en sentido 3'--5' y
va sintetizando la nueva cadena en sentido 5'--3'. Esta última hebra recibe el nombre de hebra conductora. Sin
embargo, la hebra molde complementaria discurre en sentido antiparalelo, es decir, 5'--3' y la ADN-polimerasa es
incapaz de leerla en ese sentido. Para solucionar este problema, la ADN-polimerasa sintetiza pequeños
fragmentos de ADN llamados fragmentos de Okazaki que crecen en sentido 5'--3' igual que la hebra conductora
y más tarde se unen para formar la hebra completa, que en este caso se llama hebra retardada porque se
sintetiza más lentamente.
2.- Otro problema que plantea la actividad catalítica de la ADN-polimerasa es que es incapaz de
iniciar por sí sola la síntesis de una nueva cadena de ADN y necesita un corto fragmento de ARN, llamado
ARN-cebador, que actúe como iniciador de las réplicas y que se elimina posteriormente del ADN formado.

En resumen, el proceso completo de la replicación del ADN en E.coli es el siguiente:

El paso previo para que pueda actuar la ADN-polimerasa es el desenrrollamiento y apertura de la
doble hélice de ADN. La separación de las cadenas comienza en puntos concretos llamados puntos de iniciación.
A partir de ellos se van separando las dos hebras de ADN formando la llamada burbuja de replicación. Los dos
extremos de la burbuja por donde continua la separación reciben el nombre de horquillas de replicación.
La síntesis de las cadenas complementarias comienza con la síntesis del ARN cebador que es una
corta cadena de ARN con una secuencia complementaria de una de las porciones de las hebras del ADN y frente
a la cual se coloca. En la hebra que tiene el sentido 3'--5' la ADN-polimerasa va colocando nucleótido tras
nucleótido a continuación del ARN cebador. Esta hebra complementaria que va creciendo en sentido 5'--3' es la
hebra conductora. En la hebra opuesta del ADN original no se puede realizar el mismo proceso porque discurre
en sentido 5'--3'. Por tanto, a continuación del ARN cebador se coloca un fragmento de Okazaki y, después de
éste, un nuevo ARN cebador seguido de otro fragmento de Okazaki.
En este momento actúa una ribonucleasa que elimina el ARN cebador que está entre dos
fragmentos de Okazaki. El hueco que queda es rellenado por la ADN-polimerasa. El proceso continuaría con la
colocación de un nuevo ARN cebador, otro fragmento de Okazaki, eliminación del ARN cebador y llenado del

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hueco por la ADN-polimerasa. Y así sucesivamente. La hebra que se sintetiza de esta manera es la retardada y
crece en sentido 3'--5'.
La replicación llevada a cabo por la ADN-polimerasa es un proceso muy exacto, sobre todo por su
actividad autocorrectora. Sin embargo, aún así se produce un error de apareamiento de bases por cada 10 7
pares de bases. En una bacteria esto podría resultar suficiente debido a que su cromosoma sólo posee 3·10 3
pares de bases. Sin embargo en el ADN humano existen 3·109 pares de bases y durante el desarrollo
embrionario, a partir del zigoto el ADN humano se duplica 1015 veces, por lo que la información genética pronto
se perdería.
Para aumentar más todavía la perfección de la replicación del ADN existe un complejo enzimático
que detecta el nucleótido mal emparejado, lo elimina y regenera la secuencia correcta. De este modo se logra
alcanzar una perfección de un error cada 1010 pares de bases. Este proceso se conoce con el nombre de
corrección postreplicativa.

11. TRANSCRIPCIÓN
Otra de las exigencias que debe cumplir el material genético es que sea capaz de transmitir la
información que contiene al resto de la célula. Como el material genético es ADN y éste se encuentra en los
cromosomas, dentro del núcleo, debe existir una molécula que transporte esta información desde el núcleo hasta
el citoplasma atravesando la envoltura nuclear. Esta molécula es el ARNm. Además, a partir del ADN también
deben sintetizarse los restantes tipos de ARN. El proceso de síntesis de ARN a partir del ADN se denomina
transcripción genética. El enzima encargado de llevar a cabo este proceso la ARN-polimerasa que cataliza la
unión de los ribonucleótidos-trifosfato (ATP, GTP, CTP y UTP) según una secuencia determinada; para ello utiliza
como molde o patrón una de las dos cadenas del segmento de ADN (un gen) que se va a transcribir. La
secuencia de ARN transcrito es complementaria de una de las dos cadenas del gen salvo por el hecho de que la
base complementaria de la A es el U. La energía necesaria para la unión de los ribonucleótidos se obtiene de la
hidrólisis de los ribonucleótidos-trifosfato que liberan un grupo pirofosfato. Es, por tanto, semejante a lo que
ocurre en la duplicación del ADN.
La transcripción varía en algunos detalles en los organismos procariotas y eucariotas.

11.1.- TRANSCRIPCIÓN EN PROCARIOTAS: Sólo existe un tipo de ARN-polimerasa que cataliza

la síntesis de todos los ARN. En el caso del ARNm, su síntesis transcurre en 4 etapas:
- Iniciación: En todos los genes hay una secuencia característica
denominada promotor que indica dónde debe empezar la síntesis del ARNm y cuál
de las dos hebras del ADN debe ser transcrita.
- Elongación: Después de unirse al promotor, la ARN-polimerasa se
acopla a una de las cadenas del ADN y desenrolla aproximadamente una vuelta de
hélice, con lo que queda al descubierto la hebra de ADN que actuar como patrón. El
enzima se desplaza por la hebra patrón de ADN en sentido 3'--5', mientras que la
cadena de ARNm se va formando en sentido 5'--3' conforme se añaden nucleótidos. A
medida que el enzima se desplaza, el ADN recupera su configuración inicial de doble
hélice.
- Terminación: La ARN-polimerasa sigue añadiendo ribonucleótidos
hasta que se encuentra con la señal de terminación, lo que marca el final de la
síntesis del ARN, cuya cadena recién formada se libera en forma de una sola hebra,
aunque en algunos casos, cuando presenta secuencias autocomplementarias, adopta
estructura secundaria.
- Maduración: En los procariotas los genes son continuos, no tienen
intrones, por lo que las moléculas de ARNm no necesitan ningún tipo de
transformación previa a la traducción por los ribosomas. Sin embargo, los ARNt y
ARNr no se sintetizan como tales, sino que provienen de moléculas de ARN, llamado
ARN transcrito primario, que precisan un proceso de maduración.

11.2.- TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIOTAS: Presenta dos diferencias

fundamentales respecto a la de procariotas: (1) los genes están fragmentados, poseen
intrones y exones, por lo que todos los ARN necesitan un proceso de maduración a
partir del ARN transcrito primario, y (2) existen tres clases de ARN-polimerasa
diferentes, cada una de las cuales cataliza la síntesis de un ARN distinto. La que
sintetiza el ARNm es la ARN-polimerasa II. La síntesis de ARNm en eucariotas
transcurre también en 4 fases:
- Iniciación: El promotor está formado por una secuencia de T y A, llamada TATA box, que es
reconocida por la ARN-polimerasa II.
- Elongación: La diferencia con los procariotas es que, cuando se han transcrito unas 30 bases del
gen, al ARNm se le añade en el extremo 5' una caperuza formada por una guanosín-trifosfato metilada (metil-
GTP). Mientras tanto, la cadena de ARNm continua creciendo (en sentido 5'--3') a unos 30 nucleótidos por
segundo, transcribiéndose tanto los exones como los intrones.
- Terminación: Cuando la ARN-polimerasa II transcribe la secuencia de finalización, la transcripción
termina y actúa otro enzima que añade en el extremo 3' del ARNm una cola de poli-A formada por unos 150-200
ribonucleótidos de A.

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- Maduración: Los ARNm transcritos primarios contienen secuencias intercaladas (las que
corresponden a los intrones) que no codifican ningún péptido, por lo que deben ser eliminadas. Esto se realiza
mediante cortes entre los intrones y los exones: los primeros se enrollan en lazos y se eliminan, mientras que los
segundos se empalman y forman una molécula de ARNm que contiene los nucleótidos necesarios para sintetizar
la proteína.

12. EL CÓDIGO GENÉTICO

El moderno concepto de información genética establece que un gen es un fragmento de ADN que
contiene la información necesaria para la síntesis de una proteína. Dado que la información genética está
contenida en secuencias de bases nitrogenadas, es preciso transformar esta información en cadenas de
aminoácidos para formar las proteínas.
Los ácidos nucleicos están formados por 4 clases de nucleótidos mientras que las proteínas están
formadas por 20 aminoácidos. Es necesario establecer una correlación entre las bases y los aminoácidos para
averiguar de qué modo la información contenida en el ADN es capaz de ordenar la síntesis de una determinada
proteína.
Si a cada aminoácido correspondiese un solo nucleótido entonces sólo se podrían codificar 4
aminoácidos. Si fuesen dos nucleótidos los que codifican un aminoácido, las posibles combinaciones serían
42=16 y tampoco serían suficientes. Las combinaciones de 3 nucleótidos son 43=64 con lo que es posible
codificar los 20 aminoácidos y sobrarían códigos. Se puede imaginar según esto el ADN formado por una
sucesión de grupos de 3 nucleótidos, llamados tripletes, correspondiente cada uno a un aminoácido.
Este planteamiento teórico ha sido demostrado experimentalmente y, efectivamente, el código de
cada aminoácido está contenido en un triplete o en varios de nucleótidos del ADN. Este código que asocia a
cada aminoácido un grupo de 3 nucleótidos se denomina código genético. Se considera que es degenerado
porque existen más tripletes que aminoácidos hay para codificar, y universal ya que sin apenas variaciones es
utilizado por todos los seres vivos, aunque con la excepción de las mitocondrias, que utilizan un código genético
ligeramente diferente para traducir la información contenida en sus pequeños cromosomas circulares.
En este punto de las investigaciones, el siguiente problema era establecer qué triplete
correspondía a cada aminoácido. Esto se logró gracias a un enzima descubierto en 1955 por Severo Ochoa, la
polinucleótido-fosforilasa, que cataliza la síntesis de polinucleótidos. Esta síntesis se puede realizar en presencia
de cualquiera de los nucleótidos-fosfato que forman los ácidos nucleicos. Si en el medio de la reacción sólo
existen, por ejemplo, nucleótidos de U, el enzima sintetiza un ácido nucleico con U como única base nitrogenada
(poli-U). Con este enzima y la bacteria E.coli Niremberg consiguió empezar a descifrar el código genético;
usando poli-U como ARNm la bacteria sintetizaba proteínas formadas únicamente por el aminoácido fenilalanina
(Phe), por lo que su código debía ser forzosamente UUU. Del mismo modo se estableció que el código de la Pro
era CCC, el de la Lys AAA y el de la Gly GGG. Para tripletes con bases nitrogenadas distintas el proceso es
mucho más complicado, pero finalmente se ha llegado a establecer el código genético completo, sabiéndose
actualmente el significado de los 64 tripletes.

13. TRADUCCIÓN GENÉTICA

Es el proceso mediante el cual se sintetiza una proteína a partir de un ARNm que, previamente, se
ha transcrito en un gen del ADN. Tiene lugar en los ribosomas, por tanto en el seno del citoplasma.
Para que la información contenida en la secuencia de bases del ARNm sea traducida a una
secuencia de aminoácidos de una proteína debe existir una molécula intermediaria que solucione dos problemas:
(1) para que cada aminoácido se coloque en su triplete correspondiente del ARNm es preciso que dicho triplete
sea descodificado, y (2) el tamaño molecular de un triplete de nucleótidos es mucho mayor que el de un
aminoácido.
Esta molécula intermediaria es el ARNt y su funcionamiento durante la traducción se debe
fundamentalmente a su estructura secundaria en forma de hoja de trébol. Se presenta doblado dispuesto en 4
brazos formados por dobles cadenas de ARN enfrentadas y unidas por sus bases por puentes de Hidrógeno, y
tres bucles en los extremos de estos brazos que no tienen sus nucleótidos apareados. El brazo que no tiene
bucle presenta en su cadena más larga (extremo 3') siempre el triplete CCA que es el que sujeta al aminoácido
precisamente por la A. El bucle del brazo opuesto posee un triplete de anclaje que es complementario de un
triplete del ARNm. Estos dos tipos de tripletes reciben distintos nombres: el del ARNm se llama codon y el
correspondiente del ARNt anticodon. Cada molécula de ARNt es específica de cada aminoácido, de tal manera,
que según el anticodon de anclaje que posea, sujeta por el triplete CCA a uno u otro aminoácido de los que
existen libres en el citoplasma de la célula. La fijación de un aminoácido al triplete CCA del ARNt exige una
previa activación de dicho aminoácido por una molécula de ATP que libera un grupo pirofosfato y se precisa la
intervención de un enzima, la aminoacil-ARNt-sintetasa, específico de cada aminoácido. El complejo
aminoácido-ARNt unidos recibe el nombre de complejo de transferencia y constituye la forma en que los
aminoácidos son transportados y unidos para formar las cadenas de proteínas.
Ejemplo: el triplete que codifica el aminoácido Metionina (Met) es AUG. Cuando en una posición
determinada de una proteína debe colocarse una Met, en el ARNm aparece el triplete (codon) AUG. Sobre este
codon sólo podrá colocarse aquel ARNt que posea un triplete (anticodon) complementario, es decir UAC.
Dicho ARNt llevar en el otro extremo de su molécula, unido al triplete CCA el aminoácido Met que
habrá sido unido por el enzima Metionil-ARNt-sintetasa formando un complejo de transferencia con Met
(representado por ARNtMet).

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Tanto en los procariotas como en los eucariotas, el mecanismo de la síntesis de proteínas se

puede considerar dividido en tres etapas sucesivas: iniciación, elongación y terminación.
- Iniciación de la síntesis de proteínas: Hacen falta dos señales de iniciación para que comience la
síntesis de proteínas: el triplete iniciador AUG, que codifica la Metionina, y la caperuza de metil-GTP del ARNm,
de tal manera que la traducción comienza por el triplete AUG más próximo a la caperuza. Con la energía que
produce la hidrólisis del metil-GTP la subunidad menor del ribosoma se une al ARNm en la zona próxima a la
caperuza (extremo 5'), formando el complejo de iniciación, y se coloca el ARNt iniciador, que está cargado con
el aminoácido Metionina y posee el anticodon complementario al AUG (por ello, todas las proteínas recién
sintetizadas poseen metionina en su extremo N-terminal; después, en muchos casos, esta Met se elimina). Al
final de esta etapa de iniciación la subunidad mayor del ribosoma se acopla con el complejo de iniciación para
formar un ribosoma completo dotado de dos hendiduras o sitios de fijación: el sitio P, que queda ocupado por el
ARNtMet, y el sitio A, que está libre para recibir a un segundo ARNt cargado con su correspondiente
aminoácido.
- Elongación de la cadena polipeptídica: consiste en la unión de sucesivos aminoácidos que se van
añadiendo a la cadena polipeptídica en el seno de los ribosomas. Puede considerarse como la repetición de
ciclos de elongación, cada uno de los cuales consiste en añadir un nuevo aminoácido. Cada ciclo de elongación
consta de tres fases:
Primera fase: el sitio P está ocupado inicialmente por el ARNtMet y en el sitio A, que
está vacío, se introduce el ARNt cargado con su correspondiente aminoácido, cuyo anticodon es complementario
al triplete siguiente al AUG (en el esquema ACU); se aloja por tanto el ARNt con el anticodon UGA, que lleva la
Treonina (ARNtThr).
Segunda fase: la Metionina, que está unida por su grupo carboxilo al ARNt, rompe
este enlace y se une, mediante enlace peptídico, al grupo amino de la Treonina, que, a su vez, está enlazada a
su ARNt. El resultado es la formación de un dipéptido (Met-Thr) unido al ARNt de la Treonina y alojado en el sitio
A.
Tercera fase: El ribosoma se desplaza a lo largo del ARNm exactamente 3 nucleótidos
en sentido 5'--3'. Esto provoca la expulsión del ARNt de la Met del sitio P, mientras que el ARNt de la Treonina,
junto con el dipéptido que lleva unido, pasan del sitio A al sitio P, dejando vacío el primero, con lo que se vuelve a
la primera fase y se inicia otro ciclo de elongación que, en el esquema corresponde a la Fenilalanina (Phe).
- Terminación de la síntesis de proteínas: La síntesis de la cadena polipeptídica se detiene cuando
aparece, durante la tercera fase de un ciclo de elongación, en el sitio A uno de los tres codones de terminación
en el ARNm (UAA, UAG o UGA). En este momento un factor proteico de terminación (RF) se une al codon de
terminación e impide que algún complejo de transferencia se aloje en el sitio A, con lo que al desplazarse el
ribosoma queda libre el extremo C-terminal de la proteína, y por tanto la proteína misma, habiendo terminado su
síntesis.

14. REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA

La supervivencia en ambientes a menudo hostiles y cambiantes ha obligado a los seres vivos a
adoptar un conjunto de estrategias encaminadas a regular con la máxima eficacia la expresión de sus genes. Por
ello, para aprovechar adecuadamente las fuentes energéticas de que disponen, que no siempre son abundantes,
y evitar el despilfarro de energía, las células procarióticas y eucarióticas sintetizan en cada momento sólo
aquellas proteínas que necesitan.
Las bacterias están obligadas a responder continuamente a los cambios producidos en el
ambiente externo y, por tanto, utilizan en cada momento solamente aquella fracción de información genética que
resulta realmente necesaria para dar respuesta a la variación de factores ambientales (nutrientes, temperatura,
etc.). A principios de los años sesenta, Jacob y Monod propusieron un modelo denominado operón para la
regulación de la expresión génica en las bacterias. Un operón es un conjunto de genes que codifican proteínas
diferentes implicadas en procesos bioquímicos muy relacionados (por ejemplo los enzimas que intervienen en
una misma ruta metabólica); todos estos genes se localizan en el cromosoma unos cerca de otros, con el fin de
que la regulación de su expresión se realice de forma coordinada. En cada operón se diferencian las siguientes
partes:
a) Los genes estructurales (GE1, GE2, GE3, ......) que codifican la síntesis de las proteínas
enzimáticas (E1, E2, E3, .....) que participan en un determinado proceso bioquímico.
b) El gen regulador (R) que codifica la síntesis de una proteína represora y es el agente que
controla materialmente la expresión.
c) El promotor (P) que está próximo a los genes estructurales y que es la zona donde se une la
RNA-polimerasa y decide el inicio de la transcripción.
d) El operador (O) que es una región intercalada entre el promotor y los genes estructurales y que
posee una secuencia característica que cuando es reconocida por la proteína represora, bloquea el operador
impidiendo el avance de la RNA-polimerasa con lo que la transcripción se interrumpe y se produce una represión
génica (los genes no se expresan).

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Ejemplo de regulación de la expresión génica: operón lactosa: el proceso seguido es el siguiente:

el gen regulador se transcribe y se sintetiza la proteína represora que bloquea el operador e impide la síntesis de
los enzimas E1, E2, E3, .....encargados de metabolizar la lactosa y transformarla en los productos 1, 2, 3 .... y P
(producto final). La lactosa aportada por la dieta es capaz de unirse a la proteína represora y provocarle un
cambio que la vuelve inactiva, por lo que, al alcanzar la lactosa un nivel determinado de concentración, se
inactiva toda la proteína represora y el operador se desbloquea; los genes estructurales se expresan (se
transcriben y traducen) y los enzimas E1, E2, E3,.... catalizan la transformación de la lactosa en el producto P; a
medida que descienden los niveles de lactosa, la proteína represora vuelve a activarse, se bloquea el operador y
la expresión de los genes estructurales vuelve a reprimirse.

En los seres pluricelulares existe también una especialización de las células que responde a
determinados factores del ambiente interno. Esta especialización lleva consigo la diferenciación de tejidos en el
organismo pluricelular. Aunque todas las células de un mismo organismo poseen el mismo ADN, los mismos
genes, éstos no se expresan en todas por igual; por ejemplo, los genes de la hemoglobina sólo se expresan en
los eritrocitos. Los mecanismos que regulan la expresión génica constituyen, por tanto, el fundamento molecular
de la diferenciación celular, proceso por el cual, ya durante el desarrollo embrionario, determinados genes se
reprimen y otros se expresan en diferentes tipos celulares para dar lugar más tarde a los distintos tejidos de un
organismo.
El mecanismo más importante y generalizado de regulación de la expresión génica, tanto en
bacterias como en eucariotas, es el control sobre la transcripción. En los tejidos de los organismos pluricelulares
la mayoría de las decisiones encaminadas a producir unas proteínas y no otras se realiza mediante la activación
de la transcripción de unos genes y la represión de otros.
La activación de la transcripción se lleva a cabo frecuentemente por medio de una
descondensación de la cromatina. Frente a señales reguladoras del medio interno, generalmente de naturaleza
hormonal, la cromatina de una región determinada se descondensa durante un período de tiempo corto pero
suficiente para que se transcriban los genes localizados en esa zona.
En las plantas se da un caso especial de regulación de la expresión génica en el que es la luz la
que ejerce una función activadora de determinados genes vegetales. La luz, además de ser fuente de energía
para la fotosíntesis, controla el desarrollo de la planta mediante un proceso llamado fotomorfogénesis que decide
el tamaño que debe alcanzar la planta, el número de hojas, cuándo debe florecer y fructificar y, por último, el
tiempo que debe durar hasta que envejece y muere.

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1ª Segunda base 3ª
Base U C A G Base

UUU UCU UAU UGU U

Phe Ser Tyr Cys
UUC UCC UAC UGC C
U
UUA UCA UAA UGA Stop A
Leu Ser Stop
UUG UCG UAG UGG Trp G
CUU CCU CAU CGU U
Leu Pro His Arg
CUC CCC CAC CGC C
C
CUA CCA CAA CGA A
Leu Pro Gln Arg
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU U
Ile Thr Asn Ser
AUC ACC AAC AGC C
A
AUA Ile ACA AAA AGA A
Thr Lys Arg
AUG Met ACG AAG AGG G
GUU GCU GAU GGU U
Val Ala Asp Gly
GUC GCC GAC GGC C
G
GUA GCA GAA GGA A
Val Ala Glu Gly
GUG GCG GAG GGG G

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 CUESTIONES
1. Indica en qué sentido:
a. Lee la ADN-polimerasa la hebra molde.
b. Crece la hebra conductora.
c. Crece la hebra retardada.
d. Lee la ARN-polimerasa la hebra molde.
e. Crece el ARN durante la transcripción.
f. Recorre el ribosoma la cadena de ARNm.
g. Crece la proteína durante la traducción.

2. Explica el papel del ARNt en la traducción.

3. Define los siguientes términos:

a. Fragmento de Okazaki.
b. ARN-cebador
c. Caperuza de metil-guanosín trifosfato.
d. Complejo de transferencia.
e. Complejo de iniciación.
f. ARN transcrito primario.
g. Anticodon y codon.

4. Indica qué aminoácidos llevan los complejos de transferencia cuyos anticodones son: CUU,
UAU, GUG.

5. Indica qué anticodones llevan los complejos de transferencia cuyos aminoácidos son: Phe, Met,
Val, Cys.

6. Explica qué importancia tuvieron en su momento y por qué los siguientes investigadores:
a. Avery, McLeod y McCarty.
b. Herschey y Chase.
c. Meselson y Stahl.
d. Severo Ochoa.
e. Niremberg.

7. Dada la siguiente cadena de ADN:

3’..........TATACGTAACACTTTCGATGATTTGATCG..........5’
Deduce la proteína que codifica.

8. Dada la siguiente cadena de ARNm:

5’..........AUAUGAAUUAUCGCCCCGAUAGGACCUAAAC..........3’
a. Deduce la proteína que codifica.
b. Deduce la secuencia del gen responsable de su síntesis.

9. Dada la siguiente cadena peptídica:

N-terminal..........Met-Lys-Arg-Phe-Lys-His-Pro-Gly..........C-terminal
Deduce la secuencia del gen responsable de su síntesis.

15. LA MUTACIÓN

15.1. CONCEPTO DE MUTACIÓN

Las mutaciones son cambios o variaciones del material genético que aparecen
espontáneamente o bien son inducidas por agentes mutágenos. Sólo son heredables cuando afectan a
las células germinales; si atañen a las células somáticas, se extinguen, por lo general, con el individuo en
el que aparecen, a menos que se trate de un organismo con reproducción asexual.
Si la mutación se refiere a un carácter dominante se localiza con facilidad; en cambio, si es
recesivo (lo más frecuente) resulta más difícil su detección, ya que sólo se manifiesta en homocigosis
recesiva. Existen tres tipos de mutaciones: génicas, cromosómicas y genómicas.

15.2. MUTACIONES GÉNICAS O PUNTUALES

 Afectan a la composición de uno o varios de los nucleótidos que componen un gen. Se
producen porque, de vez en cuando, ocurren errores en la replicación del ADN, como puede ser el hecho
de colocarse una C en lugar de una T, o una A en lugar de una G, o bien porque el mecanismo de
replicación se salta unas pocas bases y aparece una mella en la copia. Estas mutaciones se transmiten a
todas las células descendientes de la célula en que por primera vez surgió la mutación.
Al transcribirse la mutación, al menos un triplete del ARNm se encuentra modificado y su
traducción da lugar a que se incorpore un aminoácido distinto del normal en la cadena polipeptídica. Si el
nuevo aminoácido goza de unas propiedades similares a las del sustituido, es posible que no se produzca
una distorsión exagerada en los diferentes niveles de organización de la proteína y se mantenga por tanto
su funcionalidad biológica; pero si la diferencia entre ambos aminoácidos es radical, la nueva proteína no
consigue su configuración habitual y pierde su funcionalidad biológica.
Sin embargo, también puede ocurrir, si bien en contadas ocasiones, que la mutación mejore
el gen ya que, gracias a este error, es posible que la nueva proteína modifique ligeramente su
configuración espacial o las condiciones fisicoquímicas de su sitio activo, de manera que adquiera nuevas
propiedades y sea capaz de mejorar la función que desempeña o participe en la formación de estructuras
más eficaces. En estos casos raros, pero esenciales para la evolución de las especies, los individuos
portadores de la mutación poseen ventajas adaptativas respecto a sus congéneres, por lo que el gen
mutado es posible que, con el tiempo y gracias a la selección natural, sustituya al gen original en la
mayoría de los individuos que componen la población.
Las mutaciones génicas pueden aparecer espontáneamente o ser inducidas por agentes
mutágenos de tipo físico o químico. Entre los mutágenos químicos más conocidos destaca el ácido
nitroso, que provoca la desaminación de la C y la A; el gas mostaza y el etilmetanosulfonato (EMS),
introducen grupos alquilo en las bases del ADN alterando la replicación; el benzopireno y otros
hidrocarburos cíclicos se intercalan entre los pares de bases y establecen enlaces covalentes entre las
dos hebras del ADN.
Los agentes físicos más importantes que provocan mutaciones son las radiaciones
ionizantes de onda corta (radiación ultravioleta, rayos X y rayos g) y las emisiones radiactivas de
partículas (a, b y neutrones). Estas radiaciones actúan sobre el ADN excitando uno de los electrones de
la corteza de cualquiera de los tomos que forman la molécula de ADN. Dicho electrón sale despedido, lo
que convierte al tomo en un ion muy reactivo. Las consecuencias pueden ser de dos tipos: cambios en
los nucleótidos y roturas en la cadena de ADN, lo que dar lugar a roturas en los cromosomas
produciendo la muerte de las células.
La luz ultravioleta con una longitud de onda (l) en torno a los 260 nm. es absorbida
selectivamente por los ácidos nucleicos. Como su energía es menor que la de las otras radiaciones,
prácticamente nunca produce roturas en los cromosomas, aunque si puede dar lugar a modificaciones de
bases, o a que dos pirimidinas contiguas en la misma cadena se unan químicamente dando lugar a
dímeros de pirimidina, lo que distorsiona la molécula y dificulta o impide la correcta replicación del ADN.

15.3. MUTACIONES CROMOSÓMICAS

Se producen por alteración de la secuencia normal de los fragmentos génicos que
componen un cromosoma. Pueden apreciarse en algunos casos con el microscopio al detectarse
modificaciones de las bandas cromosómicas. Existen varias causas de estas mutaciones:
- Inversión: se producen cuando un segmento cromosómico gira 180º respecto de su
orientación normal, sin cambiar su localización en el cromosoma.
- Duplicación: consiste en la repetición de un segmento cromosómico, normalmente en
serie.
- Delección: es la pérdida de un fragmento cromosómico que puede abarcar decenas de
genes.
- Translocación: consiste en la fusión de un fragmento de un cromosoma con otro
cromosoma.
Otros elementos responsables de modificaciones de la información genética son los
transposones, que son genes móviles o "saltadores" capaces de cambiar su posición en el genoma y
saltar de unos cromosomas a otros, de manera que, al abandonar su posición inicial e insertarse en otro
cromosoma, provocan a menudo variaciones genéticas.

15.4. MUTACIONES GENÓMICAS

Afectan al genoma y dan lugar a una variación del número de cromosomas. Pueden darse 3
casos:

15.4.1. POLIPLOIDÍA: consiste en un incremento de la condición de diploide (2n) por

aumento del número de juegos completos de cromosomas originando células triploides (3n), tetraploides
(4n) y, en general, poliploides. Es un fenómeno bastante frecuente en los vegetales, mientras que es rara
en los animales. Los individuos poliploides suelen presentar mayor tamaño y vigor, así como otras
características útiles para su aprovechamiento por el hombre. De ahí que se provoque artificialmente
utilizando sustancias químicas (colchicina) que impiden la formación del huso acromático y permiten la
obtención de gametos no reducidos, con 2n cromosomas.

15.4.2. HAPLOIDÍA: es el caso contrario a la poliploidía, cuando se pierde un juego

completo de cromosomas de los dos que existen en un organismo diploide. Se manifiesta en los
organismos partenogenéticos (los que se desarrolla directamente a partir del gameto sin fecundar).

15.4.3. ANEUPLOIDÍA: se produce cuando un individuo presenta accidentalmente algún

cromosoma de más o de menos en relación con su condición de diploide, pero sin que se llegue a
alcanzar la dotación de un juego completo de cromosomas. Se denominan monosomías cuando, en lugar
de dos cromosomas homólogos, sólo hay uno y trisomías si existen tres cromosomas homólogos en vez
de un par.
Estas alteraciones suelen estar ocasionadas por fallos en la separación de los cromosomas
homólogos durante la meiosis. En la especie humana aparecen espontáneamente aneuploidías que
pueden afectar a los autosomas o a los cromosomas sexuales. Los síndromes (conjunto de síntomas)
más característicos provocados por estas mutaciones son los siguientes:
 Aneuploidías que afectan a los autosomas:
 Síndrome de Down o Mongolismo (trisomía del par 21). Características: retraso
mental, ojos oblicuos, crecimiento retardado, piel rugosa, etc.
 Síndrome de Edwars (trisomía del par 18). Anomalías en la forma de la cabeza,
boca pequeña, lesión cardíaca y membrana interdigital en los pies.
 Síndrome de Patau (trisomía del par 13 o del 15). Labio leporino, lesión
cardíaca, dedos supernumerarios.
 Aneuploidías que afectan a los cromosomas sexuales:
 Síndrome de Klinefelter o intersexo masculino (44 autosomas + XXY). Escaso
desarrollo de las gónadas, esterilidad, retraso mental, aspecto eunucoide, etc.
 Síndrome de Duploy o supermacho (44 autosomas + XYY). Elevada estatura,
personalidad infantil, bajo coeficiente intelectual, tendencia a la agresividad y al
comportamiento antisocial, etc.
 Síndrome de Turner o intersexo femenino (44 autosomas + X). Aspecto
hombruno, atrofia de ovarios, enanismo, etc.
 Síndrome de Triple X o superhembra (44 autosomas + XXX). Infantilismo,
escaso desarrollo de las mamas y de los genitales externos.
 Piel

Mucosas
Defensas externas
Estómago e intestino delgado

Flora bacteriana autóctona

(inespecíficas)
Defensas no específicas Reacción inflamatoria

Acción de los
fagocitos
Leucocitos Basófilos
polimorfonucleares
Eosinófilos

Neutrófilos

Macrófagos

Defensas internas (S.

Inmunitario) Defensas específicas Respuesta celular Linfocitos T Linfocitos TH (auxiliares)

Linfocitos TC (citotóxicos)

Linfocitos THR (hipersensibilidad retardada)

Linfocitos TS (supresores)

Linfocitos TNK (natural killer)

Linfocitos B

Respuesta humoral: anticuerpos (inmunoglobulinas)

DEFENSAS
CONTRA LA
INFECCIÓN
 LA RESPUESTA INMUNITARIA

22. DEFENSAS CONTRA LA INFECCIÓN

Los seres pluricelulares han desarrollado un medio interno rico en nutrientes, estable y
acogedor para sus propias células, por lo que no es de extrañar que numerosos microorganismos se
hayan visto “tentados” a utilizarlo como alojamiento temporal o permanente donde pueden satisfacer
todas sus necesidades biológicas. Todos los virus, micoplasmas y rikettsias, ciertas bacterias,
determinados protozoos y hongos y algunos invertebrados, han logrado vencer las barreras defensivas de
los hospedadores y se han adaptado a la vida parásita.
Los microorganismos patógenos son aquellos que acceden al medio interno y provocan
alteraciones de diversa naturaleza en los órganos del hospedador o en las funciones que éstos
desempeñan. Este estado de anormalidad recibe el nombre de infección cuando está causado por
gérmenes del tipo de las bacterias y los virus, y el de infestación cuando su agente es un organismo de
mayor tamaño, como las tenias y demás invertebrados parásitos.
22.1 DEFENSAS EXTERNAS CONTRA LA INFECCIÓN:
 Piel: Es el órgano más externo del cuerpo y constituye la primera barrera que han de
franquear los microorganismos invasores. Cuando está intacta, es impermeable a la mayoría de los
gérmenes, además, las secreciones sebáceas y el sudor generan un pH ligeramente ácido, muy eficaz
contra los hongos. Es un órgano autorregenerable, cuya capa más superficial, la capa córnea, se
encuentra en continuo proceso de descamación, lo que contribuye eficazmente a eliminar las bacterias
que hubieran podido infiltrarse. Interviene activamente en la defensa inmunitaria mediante células
responsables de la reacción inflamatoria y otras, un tipo de macrófagos, con actividad fagocitaria que
constituyen literalmente la primera línea de fuego del sistema defensivo.
 Mucosas: La piel forma un recubrimiento corporal casi continuo excepto en las
aberturas naturales del cuerpo: boca,
nariz, ojos y los tractos digestivo,
respiratorio y urogenital. En estas
aberturas, la piel se modifica para dar
lugar a las mucosas, que son epitelios
delgados y muy humedecidos. Estas
características las convertirían en
lugares idóneos para la penetración de
gérmenes, si no fuera por la presencia
de mecanismos de defensa propios,
como la secreción de lágrimas o de
mucus que contienen lisozima, un
enzima que destruye la pared de las
bacterias.
 Estómago e
intestino delgado: El pH ácido del
estómago y la acción enzimática de los jugos gástricos e intestinal destruyen numerosos
microorganismos.
 Flora bacteriana autóctona: La piel y las mucosas, especialmente la que tapiza el
intestino grueso, están pobladas por una flora bacteriana comensal que, por lo general, no causa perjuicio
alguno. Las colonias de bacterias autóctonas se comportan como un ejército mercenario que contribuye a
la defensa del organismo ya que delimitan el territorio mediante la secreción de sustancias de carácter
antibiótico que impiden el asentamiento de otras bacterias distintas y potencialmente patógenas.
22.2. DEFENSAS INTERNAS CONTRA LA INFECCIÓN: Cuando los microorganismos
patógenos logran atravesar todas las barreras citadas anteriormente, o penetran directamente a través de
una herida, se desencadena un conjunto de respuestas llevadas a cabo por el sistema inmunitario con
el fin de impedir que la infección se extienda.

23 EL SISTEMA INMUNITARIO
El sistema inmunitario de los vertebrados constituye, junto con el sistema nervioso, uno de
los más complejos y sofisticados que presenta la organización animal. Su misión primaria consiste en
repeler los gérmenes patógenos y destruir los agresores procedentes del exterior o del interior del
organismo (en el caso de células tumorales, por ejemplo), aunque su complejidad y las relaciones que
establece con el sistema nervioso, puestas de manifiesto recientemente, podrían indicar que se trata de
un sistema englobado dentro de otro macrosistema -todavía por descubrir- encargado del control
homeostático del medio interno.
El sistema inmunitario desempeña otras tareas además de la típicamente defensiva, como
son el control de la transformación cancerosa y del envejecimiento celular; también es responsable del
rechazo en los injertos. Todas estas actividades derivan de la función esencial del sistema inmunitario,
que consiste en distinguir entre lo propio y lo extraño, de manera que, una vez hecha la distinción, todo lo
ajeno se destruye, mientras lo propio es conservado. Según la hipótesis de la red antiidiotípica, los
elementos del sistema inmunitario forman una red cuyos componentes se reconocen entre sí y mantienen
un equilibrio dinámico entre ellos, que queda perturbado con la presencia de sustancias extrañas.
La respuesta inmunitaria sería, pues, la reacción contra el agente perturbador (bacteria, virus, célula

tumoral etc.) tendente a restablecer el equilibrio. Cuando se altera la percepción de lo propio y se

considera como extraño, se producen patologías autoinmunes debido a la actuación del sistema

inmunitario contra alguno de los componentes moleculares del organismo (receptores, células, ADN,

etc.). Esta es la causa de algunas enfermedades, como la esclerosis múltiple (se destruye la mielina)

la miastenia gravis (son atacados los receptores musculares de la acetilcolina), la diabetes mellitus

juvenil (se destruyen las células productoras de insulina), etc.

 Antígeno: Se dice que una sustancia es un antígeno cuando es capaz de provocar una
respuesta inmunitaria específica contra sí misma. Se trata de sustancias que el sistema inmunitario
detecta como extrañas y contra las cuales sintetiza y libera anticuerpos. Por lo general se reconocen
como antígenos todas las estructuras moleculares comprendidas entre los 5 y los 34 Á, aunque es
frecuente que un mismo antígeno posea en su molécula diferentes zonas con actividad antigénica distinta,
denominadas determinantes antigénicos o epitopos. Los antígenos suelen ser moléculas componentes de
la pared o la cápsula bacteriana, de la cápside o la envoltura membranosa de ciertos virus y, en general,
de las estructuras superficiales de los diferentes parásitos o de las toxinas que puedan liberar al medio
interno.

23.1 DEFENSAS NATURALES NO ESPECÍFICAS

23.1.1. LA REACCIÓN INFLAMATORIA: Es una reacción local provocada por la penetración
de gérmenes patógenos (en una herida, por ejemplo), en la que participan la piel, el tejido conjuntivo, los
vasos sanguíneos y determinados componentes del sistema inmunitario; su finalidad consiste en aislar y
destruir los gérmenes patógenos y reparar los daños causados por los mismos.
Los síntomas característicos de la inflamación son: rubor (enrojecimiento de la zona), calor
(aumenta la temperatura) tumor (crece) y dolor (las terminaciones nerviosas de la zona se vuelven más
sensibles y aparece un dolor sordo); durante mucho tiempo, fueron considerados como efectos nocivos;
sin embargo, se trata de procesos beneficiosos que aceleran la restauración de la integridad física del
individuo mediante la cicatrización, aunque es cierto que en determinadas circunstancias puede
producirse una reacción inflamatoria exagerada, cuya persistencia provocaría consecuencias indeseables.
La reacción inflamatoria se amplifica aún más con la participación de los anticuerpos y de
otra "cascada" denominada del complemento que al actuar sobre los mastocitos de la piel y de las
mucosas, provoca la desgranulación de su citoplasma, con la consiguiente liberación al medio extracelular
de una gran variedad de sustancias dotadas de actividad inflamatoria, entre las que se encuentran la
histamina, las prostaglandinas, los tromboxanos, los leucotrienos.
Los mecanismos desencadenantes de la respuesta inflamatoria son muy, complejos y se
encuentran estrechamente interrelacionados, pues actúan todos ellos mediante sistemas de activación en
cascada, lo que permite amplificar la respuesta en un tiempo muy reducido.

23.1.2. ACCIÓN DE LOS FAGOCITOS: Los fagocitos son células con capacidad fagocitaria,
que pueden destruir sustancias extrañas y células envejecidas, a las que engloban con sus seudópodos
para luego digerirlas en el citoplasma.
 Leucocitos polimorfonucleares: Se denominan así por el aspecto heterogéneo de su
núcleo, que presenta varios lóbulos; son los primeros en acudir al lugar de la infección, atraídos por
sustancias quimiotácticas, como los leucotrienos, prostaglandinas y otros productos de la reacción
inflamatoria. Existen tres clases de polimorfonucleares, diferentes entre sí fundamentalmente por la
colaboración que adoptan frente a tinciones específicas (por ejemplo, el colorante Giemsa) y por las
funciones que desempeñan: son los leucocitos basófilos, eosinófilos y neutrófilos.
 Los basófilos muestran preferencia por los colorantes básicos, como la
hematoxilina, que tiñe de azul las granulaciones del citoplasma. Juegan un papel parecido al de los
mastocitos (o células cebadas), y, al igual que ellos, están cargados de gránulos portadores de histamina,
leucotrienos y otras sustancias que contribuyen a la reacción inflamatoria.
 Los eosinófilos se tiñen preferentemente con colorantes ácidos, como la
eosina, que tiñe de rojo las granulaciones del citoplasma. Su número aumenta durante los procesos
inflamatorios de origen alérgico, donde, al parecer, actúan como inhibidores de la inflamación mediante la
secreción de enzimas que destruyen la histamina y los leucotrienos; también aumentan en el transcurso
de determinadas parasitosis (infestación por tenias y otras similares).
 Los neutrófilos, denominados micrófagos, no muestran preferencia por los
colorantes usados para su tinción y son los más abundantes y los que presentan mayor actividad
fagocitaria. Acuden al lugar de la infección atraídos por los leucotrienos y atraviesan la pared de los
capilares sanguíneos (proceso denominado diapédesis) con el fin de llegar a los tejidos y combatir
activamente la infección mediante la fagocitosis de los gérmenes patógenos.
 Macrófagos: Los factores quimiotácticos liberados en el foco de infección atraen a otro
tipo de células fagocitarias, los macrófagos, procedentes de los monocitos de la sangre y que con
posterioridad emigran a los tejidos, donde reciben nombres distintos: histiocitos (tejido conjuntivo),
macrófagos alveolares (pulmón), células de Kupffer (hígado), células de Langerhans (piel), células de
microglía (sistema nervioso), etc. La reserva de macrófagos constituye el sistema retículo endotelial
(S.R.E.) y, no sólo participa en la defensa contra la infección, sino que también interviene en la
destrucción de células envejecidas y en la regeneración de los tejidos. Se trata de un conjunto de células
que, en cierto modo, dirige la complicada red de procesos encaminados a eliminar la infección y regenerar
los tejidos dañados; para ello liberan una sustancia, llamada interleucina 1 (IL l), que se comporta como
un mensajero inmunitario y ejerce su acción sobre la totalidad del organismo. La interleucina 1 actúa
sobre el sistema nervioso (el hipotálamo) y modifica su función termostática, ajustándola a un valor
superior, lo que provoca el aumento de la temperatura corporal; es decir, es una sustancia pirógena que
origina fiebre. Este incremento de la temperatura estimula la actividad de los leucocitos y aumenta su
capacidad para destruir gérmenes, al tiempo que disminuye la cantidad de hierro en la sangre, elemento
indispensable para el crecimiento bacteriano.

23.2. DEFENSAS NATURALES ESPECÍFICAS

Las defensas específicas se basan en el reconocimiento selectivo de los determinantes
antigénicos o epitopos localizados en la superficie del germen patógeno o en las toxinas producidas por
éstos (en general, reconocen cualquier clase de antígeno procedente de organismos extraños, tejidos
injertados, etc.); una vez que el sistema inmunitario reconoce la naturaleza del antígeno, lanza contra él
dos tipos de respuestas, que actúan de modo secuencial:
 La respuesta celular, mediada por los linfocitos T, que destruyen los microorganismos
portadores de dicho antígeno, y las células propias en el caso de estar infectadas por ellos
(fundamentalmente en la infección vírica).
 La respuesta humoral, basada en la síntesis de anticuerpos por los linfocitos B y su
liberación a la circulación sanguínea, que se extienden por el cuerpo y. se unen con el antígeno inductor
de su producción; en esta acción coopera el sistema de complemento, que ayuda a destruir al
microorganismo invasor.
La actuación de las defensas específicas presenta otra característica de relevante
importancia: su capacidad de memorización, del antígeno, de manera que no sólo induce una respuesta
específica contra este componente extraño en los días siguientes a su penetración, sino que además
elabora una «memoria» que permite al sistema inmunitario reconocer inmediatamente el antígeno en el
supuesto de una segunda invasión; el resultado de ello es la respuesta con una acción rápida e intensa
que garantiza la protección del organismo, pues impide la proliferación de gérmenes.
23.2.1. LINFOCITOS T y B: Todos los linfocitos proceden de células indiferenciadas de la
médula ósea, llamadas células Stem, a partir de las cuales se originan los linfoblastos y el resto de las
células de la sangre. Posteriormente, los linfoblastos experimentan un proceso de diferenciación o
maduración en ambientes microquímicos específicos, de manera que según el lugar donde transcurre
este proceso se originan dos clases diferentes de linfocitos:
 Linfocitos T: proceden de linfoblastos que migran de la médula ósea al timo, donde
tiene lugar el proceso de maduración caracterizado, entre otras cosas, por la adquisición de receptores de
membrana particulares.
 Linfocitos B: proceden de linfoblastos que maduran en la propia médula ósea (en las
aves se originan en un órgano denominado Bolsa de Fabricio, y de ahí que se llamen B, pues fue el
primer lugar donde se descubrieron).
Tanto los linfocitos T como los B abandonan sus respectivos lugares de maduración (el timo
y la médula ósea) una vez completado el proceso de diferenciación celular y se distribuyen por los
órganos linfoides secundarios: bazo, amígdalas, vegetaciones, ganglios y masas del tejido linfoide
repartidas por todo el cuerpo, como el apéndice fecal y las placas de Peyer. En estos órganos,
especialmente en los ganglios linfáticos, es donde los linfocitos entran en contacto por primera vez con los
microorganismos patógenos, lo que desencadena la respuesta inmunitaria, celular y humoral, que
conduce a la producción de células específicas y a la liberación masiva de anticuerpos con el fin de
destruir al microorganismo invasor o a sus toxinas.
23.2.2. COOPERACIÓN CELULAR: Todas las células presentan en su superficie un
conjunto de moléculas dotadas de carácter antigénico, que suelen ser glucoproteínas y glucolípidos de la
membrana plasmática, dispuestas de tal forma que constituyen la «huella dactilar» de esa célula, y se
denominan antígenos de histocompatibilidad. Representan la marca que acredita a esa célula como
componente de un tejido determinado de un individuo concreto; son los antígenos que se detectan como
extraños y originan el rechazo de los injertos y trasplantes de tejidos y órganos.
El reconocimiento del antígeno y el desencadenamiento de la respuesta inmunitaria son
procesos que transcurren en varias etapas y requieren la cooperación de macrófagos, linfocitos T y
linfocitos B.
 Ambas clases de linfocitos, T y B, están dotadas de una batería de receptores membranales
capaces de distinguir un gran número de estructuras antigénicas pero la capacidad total de
reconocimiento del sistema inmunitario, que puede identificar una enorme variedad de determinantes
antigénicos o epitopos diferentes no la presentan a la vez todos sus linfocitos, sino que está repartida
entre los distintos clones de linfocitos T y B que lo componen: cada clon manifiesta en su membrana un
solo tipo de receptor, capaz de identificar a un único determinante antigénico específico.
Existen diferentes estirpes de linfocitos T, pero son los linfocitos T auxiliares o helpers los
que actúan en primer lugar y, por tanto, son responsables del desencadenamiento de la respuesta
inmunitaria, aunque no se activan hasta que un macrófago les muestra el antígeno procedente del agente
infeccioso. El macrófago, tras fagocitar al germen, dispone algunos de sus fragmentos con actividad
antigénica sobre la superficie de su membrana, junto con los antígenos de histocompatibilidad propios.
Durante la cooperación celular se produce un doble reconocimiento: por una parte, el
linfocito T auxiliar reconoce los antígenos de
histocompatibilidad del macrófago y los
reconoce como propios, pues ambas células
pertenecen al mismo individuo (el macrófago
«es de los suyos y merece su confianza»);
por otra parte, el linfocito T auxiliar «queda
enterado» de la presencia del antígeno
extraño que el macrófago situó en su
membrana y que ahora le muestra. El
reconocimiento del antígeno, junto con la
acción de la interleucina 1 (ILl), secretada por
los macrófagos, supone la activación y
proliferación del clon de linfocitos T auxiliares
o helpers que expresan en su membrana el
receptor específico de dicho antígeno. A su
vez, esta estirpe de linfocitos regula la
respuesta inmunitaria mediante la producción
de otro mensajero inmunitario, la interleucina
2 (IL2), que provoca la diferenciación y
proliferación de varias estirpes de linfocitos T
especializados en tareas diferentes, así como
la proliferación y diferenciación de los
linfocitos B que se transforman en células
plasmáticas productoras de anticuerpos.
El resultado de la cooperación
celular origina las siguientes estirpes
celulares:
 Linfocitos T citotóxicos:
destruyen las células extrañas portadoras del antígeno específico o las células propias que hayan sido
infectadas y contengan dicho antígeno, también son responsables del rechazo de los injertos. En todos
los casos se produce la muerte celular por contacto directo entre las células y los linfocitos T citotóxicos,
que se fijan a los antígenos de membrana y liberan enzimas hidrolíticos en su interior, lo que provoca, en
primer lugar, la perforación de la membrana y. más tarde, la destrucción de la célula.
 Linfocitos T de hipersensibilidad retardada: son responsables de la alergia de
contacto, pues se encuentran sensibilizados frente a determinados antígenos (denominados en este caso
alérgenos) y cuando se ponen en contacto con ellos, mediante sus receptores de membrana, liberan
diversas sustancias (interleucinas) responsables de la respuesta inflamatoria típica de esta clase de
alergia.
 Linfocitos T supresores: Actúan mediante un proceso inverso al de los linfocitos
auxiliares o helpers. Su misión consiste en atenuar la respuesta inmunitaria, y, entran en juego cuando se
trata de detenerla, una vez eliminado el antígeno.
 Linfocitos B: Según la hipótesis de la selección clonal, los linfocitos B constituyen una
población de células formada por clones diferentes, cada uno de los cuales expresa en su membrana un
receptor antigénico distinto, de manera que el antígeno se une con el clon de linfocitos que presenta en su
membrana el receptor adecuado; esta unión los sensibiliza y, capacita para responder a las señales de la
interleucina 2 (IL 2) y otras interleucinas producidas por los linfocitos T helpers, que inducen su
proliferación y diferenciación en células plasmáticas productoras de anticuerpos. De esta forma, el
antígeno selecciona un clon de linfocitos B, que más tarde dará lugar a la producción masiva de un
determinado tipo de anticuerpo.
 Existe otro grupo de linfocitos asesinos, denominados células NK (Natural Killer), cuya
actividad citotóxica es menos específica, pues no necesitan la cooperación de los macrófagos ni
reconocen los antígenos de histocompatibilidad; suelen actuar preferentemente sobre las células
tumorales y otras células que resultan infectadas por agentes no víricos. Representan las defensas
naturales contra el cáncer y, al igual que los fagocitos, resultan más eficaces sobre las células cuya
superficie está marcada con anticuerpos.
  Células de memoria: Una parte de los linfocitos T y B que se han diferenciado
después del primer contacto con el antígeno se transforman en células de memoria, que guardan el
recuerdo del antígeno; de este modo, ante el supuesto de un segundo contagio, son capaces de intervenir
mucho más rápidamente y originar una respuesta intensa capaz de impedir el desarrollo de la infección.
Son responsables del estado de inmunidad del individuo, que puede durar más o menos, en función del
tiempo de vida de estos linfocitos, desde unos meses o años hasta toda la vida, como en el caso de la
viruela. Las vacunas aprovechan esta propiedad del sistema inmunitario de recordar los antígenos, y
consisten en la aplicación de un antígeno inocuo, llamado inmunógeno, que no provoca infección, pero da
lugar a respuesta primaria y se imprime la memoria; de esta forma, el posible contagio con la forma
virulenta del antígeno desencadena directamente la respuesta secundaria y la infección no se desarrolla.
23.2.3. ANTICUERPOS: Son proteínas pertenecientes al grupo de las gamma-globulinas o
inmunoglobulinas (representadas por Ig) del suero sanguíneo, cuyo peso molecular oscila entre 150000 y
900000. Están constituidas por la asociación de cuatro cadenas polipeptídicas unidas entre sí mediante
puentes disulfuro; de las cuatro cadenas, dos se denominan pesadas (H, del inglés Heavy) y, las otras
dos ligeras (L, de Light).
La mayoría de los vertebrados poseen sólo dos tipos de cadenas ligeras, denominadas
kappa () y lambda (), pero existe un número mayor de cadenas pesadas, gamma (), mu (), alfa (),
delta () y épsilon (), que definen las cinco clases diferentes de inmunoglobulinas presentes en los
organismos: IgG, IgM, IgA, IgD e IgE, respectivamente.
A su vez, cada una de las cadenas ligeras y pesadas
incluye región variable (VL y VH)' cuya secuencia de aminoácidos es
peculiar de cada anticuerpo, y una región constante (CL y, CH), que
mantiene la misma secuencia en todos los anticuerpos pertenecientes
a la misma clase de inmunoglobulina. Para describir cada una de
estas regiones tomamos como modelo la molécula de la IgG, que tiene
forma de Y, en cuya estructura se aprecia la doble condición de
variación y constancia, responsable de su bifuncionalidad.
Las regiones variables (VL y VH ) comprenden la mitad
de las cadenas ligeras (VL) y la cuarta parte de las cadenas
pesadas(VH), y se localizan en la parte superior de la Y; pero además,
dentro de cada región variable existen ciertas zonas, denominadas
hipervariables, cuya capacidad de modificación de las secuencias de
aminoácidos determina la enorme diversidad de anticuerpos. Estos
extremos hipervariables constituyen los sitios activos del anticuerpo, llamados paratopos, responsables de
la combinación con el antígeno específico. Cada molécula de IgG posee dos paratopos o sitios activos
idénticos y, por tanto, puede unirse con dos moléculas del mismo determinante antigénico o epitopo.
La región constante (CL y CH ) comprende la mitad de cada cadena ligera (C L) y las tres
cuartas partes de las cadenas pesadas (CH), y forma el pie de la Y; es la zona de la molécula que dirige su
actividad biológica, es decir, regula las funciones que desempeñan las inmunoglobulinas dentro del
sistema inmunitario, entre las que destacan las siguientes:
 Función metabólica: mide la vida media de la molécula.
 Función transplancentaria: participa en el transporte de determinados anticuerpos
desde la madre al feto a través de la placenta.
 Función receptora: actúa como sistema de anclaje de los receptores de membrana de
los linfocitos B.
 Función de anticuerpo circulante: es, quizá, la más característica de todas, y
representa la respuesta humoral frente al antígeno. Los anticuerpos neutralizan los efectos nocivos de las
toxinas segregadas por algunas bacterias, en cuyo caso se comportan como antitoxinas que provocan la
precipitación de las toxinas (en general, de cualquier antígeno soluble), y el precipitado se elimina por
filtración renal o bien es fagocitado por un macrófago. En otros casos, los anticuerpos establecen uniones
con los antígenos de superficie de diferentes células y producen aglutinación, como es el caso de las
hemoglutininas liberadas contra los eritrocitos de otro grupo sanguíneo.
23.2.4. SISTEMA DEL COMPLEMENTO: Conjunto de, al menos, 20 proteínas del suero
sanguíneo cuyo papel principal es el de actuar como mecanismo efector de la respuesta inmunitaria. Al
mecanismo de actuación del complemento se le denomina “fijación del complemento”. Inicialmente las
proteínas del complemento se encuentran inactivas y disueltas en el suero, pero en el momento de
formarse el complejo antígeno-anticuerpo se activa un conjunto de reacciones en «cascada» que dan
lugar a la fijación del complemento, cuyo producto final es un enzima activo con función citotóxica, que
perfora la pared de la bacteria (en general de cualquier germen o célula infectada) y la destruye. Esta
forma de activación del complemento se denomina vía clásica, aunque también existe la llamada vía
alternativa en que el complemento se activa directamente ante la presencia del antígeno, en ausencia
total de anticuerpos específicos.

24. EL INTERFERÓN. ALTERACIONES DEL S. INMUNITARIO

24.1. INTERFERÓN: Se conoce con este nombre o también con el de interferona, una
sustancia química liberada por las células atacadas por un virus, y que tiene la propiedad de proteger a
otras células sanas de nuevas infecciones víricas. Se trata de una proteína de bajo peso-molecular y no
específica, es decir, que, a diferencia de cuanto ocurre con la reacción antígeno-anticuerpo, el interferón
no actúa selectivamente con un virus determinado, sino con cualquier tipo de virus. Sin embargo, sí
presenta especificidad de especie, o sea, que el fabricado por las células del polluelo, es capaz de
proteger a las células de estos animales contra las infecciones víricas, pero no a las de pato, por ejemplo.
No se trata, pues, de una sustancia que actúa sobre los virus, sino que su acción se desarrolla sobre las
células a las que confiere resistencia frente a un gran número de virus.
24.2. INMUNODEFICIENCIA: Se conoce con este nombre la insuficiencia total o parcial del
sistema inmune para lograr una respuesta eficaz ante un antígeno lo que da lugar a enfermedades en la
mayor parte de los casos de carácter grave. La inmunodeficiencia puede ser congénita o adquirida:
La congénita puede obedecer bien a la deficiencia en la producción de gamma-globulinas, o
bien de linfocitos T, por una anomalía genética que repercute en el desarrollo y funcionamiento del
sistema inmune.
La adquirida más conocida es el SIDA, provocado por un virus que ataca a los linfocitos T
auxiliares reduciendo considerablemente su número.
24.3. HIPERSENSIBILIDAD: Bajo ciertas condiciones los antígenos al penetrar en un
organismo pueden desencadenar reacciones anormales, diciéndose entonces que el individuo presenta
una sensibilidad exagerada o hipersensibilidad frente a dichos antígenos. Este estado puede manifestarse
de dos formas distintas, llamadas alergia y anafilaxia.
 Alergia: Podemos considerarla como un estado de hipersensibilidad natural que
presentan determinados organismos frente a ciertos antígenos que reciben el nombre de alérgenos. Así,
por ejemplo, muchas personas no pueden tener contacto con determinadas sustancias (polen, polvo,
pelos, ciertos medicamentos, etc.) porque tales alérgenos desencadenan en ellos una serie de
reacciones, como fiebre, picor, urticaria, estornudos, eczemas en la piel, asma, etc., que no se presenta
en aquellos otros individuos que carecen de tal estado de sensibilidad exaltada.
 Anafilaxia: es también un estado de hipersensibilidad, pero provocado artificialmente
como consecuencia de la introducción en e1 organismo de proteínas extrañas que actuando como
antígenos desencadenan la formación de anticuerpos capaces de reaccionar violentamente con las
proteínas de una segunda inoculación que se pueda realizar al cabo de algunos días de haber aplicado la
primera. La primera inoculación, de antígeno-proteína recibe el nombre de sensibilizante; la segunda se
denomina desencadenante. La reacción violenta que provoca esta última al tomar contacto con los
anticuerpos producidos por la primera se denomina choque anafiláctico, el cual se manifiesta por fiebre,
urticaria, trastornos respiratorios y circulatorios,