TEMA 5: La membrana plasmática

1. Estructura de la membrana plasmática

2. Transporte de pequeñas moléculas
3. Diferenciaciones de la membrana
4. Transporte mediado por vesículas

1. Estructura de la membrana plasmática

La membrana celular es una estructura indispensable para la vida celular. Se puede encontrar envolviendo
a la célula como la membrana plasmática de las células procariotas y eucariotas o delimitando orgánulos
como las membranas intracelulares en eucariotas.
Las membranas plasmáticas son cruciales para la vida de la célula. Son muy importantes porque:
 Crean gradientes iónicos que son esenciales para producir ATP y para la trasmisión de información.
 Transporte selectivo de moléculas; Son esenciales porque la membrana controla que sustancias
entran y cuales salen (transporte selectivo de las moléculas).
 Cruciales en procesos de comunicación celular.

Las membranas celulares están compuestas por:

 Lípidos; son los responsables de organizarse para dar lugar a la bicapa lipídica que tiene un tamaño
de 5 nanómetros de espesor. La bicapa lipídica va a determinar que moléculas hidrófobas pequeñas
puedan atravesar fácilmente la membrana. Moléculas polares sin carga de pequeño tamaño
pueden también atravesar la bicapa lipídica pero no tan fácilmente como la hacían las anteriores
(agua, glicerol,); las moléculas polares sin carga y de gran
tamaño no puede atravesar la bicapa lipídica y los iones
tampoco ya que es impermeable.
 Proteínas
 La bicapa lipídica constituye un 50% de la masa total de la
membrana plasmática. La bicapa va a estar formada por
fosfolípidos que pueden ser glicerofosfolípidos
(mayoritariamente) o esfingofosfolípido (esfingomielina). Estos
fosfolípidos son moléculas anfipáticas (parte polar y parte
apolar) y cuando se presentan en un entorno acuoso estos fosfolípidos se van a ensamblar dando
lugar a las bicapas donde las cabezas polares se disponen en contacto con el agua.
Estas bicapas lipídicas poseen dos propiedades:
 Tienden a autosellarse, es decir, replegarse
sobre sí mismas para evitar que la región
hidrofóbica esté en contacto con el agua. Esto
fue esencial para la aparición de la vida en el
planeta.
 Fluidez; los fosfolípidos se mueven, es decir,
son fluidos. Nos encontramos tres tipos de
movimientos:
- Difusión lateral; es rápido. El fosfolípido se mueve en
su monocapa.
- Rotación; el fosfolípido gira sobre su propio eje.
- Flip-flop; permite al fosfolípido saltar de una monocapa a otra. Es un movimiento muy infrecuente (una
vez al mes).

La fluidez de la bicapa lipídica es esencial para que procesos tan

importantes como la secreción, la división celular, uniones entre
células, etc. sucedan. Por tanto, tiene que estar muy regulada. Las
bacterias regulan la fluidez controlando la composición de los
ácidos grasos que están presentes en los fosfolípidos.

¿CÓMO SE REGULA LA FLUIDEZ?

La composición afecta a la fluidez de la bicapa lipídica. Así, si los
ácidos grasos de los fosfolípidos mayoritariamente son de cadena
larga y saturados (sin dobles enlaces) la bicapa lipídica va a ser
menos fluida que si los ácidos grasos son de cadena corta y poseen instauraciones, es decir, dobles enlaces.
Esto sucede debido a las interacciones hidrofóbicas (contra más interacciones hidrófobas, los ácidos grasos
están más empaquetados y por tanto es menos fluida). Si la interacción hidrófoba es menor, es más fluida.
Si la temperatura del entorno aumenta, se producirá un aumento en la fluidez de la membrana. Por ello,
este aumento se contrarresta modificando la composición de los ácidos grasos de sus fosfolípidos (añade
ácidos grasos saturados de cadena larga); así los fosfolípidos estarán más empaquetados y la estructura
será más rígida.
Cuando la temperatura disminuye, la membrana va ser más rígida. Entonces este descenso lo contrarresta
añadiendo ácidos grasos saturados de cadena corta o insaturados lo que provoca que las interacciones
hidrofóbicas sean menor.
En las células animales se va a regular gracias al colesterol que es un esteroide y una molécula anfipática
(grupo polar en la cabeza que es el grupo hidroxilo y va a estar en contacto con las cabezas de los
fosfolípidos y la otra parte de la molécula va ser una arte hidrofóbica). El colesterol se va a disponer entre
los fosfolípidos y va a rellenar los huecos que quedan entre los fosfolípidos aumentando la rigidez de la
membrana plasmática.

COMPOSICIÓN BICAPA LIPÍDICA.

La composición lipídica depende si la membrana es plasmática o intracelular y del tipo de célula que
estamos estudiando. No es lo mismo la membrana de un hepatocito que de un eritrocito.
La membrana plasmática de manera general posee asimetría. Esta asimetría se debe a la distribución de los
fosfolípidos ya que tienden a localizarse en la monocapa exterior mirando al medio extracelular como la
esfingomielina. En la monocapa interna mirando al citosol, tenemos a la fosfatidilserina y
fosfatidiletanoamina. La asimetría de la membrana está provocada por los glucolípidos que se van a
localizar en la monocapa exterior. Los glucolípidos van a estar formados por un aminoalcohol de cadena
larga que se denomina esfingosina a la que se le une mediante un enlace amida un ácido graso de cadena
larga; a su vez, a esta esfingosina se le une mediante un enlace o-glucosídico un monosacárido
(cerebrósido) u oligosacáridos (gangliósidos).
 TIPOS DE PROTEÍNAS PRESENTES EN LA
MEMBRANA PLASMÁTICA.
Van a constituir el 50% de la masa total (1 molécula
de proteína: 50 moléculas lípido). Las proteínas se
van a asociar a la membrana plasmática de cuatro
maneras posibles:
-Atravesando una única vez (proteínas unipaso) o
varias veces (proteínas multipaso) la membrana
plasmática; estas proteínas reciben el nombre de
transmembrana; estas proteína tienen una parte
apolar (dentro de la membrana lipídica) y dos zonas polares (lo que asoma).
-Proteínas asociadas con la monocapa a través de una alfa hélice anfipática.
-Proteínas asociadas tanto con la monocapa interior como la
exterior uniéndose covalentemente con lípidos (proteínas unidas
a lípidos).
-Proteínas unidas mediante enlaces débiles (uniones no
covalentes) con proteínas transmembrana que pueden estar
mirando al exterior o al interior de la célula.

 Proteínas periféricas; se pueden extraer de la membrana

plasmática cambiando la composición del medio. No es necesario romper la membrana para que
puedan ser extraídas.
 Proteínas integrales son aquellas que para
poder ser extraídas de la membrana
plasmática; hay que romper la membrana
plasmática, es decir, hay que utilizar
detergentes. (Proteínas transmembrana y
proteínas asociadas a la monocapa y proteínas
unidas a los lípidos).
 Las proteínas transmembrana contribuyen a la
simetría de la membrana plasmática y
presentan glúcidos unidos mirando hacia el
medio extracelular. Los grupos sufihidrilos van
a estar formando puentes disulfuro en el lado extracelular mientras que en el intracelular van a
estar libres.

MODELO DE DAVSON Y DANIELLI.

Es un modelo estructural que aparece en 1935. Indica que las
membranas celulares iban a estar formadas por una bicapa de
fosfolípidos y que iba a estar tapizadas por una cubierta de
proteínas mirando al medio extracelular y otra cubierta de
proteínas mirando al citosol. En 1950 con el microscopio
electrónico se observa que las membranas plasmáticas tienen
una estructura tridaminal. Estas observaciones confirmaban el
modelo que estamos estudiando. El primer problema aparece
cuando, al extraer las proteínas, se ve que tienen regiones
apolares y la proporción de proteínas es distinta dependiendo del tipo de célula. Estos dos problemas
dieron lugar al modelo del mosaico fluido.
MODELO DE MOSAICO FLUIDO.
En el año 1972 se describe el modelo vigente que explica la estructura de las membranas. Fue propuesto
por J. Singer y Gart Nicolson. Las membranas celulares van a estar formadas por lípidos dinámicos y
embebidos en esta bicapa nos encontramos proteínas. Unidos a
estas proteínas nos encontramos glúcidos mirando al medio
extracelular y colesterol. Esos lípidos se mueven mediante los
movimientos vistos anteriormente (difusión lateral…) Por lo
tanto, en las membranas celulares los fosfolípidos se van a
encontrar en movimiento y las proteínas en las membranas
celulares también se mueven. Esto se supo cuando se fusionó
una célula de ratón con una célula humana. Las proteínas
tienen la potencialidad de moverse por la membrana
plasmática pero este movimiento se encuentra limitado porque
estas proteínas pueden estar ancladas al citoesqueleto
intracelular o unidas a elementos de la matriz extracelular o enlazadas con proteínas presentes en la
membrana plasmática de una célula vecina y otras veces existen barreras en la propia membrana que
impiden la libre difusión por ella. Esto da lugar a la aparición de los dominios de membrana que van a ser
regiones donde la composición de lípidos y proteínas es diferente ya que se llevan a cabo funciones
especializadas. Ejemplos de estos dominios los encontramos en la células epiteliales del intestino (dominio
apical en contacto con la luz del intestino y dominio basal en contacto con la lámina basal; ambos dominios
tienen proteínas diferentes con funciones diferentes; el dominio apical es el encargado de absorber
nutrientes mediante proteínas transportadoras que van a introducir dichos nutrientes; las proteínas del
dominio basal mantienen unida a la célula).

Las células pueden presentar una cubierta glucídica en el lado extracelular que recibe el nombre de
glucocálix que va estar formado por los glúcidos que se encuentran unidos a las glicoproteínas, glúcidos
unidos a los glucolipidos y los glúcidos unidos a los proteoglicanos. Las funciones del glucocálix son:
 Protección frente a agresiones químicas y mecánicas.
 Lubricación.
 Reconocimiento y adhesión entre células.
3. Diferenciaciones de la membrana
Algunas veces la membrana plasmática puede cambiar su composición química, su arquitectura molecular
o la forma que tiene esa membrana de relacionarse con elementos intra y extracelulares. Esas
modificaciones reciben el nombre de diferenciaciones y se llevan a cabo para realizar funciones
especializadas. Tipos: (VER IMÁGENES EN EL OTRO RESUMEN)
 Microvellosidades; las encontramos en el dominio apical, en los epitelios absortivos como el epitelio
del intestino; son prolongaciones con forma de dedo que tienen entorno a un espesor de una micra y
una longitud de 4 o 5 micras. Su función es aumentar la superficie de absorción y dentro de ellas nos
encontramos fascículos de filamentos de actina que le proporciona sostén. Estos filamentos de actina
van a estar enlazados entre sí mediante dos tipos de proteínas fibrina y villina y a su vez van a estar
unidos a la membrana plasmática a través de otras proteínas como la miosina tipo 1 y calmodulina.
 Uniones celulares; las membranas basales o laterales nos encontramos a uniones celulares que las
clasificamos en:
- Uniones ocluyentes u oclusivas; tienen como función pegar íntimamente dos células vecinas para
que no exista espacio libre entre ellas. Las vamos a encontrar en los epitelios, en el musculo cardíaco.
La unión que se produce en estas células es tan estrecha que si nosotros añadimos moléculas
trazadoras vemos que no son capaces de atravesar dicha unión. Estas uniones se encuentran
rodeando completamente la célula (no son uniones puntuales). Estas uniones nos encontramos dos
tipos de proteínas transmembrbas que son las encargadas de aproximar las membranas plasmáticas
de las células vecinas.
 Claudinas
 Ocludinas
- Uniones de anclaje; las encontramos en el tejido epitelial conectando las células epitelailes entre sí.
Su función es conferir al tejido epitelial resistencia frente a fuerzas de estiramiento (tensiones
mecánicas. En ellas encontramos tres componentes:
 Proteínas transmembrana de adhesión
 Proteínas de anclaje intracelular
 Filamentos de anclaje del citoesqueleto
Tipos:
 Uniones adherentes; son uniones célula-célula; las proteínas transmembrana de adhesión van
a pertenecer a la familia de las cadherinas. Los filamentos del citoesqueleto van a pertenecer
a los filamentos de actina. Estas uniones forman cinturones que rodean completamente la
célula epitelial y la une a las células vecinas.
 Desmosomas; son uniones celula-celula. Son uniones puntuales; no forman cinturones. Las
proteínas transmembrana de adhesión son cadherinas pero los filamentos del citoesqueleto
son filamentos gruesos de queratina. Estas uniones van a proporcionar una elevada
resistencia frente a fuerzas de estiramientos y por ello, los encontramos en epitelios como la
epidermis.
 Hemidesmosomas; son uniones célula-matriz extracelular; la proteínas transmembrana de
adhesión pertenece a las integrinas y los filamentos del citoesqueleto son filamentos gruesos
de queratina. Son los que se rompen cuando tenemos ampollas en la piel.
 Uniones comunicantes; permiten un acoplamiento eléctrico y metabólico entre células vecinas. Tipos:
 Uniones en GAP; van a permitir el paso de moléculas hidrosolubles de pequeño tamaño de hasta
1000 Dalton entre células vecinas. Van a estar formados por dos hemicanales o conexones. Un
hemicanal va a estar atravesando la membrana plasmática de una célula y el otro canal la
membrana plasmática de la otra célula. A su vez, estos conexones van a estar integrados por seis
conexinas. Estas uniones las encontramos en el tejido cardíaco permitiendo que las fibras
musculares se contraigan de manera sincrónica dando lugar al latido cardíaco. También las
encontramos en la sinapsis eléctrica. Estos canales pueden tener una conformación abierta o
cerrada.
4. Transporte de pequeñas moléculas
Controla el transporte de sustancias desde un lado de la membrana al otro. Las moléculas hidrofóbicas
pueden atravesar la membrana plasmática por difusión simple, es decir, sin la ayuda de proteínas. Las
polares sin carga de pequeño tamaño también lo pueden hacer pero este transporte se encuentra limitado.
Iones con moléculas polares sin carga de gran tamaño no pueden atravesar la membrana plasmática por
difusión simple pero la célula para sobrevivir necesita intercambiar estas sustancias entre el interior y el
exterior y viceversa. Para ello, para transportar los iones la célula dispone en su membrana de proteínas de
transporte a través de membrana. Estas proteínas llevan a cabo el transporte mediado por proteínas.
Además se caracterizan porque todas son proteínas transmembrana y multipaso, es decir, atraviesan varias
veces la membrana plasmática. Estas proteínas pueden ser:
- Proteínas transportadoras; son selectivos; vana transportar el soluto que encaje en su sitio de unión de
una manera parecida a lo de las enzimas.

- Canales; son selectivos. Permiten el paso de los iones que tengan un tamaño y carga adecuada.

Ambos participan en transporte pasivo o difusión facilitada y transporte activo que requiere el gasto de
energía.
- Transporte pasivo; para las moléculas que poseen carga, el transporte se realiza a favor de gradiente
electroquímico (tiene dos componentes: el gradiente concentración y el potencial de membrana que en la
mayoría de las células tiene un valor negativo) y por tanto no requiere el gasto de energía. Va estar
mediado por canales y proteínas transportadoras. Para las moléculas que carecen de carga, el transporte
pasivo se realiza a favor de gradiente de concentración, desde el lado donde está más concentrado hasta el
lugar de la membrana donde está menos concentrado. Va estar mediado por canales:
 Canales regulado por ligando; los canales permanecen cerrados hasta que el ligando especifico se
une a ellos provocando la apertura del canal. Cuando este está abierta las moléculas serán
transportadas siempre a favor del gradiente electroquímico.
 Canales regulados por voltaje; la apertura del canal esta provocado por un cambio en el potencial
de la membrana.

También puede estar mediado por proteínas transportadoras que van a unir específicamente el soluto,
cambiando la proteína su conformación. Este transporte pasivo puede ser uniporte (solo se transporta un
soluto a favor del gradiente) o acoplado (se transportan dos moléculas: un soluto a favor del gradiente y
acoplado al mismo se transporta un segundo soluto en contra de su gradiente, es decir, uno va a favor del
gradiente y otro en contra de su gradiente. Si las dos moléculas van en la misma dirección hablaríamos de
transporte acoplado del tipo simporte y si las dos van en distintas direcciones hablaríamos del tipo
antiporte).
En la difusión simple (transporte no saturable), a mayor concentración de la
molécula transportada, la velocidad de transporte aumenta. Sin embargo, el
transporte pasivo mediado por proteínas transportadoras es saturable, es
decir, vemos que se alcanza un máximo y a partir de ahí, la velocidad no
aumenta (esa saturación se alcanza cuando todos los sitios de unión están
ocupados por moléculas de soluto).
- Transporte activo; requiere energía, es decir, se realiza en contra
del gradiente electroquímico. Va a estar mediado por proteínas
transportadoras, nunca por canales.

Existen distintos tipos de transporte activo:

 Transporte acoplado; un soluto se transporta a favor de su
gradiente electroquímico y la energía que se libera es utilizada para transportar un segundo soluto
pero en este caso en contra de su gradiente electroquímico.
 Bombas impulsadas por ATP; la hidrolisis del ATP va a liberar energía que necesita la bomba para
transportar el soluto en contra del gradiente electroquímico. Estas bombas tienen doble actividad:
son proteínas trasportadoras y además son capaces de hidrolizar el ATP.
 Bombas impulsadas por la luz; es un impulso fotoluminoso energético el que proporciona la energía
para que la bomba pueda transportar solutos en contra de su gradiente.

Dentro de las bombas impulsadas por el ATP la bomba Na/K es m muy importante en células animales
donde el 30 % de este ATP se consume en mantener activa esta bomba. Esta bomba va a enviar en contra
del gradiente sodio fuera de la célula y va introducir potasio al interior.
Para ello necesita energía que procede de la hidrolisis del ATP (hidrolisis
que lleva a cabo la propia bomba). La concentración de sodio es 10-30
veces mayor que en el interior de la célula y por tanto, la bomba saca
sodio e introduce potasio dentro de la célula donde la cantidad de potasio
es entre 10-30 veces superior. ¿Por qué hace esto? La mayoría de las
células tienen un voltaje negativo. El sodio tiende a entrar a favor de su
gradiente de concentración porque hay más sodio fuera que dentro y
porque el interior es negativo. Cuando entra sodio dentro de la célula, esa
fuerza impulsora va ser utilizada para transportar sustancias mediante un trasporte acoplado.
El potasio tiende a salir por su gradiente de concentración y por el potencial de membrana tiende a entrar;
por tanto, la fuera impulsora es cero ya que se anula.
3. Transporte mediado por vesículas
- Endocitosis; proceso de incorporación a la célula de macromoléculas a través de
vesículas. Puede ser:

interior nos encontramos restos celulares. En los protozoos, va a ser la forma de

alimentarse. En lo mamíferos, la fagocitosis se lleva a cabo en macrófagos,
neutrófilos…
Pinocitosis; vesículas más pequeñas. En su interior nos encontramos pequeños
solutos, fluidos, etc.
-Pinocitosis mediada por vesículas recubiertas con clatrina; va a participar en la endocitosis
mediada por receptor (en ella, nos encontramos unas hendiduras que reciben el nombre de fosas
recubiertas. El receptor reconoce el medio y se une a la molécula que tiene que transportar. El receptor
con su molécula va a desplazarse al interior de las fosas recubiertas. En esas fosas recubiertas, el receptor
interaccionan con las adaptinas y a continuación, otras proteínas que son las clatrinas van a interaccionar
con las adaptinas y se van autoensamblar provocando la curvatura de la membrana plasmática. Finalmente
la dinamina va ser la encarga de estrangular la membrana plasmática provocando que la vesícula
recubierta de clatrina este en el interior de la célula. Por último, la vesícula pierde su cubierta y esa vesícula
desnuda se va a fusionar con un endosoma intracelular. De este
endososoma, el receptor va ser reciclado y devuelto a la
membrana plasmática y el resto va ser trasferido a un lisosoma
donde las enzimas hidrolíticas van a degradar el contenido. Las
lipoproteínas LDL son las reconocidas por el receptor y se
formaba la cubierta de clatrina, estas lipoproteínas es la forma
de transportar colesterol Van a participar receptores que van a
unir la sustancia que van impermeabilizar. Este tipo de
transporte va ser utilizada para vitamina b2.

Trancitosis; una molécula va a introducirse mediante una

vesícula endocitica a través de un dominio de la célula; esa
vesícula va a travesar toda la célula hasta ser enviada por
endocitosis al otro lado de la membrana. Es un proceso de entrada
y salida. Ejemplo; cuando la madre amamanta a su hijo.

Exocitosis; proceso que permite enviar fuera de la célula sustancias

mediante la formación de vesículas. Tipos:
Constitutiva: hay un proceso de formación continuo de vesículas
del complejo de Golgi que se van a fusionar con la membrana
plasmática; estas vesículas regeneran la membrana plasmática que la
célula pierde por endocitosis. Se lleva a cabo en todas las células.
Ejemplo: neuronas.
Regulada; se lleva a cabo en células especializadas en las secreción; las vesículas que se forman en el
complejo de Golgi se aproximan a la membrana plasmática y queda cerca de ella hasta que aparece una
señal y se fusiona con la membrana plasmática y libera su contenido.