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Biología

1º Prueba de Acceso a la Universidad

EvAU Castilla-La Mancha

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No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
 LA CÉLULA EUCARIOTA - LA MEMBRANA PLASMÁTICA

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Es una fina capa de 7’5nm de grosor que rodea toda la célula y la separa del medio externo; es uno de los componentes
celulares más importantes, ya que regular el transporte de sustancias entre la célula y el exterior y recibe señales frente
a diversos estímulos. Su estructura es prácticamente la misma en todas las células y en todos los orgánulos celulares
que tienen membrana, por ello se habla de unidad de membrana, membrana unitaria o membrana celular.

La estructura trilaminar corresponde a una bicapa lipídica con proteínas embebidas. Los lípidos se disponen en dos
capas con las zonas hidrófilas (cabezas polares) hacia el exterior, mientras que las zonas hidrófobas (ácidos grasos)
quedan enfrentadas hacia el interior. Las membranas presentan dos caras: una cara externa y una cara interna que,
está en contacto con el citoplasma celular. Las proteínas pueden estar asociadas a la cara interna o externa o ser
transmembranales.

COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Según el modelo del mosaico fluido propuesto por Singer y Nicholson en 1972, la membrana plasmática está formada
por una bicapa de lípidos, a la que se asocian moléculas proteicas y una menor proporción de glúcidos. Según este

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modelo las moléculas se pueden mover.

Composición química: 42% de lípidos, 55% de proteínas y 3% de glúcidos.

LÍPIDOS DE MEMBRANA

− Fosfolípidos. Son los lípidos más abundantes en las membranas biológicas. Presentan una zona hidrófila
(cabezas polares) y una zona hidrófoba (colas apolares). Son, por tanto, moléculas anfipáticas que se
autoensamblan para formar una bicapa (las cabezas polares en contacto con el agua y las colas apolares hacia
el interior “alejándose” del agua). Estas moléculas tienen tendencia a girar sobre sí mismas y a desplazarse
lateralmente, incluso a veces pueden cambiar de capa, lo que origina la fluidez de la membrana. La bicapa
actúa como una barrera.
− Glucolípidos. Semejantes a los fosfolípidos. Contienen cadenas de oligosacáridos orientadas siempre hacia el
exterior, lo que origina asimetría en la membrana. En las células animales suelen ser derivados de
esfingolípidos; en las células vegetales y bacterias derivan de los fosfoglicéridos.
− Esteroles. El colesterol es el más abundante en las células animales, mientras que en las células vegetales
abundan más los fitoesteroles. El colesterol se dispone en los espacios que originan los ángulos de los ácidos
grasos insaturados. Se encarga de mantener la estabilidad de la bicapa regulando su fluidez. En general,
disminuye la excesiva fluidez de la bicapa (sobre todo si se produce un aumento de la tª.) . Por otra parte
impide que los lípidos de la membrana se unan entre sí, lo que produciría una ruptura de la bicapa por
cristalización (sobre todo si baja la tª). La longitud y el grado de saturación de los ácidos grasos también
determinan la fluidez de las membranas.

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 LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA

Las proteínas asociadas a la membrana pueden cumplir un papel estructural o estar implicadas en funciones de
reconocimiento y recepción de señales, adhesión o transporte de sustancias y metabolismo celular.

− Periféricas o extrínsecas. Se sitúan principalmente en la cara interna de la membrana adosadas a la bicapa.

Se separan de la membrana con facilidad (cambios de pH). Solo poseen sectores polares, carecen de zonas
hidrófobas, por lo que no pueden “entrar” en el interior de la bicapa.
− Integrales o intrínsecas. Están total o parcialmente englobadas en la bicapa. Solo se separan de la membrana
si se destruye la bicapa. Poseen regiones hidrófobas que se pueden asociar al interior de la bicapa. Existen
proteínas integrales cuya zona hidrófila está asociada solo a la cara interna o solo a la cara externa. Si

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atraviesan totalmente la bicapa hablamos de proteínas transmembranales. Algunas, presentan una cadena
glucídica (glucoproteínas) que siempre orientan hacia el exterior (asimetría de la membrana).

Todas las proteínas, integrales y periféricas, además de
cumplir un papel estructural, tienen las siguientes funciones:
enzimática, reconocimiento y recepción de señales y
transporte de sustancias.
MODELOS DE MEMBRANA
Las proteínas también pueden desplazarse
lateralmente, aunque algunos complejos
proteicos presentan poca movilidad.

− Gorter y Grendel, en 1925, fueron los primeros en proponer que las membranas biológicas debían estar
compuestas por una bicapa lipídica.
− Posteriormente, en 1935, Davson y Danielli propusieron un modelo estructural, denominado modelo de
sándwich, según el cual la bicapa lipídica estaría recubierta en ambos lados por proteínas. Las proteínas, tal
y como estos mismos autores plantearon unos años más tarde, podrían, además, formar canales que

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atravesarían la bicapa.
− Más tarde, se propusieron otros modelos, como el de Sjöstrand y Elvin, considerando que la estructura de
las membranas internas era diferente a la de la membrana plasmática y presentaban una lipídica globular
con proteínas asociada a las zonas hidrófilas.
− Por último, en 1972, Singer y Nicholson apuntaron que la membrana es una estructura fluida –no rígida-, que
permitía el movimiento de las proteínas embebidas o asociadas a la bicapa lipídica. Propusieron así un
modelo, conocido como modelo del mosaico fluido.

FLUIDEZ DE LA MEMBRANA

La mayor o menor fluidez de la membrana depende de:

− Grado de saturación de los ácidos grasos de la membrana. La fluidez disminuye cuanto mayor sea el grado
de saturación de los ácidos grasos insaturados, ya que aumenta la rigidez de los mismos y disminuye la liberta
de movimiento.
− Longitud de las cadenas de ácidos grasos en los lípidos de membrana. Cuanto mayor longitud tengan las
cadenas, menor será la fluidez de la membrana.
− Temperatura. La membrana solo puede mantener su fluidez si la temperatura se sitúa por encima del punto
de fusión de los lípidos.
− Proporción de colesterol. El colesterol es una molécula plana y rígida, por lo que hace las membranas menos
flexibles y fluidas.

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 FUNCIONES DE LA MEMBRANA

Además de separar el citoplasma y sus orgánulos del medio externo, la membrana plasmática:

− Producción y control de gradientes electroquímicos. En la membrana o membranas de ciertos orgánulos se

encuentran proteínas que regulan el intercambio de sustancias y cadena de transporte.
− Es una barrera selectiva. Regula el intercambio de moléculas e, iones entre el citoplasma y el exterior de un
modo selectivo (membrana semipermeable).
− Intercambio de señales. Detecta y transmite señales con el medio externo y otras células.
− Posibilita el reconocimiento celular.
− Realiza procesos de endocitosis y exocitosis. La membrana está relacionada con la captación de partículas

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(endocitosis) y con la secreción de sustancias al exterior (exocitosis).
− Adhesión. Presenta proteínas que facilitan la unión y comunicación entre células adyacentes.
− División celular. Está implicada en el control y desarrollo de la división celular o citocinesis.
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS

*RECORDANDO CONCEPTOS:
¿Qué es el gradiente de concentración? Es la diferencia de concentraciones de una sustancia no cargada
entre en exterior y el interior celular.
¿Qué es el gradiente eléctrico? Es la diferencia de carga eléctrica entre el exterior y el interior celular.
¿Qué es el gradiente electroquímico? Es la diferencia de carga y concentración a ambos lados de una
membrana.
Transporte pasivo Transporte activo
Se produce a favor de gradiente electroquímico. Se produce en contra de gradiente electroquímico.
No necesita energía. Necesita energía en forma de ATP.

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Solo en algunas ocasiones necesita transportadores. Siempre necesita un transportador.

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

La bicapa lipídica es permeable a:

− Algunas moléculas apolares de pequeño tamaño (O2, CO2, N2), moléculas polares sin carga (H2O, urea) y otras
como el CO2 pueden atravesar la membrana libremente.
− También atraviesan libremente la membrana moléculas solubles en lípidos como los ácidos grasos, vitaminas
liposolubles…, en general sustancias hidrofóbicas.
La bicapa lipídica es impermeable a:

− Las moléculas con carga, como los ácidos orgánicos, los aminoácidos y otros iones (K+, Na+, H+, Cl-) no
pueden atravesar la membrana y deben utilizar proteínas de transporte específicas.
− Moléculas polares más grandes sin carga (glucosa, nucleótidos) también deben utilizar proteínas de
transporte específicas.
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS

− Ósmosis. El agua se transporta a través de acuaporinas.*

− Transporte pasivo. (A favor de gradiente electroquímico, sin gasto de energía).
• Difusión simple a través de la bicapa. O2, CO2, ácidos grasos, vitaminas liposolubles…en general,
sustancias hidrofóbicas.
• Difusión facilitada a través de proteínas de canal (canales iónicos). Na+, K+, Ca2+. La apertura del
canal se puede regular por voltaje o por ligando.
• Difusión facilitada mediante permeasas (proteínas transmembranales específicas). Glucosa,
aminoácidos, nucleótidos.
− Transporte activo. (En contra de gradiente, con gasto de energía). Mediante proteínas transportadoras que
hidrolizan ATP durante su funcionamiento. Bomba Na+/K + (ATP-asa Na+/K+).

*Acuaporinas. Son proteínas transmembranales capaces de transportar agua.

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 TRANSPORTE PASIVO

Consiste en el transporte de sustancias a favor de gradiente, ya sea gradiente de concentración o gradiente de carga,
y no requiere gasto energético.

− Difusión simple. Las moléculas atraviesan directamente la membrana.

− Difusión facilitada. En este caso, las moléculas de mayor tamaño o los iones pasan a favor de gradiente a
través de proteínas transmembranales. La apertura del canal se puede regular por voltaje si se producen
variaciones del potencial eléctrico de la membrana. También se puede regular por ligando cuando
determinadas sustancias (hormonas, neurotransmisores) se unen a un receptor de la proteína de canal,
que sufre una transformación estructural e induce la apertura del mismo.

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Difusión por variación de potencial eléctrico Difusión por ligando

Otra clasificación de la difusión facilitada, puede presentar dos modalidades:

− Uniporte. Si se transporta una sola sustancia.

− Cotransporte. Si se transportan dos sustancias a la vez.
• Simporte. Si las sustancias van hacia el mismo lado.

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• Antiporte. Si las sustancias van en sentidos opuestos.
Las proteínas transportadoras presentan alta especificad para el transporte de un determinado compuesto químico. El
ligando se une a sitios específicos en el exterior (estado pong) y se produce entonces un cambio conformacional (estado
ping) por el cual los lugares donde se ha unido el ligando pasan a estar expuestos al interior de la célula.

TRANSPORTE ACTIVO

Transporte de sustancias en contra de gradiente electroquímico o de concentración, lo cual requiere un gasto

energético.

− Transporte activo directo. La proteína transportadora está directamente acoplada a una ATPasa. Ej: bomba
Na+/ K+.

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 BOMBA NA+ / K+

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Es una proteína transmembranal que bombea iones Na+ hacia el exterior de la célula e iones K+ hacia el interior de la
célula en contra de gradiente gracias a su actividad como ATP-asa. De cada molécula de ATP se obtiene la energía
necesaria para bombear 3 iones Na+ hacia el exterior y 2 iones K+ hacia el interior. De esta forma, el exterior de la
membrana siempre resulta positivo respecto al medio interno. La diferencia de potencial obtenida de esta manera se
denomina potencial de membrana.

Funciones:

− Permite la excitabilidad de las células nerviosas y musculares.

− Controla el volumen celular al mantener el balance osmótico.

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− Transporte activo indirecto. La proteína transportadora puede transportar una molécula en contra de
gradiente y otra a favor de gradiente. Se puede considerar como un transporte activo secundario, utiliza la
hidrólisis del ATP de forma indirecta. “Se aprovecha” del gradiente electroquímico generado por el
transporte activo. Ej: sistema de cotransporte Na+ - glucosa en el intestino delgado.

Imagen. Sistema de cotransporte Na+ - glucosa.

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 TRANSPORTE DE GRANDES MOLÉCULAS

En este caso, las partículas de gran tamaño pueden ser transportadas al interior celular o salir de las células gracias a
unos mecanismos celulares basados en la formación de vesículas membranosas. Así tenemos:

− Endocitosis. Se produce entrada de partículas.

− Exocitosis. Se produce salida de partículas.

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PROCESO DE ENDOCITOSIS

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Mediante estos procesos la membrana plasmática se invagina formando una vesícula que engloba las partículas del
medio. De esta manera, se forma una vesícula que pasa al interior celular. Una vez dentro, las vesículas de endocitosis
pueden seguir dos caminos:

− Fusión con lisosomas primarios para formar vacuolas digestivas, en las que las enzimas hidrolíticas del
lisosoma permiten la digestión del material. Esta digestión celular origina productos que se utilizarán para el
metabolismo celular y serán aprovechados como fuente de energía y nutrientes, así como material de
desecho que será expulsado.
− Otras vesículas de endocitosis tienen como función el tránsito intracelular de sustancias desde un punto de
la célula a otra.
TIPOS DE ENDOCITOSIS

En función del tamaño y la naturaleza de las partículas ingeridas, puede haber distintos tipos de endocitosis:

− Fagocitosis. Consiste en la ingestión o entrada de partículas sólidas de gran

tamaño, organismos vivos o restos celulares. En muchas ocasiones se lleva a
cabo mediante la emisión de pseudópodos.
− Pinocitosis. Ingestión o entrada de líquidos o pequeñas partículas mediante la
formación de vesículas muy pequeñas.
− Endocitosis mediada por receptor. Es un mecanismo de entrada muy específico
destinado a macromoléculas importantes para la célula. La cara externa de la
membrana contiene receptores específicos mientras que la cara interna se
asocia a una proteína, la clatrina.

Endocitosis mediada
por receptor
Fagocitosis Pinocitosis

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Tipos de endocitosis.

PROCESOS DE EXOCITOSIS

Es un mecanismo de expulsión de macromoléculas y pequeños cuerpos gracias a la fusión de membrana plasmática

con la membrana de la vesícula procedente del citoplasma. Así la célula puede expulsar al exterior desechos del
metabolismo. Estas vesículas de secreción son transportadas intracelularmente y, después, se produce la unión a la
membrana a través de la interacción con elementos citoesqueléticos (microtúbulos y microfilamentos).

PAPEL DE LA EXOCITOSIS
− Funciones estructurales. Secreción de sustancias sintetizadas en el interior de la célula cuyo destino final es,
por ejemplo, la formación del glicocálix, la matriz celular o la pared celular vegetal.
− Funciones de relación. Consisten en el intercambio de metabolitos o señales con otras células o con el medio.
− Funciones de excreción. Secreción de los productos de desecho que se producen tras la digestión celular de

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partículas ingeridas por fagocitosis.
La secreción puede ser de dos tipos:

− Constitutiva. Se realiza de forma continua a partir de vesículas originadas en el sistema retículo endoplásmico
- Golgi y se lleva a cabo con sustancias con función estructural.
− Regulada. Se produce en lugares localizados de la célula ante determinados estímulos externos. Típica de
células secretoras de las glándulas exocrinas (secreción de enzimas digestivas) o endocrinas (secreción de
hormonas), también está implicada en la secreción de hormonas.

ENVOLTURAS O MEMBRANAS DE SECRECIÓN

Son capas cuyos componentes son producidos por la célula en su interior. Están formadas por sustancias que, una vez
segregadas por la célula, se depositan en la cara externa de la membrana plasmática. Tenemos dos tipos:

− La matriz extracelular de las células animales (glicocálix).

− La pared celular de las células vegetales.
−
MATRIZ EXTRACELULAR

Es un elemento propio de las células animales, sirve como nexo de unión y mantiene unidas las células que forman
tejidos. Es especialmente abundante en los tejidos conectivos. Su función consiste en rellenar los espacios
intercelulares, servir de nexo de unión, dar consistencia y elasticidad a tejidos y órganos.

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 Está formada por una red de fibras proteicas formadas por colágeno y elastina inmersas en una sustancia fundamental
constituida por glucoproteínas (proteoglucanos: formado por ácido hialurónico unido a proteínas).

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GLICOCÁLIX

Está formado por el conjunto de glúcidos (oligosacáridos y polisacáridos unidos a proteínas de membrana) que
sobresalen en la superficie externa de la membrana.

Las funciones del glicocálix son:

− Intercambio de sustancias entre células adyacentes.

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− Reconocimiento y adhesión celulares.
− Emplazamiento de algunas enzimas.
− Movimiento y división de la célula.
Se encuentra inmerso en la matriz extracelular, a veces es difícil
determinar dónde termina el glicocálix y dónde empieza la
matriz extracelular, por ello a menudo se utiliza el término
glicocálix como sinónimo de matriz extracelular.

PARED CELULAR VEGETAL

Las células vegetales poseen una pared celular rígida, externa a la membrana plasmática.

Funciones:

− Confiere rigidez y contribuye al mantenimiento de la forma celular (“exoesqueleto celular”).

− Une células adyacentes, sirve de conexión entre las células de los tejidos vegetales.
− Posibilita el intercambio de sustancias y la comunicación intercelular.
− Permite a las células vegetales vivir en un medio hipotónico impidiendo la lisis osmótica (impide que las
células estallen).
− Impermeabiliza la superficie vegetal en algunos tejidos.
− Sirve como barrera protectora contra el paso de agentes patógenos.

ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN

La pared celular está compuesta por una serie de fibras de celulosa conectadas por un entramado de polisacáridos
(pectinas y hemicelulosa) y glucoproteínas con consistencia de gel. En las células diferenciadas, la pared celular aparece
como una estructura gruesa compuesta por varias capas que se van depositando a medida que se produce el
crecimiento celular. Estas capas son:

− Lámina media. La capa más externa y la primera que se forma después de la división celular y puede ser
compartida por las células adyacentes. Integrada por pectinas y proteínas, unidas a iones Ca2+. ‘Cementa’
las paredes adyacentes.

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 − Pared primaria. Gruesa capa de estructura fibrilar, situada por debajo de la lámina media. Constituida por

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largas fibras de celulosa cohesionadas por hemicelulosa, pectinas y glucoproteínas. Es una capa delgada,
flexible y elástica.
− Pared secundaria. Capa más interna y se encuentra por debajo de la pared primaria en algunos vegetales. Su
composición es parecida a la pared primaria, sin embargo, contiene una mayor proporción de celulosa y no
tiene pectinas. Es en esta capa donde se deposita la lignina, suberina, carbonato de calcio… esta envoltura
perdura después de la muerte de la célula.
En algunos tejidos, como el leñoso, se impregna de lignina que aporta una mayor rigidez a la pared (xilema
esclerénquima). En otros tejidos se puede impregnar de suberina o de cutina que impermeabilizan la pared de la célula
También el carbonato de calcio y la sílice dan rigidez a la epidermis de muchas hojas.

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La pared celular vegetal no es continua, sino que presenta plasmodesmos, canales que permiten la comunicación y el
intercambio de sustancias entre células adyacentes. Estos canales se forman en el proceso de la división celular,
durante la síntesis de la pared. Las células vecinas realizan el intercambio de agua y solutos a través de plasmodesmos.
Son canales que constituyen comunicaciones citoplasmáticas. En otras ocasiones también aparecen punteaduras.

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