Artrópodos y el origen de los insectos

La vida multicelular surgió en el período Precámbrico. Si bien muchos phyla animales parecen

haberse originado cerca del final del Precámbrico (p. Ej., Anélidos putativos), los primeros

conjuntos diversos de animales no se conocen hasta el Cámbrico, la llamada Explosión Cámbrica

(Conway Morris, 1979, 1989,

1993, 1998, 2000, 2003). Reconocemos estos linajes como phyla debido a las diferencias

dramáticas y fundamentales en la organización del cuerpo (es decir, cada phylum representa un

plano básico o bauplan para el diseño animal). Entre la diversidad de planos para construir un

animal, el phylumArthropoda, que ha alcanzado un nivel de éxito evolutivo sin rival en la historia

evolutiva, es claramente más dominante en la Tierra en relación con todos los demás. El plano

básico de los artrópodos es la forma de vida más común, habiendo irradiado a más especies y a

más hábitats que cualquier otro linaje. También es un filo antiguo, bien representado en las

faunas cámbricas por una diversidad ya impresionante, la más famosa de las cuales son los

trilobites familiares.

Tradicionalmente se ha considerado que los artrópodos pertenecen a un grupo más grande de phyla

llamado Articulata, o los animales segmentados (p. Ej., Cuvier, 1817; Haeckel, 1866; Hatschek, 1878;

Snodgrass, 1938; Lauterbach, 1972; Rouse y Fauchauld, 1997 ; Wägele et al., 1999; Nielsen, 2001;

Wägele y Misof, 2001; Scholtz, 2002) y, además de Arthropoda, están formados por Annelida,

Tardigrada y Onychophora. Los dos últimos phyla comprenden, junto con Arthropoda, Panarthropoda

(Haemopoda of Cavalier-Smith, 1998; = Lobopodia of Snodgrass, 1938, aunque este nombre a

menudo se restringe a Onychophora en la actualidad) (Figura 3.1). La teoría de los anélidos para la

ascendencia de los panartrópodos ha sido ampliamente reconocida (p. Ej., Brusca y Brusca, 1990)

pero se percibe cada vez más como incorrecta. Los análisis más recientes de datos morfológicos y

moleculares consideran que los Annelida son parientes lejanos de Panarthropoda (p. Ej., Aguinaldo et

al., 1997; Giribet y Ribera, 1998; Zrzav́ y et al., 1998a, 2001; Zrzav́ y, 2001, 2003). Alternativamente,

se cree que los gusanos anélidos están relacionados con Mollusca y Sipuncula, mientras que los

panartrópodos están aliados con un

serie de filos que se caracterizan por la ausencia de cilios locomotoras y la presencia de una cutícula

de tres capas (que consta de epicutícula multicapa, exocutícula y endocutícula quitinosa), que muda

a medida que crecen a través de ciclos inducidos por ecydesteroides. Este clado más grande de

animales en muda, conocido como Ecdysozoa (Aguinaldo et al., 1997), consiste en la hermana

Panarthropoda de Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha, Priapula y Loricifera (p. Ej., Zrzav'y,

2003) (Tabla 3.1). El Ecdysozoa en sí es aparentemente hermano del enigmático y poco entendido

filo Gastrotricha (p. Ej., Zrzav́ y, 2003), un pequeño grupo de gusanos microscópicos que habitan en

hábitats acuáticos.

La Pentastomida, un filo anteriormente incluido en la “Articulata”, incluye enigmáticos gusanos parásitos

(alrededor de 95 especies) que viven en los pulmones o conductos nasales de varios vertebrados (Storch,

1993). Al igual que los panartrópodos, los pentastómidos tienen una cutícula no quitinosa que se muda

periódicamente.

3.1. Filogenia de los filos panartrópodos, Onychophora, Tardigrada y Arthropoda; y relaciones

entre los cuatro subfilos de artrópodos bajo las hipótesis esquizoramiana (A) y mandibulada (B).
durante el crecimiento, y la principal cavidad corporal es un hemocele. Sin embargo, el sistema nervioso es

similar a los crustáceos, las larvas son casi idénticas a las larvas de crustáceos y la estructura del esperma y

la embriogénesis son idénticas a las de los crustáceos (Wingstrand, 1972; Riley et al., 1978; Storch y

Jamieson, 1992). Los datos moleculares también han respaldado un origen crustáceo de los pentastómidos

(Abele et al.,

1989). De hecho, ahora se plantea la hipótesis de que los pentastómidos son crustáceos altamente

derivados, quizás cerca de los Maxillopoda (Martin y Davis, 2001), aunque la evidencia paleontológica

limitada tiende a favorecer la ubicación del grupo hermano de Arthropoda propiamente dicho (p. Ej.,

Walossek y Müller, 1994, 1998). ; Walossek

et al., 1994; Zrzav́ y, 2001; Waloszek, 2003). A pesar de la controversia en torno a la ubicación
más amplia de Panarthropoda, una amplia evidencia indica que el grupo es monofilético.
ONYCHOPHORA: LOS GUSANOS DE TERCIOPELO

El filo Onychophora, o "gusanos de terciopelo", consta de aproximadamente 100 especies de

gusanos de patas que tienen una distribución pantropical. Los Onychophora vivos se clasifican
en dos familias, Peripatidae y Peripatopsidae, y ahora son completamente terrestres, por lo
general viven entre la hojarasca húmeda en los bosques (Figura 3.2). Las especies tienden a
ser depredadoras, rociando un “pegamento” proteico de las papilas bucales que atrapa a sus
víctimas, que incluyen caracoles, gusanos y pequeños artrópodos. El cuerpo es alargado, con
una cutícula débil, finamente anulada (pseudosegmentación) y plagada de papilas dérmicas.
Los segmentos verdaderos tienen lobopodos distintos, no articulados, que en un segmento de
la cabeza forman estructuras sensoriales superficialmente similares a las antenas de los
artrópodos. El filo tiene papilas orales peribucales y grandes características,

3.2. Un gusano de terciopelo moderno, Peripatus sp. (Peripatidae), de Panamá. Onychophora es un pequeño

filo de aproximadamente 100 especies vivas estrechamente relacionadas con los artrópodos. Foto: PJ DeVries.
El interés en Onychophora proviene en gran parte de su aparente posición filogenética entre los principales linajes de

Panarthropoda, específicamente como basales del linaje Tardigrada + Arthropoda (p. ej., Zrzav́ y et al., 1998b; Nielsen, 2001).

El filo une las características primitivas de los “gusanos” típicos (p. Ej., Nematoda y Nematomorpha) con las de otros

panartrópodos. Numerosos fósiles del Cámbrico se han aliado con Onychophora (p. Ej., Dzik y Krumbiegel, 1989; Ramsköld y

Hou, 1991; Hou y Bergström, 1995), incluidas varias formas enigmáticas del Burgess Shale del Cámbrico Medio como

Hallucigenia y Aysheaia (Ramsköld y Hou, 1991). Estos gusanos de terciopelo paleozoicos se colocan tradicionalmente en su

propia clase, Xenusia, y probablemente son un grupo de tallo parafilético de la Onychophora moderna (clase Euonychophora), o

son lobopodios del grupo de tallo. Xenusianos, a diferencia de los miembros modernos del phylum, eran completamente

marinos y tenían una boca terminal (vs. ventral) aparentemente sin papilas orales. La Euonychophora earlist (es decir, terrestre

y con una boca ventral), se conoce del Carbonífero Superior (Thompson y Jones, 1980); sin embargo, el siguiente registro del

filo no es hasta el ámbar birmano cretáceo medio (Grimaldi et al., 2002), un vacío de casi 200 millones de años. Esta brecha

probablemente se deba al hecho de que los cuerpos blandos de los onicóforos rara vez se conservan en los sedimentos.

Mientras que el Carbonífero Helenodora se considera basal dentro de Euonychophora (Thompson y Jones, se conoce del

Carbonífero Superior (Thompson y Jones, 1980); sin embargo, el siguiente registro del filo no es hasta el ámbar birmano

cretáceo medio (Grimaldi et al., 2002), un vacío de casi 200 millones de años. Esta brecha probablemente se deba al hecho de

que los cuerpos blandos de los onicóforos rara vez se conservan en los sedimentos. Mientras que el Carbonífero Helenodora se

considera basal dentro de Euonychophora (Thompson y Jones, se conoce del Carbonífero Superior (Thompson y Jones, 1980);

sin embargo, el siguiente registro del filo no es hasta el ámbar birmano cretáceo medio (Grimaldi et al., 2002), un vacío de casi

200 millones de años. Esta brecha probablemente se deba al hecho de que los cuerpos blandos de los onicóforos rara vez se

conservan en los sedimentos. Mientras que el Carbonífero Helenodora se considera basal dentro de Euonychophora (Thompson y Jones,

1980), el ámbar Cretácico Cretoperipatus burmiticus (Figura 3.3), es notablemente moderno e

incluso pertenece a la familia viviente Peripatidae.

ARTRÓPODOS Y EL ORIGEN DE LOS INSECTOS

3.3. El gusano de terciopelo más antiguo en ámbar; Cretoperipatus burmiticus ( Peripatidae) en 100

MYO ámbar cretáceo de Myanmar. Los onicóforos datan del Cámbrico, pero este es el único

miembro mesozoico conocido del filo. AMNH Bu218; longitud conservada 5 mm; de Grimaldi et al. ( 2002).

TARDIGRADA: LOS OSOS DE AGUA

Los tardígrados son un pequeño filo de 840 especies de animales diminutos (generalmente 200-500

m de longitud) que viven en musgo, líquenes, hojas

basura y hábitats de agua dulce o incluso marinos. Las especies se alimentan de micelios, algas,
células vegetales, rotíferos, nematodos e incluso otros tardígrados. Están segmentados, poseen patas

emparejadas, con garras y mudanza. Con base en estos rasgos, otras características morfológicas y

secuencias de ADN, los tardígrados se han colocado como los parientes más cercanos y existentes de los

artrópodos (Dewell y Dewell, 1996, 1998; Garey et al., 1996; Giribet et al., 1996; Yeo- Moon y Kim, 1996;

Nielsen,

2001). Los trabajos generales sobre el filo incluyen a Greven (1980), Ramazzotti y Maucci (1983),

Nelson y Higgins (1990), Dewell et al. (1993) y Kinchin (1994), mientras que Garey et al. (1999) han

proporcionado el análisis cladístico más reciente del grupo. Las características definitorias del grupo

incluyen la estructura de los ojos; la presencia de un nervio entre los lóbulos protocerebrales

laterales y el ganglio del primer par de patas para caminar; la modificación de las garras anteriores

en estiletes; y la ausencia de corazón y metanefridia. La aparición de "túbulos de Malpighi" en

algunos tardígrados es convergente con la que se observa en los artrópodos.

La característica más conocida del filo es la capacidad de algunas especies para soportar condiciones

extremas en un estado latente o criptobiótico: años, probablemente incluso décadas, de desecación completa

(Baumann, 1927); temperaturas muy por encima del punto de ebullición y cercanas al cero absoluto (Rahm,

1921, 1924, 1925); intensidades de rayos X que son más de 100 veces la dosis letal para los mamíferos (May

et al.,

1964); y presiones más de seis veces superiores a las conocidas en las fosas oceánicas más profundas (Seki y

Toyoshima, 1998). Por estas razones, los tardígrados habitan algunas de las regiones más duras de la tierra. Seis

especies viven en musgos y líquenes en el este de la Antártida (Miller et al., 1996). La mayoría de las especies están

ampliamente distribuidas, si no cosmopolitas. La capacidad de los tardígrados para "enquistarse", para volverse

altamente resistentes a condiciones ambientales extremas, probablemente ha sido un factor principal en su distribución.

Una vez enquistados, los tardígrados pueden ser transportados fácilmente por el viento o en el suelo transportados por

otros organismos. Los huevos son igualmente resistentes y

también se puede distribuir fácilmente.

El tamaño diminuto y el tegumento membranoso de los tardígrados hace que su fosilización por

mineralización o compresión sea altamente improbable o indetectable.

aunque se han descrito fósiles de tipo tardígrado de depósitos del Cámbrico medio en Siberia

(Müller et al., 1995), fosfatados en completo relieve y con detalle microscópico (Figura 3.4). Estos

especímenes se diferencian de los tardígrados vivos por tener tres pares de patas en lugar de

cuatro (aunque pueden estar presentes homólogos de estos en uno de los fósiles representados

por Waloszek,

2003), una morfología de la cabeza simplificada y sin apéndices posteriores de la cabeza (cirros laterales y

clavas: aunque Waloszek, 2003, considera que las estructuras sensoriales finas de los fósiles

corresponden a estos rasgos entre

3.4. Los primeros fósiles del filo Tardigrada, del Cámbrico del norte de Europa. Están exquisitamente

conservados como réplicas fosfatadas. Los tardígrados son los parientes más cercanos de los

artrópodos. Micrografías electrónicas de barrido; fotos:

D. Waloszek.
tardígrados vivos). Los fósiles del Cámbrico probablemente representan un grupo de tallo de la Tardigrada

viviente (Walossek y Müller, 1998).

Además de los tardígrados fosfatados del Cámbrico, los únicos otros fósiles son varios especímenes

raros en ámbar del Cretácico. El más antiguo de estos es Milnesium swolenskyi en ámbar de Nueva

Jersey (Figura 3.5); La preservación detallada indica que la estructura de sus garras y piezas bucales

son prácticamente indistinguibles de las especies cosmopolitas vivientes. M. tardigradum ( Bertolani y

Grimaldi,

2000). Los otros tardígrados fósiles de ámbar son dos especímenes en ámbar del oeste de Canadá

(Cooper, 1964), 15-20 millones de años más jóvenes que M. swolenskyi. El espécimen de ámbar

canadiense mejor conservado se describió en su propio género y familia, Beorn

3.5. Milnesium swolenskyi ( Milnesiidae), un tardígrado en 90 MYO ámbar cretáceo de Nueva Jersey. Los

tardígrados son animales notablemente duraderos que pueden persistir en letargo durante períodos de

tiempo tan prolongados (llamados criptobiosis) como para desafiar los conceptos sobre la longevidad de los

individuos. Esta especie apenas se distingue de una especie viviente muy extendida. AMNH NJ796; longitud

0.85

mm.
leggi Beornidae), pero se parece a varios géneros de la familia Hipsibiidae contemporánea (R.
Bertolani, com. Pers.). La existencia de un linaje tardígrado derivado recientemente en el
Cretácico medio es consistente con los orígenes del filo durante las “explosiones cámbricas”
(Gould, 61989), aunque tal estasis morfológica, o bradita, es extraordinaria.

Extreme bradytely (Simpson, 1944; Eldredge y Stanley, 1984) es bien conocido, aunque raro, en la

evolución. Quizás los ejemplos más famosos del registro fósil de animales que muestran poco o

prácticamente ningún cambio morfológico durante millones de años son los "cangrejos" de herradura

(Chelicerata: Xiphosura: Limulus), y el celacanto Latimeria). El cangrejo herradura del Atlántico vivo, Limulus

polifemo es muy similar a una especie del Cretácico superior (c. 70 MYO), L. coffini Fisher, 1984). El

único celacanto vivo, Latimeria chalumnae, es el único superviviente de los peces Actinistia, que

prosperaron desde el Devónico hasta el Cretácico superior, 380-79 MYO (Forey, 1984). El camarón

renacuajo, Triops cancriformis ( Crustáceos: Branchiopoda), es otro ejemplo menos conocido. Esta

“especie animal viva más antigua conocida” (Tasch, 1969; Schram, 1986; Futuyma, 1998) es

indistinguible de los fósiles jurásicos de 180 millones de años. Bradyly en Triops camarones renacuajo y Milnesio

Los tardígrados pueden atribuirse a su notable capacidad para quedarse dormidos. Viviendo T.

cancriformis habitan estanques no salinos que a menudo son efímeros. Cuando el agua se evapora, los

huevos desecados pueden permanecer viables en el sedimento durante casi una década y soportar

temperaturas de _90 ° C durante cortos períodos de tiempo. Sin embargo, a diferencia de los

tardígrados, los adultos Triops no pueden entrar en un letargo tan dramático, ni pueden soportar los

extremos que pueden los tardígrados. La criptobiosis probablemente actúa como una adaptación

general a diversas condiciones ambientales, liberando a estos organismos del desarrollo de conjuntos

de adaptaciones morfológicas y de comportamiento y, por lo tanto, ralentizando la tasa de cambio

morfológico. Los tardígrados criptobióticos, de hecho, son probablemente los animales más duraderos.

ARTHROPODA: LOS ANIMALES ARTICULADOS

Más de las tres cuartas partes de todas las especies de la tierra pertenecen a Arthropoda. Los

artrópodos se han vuelto omnipresentes en todos los hábitats de nuestro planeta, excepto en los

polos extremos. Casi todo el mundo puede reconocer intuitivamente un artrópodo, y han sido

reconocidos casi universalmente como un grupo natural durante siglos. Incluso Linneo (1758), que

era botánico, pudo reconocer a los artrópodos como grupo. Su Reino Animalia se dividió en varios

grupos de vertebrados (Piscis, Reptilia, Aves, Mammalia) y dos clases de animales sin columna

vertebral: Insecta y Vermes. La “Clase Insecta” de Linnaeus corresponde a lo que ahora llamamos

Phylum Arthropoda.

Los artrópodos se definen por numerosas características (p. Ej., Lankester, 1904; Snodgrass, 1938;

Boudreaux, 1979; Weygoldt, 1986; Brusca y Brusca, 1990). Algunas de estas características son la

segmentación corporal externa e interna con especialización regional, o tagmosis; un exoesqueleto

endurecido compuesto de cutícula que se endurece por calcificación (deposición mineral) o por

esclerotización (entrecruzamiento de proteínas); un exoesqueleto compuesto por placas articuladas;

segmentos corporales que primitivamente llevan apéndices articulados emparejados (y de ahí el nombre

Arthropoda, que significa "pie articulado"); ojos compuestos frecuentemente emparejados y algunos ojos

simples medianos; celoma reducido a porciones del tracto reproductivo y del sistema excretor (la cavidad

principal del cuerpo es una

hemocele); un sistema circulatorio abierto con corazón dorsal y ostiado; un tracto digestivo completo; un

cordón nervioso ventral; crecimiento escalonado a través de la muda (que, como hemos visto, no es

exclusivo de Arthropoda); y músculos estriados y dispuestos en bandas segmentarias aisladas y

generalmente en pares opuestos de músculos flexores y extensores. Quizás una de las características más

importantes de los artrópodos es su organización en el tagma plural tagmata), o conjuntos de segmentos

especializados en unidades funcionales. Tagmosis ha permitido a los artrópodos diversificar su diseño

corporal general. Por ejemplo, el patrón de tagmosis se usa, junto con otros rasgos, para identificar los

principales grupos de artrópodos.

A pesar de esta impresionante variedad de rasgos, se ha cuestionado la monofilia de los artrópodos.

Tiegs (1947) consideró que los artrópodos eran en realidad un

combinación artificial de dos grupos no relacionados: Myriapoda, Hexapoda y Onychophora (la

"Uniramia") y Trilobita, Crustacea y Chelicerata ("TCC" de Cisne, 1974). Tiegs postuló que estos

dos grupos se originaron independientemente de ancestros anélidos, convergiendo en rasgos de

"artrópodos". Esta hipótesis se amplió más tarde para considerar los tres linajes de TCC como cada

uno derivado de forma independiente, expandiendo la polifilia a cuatro orígenes separados (Tiegs y

Manton, 1958; Manton, 1964, 1966, 1972, 1973, 1979; Anderson,

1973, 1979; Willmer, 1990; Freidora, 1996, 1998). La noción principal detrás de la hipótesis de Tiegs y

Manton de los orígenes independientes de los artrópodos es que los diversos linajes de artrópodos no

podrían considerarse parientes si el antepasado putativo de todos ellos poseyera estructuras

anatómicas que, hipotéticamente, no fueran funcionales (en particular, estructuras apendiculares).

Alternativamente, si los estados de carácter observados entre los linajes de artrópodos no pudieran

derivarse inmediatamente de otros caracteres que ya existen en los taxones modernos, entonces estos

autores no creían que se pudiera respaldar un ancestro común. En su escenario, el uso de la base de la

extremidad (gnathobase) para moler alimentos en Trilobita, Chelicerata y Crustacea era

fundamentalmente diferente del uso del ápice de un apéndice en los otros linajes (compuesto en

Myriapoda y Hexapoda). Todos los demás personajes que apoyan a Arthropoda fueron ignorados junto

con la posibilidad de que las estructuras mandibulares simplemente divergieran a favor de un escenario

funcional de evolución de apéndices. Tal concepto de "funcionalismo" no es válido en la reconstrucción

filogenética (Kristensen, 1975; Ax, 1984; Weygoldt, 1986). No hay un estudio riguroso de las relaciones

entre panartrópodos.

basado en datos moleculares o morfológicos ha sido capaz de establecer de manera convincente la

polifilia de los artrópodos. De hecho, todos los estudios modernos han reforzado el concepto de

Arthropoda monofilético (Field et al., 1988; Turbeville et al.,

1991; Rodador et al., 1993a; Giribet et al., 1996; Giribet y Ribera, 1998; Giribet y Wheeler, 1999;
Nielsen, 2001; Regier y Shultz, 2001a).

La filogenia completa y la evolución de Arthropoda está fuera del alcance de este trabajo y llenaría

volúmenes por sí sola. Hemos proporcionado aquí solo un breve

esbozar los principales linajes del filo para ubicar a los insectos en un contexto más amplio y
comprender su origen (Tabla 3.2). Los artrópodos constan de al menos cuatro linajes principales
(considerados subfilos): Marellomorpha, Arachnomorpha, Crustaceomorpha y Atelocerata
(Hexapoda y Myriapoda). Los neontólogos y paleontólogos difieren considerablemente en su
interpretación de las relaciones entre estos grupos, principalmente en lo que respecta a la
posición de los Crustaceomorpha como hermanos de Atelocerata (el Mandibulata, apoyado por
la mayoría de los neontólogos) o de Arachnomorpha, junto con Marellomorpha (el Schizoramia,
apoyado por la mayoría paleontólogos) (Figura 3.1). Los biólogos moleculares han intervenido en
ambos lados del problema y, al tiempo que proporcionan datos importantes adicionales, en
general, no han inclinado la conclusión de manera abrumadora a una hipótesis u otra. Además,
entre los autores que favorecen la hipótesis de Mandibulata, existe un cisma en torno a la
monofilia de la Atelocerata. Dentro de Mandibulata, los hexápodos están aliados de Myriapoda
(el Atelocerata tradicional) o de Crustacea (la hipótesis de Pancrustacea). A pesar de estos
puntos de discordia, en general se aceptan algunos grupos importantes.

MARELLOMORPHA: LOS CANGREJOS DE ENCAJE

El subfilo extinto Marellomorpha consta de varios fósiles marinos enigmáticos desde el

Cámbrico al Devónico, el más famoso de los cuales es Marella
(el "cangrejo de encaje") de Burgess Shale (Wolcott, 1912), y es quizás el artrópodo no trilobite
más común en estos depósitos. Otros géneros incluyen
Mimetaster y Vachonisia. El linaje se apoya como monofilético basado en cuatro rasgos (Stürmer y

Bergström, 1976; Wills et al., 1998): número de apéndices de la cabeza, gran número de somitas del

tronco, disminución regular de la longitud de los apéndices del tronco y división de los endópodos del

tronco en cinco podómeros. Los marellomorfos pueden ser el grupo hermano de Arachnomorpha (ver

discusión a continuación) o basales dentro de un grupo más grande llamado Schizoramia, que

también consiste en Arachnomorpha pero como el grupo hermano de

Crustaceomorpha (véase el debate sobre la esquizoramia monofílica, más adelante en este capítulo).

ARACNOMORFA: TRILOBITOS, ARACNIDOS Y FAMILIARES

El subfilo Arachnomorpha es un linaje diverso que consiste en aquellos artrópodos con el ano en

posición ventral en el penúltimo somita del tronco, desarrollo de una proyección terminal estiliforme,

presencia de divertículos intestinales en el tronco, un borde marginal en el escudo cefálico, la fusión

de cuatro (o más) apéndices en la cabeza, y la presencia de seis poditas en las ramas internas de los

apéndices (Wills et al., 1998), aunque cada uno de estos rasgos se modifica secundariamente o se

pierde en varios linajes de arachnomorphs. La extensa extinción de Arachnomorpha basal ha sido

quizás uno de los mayores obstáculos para los estudios que intentan estudiar la filogenia de los

artrópodos basándose únicamente en la fauna moderna. Dos linajes principales comprenden este

subfilo: los trilobites (Trilobita) y los queliceriformes (quelicerados y sus parientes extintos). Los

trilobites están más estrechamente relacionados con los Cheliceriformes, un gran conjunto que

contiene, entre otros grupos, los arácnidos familiares (arañas, ácaros, escorpiones). et al.) y cangrejos

herradura.
Trilobita

Aparte de las pesadas reliquias y moldes de dinosaurios, quizás el linaje más famoso de organismos

fosilizados es el de los trilobites (Figura 3.6). Estas criaturas marinas bastante ovoides han fascinado

tanto a los paleontólogos profesionales como a los aficionados durante siglos. El grupo está bien

documentado en el registro fósil y estuvo presente desde el Cámbrico hasta el

3.6. Trilobite del Devónico de Marruecos. Los trilobites fueron los artrópodos marinos más
abundantes y diversos del Paleozoico (hay casi
4.000 especies conocidas). Sucumbieron a la extinción en el Pérmico. Longitud 26 mm.

los trilobites son monofiléticos y están sostenidos por el segmento terminal redondeado (que
lleva el ano), la estructura del ojo y una tagmosis única del pigidio compuesta por una serie de
segmentos fusionados (Fortey y Whittington, 1989; Ramsköld y Edgecombe, 1991;
Testamentos et al., 1998; Edgecombe y Ramsköld 1999; Fortey, 2001).

Queliceriformes

Los queliceriformes basales como Aglaspidida y Chasmataspida muestran una similitud primitiva intuitiva con

los Trilobites, pero también se parecen a los primeros quelicerados.

como los xifosuranos (cangrejos herradura). Junto con los marellomorfos, estos linajes fueron

considerados en un momento como un grupo, llamado Trilobitomorpha, que desde entonces ha sido

reconocido como artificial (p. Ej., Wills et al., 1998). Poco se sabe de los extintos Aglaspidida y

Chasmataspida y el linaje mejor entendido es el de los Chelicerata. Estos grupos son primitivamente

similares a los xifosuranos pero carecen de rasgos como los quelíceros (Briggs et al., 1979), por lo que es

probable que sean Chelicerata del grupo madre.

Chelicerata. Incluidos dentro de los quelicerados están las "arañas" marinas, los cangrejos herradura,

los arácnidos y sus parientes extintos. Los queliceratos están unidos por la presencia de líneas

ecdisiales visibles y la pérdida de ramas internas en los apéndices del tronco (Wills et al., 1998). Sin

embargo, la característica más prominente y definitoria de los quelíceros es la presencia de quelíceros,

un rasgo del que derivan su nombre. Las queliceras son apéndices modificados del primer segmento

corporal. Los quelíceros cumplen una variedad de funciones, principalmente en la alimentación, y

forman los familiares "colmillos" de linajes como las arañas. El presunto linaje basal de los Chelicerata

son las Pycnogonida, o arañas marinas, un grupo difícil de ubicar filogenéticamente y, a veces,

excluido de los quelicerados. Los picnogonidos (también conocidos como Pantopoda, aplicados

principalmente para el clado de especies vivas solamente) se consideran basales a un clado que

consiste en los queliceratos "verdaderos" (Euchelicerata): Xiphosura, Eurypterida y Arachnida. Se

conocen alrededor de 1.000 especies vivas de picnogonidos, la mayoría de las cuales son

depredadores, aunque algunas se alimentan de algas. El opistosoma de los picnogonidos se reduce

drásticamente y hay una trompa corta que precede al segmento de quelato del prosoma. Los

picnogonidos se registran desde el Cámbrico, y la mayor parte del trabajo paleontológico sobre el

grupo ha sido realizado por Hedgepeth (1955a, b), Bergstrom et al. ( 1980) y Waloszek y Dunlop (2002).

Los eucheliceratos están unidos por la presencia de seis pares de apéndices prosomales (incluidos los

quelíceros), un opistosoma de 12 segmentos y la presencia de un telson posanal (Selden y Dunlop,

1998).

XIPHOSURA.
Los cangrejos herradura son uno de los ejemplos clásicos de estasis evolutiva y "fósiles vivientes".

Los xifosuranos son el único linaje vivo de euqueliceratos marinos, siendo las cinco especies

existentes las únicas supervivientes de una radiación una vez mayor. Especies modernas de Limulus son

notablemente similares a los fósiles del Paleozoico y dan fe no solo de la longevidad de este grupo

sino también del éxito de su diseño, habiendo sobrevivido a varias extinciones cataclísmicas a lo

largo de la historia evolutiva. La cabeza, o prosoma, está cubierta por un gran escudo dorsal, con

ojos compuestos laterales, mientras que el opistosoma está igualmente cubierto por un gran escudo,

aunque primitivamente segmentado en un orden (el parafilético “Synziphosurina”). Se registran

numerosos géneros fósiles para Xiphosura, que datan desde el Ordovícico. Los xifosuranos del

Ordovícico al Devónico tenían un opistosoma segmentado y probablemente son un grupo madre del

verdadero Xiphosura (Anderson y Selden, 1997). Se considera que Xiphosura es el grupo hermano

de todos los demás Euchelicerata (Boudreaux, 1979; Paulus, 1979; Weygoldt y Paulus, 1979;

Weygoldt, 1980; Wills et al., 1995; Selden y Dunlop, 1998).

EURYPTERIDA. Los "escorpiones marinos" extintos eran grandes quelicerados anfibios que

superficialmente parecían xifosuranos alargados con un opistosoma segmentado; de hecho, una vez

fueron clasificados con ellos en un grupo artificial llamado Merostomata (por ejemplo, Woodward,

1865). Los euriptéridos estuvieron entre los primeros artrópodos en aventurarse en tierra, aunque

siguieron siendo principalmente marinos. Las piernas se modificaban con frecuencia en paletas para

nadar, mientras que las quelíceras a veces podían modificarse drásticamente en elon-

puerta agarrando "brazos", útil para capturar presas durante persecuciones acuáticas. El telson del cuerpo estaba

claramente aplanado y formaba una espina terminal o una paleta. Los euriptéridos podían ser bastante grandes,

superando los dos metros de longitud corporal total, y probablemente eran depredadores aterradores en las aguas

costeras. Los euriptéridos podrían haberse aprovechado fácilmente de los primeros linajes de vertebrados (¡no es

de extrañar que los vertebrados se trasladaran rápidamente a la tierra!). El grupo persistió desde el
Ordovícico hasta el Pérmico y tenía una diversidad descrita de unas 300 especies. Los

tratamientos clasificatorios recientes de Eurypterida incluyen los trabajos de Plotnick (1983) y

Tollerton (1989).

ARACHNIDA. Los arácnidos son quelicerados completamente terrestres (excepto los ácaros del agua,

que en segundo lugar regresaron a un estilo de vida acuático), y se aventuraron a aterrizar en algún

momento durante el Silúrico, quizás el Ordovícico. El grupo es casi universalmente depredador o

parásito, principalmente victimizando a otros artrópodos, como insectos. Con más de 80.000 especies

descritas, los arácnidos son sin duda el linaje más exitoso de los queliceriformes. En cuanto al número

de especies, las arañas (Araneae) y los ácaros (Acari) dominan la Arachnida; también son los más

diversos ecológicamente. Los arácnidos se componen de numerosos órdenes: Opiliones (los

cosechadores), Scorpiones (escorpiones), Pseudoscorpionida (pseudoescorpiones), Solifugida

("escorpiones" del viento), Palpigradi (palpígrados), Araneae (arañas), Amblypygida (látigo "arañas"),

Uropygida (pibones), Schizomida (esquizómidos), Ricinulei (ricinuleids) y Acari (ácaros y garrapatas),

además de algunos órdenes extintos conocidos del Paleozoico, Phalagiotarbida, Haptopoda y

Trigonotarbida (Figura 3.7). La filogenia de los arácnidos ha sido tratada más recientemente por Selden

y Dunlop (1988), Shultz (1989, 1990), Dunlop (1999) y Dunlop y Webster (1999). Los escorpiones

constan de aproximadamente 1900 especies y se encuentran entre los arácnidos más antiguos, y hoy se

encuentran en áreas tropicales y templadas cálidas en todo el mundo. Las especies modernas varían de

8 mm a 21 cm de longitud y viven en todo, desde hábitats xéricos hasta tropicales. Los escorpiones

tienden a ser nocturnos, permaneciendo ocultos durante el día en grietas o debajo de piedras. La presa

es capturada con sus grandes pedipalpos quelados y generalmente se aturde con el veneno de una

picadura al final de un estrecho, de cinco segmentos, metasoma en forma de cola. Los segmentos

anteriores del opistosoma ("mesosoma") son relativamente anchos y aplanados, y llevan los cuatro

pares de patas para caminar. Los escorpiones exhiben cuidados maternos y los jóvenes, que nacen

vivos, a menudo son cargados en la espalda del adulto durante varios estadios (Figura 3.8).

Curiosamente, el tegumento de los escorpiones emitirá fluorescencia bajo luz ultravioleta y el uso de

luces negras es un estándar.

método de recolección. En formas fosilizadas donde se conservan restos del tegumento, puede

producirse algo de fluorescencia incluso después de cientos de millones de años. Los fósiles de la orden

se conocen desde el Silúrico temprano (por ejemplo, Størmer, 1977) y podrían alcanzar casi un

3.7. Trigonotarbids (aquí: Architarbus rotundatus, del Carbonífero de Illinois) eran un grupo
diverso de aracintos terrestres paleozoicos que superficialmente se parecían a los ácaros
grandes. Nótese la segmentación del opistosoma. YPM 00185; longitud del opistosoma aprox.
15 mm.

metro de longitud. Aunque los escorpiones de hoy son, como todos los arácnidos, terrestres, algunas formas

del Silúrico-Carbonífero eran acuáticas (por ejemplo, Rolfe y Beckett, 1984), y las especies terrestres

aparecieron por primera vez en el Devónico (Selden y Jeram, 1989; Walossek et al., 1990). Los primeros

escorpiones verdaderos son

Proscorpius osborni del Silúrico (Figura 3.9). Los fósiles mesozoicos están restringidos a un solo
Triásico.
3.8. A Centruroides escorpión de Panamá con sus crías en el lomo Foto: P.
J. DeVries.

3,9 ( izquierda). El escorpión más antiguo, Proscorpius osborni, del Silúrico de Nueva York. AMNH; longitud

38 mm.

3,10 ( derecho). Un escorpión del Cretácico Temprano de la Formación Santana de Brasil,

aproximadamente 120 MYO. Colección Morone; 43 mm. Foto: R. Larimer.

registro (Gall, 1971) y varios en el Cretácico (por ejemplo, Campos, 1986; Ross, 1998; Lourenço, 2001,

2002; Grimaldi et al., 2002) (Figura 3.10). Los escorpiones también están representados en resinas

terciarias (por ejemplo, Lourenço y Weitschat, 2001; Weitschat y Wichard, 2002). La biología del

escorpión ha sido revisada por Polis (1990), la especie mundial catalogada por Fet et al. ( 2000) y un

tratamiento filogenético proporcionado por Stockwell (1989) y Prendini (2001).

La mayoría de las arañas (Araneae) son inmediatamente reconocibles. Hay alrededor de 35,000 especies de

arañas vivas, lo que las convierte en las más diversas de todos los arácnidos en términos de especies descritas.

El orden es ubicuo e incluye taxones con una amplia gama de biologías. Todas las especies son depredadoras;

sin embargo, su biología varía desde cazadores solitarios hasta cazadores en grupo, o incluso comensales y

cleptoparásitos. Algunas especies incluso viven en grandes colonias sociales. Ciertamente el

El factor principal en el éxito de las arañas es su seda, que se utiliza para la captura de presas,
así como para construir refugios elaborados y estuches protectores para sus huevos. El cuerpo
de las arañas está compuesto por un prosoma bien dividido (a veces llamado cefalotórax) y
opistosoma, el primero con las patas móviles y las piezas bucales, siendo la última región
robusta y con un conjunto de hileras en su superficie ventral cerca del ápice. Las hileras son
quizás el rasgo distintivo de las arañas, que fue la forma en que se identificó un fósil devónico
muy fragmentario (Shear et al., 1989). El orden se divide en dos subórdenes: Mesothelae y
Opisthothelae, este último se divide a su vez en los infraórdenes Mygalomorphae y
Araneomorphae (Coddington y Levi,

1991). Las arañas mesoteliales son los miembros vivos más primitivos de la orden y generalmente son

grandes. El suborden es inmediatamente notable por tener un opistosoma segmentado; todas las demás

arañas tienen los segmentos indistinguiblemente

fusionado. Las arañas mygalomorph incluyen las conocidas tarántulas, las arañas trampa y otros taxones

grandes y peludos que no tejen telas aéreas (Figura 3.11) y son en gran parte tropicales pero que también son

bien conocidas en hábitats xéricos. La seda se usa para construir madrigueras, ya sea en el suelo o en la

madera, y generalmente se extiende desde la abertura a cierta distancia y se usa como una extensión del área

sensorial de la araña, detectando presas que caminan sobre la estera de seda. Las arañas araneomorfas

incluyen todos los demás linajes, desde la araña de jardín común hasta el cangrejo (Figura 3.12) y las arañas de

tierra. Muchas, pero ciertamente no todas, las especies de araneomorfos tejen redes orbe, las redes familiares

que se utilizan para tamizar el aire en busca de presas (Figura 3.13). La evidencia más antigua de arañas es Attercopus

fimbriunguis ( Cortar

et al., 1987;
3.11. Las tarántulas y otras arañas mygalomorph son arañas enormes y peludas, muchas de las cuales giran

líneas de viaje a lo largo del suelo para detectar presas que pasan por sus madrigueras. Foto: Valerie Giles.

3.12. Una araña cangrejo que consume una polilla. Algunas arañas son depredadores que se sientan y esperan, como

este thomisid. Es críptico entre las flores, lo que le permite tender una emboscada a los cautelosos insectos

polinizadores. Foto: Valerie Giles.

Selden et al., 1991), considerado el grupo hermano de todos los demás Araneae, y una hilera sin

nombre (Shear et al., 1989), ambos del Devonian de Nueva York. Los primeros representantes de

Araneae propiamente dichos son representantes carboníferos de Mesothelae (Selden, 1996). Las

primeras arañas opistóteles se conocen del Triásico y son de Mygalomorphae (Selden y Gall, 1992),

mientras que los araneomorfos se conocen por primera vez del Jurásico (Eskov, 1984; Eskov y

Golovatch, 1986). Las arañas fueron numerosas en el Cretácico y Terciario (por ejemplo,

Wunderlich, 1986; Selden, 1990, 2001, 2002; Johnston,

1993), particularmente en ámbar de todos estos períodos (por ejemplo, Wunderlich,

1988, 2000; Eskov, 1992; Eskov y Wunderlich, 1994; Penney, 2000, 2001,
2002). Foelix (1982) proporcionó la descripción más detallada de la biología de las arañas, mientras que

Coddington y Levi (1991) resumieron la clasificación más alta del orden.

Los pseudoescorpiones son diminutos arácnidos depredadores con grandes pedipalpos quelados. Hay alrededor de

2.500 especies, que se encuentran en la hojarasca y el musgo o debajo de las piedras o la corteza. Muchas especies

son foréticas en otros artrópodos, agarrándose con sus pedipalpos para "enganchar" paseos. Las especies exhiben un

comportamiento subsocial con un cuidado prolongado de cría e incluso construyen cámaras de cría con seda extraída

de las glándulas en sus quelíceros. A diferencia de otros arácnidos, los pseudoescorpiones y solfugidos, sus parientes

más cercanos, carecen de un segmento rotuliano en la pierna (Shultz,

1990). La pseudoescorpiónida está bien representada en Terciario (p. Ej., Schawaller, 1982;

Weitschat y Wichard, 2002) y ámbar del Cretácico (p. Ej., Schawaller, 1991; Azar, 2000; Judson,

2000; Grimaldi et al., 2002). Restos de pseudoescorpiones-pseudoescorpiones

han sido recuperados del Devónico de Nueva York (Shear et al., 1989; Schawaller et al., 1991).
Weygoldt (1969) revisa la biología de los pseudoescorpiones.

Los escorpiones de viento (Solfugida) son arácnidos de tamaño moderado (7-70 mm), que son corredores

notablemente rápidos que persiguen a sus presas (Figura 3.14). Hay alrededor de 900 especies conocidas de

regiones xéricas del mundo, excepto Australia. Quizás la característica más notable de los solfugidos son sus

quelíceros quelatados enormes y robustos. Estas tremendas "mandíbulas" permiten a los solfugidos destrozar a

sus presas, que para las especies más grandes también pueden incluir pequeños vertebrados. Los pedipalpos

son bastante robustos en relación con las piernas que caminan y cumplen una función táctil. El representante

más antiguo de la orden es Protosolpuga carbonaria

(Petrunkevitch, 1913; Selden y Shear, 1996); de lo contrario, los solfugidos son desconocidos hasta el

Cretácico Inferior (Selden, 1996) y el ámbar dominicano del Mioceno.

Los recolectores (Opiliones) son arácnidos en forma de araña, que se caracterizan por sus cuerpos bastante cortos y

robustos y sus patas largas y delgadas. Las aproximadamente 5,000 especies se encuentran en todo el mundo y varían en

tamaño desde menos de un milímetro hasta aproximadamente 23 mm de longitud corporal, aunque la longitud de sus patas

puede ser varias veces mayor. Las especies son omnívoras, pero, a diferencia de otros arácnidos, digieren alimentos

sólidos (el
otras órdenes digieren pre-oralmente a sus presas y luego consumen los fluidos disueltos). El prosoma

está ampliamente fusionado con el opsitosoma, lo que les da la apariencia de tener un solo tagma

corporal. Fósiles de

3.13. Una viuda negra Latrodectus: Theridiidae) posado en su telaraña, en República Dominicana. El

género es conocido por la potencia de su veneno y el canibalismo de los machos por las hembras.

Foto: D. Grimaldi.

3.14. Un escorpión de viento, o solpugid, en el sur de Texas, con una cucaracha en sus quelíceros. Estos son

depredadores terrestres veloces. Foto: PJ DeVries.

Se conocen recolectores del Carbonífero Temprano (p. ej., Petrunkevitch, 1913; Wood et al., 1985),
pero su diversidad en el registro fósil es la mejor
documentado a partir de depósitos del Cretácico y Cenozoico (p. ej., Jell y Duncan, 1986; Weitschat

y Wichard, 1998, 2002).

Los palpígrados son diminutos (menos de 3 mm de largo), de cuerpo blando

3.15. Un escorpión látigo, o amblypygid, en Panamá. Son planos y viven debajo de grandes rocas, en las paredes de las

cuevas, en los troncos de los árboles y debajo de la corteza suelta. Foto:

PJ DeVries.

arácnidos que viven en el suelo o en humus con una diversidad moderna de alrededor de 125 especies.

Tienen un flagelo articulado largo en el vértice del opsitosoma y superficialmente se parecen a los

esquizómidos diminutos (que se comentarán más adelante). El único palpígrado fósil es Palaeokoenenia

mordax del Plioceno de Arizona (Rowland y Sissom, 1980).

3.16. Un amblypygid raro en ámbar del Mioceno de la República Dominicana. Colección Morone,

M0699; longitud del cuerpo 9 mm.

3.17. Ácaros representativos (Acari). Los ácaros son el linaje más diverso de arácnidos, de los cuales

hay un gran número de especies no descritas. Micrografías electrónicas de barrido; no a la misma

escala.

3.18. Ácaro del ámbar del Cretácico medio procedente de Myanmar. Los ácaros son relativamente

comunes y diversos en el ámbar fosilífero, pero esencialmente no se han estudiado. AMNH.

Amblypygida, o arañas látigo, son arácnidos de moderados a grandes (15-47 mm) con un cuerpo aplanado, más

bien circular y patas largas y delgadas que se mantienen cerca del sustrato (Figura 3.15). Las especies viven en

grietas de piedra, cuevas y árboles huecos; debajo de la corteza suelta; y en la hojarasca, principalmente en

ambientes tropicales. El par de patas delanteras son particularmente alargadas y no se usan en la locomoción,

sino que se usan como "antenas", que se balancean hacia adelante y hacia atrás para detectar presas. Los

pedipalpos están agrandados y plagados de numerosas y robustas espinas que les permiten atrapar presas

fácilmente, que luego se consumen utilizando las quelíceras.

Aproximadamente 80 especies se reconocen hoy. Las arañas látigo fósiles definitivas se conocen del

Carbonífero Tardío de América del Norte y Europa (Dunlop,

1994), pero están principalmente representados en depósitos terciarios (p. Ej., Schawaller, 1979)

(Figura 3.16). Sin embargo, se han recuperado fragmentos de un amblypygid putativo del Devónico

de Nueva York (Shear et al., 1984). Weygoldt (1996) ha proporcionado el tratamiento más completo

del pedido.

Los Uropygida, comúnmente conocidos como pinos, son superficialmente similares a los escorpiones debido

a su gran tamaño,

3.19. Ácaro del ámbar libanés del Cretácico Inferior. AMNH.

pedipalpos quelantes y su postura de defensa de levantar su opsithosoma. Su nombre común se

refiere al aerosol de ácido acético (esencialmente vinagre), que dispersan de las glándulas

pigidiales cuando se les molesta. Las especies viven en madrigueras subterráneas y cazan

pequeños artrópodos. Los viñedos son conocidos desde el Carbonífero medio de Europa

(Brauckmann y Koch,

1983), así como el Cretácico Inferior de Brasil (Dunlop, 1998), pero por lo demás se desconocen en el

registro fósil.

El orden Schizomida es, en general, bastante similar a los pinos, pero son más pequeños (1,5 a 15 mm) y,

de hecho, son uropígidos esencialmente "miniaturizados" (p. Ej., Shultz, 1990; Selden y Dunlop, 1998). Los

fósiles más antiguos son una sola especie del Oligoceno de China (Lin et al., 1988) y tres del Plioceno de

Arizona (Petrunkevitch, 1945). Ricinulei son arácnidos pequeños, ciegos, parecidos a garrapatas que se

encuentran en la hojarasca y en las cuevas en los trópicos ecuatoriales de las Américas y

África. El rasgo más notable de la orden es la presencia de una "capucha" ( cucullus), que se articula

hacia el frente del prosoma y cubre eficazmente los quelíceros. Los ricinuleides fósiles fueron

revisados por Selden (1992), quien reveló una diversidad dramática en el Carbonífero,

significativamente mayor que la actual, pero por lo demás se desconocen los fósiles del orden.

En segundo lugar en diversidad por el número de especies de arácnidos descritas (nombradas) están los ácaros y

garrapatas (Acari), con aproximadamente 30.000 especies conocidas (Figura 3.17). El número de especies de

ácaros eventualmente superará con creces al de arañas debido al notable número de especies no descritas de

prácticamente todos los hábitats. La mayoría de los ácaros son diminutos y, como

3.20. Un ácaro espinoso en ámbar de Myanmar. AMNH Bu342; longitud 1,0 mm.

las arañas, se han apoderado de una gran variedad de entornos, que incluyen

5,000 especies que son acuáticas. Los ácaros son particularmente abundantes en el suelo y los desechos orgánicos

(como el suelo del bosque), donde el número de individuos puede superar fácilmente a todos los demás artrópodos.

Muchos ácaros son ectoparásitos tanto en hospedadores vertebrados (p. Ej., Garrapatas) como invertebrados, y en

algunos casos co-evolucionan con sus hospedadores. Además, la orden incluye carroñeros y los únicos arácnidos

herbívoros, algunos de los cuales pueden ser bastante dañinos para los cultivos. Al igual que los ricinuleids (sus

parientes más cercanos y existentes), los Acari tienen una

3.21. Una garrapata argasid ("suave"), Carios jerseyi, en ámbar del Cretácico tardío de Nueva Jersey. Probablemente se

alimentaba de pájaros o dinosaurios emplumados. AMNHNJ8; longitud 520 _m.

distinto gnatosoma que lleva las quelíceras y los pedipalpos. A pesar de las afirmaciones de van
der Hammen (1972, 1989), los ácaros se consideran monofiléticos (p. Ej., Shultz, 1990) y de dos
linajes básicos: Anactinotrichida y Actinotrichida, este último incluye las garrapatas (Ixodida). Los
ácaros anactinotrícidos se conocen desde el pedernal Rhynie de Escocia (Hirst, 1923) y otros
sitios devónicos (Norton et al., 1988, 2002; Kethley et al., 1989). Los ácaros también son comunes
como fósiles tanto en el ámbar del Cretácico como del Terciario (por ejemplo, Sellnick, 1931;
Azar, 2000; Rasnitsyn y Ross, 2000; Grimaldi et al., 2002; Weitschat y Wichard, 2002) (Figuras
3.18, 3.19, 3.20), y también se han encontrado garrapatas desde el Cretácico (Klompen y
Grimaldi, 2001; Grimaldi et al., 2002) (Figura 3.21). Las referencias generales sobre biología,
ecología y evolución de Acari incluyen a Krantz (1970), Woolley (1988), Schuster y Murphy
(1991), Evans (1992), Houck (1994) y Walter y Proctor (1999).

CRUSTACEOMORPHA

Este subfilo, casi enteramente marino, es quizás el análogo insectano de los océanos.

Considerando que los insectos se han vuelto de vital influencia en los

ecosistemas, por lo que los crustáceos se han convertido en los océanos. Algunos se han trasladado a

la tierra (p. Ej., Isopoda) y otros al agua dulce (p. Ej., Cangrejos de río, algunos copépodos). El grupo

incluye los crustáceos vivos familiares, así como numerosos taxones extintos que se consideran

grupos troncales de los linajes constituyentes de crustáceos o de los crustáceos en su conjunto. Hay

aproximadamente 50.000 especies de crustáceos vivos, que varían en tamaño desde minúsculos

(menos de un milímetro) hasta enormes (355 cm). Se reconocen seis clases existentes en los

crustáceos (Schram, 1986; Martin y Davis, 2001): Branchiopoda (pulgas de agua, salmuera, camarón

renacuajo), Remipedia (remipedes), Cephalocarida (cefalocáridos), Malacostraca (cangrejos,

langostas, isópodos, cangrejos de río). , camarón), Ostracoda (semilla de camarón, ostrácodos) y

Maxillopoda (percebes, branquiuranos, pentastómidos, copépodos), pero no todos son monofiléticos (p.

ej., Schramand Hof, 1998). Son inmediatamente reconocibles por sus cinco pares de apéndices de la

cabeza: un conjunto de mandíbulas, dos conjuntos de maxilares y dos pares de antenas. La mayoría

de las especies pertenecen a Malacostraca (que incluye los anfípodos, isópodos y cangrejos familiares)

y son criaturas bentónicas.

Al igual que los insectos, su biología es increíblemente diversa con especies que van desde detritívoras hasta

depredadoras, parasitarias, y de solitarias a sociales. Un tratamiento completo de la diversidad tanto de forma

como de biología en los crustáceos está más allá del alcance de este volumen. Los principales relatos incluyen

Abele (1982), Schram (1983a,

1986), Gore y Heck (1986), Bauer y Martin (1991), Jones y Depledge (1997), Schram y Hof
(1998) y Martin y Davis (2001).

MANDIBULATA

Mandibulata versus esquizoramia

La ubicación de Crustaceomorpha ha sido objeto de considerable controversia, con el cisma

primario entre los paleontólogos que creen que el grupo es hermano de Arachnomorpha y los
neontólogos que apoyan un grupo de artrópodos mandibulados (es decir, Crustacea aliado a
Hexapoda y
Myriapoda) (Figura 3.1). En los análisis más recientes, aunque en los que no incluyeron varios
fósiles críticos, la Mandibulata se considera monofilética (p. Ej., Scholtz et al., 1998; Bitsch, 2001;
Giribet et al., 2001; Fanenbruck et al.,

2004) y, por tanto, se considerará como hipótesis de trabajo para la discusión aquí.

Atelocerata versus pancrustacea

Dentro de la Mandibulata nos enfrentamos a un problema similar con respecto a las relaciones de los

linajes. Como se discutió, los artrópodos mandibulados incluyen Crustacea, Myriapoda y Hexapoda.

Tradicionalmente, los miriápodos y los hexápodos se han considerado grupos hermanos (p. Ej.,

Snodgrass, 1938) y juntos se han llamado Tracheata o, más ampliamente, Atelocerata (Figura 3.22).

Los rasgos familiares que definen a Atelocerata incluyen la pérdida del segundo par de antenas, la

presencia de un tentorio (esqueleto interno de la cabeza), un sistema respiratorio que involucra un

sistema de túbulos finos o tráquea y túbulos de Malpighi. Sin embargo, sobre la base de estudios

moleculares recientes, se ha cuestionado la monofilia de Atelocerata y se ha propuesto una relación

alternativa entre Crustacea y Hexapoda (p. Ej., Zrzav́ y y Stys, 1997). Esta agrupación alternativa,

llamada Pancrustacea (_ Tetraconata), ha ganado un apoyo considerable entre los biólogos

moleculares y del desarrollo (por ejemplo, Zrzav́ y et al., 1998b). El pancrustáceo está respaldado por

algunos análisis moleculares (p. Ej., Field et al., 1988; Turbeville et al., 1991; Ballard et al., 1992;

Aburrido et al., 1995, 1998; Friedrich y Tautz, 1995; Giribet et al., 1996; Giribet y Ribera, 1998),

mientras que los rasgos morfológicos no son aparentemente aparentes y se comprenden poco en

una variedad de taxones: por ejemplo, la supresión de segmentos mandibulares distales (Popadic et

al., 1996, 1998; Deutsch, 2001), procesos de formación de patrones neurogénicos (Whitington et al., 1991;
Osorio et al.,

1995; Dohle, 1998, 2001) y ultraestructura del ojo compuesto (Paulus, 1979; Osorio y Bacon,
1994; Osorio et al., 1995; Dohle, 1998, 2001). Esta agrupación también indica que varias
características morfológicas complejas, específicamente el tentorio, las tráqueas y los túbulos
de Malpighi, fueron
evolucionado independientemente. Un estudio extenso de datos morfológicos y moleculares por

Edgecombe et al. ( 2000), sin embargo, apoyó a Atelocerata de forma monofílica. Por el momento,

se adoptará Atelocerata a la espera de que se acumulen más pruebas en sentido contrario.

3.22. Filogenia de Mandibulata que muestra relaciones alternativas de Atelocerata (A) y

Pancrustacea (B).

Myriapoda

Myriapoda no ha sido ampliamente apoyado como grupo natural (aunque ver Zrzav́ y et al., 1998b).
De hecho, varios estudios indican que los ciempiés (Chilopoda) y los symphylans son basales
(aunque no están relacionados entre sí), mientras que los Dignatha (Pauropoda y Diplopoda
[milpiés]) comprenden un grupo hermano de los Hexapoda (p. Ej., Wheeler, 1998; Kraus, 2001 ).
Los symphylans a veces se clasifican con Dignatha en un grupo más grande llamado
Progoneata. Wheeler presenta otras opiniones sobre la filogenia de Myriapoda. et al. ( 1993a),
Kraus y Kraus (1994), Borucki (1996), Kraus (1998,

2001), Ax (1999) y Regier y Shultz (2001b). En general, hay poco consenso sobre la filogenia
de los miriápodos y, por el momento, hemos adoptado la visión tradicional y conservadora de
las relaciones (Figura 3.23). Camatini (1979) resume la biología de los miriápodos.

Los ciempiés (Chilopoda) son, junto con los milpiés (Diplopoda), el grupo más conocido de Myriapoda.

Los ciempiés varían en tamaño de diminutos a gigantes y son depredadores terrestres activos. Las

especies se encuentran en numerosos hábitats, pero son particularmente abundantes en los trópicos, con

una diversidad de aproximadamente 2.600 especies en todo el mundo. El cuerpo de los ciempiés es

típicamente
algo comprimido dorsoventralmente, con los primeros maxilares expandidos en su base y formando una

cubierta ventral para las otras piezas bucales. El número de pares de piernas varía de 15 a 177 y los

ciempiés son capaces de moverse rápidamente, aunque no debido a tantas piernas, sino al hecho de que

el cuerpo generalmente está suspendido debajo de los accesorios de las piernas, lo que les permite

pasar por encima de las piernas de las piernas. segmentos precedentes durante el movimiento. Los

ciempiés son principalmente nocturnos y carnívoros, excepto las especies de Geophilomorpha, que son

omnívoros y prefieren una dieta de tejido vegetal. Los apéndices del primer segmento del tronco se

desarrollan en maxilípedos, o más comúnmente "forcipules", y se utilizan para envenenar a las presas.

Las bases de los maxilípedos se fusionan para formar una base más baja en forma de pala para la

cabeza. Otras características definitorias de los ciempiés incluyen la composición de los tallos de los ojos

y la pérdida completa de los ojos medianos. La filogenia del ciempiés ha sido desarrollada por Shear y.

Bonamo (1988), Borucki (1996), Prunescu (1996), Shultz y Regier (1997), Edgecombe et al. ( 1999),

Giribet et al. ( 1999), Kraus (2001) y Regier y Shultz (2001b). Los ciempiés fósiles se encuentran entre los

primeros artrópodos terrestres conocidos (Jeram et al., 1990; Cortar et al., 1998) (por ejemplo, Figura 3.24).

Los symphyla son pequeños animales parecidos a los ciempiés con 15-22 segmentos, 12 pares de patas

y, como los ciempiés, antenas largas (Figura 3.25). El desarrollo, como el Pauropoda (abajo), es

anamórfico; los juveniles nacen con 6–7 pares de patas y progresivamente agregan apéndices hasta que

se logra el cumplido completo. Los rasgos definitorios de los symphylans incluyen la abertura genital no

apareada cerca del extremo anterior del tronco, pérdida de ojos, un par de espiráculos a los lados de la

cabeza, segundos maxilares fusionados para formar una estructura similar a un labio (análogo al labio de

Hexapoda) , espermateca formada como bolsas colocadas en la boca y hileras terminales. Ocurren en

suelo húmedo, madera en descomposición, musgo y debajo de piedras, y las especies son herbívoras.

Solo se conocen dos registros fósiles de Symphyla: uno en el Báltico

ámbar (Bachofen-Echt, 1949) y uno en ámbar dominicano. Los Pauropoda son miriápodos diminutos que se

encuentran con poca frecuencia y que viven en la hojarasca húmeda, en el suelo o debajo de piedras o

corteza (Figura 3.26). Hay aproximadamente 500 especies que se encuentran principalmente en regiones

tropicales o templadas cálidas. Los juveniles comienzan su vida como hexápodos (solo tres pares de patas)

pero agregan pares a medida que maduran, alcanzando finalmente un total de nueve pares en los segmentos

anteriores del tronco. Las cabezas de los paurópodos tienden a ser relativamente pequeñas, poseen antenas

característicamente ramificadas y carecen de ojos. El segmento posterior de la cabeza carece de apéndices y

está separado del resto para formar un collar circular ( collum), similar

3.23. Filogenia de Mandibulata, que indica relaciones entre los principales linajes de
Atelocerata.
3.24. Fragmentos de un ciempiés del Devónico medio de Nueva York. Los artrópodos son los primeros

animales terrestres conocidos. AMNH 411-7-AR97; longitud 1,5 mm; de Shear y Bonamo (1988).

3.25. Micrografía electrónica de barrido de un symphylan reciente. Longitud 2,1 mm.

a los milpiés, aunque en estos últimos suelen estar presentes vestigios de apéndices. El tronco está

compuesto por 11 segmentos. Como en los milpiés, cada placa tergal cubre dos segmentos corporales ( diplosegmentos);

sin embargo, las patas no están doblemente emparejadas como en la mayoría de Diplopoda. Aparte de la

estructura antenal, las características definitorias de la clase incluyen la reducción y fusión del segundo

maxilar y la aparición de una vesícula eversible en el primer segmento del tronco. Se sabe poco sobre la

biología o filogenia de los paurópodos. El único registro fósil de un paurópodo es Eopauropus balticus en el

ámbar báltico del Eoceno medio (Scheller y Wunderlich, 2001), una especie de apariencia bastante

moderna. Es probable que los paurópodos sean bastante antiguos, pero su pequeño tamaño corporal,

cuerpos delicados y preferencia de hábitat impiden la fosilización.

Los milpiés son generalmente herbívoros o detritívoros y, como los Pauropoda, tienden a vivir en la

hojarasca, en el suelo o debajo de piedras, troncos y cortezas. También son los más diversos de todos los

miriápodos, con alrededor de 10,000 especies conocidas en todo el mundo. Los individuos son

relativamente comunes y ocurren en todo el mundo. Varían en tamaño desde 2 mm hasta unos increíbles

28 cm (¡algunos diplopodos fósiles de Arthropleurida superaron los 1,8 metros!) (Por ejemplo, Kraus y

Brauckmann, 2003). El tronco está compuesto de diplosegmentos en la mayoría de las especies y tiene

dos pares de patas en cada uno, excepto los tres segmentos anteriores del tronco, que poseen un solo par

de patas cada uno. El número de patas varía ampliamente con un registro máximo de 350 pares (¡700

patas!) En Illacme plenipes. Aunque no están equipados con "colmillos" venenosos como los ciempiés, los

milpiés producen compuestos cianogénicos a partir de glándulas repugnantes para protegerse de los

depredadores. Los fósiles de milpiés se remontan al menos al Devónico temprano y se conocen en

numerosas localidades desde ese período de tiempo hasta la actualidad (p. Ej., Shivarudrappa, 1977; Dzik,

1981; Shear, 1981; Hannibal, 1984; Donovan y Veltkamp, 1994; Duncan et al., 1998; Schneider y

Werneburg, 1998; Grimaldi et al., 2002). La filogenia de los milpiés ha sido estudiada por Enghoff (1984,

2000), Regier y Shultz (2001b) y Sierwald et al. ( 2003). Hopkin y Read (1992) han resumido la
biología de los milpiés.

LA INVASIÓN DE LA TIERRA

Los insectos son principalmente organismos terrestres. De hecho, a pesar de la frecuente colonización

de aguas dulces por efímeras, libélulas, escarabajos buceadores, insectos acuáticos depredadores,

varios mosquitos y otros grupos, todos son organismos terrestres por diseño original. La transición a la

tierra tuvo lugar en el antepasado de los insectos y sus parientes más cercanos, el Entognatha. Las

historias de vida de agua dulce de efímeras inmaduras (Ephemeroptera), libélulas y caballitos del diablo

(Odonata) y muchos otros insectos evolucionaron más tarde. La ocurrencia de Hexapoda marino del

grupo de tallos sugiere que la invasión de la tierra ocurrió de forma independiente en Myriapoda y

Hexapoda (Figura 3.23).

3.26. Un paurópodo representativo, que muestra la cabeza sin ojos (arriba, derecha), las antenas

distintivamente ramificadas, las setas plumosas y los segmentos terminales del tronco (abajo, derecha). No a la

misma escala, longitud del cuerpo 1,1 mm.

La terrestreización también se produjo de forma independiente en los crustáceos (Isopoda), Cheliceriformes

(Chelicerata), Tardigrada, y Onychophora

(Euonychophora). Entonces, ¿cuándo todos estos grupos partieron de las aguas y exploraron por

primera vez la biosfera terrestre? Los primeros conjuntos de fósiles de artrópodos terrestres son del

Silúrico tardío (Jeram et al., 1990). Sin embargo, se conocen huellas fosilizadas de artrópodos en la

tierra desde el Ordovícico temprano al medio (Sharpe, 1932; Johnson et al., 1994; MacNaughton et al., 2002),

decenas de millones de años antes. Estas huellas fosilizadas no son de insectos, sino que parecen ser

queliceriformes tempranos. De hecho, la evidencia más temprana de insectos es del Devónico

temprano. Las primeras huellas terrestres documentan la presencia de varios linajes de artrópodos y

respaldan la opinión de que los insectos mismos se originaron en un entorno terrestre. Es interesante

notar que los artrópodos fueron los primeros animales terrestres conocidos. El hecho de que
Estos primeros animales terrestres eran todos depredadores, lo que indica que la presión selectiva para la vida

terrestre tal vez no fue una dieta herbívora de plantas terrestres. En cambio, los primeros artrópodos anfibios

pueden haberse aventurado a aterrizar como parte de su ciclo reproductivo; Es posible que hayan buscado refugio

temporal en la tierra de los depredadores que acechan en las aguas costeras o para alimentarse de gusanos y

otros animales que se alimentan de esteras microbianas y de algas que crecen en la orilla del agua.

HEXAPODA: LOS ARTRÓPODOS DE SEIS PATAS

La epiclase Hexapoda consiste en los hexápodos entognathous y los insectos verdaderos (Tabla

3.3). El grupo se apoya en la fusión del segundo maxilar para formar el labio (convergente con

Symphyla); la pérdida de una endita articulada en la mandíbula; fijación, al menos primitivamente, del

número de segmentos abdominales a 11; y pérdida de apéndices abdominales articulados

(Kristensen, 1991). Los primeros artrópodos "hexápodos" no terrestres se conocen desde el

Devónico más antiguo de Alemania (Bartels, 1995; Briggs y Bartels, 2001; Haas et al.,

2003). Estos fósiles carecen de la verdadera condición de hexápodo de 11 segmentos abdominales (o

menos) y pérdida de apéndices en el décimo segmento abdominal. En cambio, estos fascinantes

organismos marinos tienen un tagma torácico y abdominal ligeramente diferenciado, con numerosos

segmentos abdominales con apéndices (Figura 3.27). Al igual que los verdaderos Hexapoda, muestran

una reducción a un solo par de antenas (aunque la conservación en algunos de estos fósiles es un poco

ambigua), así como apéndices bien desarrollados en los segmentos "torácicos" en comparación con el

tronco. En lugar de incluir tales formas marinas de grupos troncales en la Hexapoda, preferimos

considerarlas como miembros de una superclase.

Panhexápoda, un clado más grande que contiene Hexapoda (es decir, Entognatha e Insecta), y estos

organismos marinos hexapodos de linaje tallo (Figura 3.23; Tabla 3.2). Ciertamente, la exploración del

Devónico y del Silúrico más reciente, tanto terrestre como marino, nos brindará nuestros conocimientos

más profundos sobre el origen y la diferenciación de los hexápodos.

La primera dicotomía importante entre los hexápodos es la división en Entognatha y Ectognatha,

este último más conocido como Insecta. Estas dos divisiones

Grassi los reconoció ya en 1888, pero Hennig (1953, 1969, 1981) estableció mejor sus
características definitorias.

ENTOGNATHA: PROTURA, COLLEMBOLA Y DIPLURA

En este grupo se incluyen tres órdenes (a cada una a veces se le da el rango de clase): la Collembola

(colémbolos), la Protura (proturans) y la Diplura (diplurans). Todos tienen estilos de vida generalmente

edáficos y, a excepción de Collembola, no se encuentran ampliamente. Como lo implica el nombre, la

característica principal de este grupo es el desarrollo de entognathy, en el que los apéndices de la pieza

bucal están empotrados dentro de un

3.27. Una reconstrucción del panhexápodo marino del Devónico temprano,
Devonohexapodus bocksbergensis. Devonohexapodus y otros panhexápodos marinos son
grupos troncales de hexápodos terrestres (Entognatha e Insecta). Redibujado de Haas et al. ( 2003).

bolsa de gnathal en la cápsula de la cabeza. Los linajes más primitivos (p. Ej., Symphyla, Diplopoda), así

como otros hexápodos, tienen partes bucales ectognatosas. La endognathy también es única porque

durante la embriogénesis los pliegues laterales de la cabeza (llamados plica orales) se forman sobre las

yemas de las piezas bucales (Tuxen, 1959). La plica oral crece hacia abajo para fusionarse con la base

del labio (en el postmentum). El resultado es la formación de la bolsa gnathal que encierra por completo

las mandíbulas y maxilares. Las mandíbulas son esencialmente horizontales y las mandíbulas son largas

y estrechas, con sus bases monocondílicas (es decir, articuladas individualmente) cerca de la parte

posterior de la cabeza y, a menudo, hundidas en la pared posterior de la bolsa gnathal. A lo largo de los

hexápodos, los maxilares son protrusibles y retráctiles, debido a las articulaciones entre el cardo y los

estípites, y los entognatos también tienen la característica derivada de mandíbulas protrusibles /

retráctiles. Este movimiento se logra mediante un conjunto de músculos dorsales que se originan en la

cápsula de la cabeza (Tuxen, 1959). Como se puede imaginar, el tentorio se ha reorganizado de manera

radical y única para adaptarse a este estilo distintivo de piezas bucales. Sin lugar a dudas, las piezas

bucales de entognathan son altamente especializadas y derivadas y definen en parte la monofilia de

Entognatha. Otras características definitorias del grupo incluyen ojos compuestos reducidos o

completamente ausentes (aunque esto puede ser convergente debido a estilos de vida edáficos

similares), Malpighiantubules reducidos,

y ovarioles alargados, en forma de saco (excepto Japygidae, que es convergentemente más similar a Insecta).

Dentro de la Entognatha, la Collembola parece estar más estrechamente relacionada con la Protura y, a

veces, se las denomina en conjunto como Clase Ellipura (Börner,

1910). Las características definitorias de Ellipura incluyen la ausencia de cercos y la presencia de papilas

simples en lugar de túbulos de Malpighi, ovarioles emparejados desarrollados como sacos alargados y una

línea ventralis (Tuxen, 1958, 1959). los linea ventralis es un surco longitudinal que corre a lo largo de la

mitad de la parte ventral del cuerpo, que tiene crestas laterales y se extiende desde la abertura de las

glándulas labiales en dirección caudal hasta la membrana del cuello en Protura y hasta la trompa

preabdominal en Collembola. Se caracterizan además por tarsos no segmentados (es decir, monoméricos)

y garras simples.

Aunque los Diplura son igualmente entognathous, esta orden a veces ha sido colocada como

hermana de Insecta, dejando así a Entognatha parafilético (por ejemplo, Kukalová-Peck, 1987,

1991; Koch, 1997; Kraus, 1998). Una relación entre Diplura e Insecta (es decir, la "Euinsecta"), sin

embargo, sólo se apoya débilmente, y estudios morfológicos y moleculares recientes han

reconocido aún más una Entognatha monofilética (p. Ej., Bitsch y Bitsch, 1998, 2000; Carapelli et al.,

1998; Frati et al., 1998; Rodador et al., 2001; D'Haese, 2002). Aquellos que apoyan una relación

Diplura _Insecta basan su argumento en los ovarioles divididos, el desarrollo epimórfico y las garras

emparejadas comunes a ambos grupos. Además, dichos autores citan ligeras diferencias en el

desarrollo de la entognacia en Diplura en relación con Ellipura, por lo que la plica orales se extiende

hasta el labio pero permanece diferenciada de él por un surco longitudinal (p. Ej., Ikeda y Machida,

1998). Con frecuencia, un pequeño esclerito, llamado admentum,

formas entre el prementum y la plica orales, otra diferencia entre Ellipura y Diplura. Sin embargo, es

probable que tales diferencias simplemente representen características únicas en los diplurans

como una elaboración de la condición estándar de entognathous y no derivaciones independientes

de entognathous.
La fertilización es indirecta en el Entognatha y, como tal, la estructura genital es impresionantemente

simple, y consiste externamente simplemente en gonoporos usados para depositar un

espermatóforo o recibir uno. Esta característica no se ha considerado de importancia filogenética

general, aunque el gonoporo simplificado puede representar una característica definitoria adicional de

este grupo. Quizás el aspecto más interesante de los panhexápodos marinos del Devónico proviene

de la estructura de los apéndices genitales descritos para Devonohexapodus bocksbergensis ( Haas et

al., 2003). Un par de segmentos abdominales cerca del vértice de este tagma son similares a los

segmentos genitales primitivos ectognathan, mostrando aparentes gonapófisis; por tanto, son

similares a un ovipositor primitivo que en Insecta aparece en el octavo y noveno segmento abdominal.

Si tales estructuras realmente existieron en los linajes basales de Panhexapoda en lugar de derivarse

en el origen de Hexapoda o Insecta, entonces la formación de un ovipositor rudimentario es

filogenéticamente más primitiva de lo que se creía. Además, sugiere que la pérdida completa de los

apéndices genitales en el Entognatha es una reducción secundaria y, por lo tanto, es un rasgo

derivado que une estos linajes en lugar de ser un vestigio de una ascendencia más lejana.

Protura

Rara vez se encuentran los Protura, diminutos hexápodos que en general son bastante simples en su

morfología (Figura 3.28). Aproximadamente 500 especies de Protura se distribuyen en todas las regiones

zoogeográficas. Tuxen (1963) exploró las relaciones entre los géneros reconocidos en ese momento y

monografió las especies del mundo al año siguiente (Tuxen, 1964). Posteriormente se agregaron

numerosas especies (por ejemplo, Tuxen, 1967b) y se necesita una nueva revisión del orden. Los

estudios cladísticos más recientes se han centrado en la clasificación supragenérica de los proturanos (p.

Ej., Yin, 1983, 1984), pero no se han seguido ampliamente; véase también Francois (2003). Quizás la

característica principal de la orden es que, aunque hexápodos, los proturanos son funcionalmente tetrápodos.

Las patas anteriores se dirigen hacia adelante y no se utilizan en la locomoción; en cambio, se elevan por

encima del suelo para funcionar como apéndices sensoriales y son, de hecho,
cubierto de estructuras sensoriales. Los tipos y distribuciones de estas sensillas sensoriales son de

importancia taxonómica en el grupo. Otras características definitorias del Protura incluyen 12

segmentos abdominales; sin antenas; apéndices rudimentarios en los tres primeros

3.28. Un proturano. Las patas delanteras no se utilizan para caminar, sino que se modifican en órganos de los sentidos, que

funcionan como antenas.

segmentos abdominales; vesículas eversibles en los ápices de los apéndices abdominales; el

gonoporo posicionado en el undécimo segmento abdominal; un esclerito transversal (a veces

considerado gonocoxa vestigial y fusionada) en la cámara genital; un par de placas genitales

laterales (a veces consideradas parámetros) en el macho; deutocerebrum reducido del cerebro;

fusión parcial de los ganglios del cordón nervioso ventral; y sin membrana peritrófica en el intestino.

Estos son artrópodos altamente modificados. Como en Collembola faltan los cercos,
pero los proturanos no mudan después de la madurez sexual (los colémbolos, los dipluranos y los

insectos primitivos sí lo hacen). Además, el desarrollo de Protura agrega segmentos entre las mudas,

comenzando con nueve segmentos abdominales y progresando hasta el complemento completo de

12 como en los miriápodos y posiblemente retenidos de un antepasado ateloceratano. El orden está

actualmente dividido en dos superfamilias: Eosentomoidea y Acerentomoidea, cada una con dos

familias (aunque ver Yin, 1983, 1984, para una clasificación familiar alternativa). Las superfamilias se

diferencian entre sí por la aparición de espiráculos, tráqueas y una banda estriada en el octavo

segmento abdominal. Eosentomoidea carece de la banda estriada, mientras que posee tráqueas y

espiráculos; Acerentomoidea tiene todo lo contrario. Las características que definen Acerentomoidea

son notables, personajes derivados y justifican su reconocimiento como grupo monofilético. Sin

embargo, los eosentomoides se basan únicamente en la ausencia de sinapomorfias acerentomoides y

ciertamente son parafiléticos (aunque Yin, 1983, 1984, sugiere todo lo contrario).

Los proturanos se encuentran en el musgo, la madera en descomposición, el suelo y la hojarasca, donde se

cree que se alimentan de hongos micorrízicos. La biología de los proturanos es poco conocida y faltan por

completo fósiles de ese orden. De hecho, sus cuerpos diminutos y blandos no se fosilizarían fácilmente. La

conservación del ámbar sería ideal, pero los proturanos no son arbóreos y, por lo tanto, no encontrarían

fácilmente resina.

Collembola: Los colémbolos

Los más familiares de todos los entognaths son, comprensiblemente, los colémbolos (Figuras 3.29,

3.30), que también son el linaje más diverso y común de Entognatha con unas 6.000 especies. Los

colémbolos viven en diversos hábitats en todo el mundo; desde cuevas, pasando por aguas dulces o

marinas, hasta suelos y vegetación en descomposición. La mayoría de las especies se alimentan de

materia fúngica, desechos en descomposición y materia fecal de otros invertebrados o se alimentan de

microorganismos. Algunas especies se alimentan de material vegetal fresco. El relato principal más

reciente del Collembola es el de Hopkin (1997) y los estudios filogenéticos de Lee et al. ( 1995) y

D'Haese (2002). Christiansen y Bellinger

(1998) han tratado la fauna norteamericana; Greenslade (1994), la fauna australiana; y
Mari-Mutt y Bellinger (1990), la fauna neotropical. El orden se admite universalmente como
monofilético y se caracteriza fácilmente por la reducción del abdomen a seis segmentos
(aunque debido a la fusión parcial a veces parece tener incluso menos). También tienen
antenas cortas, típicamente de cuatro segmentos (el cuarto segmento a veces está
subsegmentado); esternón torácico dividido en bases laterales por la línea ventralis; patas con
tibias y tarsos monoméricos fusionados para formar un tibiotarsus; un par de vesículas
eversibles en el vértice de un tubo ventral (llamado colóforo)

en el primer segmento abdominal (Figura 3.29); y la ubicación del gonoporo en el quinto segmento

abdominal. A pesar de este impresionante conjunto de rasgos derivados, el carácter distintivo del

Collembola es su "primavera". En el tercer y cuarto segmento abdominal hay estructuras

entrelazadas que forman un mecanismo de resorte, lo que permite que los colémbolos se impulsen

en el aire. Aunque no es una forma de vuelo controlado, el manantial es un medio eficaz para

escapar de la depredación. los

3.29. Micrografías electrónicas de barrido que muestran características típicas de colémbolos (colémbolos)

basados en especies de Poduridae. En el centro de la parte superior está la abertura de la bolsa gnathal, en la

que residen las piezas bucales (como en todas las Entognatha). Las otras imágenes centrales representan

características definitorias de la orden: el colóforo y el "resorte", este último formado por el furculum y el

retináculo. No a la misma escala.

La parte móvil real del resorte es la furculum formado a partir de apéndices abdominales fusionados en el

cuarto segmento abdominal (Figura 3.29). El furculum está ubicado ventralmente y tiene una base amplia

llamada el manubrio que tiene procesos pareados, frecuentemente alargados, en forma de dedos en su

ápice llamado el

madrigueras ellos mismos a veces llevando pequeños procesos en sus propios ápices llamados mucrones). El

furculum puede reclinarse en una pequeña "cerradura", el retináculo,

que se encuentra en el tercer esternón abdominal. Algunos linajes han perdido la primavera. Otras

características del orden incluyen la presencia de ojos compuestos (aunque estos se pierden en

algunas familias) y la ausencia de tráqueas excepto en el suborden Symphypleona, que tienen un

solo par de espiráculos en el cuello y un sistema traqueal rudimentario.

Los colémbolos se clasifican actualmente en tres subórdenes (Arthropleona, Neelipleona y

Symphypleona) (Figura 3.30),
uno de los cuales es definitivamente parafilético. La Arthropleona es un conjunto parafilético de

familias de las que se derivan Symphypleona y Neelipleona, esta última probablemente derivada

de entre las symphypleones (quizás aliadas a Sminthuridae). Arthropleona tiene cuerpos

primitivamente alargados con segmentación abdominal relativamente completa y la boca

típicamente se abre por delante de los ocelos (es decir, las cabezas son prognato, o con las piezas

bucales hacia adelante). Por contraste, Neelipleona y Symphypleona (que comprenden Neopleona)

tienen cuerpos globulares con los primeros cuatro segmentos abdominales fusionados, a veces

también fusionados con los segmentos meso- y metatorácico. Además, la boca normalmente se

abre ventralmente a los ocelos (es decir, las cabezas son hipognatosas). La Neelipleona es poco

conocida y consta de unas 25 especies diminutas en una sola familia (Neelidae), que son ciegas y

viven en cuevas o en el suelo. Las neelipleones se diferencian de las Symphypleona, de las que

ciertamente se derivan, por las antenas cortas (siendo más cortas que
3.31. Reconstrucción de Precursor de Rhyniella, el fósil más antiguo de Entognatha, del pedernal

Devónico temprano de Rhynie, Escocia. Las piezas bucales intognathous están bien conservadas, y

los restos de un colophore y furculum indican que era un collembolan.

la cabeza), ausencia de ocelos, ausencia de Bothriotrichia y presencia de regiones sensoriales en el

abdomen. Por el contrario, los symphypleones tienen antenas largas, ocelos, bothriotrichia, mientras que

carecen de las regiones sensoriales en el abdomen, todos rasgos primitivos relativos a las neélides.

En marcado contraste con Protura y Diplura, los colémbolos tienen un extenso registro fósil. De hecho, uno de

los hexápodos más antiguos es un springtail. Precursor de Rhyniella

Rhynie Chert de Escocia, del Devónico Temprano (Pragiano), es un colembolan bastante típico
(Hirst y Maulik, 1926; Tillyard, 1928b; Scourfield, 1940a, b; Massoud, 1967; Whalley y
Jarzembowski, 1981; Greenslade y Whalley,
1986) (Figura 3.31). Aunque en un momento se colocó en su propia familia (p. Ej., Paclt,

1956), desde entonces ha sido reconocido como el más similar a la familia de las artropleonas

Isotomidae (quizás la más basal de todas las familias de colémbolos).

(Greenslade y Whalley, 1986). Desafortunadamente, existe una brecha en el registro fósil del orden de

casi 300 millones de años. Los siguientes colémbolos más antiguos están en ámbar del Cretácico

(Christiansen y Pike, 2002a, b; Simon-Benito et al.,

2002) y también son bastante comunes en ambers cenozoicos (Christiansen, 1971; Mari-Mutt,

1983; Lawrence, 1985), que están representados principalmente por Arthropleona pero también

incluyen Symphypleona. Neelipleona son desconocidos en el registro fósil. Si bien se han descrito

varias especies fósiles, aún no se han explorado las implicaciones filogenéticas de estos taxones.

Diplura

Los diplurans consisten en dos grupos de linajes bastante divergentes: los subórdenes

Campodeomorpha y Japygomorpha. Los campodeomorfos (Figura 3.32) tienen cercos multisegmentados

y una prótesis mandibular móvil, que es un proceso cerca de la superficie molar desarrollado como

esclerito o franja. Los japygomorfos carecen de la prótesis mandibular y tienen cercos forcipados no

segmentados, similares a las pinzas de cerco de las tijeretas (Figura 3.33). Las especies de ambos

linajes viven en el suelo, la madera en descomposición o la hojarasca, pero por lo demás difieren en su

biología. Los campodeomorfos generalmente no son agresivos y en su mayoría son herbívoros. Los

japygomorfos son feroces depredadores, principalmente victimizan a pequeños insectos y otros

invertebrados, sometiéndolos agarrándolos con sus maxilares o sus impresionantes pinzas de cerco. El

genero Heterojapyx Es particularmente interesante porque algunas especies se comportan como

hormigas león, enterrándose cabeza abajo en el suelo con solo los ápices de las pinzas extendiéndose

por encima del suelo. Una vez que se acerca un insecto desprevenido, el

Heterojapyx agarra a la presa con sus pinzas, emerge del suelo y consume a su víctima.

Como todos los entognaths, los diplomados tienen fertilización externa. Las hembras depositan los huevos en pequeños

grupos dentro de la madera podrida, la vegetación o las grietas de la superficie del suelo. Curiosamente, los dipluranos

pueden ser subsociales, con las hembras protegiendo sus huevos e inmaduros durante varias mudas, al igual que en

muchas tijeretas. Sin embargo, esta devoción materna a veces puede llevar a consecuencias desafortunadas, ya que los

japygomorfos
son a veces cannabilistas, y las crías devoran a su madre cuando crecen. El desarrollo, en contraste con

otros entognaths, es epimórfico con relativamente pocos cambios en las etapas postembrionarias aparte

del número de segmentos antenales o alternancias en la quetotaxia. Sin embargo, como todos los

hexápodos primitivos, la muda continúa después de la edad adulta, con hasta 30 molts registrados para

algunos Campodea.

La monofilia diplomática no ha recibido un sólido apoyo en el pasado, pero se ha recuperado

sistemáticamente mediante estudios rigurosos y recientes de hexápodos basales (p. Ej., Bitsch y Bitsch,

2000). Aparte de la forma única de entognacia discutida anteriormente, todos los Diplura tienen una

articulación monocondílica entre el trocánter y el fémur y entre el fémur y la tibia (estas articulaciones

son dicondílicas en casi todos los demás Hexapoda). Las características adicionales de la orden

incluyen la ausencia de ojos (tanto ocelos como ojos compuestos) y la presencia de ovarioles

panorámicos (excepto campodeomorfos

3.32. Un campodeid dipluran (Entognatha), con el estilo esternal y las vesículas eversibles indicadas.

Micrografía electrónica de barrido, 2,2 mm de longitud.

que son más parecidos a los de Ellipura), similares a los insectos primitivos. Estudios
moleculares que se concentran en hexápodos basales (p. Ej., Carapelli et al., 1998; Frati et al., 1998)
también han encontrado un Diplura monofilético (además de un Entognatha monofilético). La
presencia de un par de garras pretarsales en Diplura es tentadoramente similar a la misma
condición que se observa en los insectos. De manera similar, la mayoría de los dipluranos
tienen el gonoporo empotrado en una bolsa entre los segmentos abdominales octavo y noveno
(la misma posición del gonoporo insecto), aunque algunos taxones lo han desarrollado entre el
séptimo y el octavo segmento abdominal. Las antenas son largas, moniliformes y
multisegmentadas. Pagés (1997) ha proporcionado las principales clasificaciones del orden,
aunque su sistema ha demostrado ser bastante inestable (por ejemplo, Bitsch y Bitsch, 2000), y
las clasificaciones más conservadoras de Paclt (1957) y Condé y Pagés (1991) , que se
emplean más ampliamente.

3.33. Las pinzas de cerco de un dipluran japygid son similares a las de las tijeretas y tienen un propósito

similar: someter a la presa. Microscopio electrónico de barrido.

desde su posición filogenética. Los únicos registros de campodeomorfos son del Terciario, con
algunos especímenes en ámbar báltico (Eoceno medio) y dominicano (Mioceno temprano)
(Figura 3.34). Los japigomorfos también se conocen del Terciario (en los depósitos de ámbar
dominicano y plioceno de Arizona), pero los registros también se extienden al Mesozoico,
aunque se basan en pocos especímenes. Los japygomorfos típicos se han descrito en el Bajo
Depósitos del Cretácico Santana de Brasil (Bechly, 2001; Wilson y Martill, 2001). Estos representan los

miembros definitivos más antiguos de la orden, pero son notablemente similares a los taxones

modernos (también indicativos de un origen antiguo de Diplura). El fósil más controvertido es Testajapyx

thomasi del Carbonífero Superior de Mazon Creek. Se ha descrito que este fósil tiene ojos compuestos

bien desarrollados, piezas bucales relativamente exteriorizadas, una serie de apéndices abdominales

reducidos (leglets), entre otros rasgos enigmáticos (Kukalová-Peck, 1987). Sin embargo, la

preservación del fósil es bastante deficiente, no ha sido reexaminado por entomólogos adicionales para

evaluar estas características tan inusuales y, como tal, no se puede considerar de manera concluyente

un diploma (por ejemplo, Bitsch, 1994; Kristensen, 1995).

3.34. Diplomado campodeida en ámbar dominicano del Mioceno temprano. Los fosildipluranos son

extremadamente raros. M2232; longitud 2,6 mm.