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Las ratites de Nueva Zelanda, orden son estrictas del grupo, como por
Dinornithiformes, más orden Apterygi- ejemplo la presencia en el esternón de
formes, (Fig. 2, nodo C) comparten 13 una cresta recta que sobresale mucho
sinapomorfías, de las cuales 12 son dorsalmente en el margen craneal.
sinapomorfías estrictas del grupo. Co-
mo ejemplo tenemos el esternón apla- El grupo que comprende las familias
nado y más ancho que largo si lo com- Aepyornithidae, Struthionidae, Rhei-
paramos con un cuadrado (Fig. 3B(2)) dae, Casuariidae y Dromaiidae (Fig. 2,
y el estrechamiento lateromedial del nodo I) tiene 15 sinapomorfías, de las
surco articular coracoideo del esternón cuales 14 son estrictas del grupo. En-
(Fig. 3B(3)). tre otros tenemos el cóndilo lateral del
fémur agrandado y proyectado distal-
Los moas de Nueva Zelanda, orden mente más allá del nivel medial condi-
Dinornithiformes (Fig. 2, nodo D) po- lar (Fig. 3C(4)).
seen 9 sinapomorfías, de las cuales 8
Figura 3. A: Proceso paraoccipital de Struthio camelus. B: Esternón (vista dorsal) de Apteryx haastii. C: Distal
de fémur de Struthio camellus. D: Hueso lacrimal de Struthio camelus. E: Hueso lacrimal de Rhea americana. F:
Proximal de fíbula de Struthio camelus. G: Proximal de fíbula de Rhea americana. H: Pelvis de Pterocnemia
pennata. I: Esternón (vista dorsal) de Casuarius sp.(extraído de Bourdon et al,. 2009).
Figura 4. A: Árbol más parsimonioso para las relaciones filogenéticas de paleognatos actuales basado en 9
caracteres morfológicos del huevo (extraído de Zelenitsky & Modesto, 2003) .B: Cladograma de consenso
estricto en base a 11 caracteres morfológicos. Nótese la presencia de las ooespecies Diamantornis wardi y
Diamantornis corbetti (taxones extintos. El nombre “Torrellano” no pertenece a ningún género, representa el
material sometido a estudio (extraído de Bravo et al., 2009).
Figura 5. Patrón de poros en la superficie del huevo de distintas ooespecies fósiles de paleognatos (modifica-
do de Pickford, 2009). A: Tsondabornis minor. B: Tondabornis spaggiarii. C: Namornis elimensis. D: Namornis
oshanai. E: Diamantornis corbetti. F: Diamantornis spaggiarii. G: Diamantornis wardi.
Figura 6. Filogenia de paleognatos con datos de secuencias de DNA mitocondrial. En azul se estiman las
fechas de divergencia. Números en negro debajo de cada rama representan la probabilidad Bayesiana y la
máxima probabilidad Bootstrap. Las siluetas indican el tamaño relativo de los diferentes taxones. Entre parén-
tesis se expresa la diversidad de cada clado. Los taxones extintos se representan en rojo. El símbolo de la
cruz indica la incertidumbre sobre el número de especies de pájaros elefante. La escala se da en millones de
años (extraído de Mitchell et al., 2014).
FIGURA 7. Hipótesis contrapuestas de las rela- FIGURA 8. Filogenia realizada con datos de
ciones filogenéticas en paleognatos (extraído de DNA mitocondrial. Los números en las ramas
Baker et al,. 2014). reflejan estimaciones de tiempo de divergencia
(extraído de Paton et al,. 2002).
Figura 11. A-D: representación de la posible distribución y evolución de las ratites durante de la rotura de
Gondwana a lo largo del tiempo. En gris aparecen las masas continentales que se separan primero. En rojo
las siguientes en separarse. En verde las últimas en separarse. E: Predicción de la filogenia de ratites bajo un
modelo de especiación gobernado únicamente por la vicarianza continental (modificado de Mitchell et al.,
2014).
6.1.2 Hipótesis dispersalista reflejan los análisis moleculares (Phi-
llips et al., 2009) y a que los análisis
La especiación por vicarianza conti- moleculares sugieren múltiples oríge-
nental ofrece una mala explicación de nes independientes de las ratites, que
la estrecha relación que existe entre implican la dispersión saltando barre-
los pájaros elefante y los kiwis según ras (Fig. 12) por parte de sus antepa-
los análisis moleculares (Fig. 6) puesto sados voladores y una posterior evolu-
que Madagascar y Nueva Zelanda ción convergente hacia la forma típica
nunca se han conectado directamente de ratites (Worthy et al., 2013) y la
(Fig. 11) (Mitchell et al,. 2014). herbivoría diurna por la ausencia de
La inclusión de los tinamúes en las depredadores tras la extinción de los
ramas interiores del grupo de las rati- dinosaurios (Mitchell et al., 2014).
tes en las filogenias moleculares, su- La múltiple y asincrónica pérdida de
pone la aparición de hasta tres even- vuelo en los distintos taxones hace
tos de pérdida del vuelo en el pasado y posible la dispersión saltando barreras
que el ancestro común a todas las rati- biogeográficas antes de su aislamiento
tes y paleognatos era volador (Harsh- y especiación.
man et al., 2008).
Una de las rutas dispersivas podría ser
También ha sido cuestionado el origen a través de la Antártica (Tambussi et
vicariante de los moas debido a la es- al.,1994).
trecha relación con los tinamúes que
Figura 12. A: Esquema de las relaciones filogenéticas expresadas en la mayoría de las filogenias molecula-
res. Nótese el agrupamiento de los moas de Nueva Zelanda con los tinamúes de América del Sur por un lado
y los kiwis de Nueva Zelanda con los pájaros elefantes de Madagascar por otro. B-E: representación de la
posible distribución, dispersión y evolución de los distintos antecesores voladores de las ratites durante de la
rotura de Gondwana a lo largo del tiempo (modificado de Mitchell et al. 2014).
7. CONCLUSIONES
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APÉNDICE 1
TAXONOMIÍA DE PALEOGNATOS
APÉNDICE 2