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Origen y Distribución de Paleognatos

(Palaeognathae, Neornithes, Aves)

Cristo Omar Romano Muñoz*

Estudiante del Máster Interuniversitario de Paleontología Avanzada,


Universidad de Alcalá-Universidad Complutense.

Entregado 12 de Febrero de 1016.

Los paleognatos son un grupo monofilético basal de las aves modernas


que se separaron y especializaron a principios del Paleógeno. En la actua-
lidad tienen una amplia distribución en el Hemisferio Sur, pero el registro
fósil muestra una ocupación también del Hemisferio Norte en el pasado.
Las ratites son un grupo conflictivo dentro de los paleognatos, pues no
hay consenso entre los resultados que arrojan los datos morfológicos y
moleculares. Distintos autores apoyan un origen monofilético desde un
antecesor común no volador y dispersión vicariante, mientras que otros
abogan por un origen parafilético, varios eventos de pérdida de vuelo de-
ntro del grupo y distribución justificada por dispersión saltando barreras.

Palabras clave: ratites - anatomía - filogenia - biogeografía - vicarianza.


1. INTRODUCCIÓN Entre los temas más polémicos en la
resolución del árbol de la vida con res-
Las aves modernas, subclase Neornit- pecto a las aves modernas se encuen-
hes GADOW, 1893; son el grupo de tran las relaciones filogenéticas de los
vertebrados terrestres más diverso en paleognatos (Baker et al., 2014), cuya
términos de riqueza de especies y dis- filogenia y evolución ha intrigado a los
tribución mundial (Claramunt & Cra- biólogos durante más de un siglo, y
craft, 2015). Durante la última década más concretamente, dentro de este
se han hecho muchas filogenias, pero clado, la evolución del grupo denomi-
su historia evolutiva es de difícil com- nado ratites (Cracraft, 1974), del que
prensión a gran escala y no existe ac- sigue discutiendo su condición mono-
tualmente un árbol de gran consenso. filética o parafilética según estudios
La determinación del momento de di- realizados con datos morfológicos o
versificación es complicada y ha sido con datos moleculares respectivamen-
fuertemente debatida, situando a los te. Tampoco hay consenso a la hora
científicos en dos posiciones dispares, de asignar un modelo que explique su
defensores de una fuerte radiación tras biogeografía, existiendo actualmente
el evento K-Pg basándose en el regis- dos corrientes posibles: vicarianza y
tro fósil (Feduccia, 2003), y por otro dispersalismo.
lado autores que defienden que el ori- Así pues, el objetivo de este trabajo es
gen y la especiación se produjo hace realizar una revisión bibliográfica de lo
unos 100 millones de años basándose publicado sobre paleognatos hasta la
en el uso de relojes moleculares (Dy- fecha, poniendo de manifiesto los da-
ke, 2003; van Tuinen et al., 2003). En tos más relevantes para explicar su
cambio, fósiles indiscutiblemente de origen y distribución.
Neornithes sólo se han encontrado en
el Cretácico Superior, hace aproxima- 2. TAXONOMÍA DE PALEOGNATOS
damente 67 millones de años (Clarke
et al., 2005). Tampoco hay acuerdo Para facilitar la lectura del artículo, la
sobre el momento de la diversificación taxonomía específica de paleognatos y
dentro de los tres grupos de aves más autores de cada taxón se describe en
importantes: superorden Palaeognat- el apéndice 1.
hae PYCRAFT, 1900; superorden Ga- 3. PALEOGNATOS
lloanserae SIBLEY et al., 1988 y su-
perorden Neoaves SIBLEY et al., 1988 Los paleognatos (del griego palaeos,
(Cracraft, 2015), mientras que la inter- “antiguo”; gnathos, “mandíbula”;
pretación del registro fósil de las aves “mandíbula antigua”) es un clado que
sugiere que dichas divergencias ocu- incluye aves voladoras como los ti-
rrieron durante el Cretácico, seguidas namúes, orden Tinamiformes; y gran-
de una radiación explosiva tras la ex- des aves corredoras sin capacidad de
tinción del Cretácico-Paleógeno volar, históricamente incluidas dentro
(Ksepka & Phillips, 2015). del grupo “Ratitae”; las cuales compar-
ten un paladar óseo (Huxley, 1867), un
foramen iliosquiático abierto y ranuras
en la ranfoteca (Baker, 2014). Este día, se han descrito también represen-
grupo se considera el grupo hermano tantes extintos: una especie de kiwi
de todas las aves modernas restantes (género Proapteryx) (Worthy et al.,
(Attard et al., 2016). Tienen un tamaño 2013), dos especies de ñandú (géne-
muy variable, desde 14,5 cm del ti- ros Pterocnemia y Diogenornis) (Agno-
namú enano, Taoniscus nanus (del lin & Noriega, 2012), cuatro especies
Hoyo et al., 1992) a 3,70 m del extinto de emúes distribuidas en dos géneros
moa gigante, Dinornis (Anderson, (género Dromaius y género Emuarius;
2003). familia Dromaiidae) y una de casuario
(género Casuarius) (Worthy et al.,
Las “ratites” actualmente incluyen cin- 2014). Todas estas aves comparten la
co especies de kiwis (género Apteryx, incapacidad de volar y un esternón no
familia Apterygidae), tres especies de carinado (sin quilla) (Bourdon et al.,
casuarios (género Casuarius, familia 2009) y trece especies de avestruz
Casuariidae), una especie de emú (género Struthio).
(género Dromaius; familia Dromaii-
dae), dos especies de ñandúes (géne- Los tinamúes comprenden 47 especies
ro Rhea y género Pterocnemia; familia actuales distribuidas en 9 géneros (ver
Rheidae) y dos especies de avestruz apéndice 1) pertenecientes a la familia
(género Struthio; familia Struthionidae) Tinamidae, las cuales poseen quilla
(del Hoyo et al., 1992; Davis, 2002; aunque tienen una capacidad voladora
Heather & Robertson, 2005). Además muy pobre (Degrange & Picasso,
hay varios grupos extintos que surgie- 2010). También se han descrito 4 es-
ron en el Pleistoceno y persistieron pecies extintas pertenecientes a los
hasta el Holoceno: diez especies de géneros Crypturellus (Chandler, 2012);
moas de Nueva Zelanda distribuidas Nothura (Tonni, 2013); y Eudromia
en seis géneros (género Dinornis, (Cenizo, 2012).
género Emeus y género Pachyornis;
familia Dinornithidae; género Anoma- Hay gran incertidumbre a la hora de
lopteryx; género Euryapteryx y género establecer la posición de los grupos
Megalapteryx; familia Anomalopterygi- más basales de los paleognatos que
dae) (Worthy & Holdaway, 2002; Bun- existieron en el Paleoceno y Eoceno.
ce et al., 2003; Huynen et al., 2003) y Estos grupos están representados por
cuatro especies de pájaros elefante de las familias Lithornithidae, Palaeotidae,
Madagascar pertenecientes a dos Remiornithidae y Eleutherornithidae,
géneros (género Mullerornis y género de la cual no está clara su pertenencia
Aepyornis; familia Aepyornithidae). al grupo de los paleognatos.
Cabe destacar también que dentro de 4. ANATOMÍA
algunos grupos que perviven hoy en
4.1 Cráneo
Figura 1. Estructura del paladar paleognato ejemplificado sobre el cráneo de emú, Dromaius novaehollandiae
LATHAM, 1970 (modificado de Bock, 1963).

El cráneo de los paleognatos (Fig. 1) géneros de las familias que conforman


está caracterizado por el paladar tipo el orden Lithornithiformes HOUDE,
paleognato (denominado dromaeogna- 1988; y en la especie Paleotis weigelti
to antiguamente), donde se observa LAMBRECHT, 1928; (Houde, 1986)
que el prevómer (o vómer) se extiende cuya posición taxonómica no es muy
hacia atrás articulando con el borde clara actualmente, situado como grupo
anterior del hueso palatino y éste con hermano del orden Struthioniformes
el borde anterior del pterigoides, que- LATHAM, 1790 (Mayr, 2015). Ambos
dando separado del hueso paraesfe- grupos están extintos en la actualidad.
noides (basiesfenoides). Los maxilopa-
latinos están separados por el vómer 4.2 Esqueleto postcraneal
(Cracraft, 1974).El mejor argumento El estudio del esqueleto postcraneal
para asegurar que el paladar paleog- ha sido abordado por muchos autores
nato es una condición derivada que (Cracraft, 1974; Lee et al., 1997; Bled-
designa a los paleognatos es que está soe, 1988; Zelenitsky & Modesto,
restringido a un pequeño número de 2003; Livezey & Zusi, 2007), con el fin
especies dentro de las aves modernas de establecer los caracteres derivados
(Neornithes), pues si fuera un carácter que dan lugar a los distintos clados
primitivo se esperaría que fuera com- dentro de los paleognatos, mostrando
partido en otros grupos no paserifor- una atención especial a las “ratites”.
mes (Cracraft, 1974). Este tipo de pa-
ladar también está presente en las es- Debido a la gran cantidad de caracte-
pecies pertenecientes a todos los res derivados que presentan los pale-
ognatos en los distintos grupos, se
realiza la definición de parte del esque- DAUDIN, 1801 (orden Crocodilia
leto postcraneal en el apartado “5.1 OWEN, 1842) y Pelomedusa subrufa
DATOS MORFOLÓGICOS” (ver más BONNATERRE, 1789 (orden Testudi-
abajo). No obstante cabe destacar nes LINNAEUS, 1758) (Paton et al.,
como características generales una 2002), si se incluyen solo parte de los
división entre los tinamúes y las “rati- taxones extintos (Houde, 1986; Bled-
tes” basada en la ausencia de quilla y soe, 1988; Cooper et al., 1992, 2001),
reducción de las alas (incluso ausencia si toman datos morfológicos de huevos
de las mismas en moas de Nueva Ze- (Bibi et al., 2006; Grellet-Tinner, 2006)
landa) en el grupo de las ratites (Cra- o mediante el uso de datos molecula-
craft 1974), clavículas no unidas, por lo res (Phillips et al., 2009; Mitchell et al.,
tanto carecen de fúrcula, fusión de la 2014).
escapula y el coracoides formando el
hueso escapulocoracoides (Feduccia, 5.1 Datos morfológicos
1996), siendo por lo general grandes Una extensa recopilación de datos
aves corredoras con un buen desarro- morfológicos aparece en Bourdon et
llo de las extremidades posteriores al., 2009; realizando un análisis filo-
(Worthy et al., 2014). genético (Fig. 2) con una matriz de 17
5. ANÁLISIS FILOGENÉTICOS taxones y 129 caracteres morfológicos,
incluyendo 127 caracteres esqueléti-
Desde principios del siglo XX ha sido cos y 2 integumentarios, de los cuales
de interés las relaciones filogenéticas se detallan a continuación las sinapo-
de los paleognatos para muchos auto- morfías más importantes de cada gru-
res, que incluso llegaron a comparar po (para mayor información sobre los
“ratites” con algunos terópodos no caracteres ver apéndice 1 y apéndice
aviares como Strutiomimus altus 2 en Bourdon et al., 2009).
LAMBE, 1902 y Ornitholestes her-
manni OSBORN 1903 sin llegar a con- Lo más característico de los tinamúes
clusiones concretas (Lowe 1935). (familia Tinamidae) es la presencia de
quilla en el esternón, dicho carácter se
Para llevar a cabo un análisis compa- toma como ancestral pues está pre-
rativo de los taxones, enmarcados en sente también en el género Ichthyornis
un contexto filogenético se debe asu- MARSH, 1872; ave dentada del Cretá-
mir un modelo de evolución de carac- cico Superior (93-72Ma) (Clarke,
teres (Cubo, 2003). Bajo en este su- 2004).
puesto, a lo largo de la historia diferen-
tes autores han hecho diferentes filo- Las ratites (Fig. 2, nodo B) comparten
genias en función de los datos escogi- 7 sinapomorfías estrictas del grupo
dos para la evaluación, como por además de un esternón no carinado
ejemplo la no inclusión de las especies (hecho que se desarrolla en otras aves
extintas (Prager et al., 1976), diferente no paleognatas). Entre los caracteres
elección de grupos externos como Ga- derivados está el proceso paraoccipital
llus BRISSON, 1776 (van Tuinen et al., en forma de reborde con la superficie
1998) o Alligator mississippiensis anterior cóncava (Fig. 3A(1)).
Figura 2. Filogenia extraída de Bourdon et al., 2009. Se muestra el árbol más parsimonioso para las “ratites”. El
número de las ramas corresponde con el índice de soporte de Bremer. Nótese el uso de Hesperornis †
MARSH, 1872 (orden Hesperonithiformes † SHARPE, 1899) e Ichthyornis † MARSH, 1872 (orden Ichthyornit-
hiformes † FÜRBRINGER, 1888) como grupos externos, así como la familia Tinamidae como grupo hermano de
las “ratites”.

Las ratites de Nueva Zelanda, orden son estrictas del grupo, como por
Dinornithiformes, más orden Apterygi- ejemplo la presencia en el esternón de
formes, (Fig. 2, nodo C) comparten 13 una cresta recta que sobresale mucho
sinapomorfías, de las cuales 12 son dorsalmente en el margen craneal.
sinapomorfías estrictas del grupo. Co-
mo ejemplo tenemos el esternón apla- El grupo que comprende las familias
nado y más ancho que largo si lo com- Aepyornithidae, Struthionidae, Rhei-
paramos con un cuadrado (Fig. 3B(2)) dae, Casuariidae y Dromaiidae (Fig. 2,
y el estrechamiento lateromedial del nodo I) tiene 15 sinapomorfías, de las
surco articular coracoideo del esternón cuales 14 son estrictas del grupo. En-
(Fig. 3B(3)). tre otros tenemos el cóndilo lateral del
fémur agrandado y proyectado distal-
Los moas de Nueva Zelanda, orden mente más allá del nivel medial condi-
Dinornithiformes (Fig. 2, nodo D) po- lar (Fig. 3C(4)).
seen 9 sinapomorfías, de las cuales 8
Figura 3. A: Proceso paraoccipital de Struthio camelus. B: Esternón (vista dorsal) de Apteryx haastii. C: Distal
de fémur de Struthio camellus. D: Hueso lacrimal de Struthio camelus. E: Hueso lacrimal de Rhea americana. F:
Proximal de fíbula de Struthio camelus. G: Proximal de fíbula de Rhea americana. H: Pelvis de Pterocnemia
pennata. I: Esternón (vista dorsal) de Casuarius sp.(extraído de Bourdon et al,. 2009).

Los pájaros elefante de Madagascar, El grupo que comprende las familias


familia Aepyornithidae (Fig. 2, nodo J) Struthionidae, Rheidae, Casuariidae y
comparten 8 autopomorfías estrictas, Dromaiidae, también conocidas como
como por ejemplo un rostro paraes- las ratites de patas largas (Fig. 2, nodo
fenoidal corto y fuertemente comprimi- K) posee 9 sinapomorfías de las cua-
do lateromedialmente. les 7 son estrictas del grupo, como por
ejemplo el hueso lacrimal alargado
caudolateralmente proyectado hacia el
proceso supraorbitario (Fig. 3D(5)), y El orden Casuariiformes, compuesto
cabeza de la fíbula redondeada que por las familias Casuariidae y Dromaii-
sobresale próximocaudalmente (Fig. dae, comparte 24 autopomorfías de las
3F(6)). cuales 23 son estrictas. Como ejemplo
tenemos que el margen costal del es-
El grupo que incluye a ñandúes, ca- ternón presenta 4 procesos esterno-
suarios y emúes, familias Rheidae, costales anchos y oblicuos (Fig. 3I(8)).
Casuariidae y Dromaiidae (Fig. 2, nodo
L), se basa en 24 sinapomorfías estric- Posteriormente un estudio hecho con
tas, entre ellas y retomando los dos 179 caracteres y 23 grupos de paleog-
ejemplos anteriores, se observa que el natos, usando también a Ichthyornis
hueso lacrimal es más delgado y aca- como grupo hermano de los paleogna-
bado en punta (Fig. 3E(5*)), y la fíbula tos (incluyendo a los tinamúes en el
además presenta un marcada exten- análisis) resultó bastante concordante
sión caudal (estados más derivado de con el estudio y la filogenia presentada
los caracteres anteriores) (Fig. 3F(6*)). por Bourdon et al,. 2009 (Worthy &
Scofield, 2012).
El grupo de los ñandúes incluye a los
géneros Pterocnemia y Rhea dentro Además, otros autores han intentado
de la familia Rheidae (Fig. 2, nodo M) establecer las relaciones filogenéticas
se define por 9 autopomorfías estric- basándose en la morfología del huevo
tas, como por ejemplo en el íleon, que de los paleognatos (Fig.4), diferen-
presenta un estrechamiento dorsoven- ciando hasta 11 caracteres diagnósti-
tral y mediolateral en el ala postaceta- cos como la presencia de ornamenta-
bular, adelgazándose en una forma ción, el modelo de patrón de poros
cónica (Fig. 3H(7)). (Fig. 5), tipo de sistema de canales,

Figura 4. A: Árbol más parsimonioso para las relaciones filogenéticas de paleognatos actuales basado en 9
caracteres morfológicos del huevo (extraído de Zelenitsky & Modesto, 2003) .B: Cladograma de consenso
estricto en base a 11 caracteres morfológicos. Nótese la presencia de las ooespecies Diamantornis wardi y
Diamantornis corbetti (taxones extintos. El nombre “Torrellano” no pertenece a ningún género, representa el
material sometido a estudio (extraído de Bravo et al., 2009).
Figura 5. Patrón de poros en la superficie del huevo de distintas ooespecies fósiles de paleognatos (modifica-
do de Pickford, 2009). A: Tsondabornis minor. B: Tondabornis spaggiarii. C: Namornis elimensis. D: Namornis
oshanai. E: Diamantornis corbetti. F: Diamantornis spaggiarii. G: Diamantornis wardi.

proporciones mamilares, estructura de teres independientes para la recons-


la capa mamilar, presencia de vesícu- trucción de filogenias (Legendre et al.,
las en la capa mamilar, presencia de 2014).
vesículas en la capa continua, ultraes-
tructura de la zona externa (capa muy 5.2 Datos moleculares
fina), tipo de transición entre la capa Los estudios sobre la filogenia de los
mamilar y la capa continua, presencia organismos y la evolución a nivel mo-
de la capa resistente y grosor de la lecular están estrechamente relacio-
zona externa entre otros (Bravo et al., nados. Esto es debido a que los carac-
2009). Gracias a la distinción de estas teres moleculares homólogos tienen
características se han establecido dis- una inferencia notable a la hora de
tintos ootaxones (ver apéndice 2) con establecer filogenias. Con el avance
huevo “tipo Aepyornis” o “aepyornitoi- de las técnicas moleculares se han
de” (Senut, 2000). conseguido muchos avances en el co-
Recientemente se han evaluado 62 nocimiento de la evolución de los or-
caracteres osteohistológicos como la ganismos (Mindell, 1997).
densidad vascular, tamaño del hueso, Debido a las controversias morfológi-
forma de los osteocitos y proporción cas que existían en torno a las relacio-
de los distintos canales de Havers, nes de las “ratites”, a finales de los
tanto en fémur como en tibiotarso de años 60 y principio de los 70 se co-
46 ejemplares juveniles y subadultos menzó a investigar otras vías de análi-
de 21 especies de paleognatos, apor- sis para establecer dichas relaciones,
tando un nuevo mecanismo de carac- como estudios comparativos de pro-
teína ovoalbúmina de la clara de hue- cas aparecidas por delecciones (Yuri
vo, mediante su purificación y electro- et al., 2013), ADN mitocondrial (Fig. 6)
foresis (Sibley & Frelin, 1972). (Mitchell et al., 2014) entre otras.

El avance de la tecnología de la se- 5.3 Monofilia en paleognatos


cuenciación del genómica permitió la
realización de diversos análisis filo- Entre los temas más polémicos en la
genéticos basados en diferentes se- resolución del Árbol de la Vida de las
cuencias nucleotídicas como el uso de aves están las relaciones filogenéticas
rRNA 12S, genes del citocromo b o de paleognatos, clado separado del
tRNA completo (Lee et al., 1997), ba- resto de neognatos en la base del
árbol filogenético. (Baker et al., 2014).
ses de datos de secuencias cortas de
ADN nuclear (Harshman et al., 2008), Actualmente existe consenso entre la
estudios multilocus a gran escala sistemática morfológica y molecular en
(Smith et al., 2012), alineación de se- la monofilia de paleognatos, pero hay
cuencias ADN en función de las mues- una gran controversia en la monofilia

Figura 6. Filogenia de paleognatos con datos de secuencias de DNA mitocondrial. En azul se estiman las
fechas de divergencia. Números en negro debajo de cada rama representan la probabilidad Bayesiana y la
máxima probabilidad Bootstrap. Las siluetas indican el tamaño relativo de los diferentes taxones. Entre parén-
tesis se expresa la diversidad de cada clado. Los taxones extintos se representan en rojo. El símbolo de la
cruz indica la incertidumbre sobre el número de especies de pájaros elefante. La escala se da en millones de
años (extraído de Mitchell et al., 2014).
FIGURA 7. Hipótesis contrapuestas de las rela- FIGURA 8. Filogenia realizada con datos de
ciones filogenéticas en paleognatos (extraído de DNA mitocondrial. Los números en las ramas
Baker et al,. 2014). reflejan estimaciones de tiempo de divergencia
(extraído de Paton et al,. 2002).

de las ratites. La mayoría de los estu- ADN mitocondrial apoyan la teoría de


dios morfológicos aportados por distin- la parafilia en las ratites, incluyendo a
tos autores (Cracraft, 1974; Zelenitsky los tinamúes en las ramas interiores
& Modesto, 2003; Livezey & Zusi, del árbol filogenético y situando a los
2007; Bourdon et al., 2009; Worthy & avestruces como el taxón más basal
Scofield, 2012) apoyan la monofilia de del grupo (Fig. 6).
las ratites (Fig. 2 y 4). En cambio,
Así pues esta dicotomía sigue en auge
Johnston (2011) sugiere que los carac-
y se necesitan más estudios para acla-
teres del esqueleto postcraneal pue-
den exhibir homoplasia debido a la rar las relaciones entre las distintas
convergencia, rechazando las filoge- especies de paleognatos.
nias realizadas mediante el análisis de 6. PALEOBIOGEOGRAFÍA
esos caracteres y proponiendo el uso
de otros como los pertenecientes al Los paleognatos se originaron a inicios
aparato lingual y los observados me- del Paleoceno (Houde, 1986; Cracraft
diante el estudio de la osteología cra- 2015) y persisten hasta hoy día. Las
neal pues presentan mejor señal filo- especies actuales presentan un amplio
genética. Los primeros estudios mole- rango de distribución a lo largo del
culares realizados con ADN mitocon- Hemisferio Sur y están adaptados a
drial (Fig. 8) estaban en sintonía con todo tipo de biomas (Clements, 2007),
las inferencias filogenéticas realizadas en cambio el registro fósil nos muestra
en estudios morfológicos (Haddrath & que su distribución en el pasado era
Baker, 2001; Paton et al., 2002), sin mucho mayor. El fósil más antiguo que
embargo, estudios posteriores basa- se conoce para los paleognatos se
dos tanto en ADN nuclear como en encontró en el Paleoceno temprano en
la Formación Fort Union (66-64Ma) en grupos modernos, tan solo las familias
Montana, América del Norte y fue Rheidae y Casuariidae tienen registro
asignado al género Lithornis (Houde & fósil en el Paleógeno. El primer fósil
Olson, 1981). En depósitos de finales inequívoco de la familia Struthionidae
del Paleoceno en Francia aparecen procede de inicios del Mioceno de
restos asociados, incluyendo un tar- Namibia, situando su origen en África
sometatarso, asignándolos al género poco antes del Mioceno y una poste-
Remiornis (Martin, 1992). En los de- rior dispersión a Eurasia en el Neoge-
pósitos del Eoceno medio el registro no, hasta extinguirse en esta zona en
se extiende también al continente afri- el Holoceno. El primer fósil de la fami-
cano y se amplía en el continente eu- lia Tinamidae procede del Mioceno de
ropeo (Fig. 9), con representantes fósi- Argentina. Los primeros restos de la
les del género Palaeotis en los yaci- familia Dinornithidae son fragmentos
mentos de Messel y Geisel Valley, de cáscaras de huevos del Mioceno
Alemania (Mayr, 2015) y el ya mencio- inferior/medio de Nueva Zelanda. De
nado Lithornis en depósitos de la For- las familias Aepyornithidae y Apterygi-
mación Fur en Dinamarca, ambos dae solo se conocen fósiles en depósi-
comparten un paladar paleognato (Fig. tos del Cuaternario (Mayr, 2009).
10) pero con diferentes capacidades Además aparecen huevos fósiles y
de vuelo, pues Paleotis supone el re- fragmentos asociados en al menos
gistro del primer paleognato no volador tres yacimientos del Mioceno superior
confirmado. En 1994 se encontró un en la isla de Lanzarote, Islas Canarias
fragmento distal de tarsometatarso, (España) atribuidos a dos grupos de
asignado al grupo de las ratites, en la ratites: género Struthio y un indetermi-
Formación La Meseta, Eoceno, en la nado aepyornítido (Sauer & Rothe,
Isla de Seymour (norte de la Península 1972; Sánchez et al., 2012).
Antártica) (Tambussi, 1994). De los

FIGURA 9. Posición de los continentes durante


el Eoceno. Los círculos representan yacimientos
en los que aparecen fósiles de paleognatos vola-
dores. Los triángulos representan yacimientos FIGURA 10. Vista ventral del paladar óseo de
donde aparecen fósiles de paleognatos no vola- (a) Palaeotis weigelti y (b) Lithornis sp. Barra de
dores (extraído de Mitchell et al,. 2014). escala = 20mm (extraído de Mayr, 2014).
6.1 Hipótesis para la distribución de terminó hace 30Ma con la creación de
las ratites África, Sur América, Antártica, India,
Madagascar, Australia y Nueva Zelan-
Como ya se ha mencionado antes, las da (Upchurch, 2008) (Fig. 11). El
ratites son grandes aves no voladoras patrón de separación de los continen-
ampliamente distribuidas en las masas tes a lo largo del tiempo permite reali-
aisladas del Hemisferio Sur. Actual- zar un cladograma de área en el que
mente existen dos hipótesis posibles los taxones son sustituidos por las zo-
para explicar dicha distribución. nas donde se producen (de Queiroz,
6.1.1 Hipótesis vicariante 2005). Los grupos formados por el cla-
dograma de áreas para las ratites (Fig.
La vicarianza propone que un patrón 11) concuerdan, en su mayoría, con
de distribución común a varios grupos los grupos formados en las filogenias
es producido por el impacto de las ba- basadas en datos morfológicos (Figs.
rreras geográficas en la secuencia de 2 y 4), apoyando el origen monofilético
eventos de especiación (Upchurch, para las grandes aves corredoras
2008). En el caso de la ruptura de (Cracraft, 2001; Johnston, 2011).
Gondwana esas barreras son los oc-
éanos. Esta hipótesis está en consonancia
con lo publicado por otros autores an-
La hipótesis vicariante argumenta que teriormente que proponían un único
la distribución actual de las ratites re- evento de pérdida de vuelo en el ante-
fleja la ruptura del paleocontinente cesor común a todas las ratites, otor-
Gondwana (Harshman et al., 2008). gando a dicho grupo un origen mono-
Este hecho comenzó hace 160Ma y filético (Cracraft, 1974).

Figura 11. A-D: representación de la posible distribución y evolución de las ratites durante de la rotura de
Gondwana a lo largo del tiempo. En gris aparecen las masas continentales que se separan primero. En rojo
las siguientes en separarse. En verde las últimas en separarse. E: Predicción de la filogenia de ratites bajo un
modelo de especiación gobernado únicamente por la vicarianza continental (modificado de Mitchell et al.,
2014).
6.1.2 Hipótesis dispersalista reflejan los análisis moleculares (Phi-
llips et al., 2009) y a que los análisis
La especiación por vicarianza conti- moleculares sugieren múltiples oríge-
nental ofrece una mala explicación de nes independientes de las ratites, que
la estrecha relación que existe entre implican la dispersión saltando barre-
los pájaros elefante y los kiwis según ras (Fig. 12) por parte de sus antepa-
los análisis moleculares (Fig. 6) puesto sados voladores y una posterior evolu-
que Madagascar y Nueva Zelanda ción convergente hacia la forma típica
nunca se han conectado directamente de ratites (Worthy et al., 2013) y la
(Fig. 11) (Mitchell et al,. 2014). herbivoría diurna por la ausencia de
La inclusión de los tinamúes en las depredadores tras la extinción de los
ramas interiores del grupo de las rati- dinosaurios (Mitchell et al., 2014).
tes en las filogenias moleculares, su- La múltiple y asincrónica pérdida de
pone la aparición de hasta tres even- vuelo en los distintos taxones hace
tos de pérdida del vuelo en el pasado y posible la dispersión saltando barreras
que el ancestro común a todas las rati- biogeográficas antes de su aislamiento
tes y paleognatos era volador (Harsh- y especiación.
man et al., 2008).
Una de las rutas dispersivas podría ser
También ha sido cuestionado el origen a través de la Antártica (Tambussi et
vicariante de los moas debido a la es- al.,1994).
trecha relación con los tinamúes que

Figura 12. A: Esquema de las relaciones filogenéticas expresadas en la mayoría de las filogenias molecula-
res. Nótese el agrupamiento de los moas de Nueva Zelanda con los tinamúes de América del Sur por un lado
y los kiwis de Nueva Zelanda con los pájaros elefantes de Madagascar por otro. B-E: representación de la
posible distribución, dispersión y evolución de los distintos antecesores voladores de las ratites durante de la
rotura de Gondwana a lo largo del tiempo (modificado de Mitchell et al. 2014).
7. CONCLUSIONES

Los paleognatos surgen a principios Los análisis moleculares suelen mos-


del Paleógeno en el Hemisferio Norte y trar parafilia para las ratites incluyendo
están definidos por el paladar óseo al tinamú en sus ramas interiores y a
tipo paleognato. las avestruces como grupo hermano
más basal. Además apoyan la hipóte-
La posición taxonómica de los prime- sis del dispersalismo para la explica-
ros paleognatos con respecto a los ción de la distribución actual.
actuales no está clara.
No existe consenso en el número de
Son un grupo muy diverso y con una eventos de pérdida del vuelo en las
amplia distribución en la actualidad. El ratites. Para filogenias monofiléticas se
registro fósil muestra que también es- establece una pérdida de vuelo en el
tuvo presente en el Hemisferio Norte. antecesor de todos las ratites. Para
Esta diversidad se refleja tanto en los filogenias parafiléticas se establecen
elementos óseos como en tejidos y en como mínimo tres eventos de pérdidas
huevos, lo que permite hacer análisis de vuelo independientes y un antepa-
filogenéticos mediante el estableci- sado volador. La similitud de la morfo-
miento de la polaridad de los caracte- logía típica de las ratites, grandes aves
res diferenciados en cada especie. corredoras de fuertes patas posterio-
res, serían consecuencia de conver-
Existe mucha controversia con las re- gencias adaptativas.
presentaciones filogenéticas para las
ratites puesto que los datos molecula- Una de las rutas dispersivas podría
res y los datos morfológicos muestran haber sido a través de la Antártica.
distintas relaciones entre grupos, sin Se necesita un mayor muestreo del
embargo, ambos muestran monofilia registro fósil para intentar resolver to-
para el grupo de los paleognatos. das estas dicotomías.
Los análisis morfológicos por lo gene- Se debería elaborar un árbol de con-
ral apoyan la monofilia de las ratites y senso mediante el uso de datos mole-
la hipótesis vicariante continental para culares y morfológicos.
la explicación de la distribución actual.
8. BIBLIOGRAFÍA

 Agnolín, F. L., & Noriega, J. I. (2012). Una nueva especie de ñandú (Aves:
Rheidae) del Mioceno tardío de la Mesopotamia Argenti-
na. Ameghiniana, 49(2), 236-246.
 Anderson, A. (2003). Prodigious birds: moas and moa-hunting in New Zea-
land. Cambridge University Press.
 Attard, M. R., Wilson, L. A., Worthy, T. H., Scofield, P., Johnston, P., Parr, W.
C., & Wroe, S. (2016). Moa diet fits the bill: virtual reconstruction incorporating
mummified remains and prediction of biomechanical performance in avian gi-
ants. In Proc. R. Soc. B (Vol. 283, No. 1822, p. 20152043). The Royal Society.
 Baker, A. J., Haddrath, O., McPherson, J. D. & Cloutier, A. (2014). Genomic
support for a moa-tinamou clade and adaptive morphological convergence in
flightless ratites. Molecular Biology and Evolution, 31(7), 1686-1696.
 Bibi, F., Shabel, A. B., Kraatz, B. P. & Stidham, T. A. (2006). New fossil ratite
(Aves: Palaeognathae) eggshell discoveries from the Late Miocene Baynunah
Formation of the United Arab Emirates, Arabian Peninsula. Palaeontologia
Electronica, 9(1), 2A.
 Bledsoe, A.H. (1988). A phylogenetic analysis of postcranial skeletal charac-
ters of the ratite birds. Annals of the Carnegie Museum 57: 73-90.
 Bock, W. J. (1963). The cranial evidence for ratite affinities. Proc. XIII Internat.
Ornith. Cong., 1:39-54.
 Bourdon, E., De Ricqlès, A., & Cubo, J. (2009). A new Transantarctic relation-
ship: morphological evidence for a Rheidae-Dromaiidae-Casuariidae clade
(Aves, Palaeognathae, Ratitae). Zoological Journal of the Linnean Socie-
ty, 156(3), 641-663.
 Bravo, A. M., Yébenes, A. & Abad, H. M. (2009). Cáscaras de huevo de tipo
Aepyornis del Mioceno Superior de Alicante (España). Aproximación filogené-
tica. Revista Española de Paleontología, 24(1), 47-58.
 Bunce, M., Worthy, T.H., Ford, T., Hoppitt, W., Willerslev, E., Drummond, A. &
Cooper, A. (2003). Extreme reversed sexual size dimorphism in the extinct
New Zealand moa Dinornis. Nature 425: 172-174.
 Cenizo, M. M., Tambussi, C. P., & Montalvo, C. I. (2012). Late Miocene conti-
nental birds from the Cerro Azul Formation in the Pampean region (central-
southern Argentina). Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology,
36(1), 47-68.
 Chandler, R. M. (2012). A new species of tinamou (Aves: Tinamiformes,
Tinamidae) from the Early-Middle Miocene of Argentina. Palarch’s J Vert Pal,
9, 1-8.
 Claramunt, S. & Cracraft, J. (2015). A new time tree reveals Earth history’s
imprint on theevolution of modern birds. Sci. Adv. 1, e1501005.
 Clarke, J. A. (2004). Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of
Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bulletin of the American Mu-
seum of Natural history, 1-179.
 Clarke, J. A., Tambussi, C. P., Noriega, J. I., Erickson, G. M. & Ketcham, R. A.
(2005). Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Creta-
ceous. Nature, 433(7023), 305-308.
 Clements, J. F. (2007). Clements checklist of birds of the world. Comstock
Pub. Associates/Cornell University Press.
 Cooper, A., Lalueza-Fox, C., Anderson, S., Rambaut, A., Austin, J. & Ward R.
(2001). Complete mitochondrial genome sequences of two extinct moas clarify
ratite evolution. Nature 409: 704-707.
 Cooper, A., Mourer-Chauviré, C., Chambers, G.K., von Haeseler, A., Wilson,
A.C. & Paabo, S. (1992). Independent origins of New Zealand moas and kiwis.
Proceedings of the National Academy of Science of the United States of
America 89: 8741-8744.
 Cracraft J. (1974). Phylogeny and evolution of the ratite birds. Ibis 116:494-
521.
 Cracraft, J. (2001). Avian evolution, Gondwana biogeography and the Creta-
ceous–Tertiary mass extinction event. Proceedings of the Royal Society of
London B: Biological Sciences, 268(1466), 459-469.
 Cubo, J. (2003). Evidence for speciational change in the evolution of ratites
(Aves: Palaeognathae). Biological Journal of the Linnean Society, 80(1), 99-
106.
 Davis, S.J.J.F. (2002). Ratites and Tinamous: Tinamidae, Rheidae,
Dromaiidae, Casuariidae, Apterygidae, Struthionidae. New York: Oxford Uni-
versity Press.
 Degrange, F. J. & Picasso, M. B. (2010). Geometric morphometrics of the skull
of Tinamidae (Aves, Palaeognathae). Zoology, 113(6), 334-338.
 Dyke, G. J. (2003). ‘Big bang’ for Tertiary birds?. Trends in Ecology & Evolu-
tion, 18(9), 441-442.
 Feduccia A. (1996). The origin and evolution of birds. New Haven (CT): Yale
University Press.
 Feduccia, A. (2003). ‘Big bang’ for tertiary birds?. Trends in Ecology & Evolu-
tion, 18(4), 172-176.
 Grellet-Tinner, G. (2006). Phylogenetic interpretation of eggs and eggshells:
implications for phylogeny of Palaeognathae. Alcheringa, 30(1), 141-182.
 Haddrath, O. & Baker, A.J. (2001). Complete mitochondrial DNA genome se-
quences of extinct birds: ratite phylogenetics and the vicariance biogeography
hypothesis. Proceedings of the Royal Society of London (Series B) 268: 939-
945.
 Harshman, J., Braun, E. L., Braun, M. J., Huddleston, C. J., Bowie, R. C.,
Chojnowski, J. L., ... & Miglia, K. J. (2008). Phylogenomic evidence for multi-
ple losses of flight in ratite birds. Proceedings of the National Academy of Sci-
ences, 105(36), 13462-13467.
 Heather, B.D. & Robertson, H.A. (2005). The field guide to the birds of New
Zealand. Auckland: Viking.
 Houde, P. (1986). Ostrich ancestors found in the Northern Hemisphere sug-
gest new hypothesis of ratite origin. Nature 324: 563-565.
 Houde, P. & Olson, S. L. (1981). Paleognathous carinate birds from the early
Tertiary of North America. Science, 214(4526), 1236-1237.
 del Hoyo, J., Elliott, A. & Sargatal, J. (1992). Handbook of the birds of the
world. Vol. 1. Ostrich to ducks. Barcelona: Lynx Edicions.
 Huxley, T.H. (1867). On the classification of birds; and on the taxonomic value
of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class.
Proceedings of the Zoological Society of London 1867:415-472.
 Huynen, L., Millar, C.D., Scofield, R.P. & Lambert, D.M. (2003). Nuclear DNA
sequences detect species limits in ancient moa. Nature 425: 175-178.
 Johnston, P. (2011). New morphological evidence supports congruent phylog-
enies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zoological Journal
of the Linnean Society, 163(3), 959-982.
 Ksepka, D. T. & Phillips M. J. (2015). Avian diversification patterns across the
K-Pg boundary: Influence of calibrations, datasets, and model misspecifica-
tion. Ann. Missouri Bot. Gard. 100, 300-328.
 Lee, K., Feinstein, J. & Cracraft, J. (1997). The phylogeny of ratite birds: re-
solving conflicts between molecular and morphological data sets. Avian mole-
cular evolution and systematics, 173-211.
 Legendre, L. J., Bourdon, E., Scofield, R. P., Tennyson, A. J., Lamrous, H.,
Ricqlès, A. & Cubo, J. (2014). Bone histology, phylogeny, and palaeognathous
birds (Aves: Palaeognathae). Biological Journal of the Linnean Socie-
ty, 112(4), 688-700.
 Livezey, B.C. & Zusi, R.L. (2007). Higher-order phylogeny of modern birds
(Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis
and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149: 1-95.
 Lowe, P.R. (1935). On the relationships of the Struthiones to the dinosaurs
and the rest of the avian class, with special reference to the position of Ar-
chaeopteryx. Ibis 77: 298-429.
 Martin, L. D. (1992). The status of the Late Paleocene birds Gastornis and
Remiornis. Nat Hist Mus Los Angeles County Sc Ser, 36, 97-108.
 Mayr, G. (2009). Paleogene fossil birds. Springer, Heidelberg, Germany (pp.
262).
 Mayr, G. (2015). The middle Eocene European “ratite” Palaeotis (Aves,
Palaeognathae) restudied once more. Paläontologische Zeitschrift, 89(3), 503-
514.
 Mindell, D. P. (1997). Avian molecular evolution and systematics. Academic
Press.
 Mitchell, K. J., Llamas, B., Soubrier, J., Rawlence, N. J., Worthy, T. H., Wood,
J., Lee, M.S.Y. & Cooper, A. (2014). Ancient DNA reveals elephant birds and
kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution. Science, 344(6186), 898-
900.
 Paton, T., Haddrath, O., & Baker, A. J. (2002). Complete mitochondrial DNA
genome sequences show that modern birds are not descended from transi-
tional shorebirds. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological
Sciences, 269(1493), 839-846.
 Pickford, M. (2009). New Ratite eggshells from the Miocene of Namib-
ia.Communications of the Geological Survey of Namibia, 14, 55-71.
 Phillips, M. J., Gibb, G. C., Crimp, E. A. & Penny, D. (2009). Tinamous and
moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals inde-
pendent losses of flight among ratites. Systematic biology, syp079.
 Prager, E.M., Wilson, A.C., Osuga, D.T. & Feeney, R.E. (1976). Evolution of
flightless land birds on Southern continents: transferrin comparison shows
monophyletic origin of ratites. Journal of Molecular Evolution 8: 283-294.
 de Queiroz, A. (2005). The resurrection of oceanic dispersal in historical bio-
geography. Trends in ecology & evolution, 20(2), 68-73.
 Sánchez, A., Lomosichtz, A., Garcia, A., Salesa, M., Jiménez, J., Meco, J.,
Betancort, J.F., Silíceo, G., López-Antoñanzas, R., Knoll, F., Bailon, S. & Pé-
rez, A. (2012). Ratite birds from the uppermost Miocene of Lanzarote (Canary
Islands). Poster. In: "Aquello que nos faltó decirte". Congreso en homenaje a
Nieves López.
 Sauer, E. F. & Rothe, P. (1972). Ratite eggshells from Lanzarote, Canary Is-
lands. Science, 176(4030), 43-45.
 Senut, B. (2000). Fossil ratite eggshells: a useful tool for Cainozoic biostratig-
raphy in Namibia. Communications of the geological Survey of Namibia, 12,
367-373.
 Sibley, C. G. & Frelin, C. (1972). The egg white protein evidence for ratite af-
finities. Ibis, 114(3), 377-387.
 Smith, J. V., Braun, E. L. & Kimball, R. T. (2012). Ratite non-monophyly: Inde-
pendent evidence from 40 novel loci. Systematic Biology, sys067.
 Tambussi, C. P., Noriega, J. I., Gazdzicki, A., Tatur, A., Reguero, M. A. & Viz-
caíno, S. F. (1994). Ratite bird from the Paleogene La Meseta Formation,
Seymour Island, Antarctica. Polish Polar Research, 15(1-2), 15-20.
 Tonni, E. P. (2013). Los Tinámidos fósiles argentinos I. El género Tinamisor-
nis Rovereto, 1914. Ameghiniana, 14(1-4), 224-232.
 van Tuinen, M., Paton, T., Haddrath, O. & Baker, A. (2003). ‘Big bang’ for Ter-
tiary birds? A reply. Trends in Ecology & Evolution, 18(9), 442-443.
 van Tuinen, M., Sibley, C. G. & Hedges, S. B. (1998). Phylogeny and biogeog-
raphy of ratite birds inferred from DNA sequences of the mitochondrial ribo-
somal genes. Molecular Biology and Evolution, 15(4), 370-376.
 Upchurch, P. (2008). Gondwanan break-up: legacies of a lost world?. Trends
in Ecology & Evolution, 23(4), 229-236.
 Worthy, T. H., Hand, S. J., & Archer, M. (2014). Phylogenetic relationships of
the Australian Oligo–Miocene ratite Emuarius gidju Casuariidae. Integrative
zoology, 9(2), 148-166.
 Worthy, T.H. & Holdaway, R.N. (2002). The lost world of the moa: prehistoric
life of New Zealand. Bloomington: Indiana University Press.
 Worthy, T. H. & Scofield, R. P. (2012). Twenty-first century advances in
knowledge of the biology of moa (Aves: Dinornithiformes): a new morphologi-
cal analysis and moa diagnoses revised. New Zealand Journal of Zoolo-
gy, 39(2), 87-153.
 Worthy, T. H., Worthy, J. P., Tennyson, A. J., Salisbury, S. W., Hand, S. J., &
Scofield, R. P. (2013). Miocene fossils show that kiwi (Apteryx, Apterygidae)
are probably not phyletic dwarves. In Paleornithological Research 2013-
Proceedings of the 8th International Meeting of the Society of Avian Paleon-
tology and Evolution. Vienna: Natural History Museum Vienna (pp. 63-80).
 Yuri, T., Kimball, R. T., Harshman, J., Bowie, R. C., Braun, M. J., Chojnowski,
J. L., ... & Reddy, S. (2013). Parsimony and model-based analyses of indels in
avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic sig-
nals.Biology, 2(1), 419-444.
 Zelenitsky, D.K. & Modesto, S.P. (2003). New information on the eggshell of
ratites (Aves) and its phylogenetic implications. Canadian Journal of Zoology
81: 962-970.
APÉNDICE 1

TAXONOMIÍA DE PALEOGNATOS

Clase Aves LINNAEUS, 1758


Subclase Neornithes GADOW, 1893
Superorden Palaeognathae PYCRAFT, 1900
Orden Tinamiformes HUXLEY, 1872
Familia Tinamidae GRAY, 1840
Género Tinamotis VIGORS, 1837
Tinamotis pentlandii VIGORS, 1837
Tinamotis ingoufi OUSTALET, 1890
Género Eudromia SAINT-HILAIRE, 1832
Eudromia elegans SAINT-HILAIRE, 1832
Eudromia formosa LILLO, 1905
Eudromia olsoni † TAMBUSSI & TONNI,
1985
Género Rhynchotus SPIX, 1825
Rhynchotus rufescens TEMMINCK, 1815
Rhynchotus maculicollis GRAY, 1867
Género Nothorocta SCLATER & SALVIN, 1873
Nothorocta cinerascens BURMEISTER, 1860
Nothorocta ornata GRAY, 1867
Nothorocta curvirostris SCLATER &
SALVIN, 1873
Nothorocta pentlandii GRAY, 1867
Nothorocta perdicaria KITTLITZ, 1830
Nothorocta taczanowskii SCLATER &
SALVIN, 1875
Género Nothura WAGLER, 1827
Nothura boraquira SPIX, 1825
Nothura minor SPIX, 1825
Nothura darwinii GRAY, 1867
Nothura maculosa TEMMINCK, 1815
Nothura chacoensis CONOVER, 1937
Nothura parvulus † ROVERETO, 1914
Nothura padulosa † MERCERAT, 1897
Género Taoniscus GLOGER, 1842
Taoniscus nanus TEMMINCK, 1815
Género Nothocercus BONAPARTE, 1856
Nothocercus bonapartei GRAY, 1867
Nothocercus julius BONAPARTE, 1854
Nothocercus nigrocapillus GRAY, 1857
Género Tinamus HERMANN, 1783
Tinamus guttatus PELZELN, 1863
Tinamus tao TEMMINCK, 1815
Tinamus solitarius VIEILLOT, 1819
Tinamus osgoodi CONOVER, 1949
Tinamus major GMELIN, 1789
Género Crypturellus KNATCHBULL-
HUGESSEN & CHUBB, 1914
Crypturellus cinereus GMELIN, 1789
Crypturellus berlepschi ROTHSCHILD, 1897
Crypturellus soui HERMANN, 1783
Crypturellus ptaritepui ZIMMER & PHELPS,
1945
Crypturellus obsoletus TEMMINCK, 1815
Crypturellus undulaus TEMMINCK, 1815
Crypturellus transfasciatus SCLATER &
SALVIN, 1878
Crypturellus strigulosus TEMMINCK, 1815
Crypturellus duidae ZIMMER, 1938
Crypturellus erythropus PELZELN, 1863
Crypturellus noctivagus WIED-NEUWIED,
1820
Crypturellus atrocapillus TSCHUDI, 1844
Crypturellus boucardi SCLATER, 1859
Crypturellus kerriae CHAPMAN, 1915
Crypturellus variegatus GMELIN, 1789
Crypturellus cinnamomeus LESSON, 1842
Crypturellus brevirostris PELZELN, 1863
Crypturellus bartletti SCLATER & SALVIN,
1873
Crypturellus parvirostris WAGLER, 1827
Crypturellus casiquiare CHAPMAN, 1929
Crypturellus tataupa TEMMINCK, 1815
Crypturellus reai † CHANDLER, 2012
Orden Struthioniformes LATHAM, 1790 (ratites, parafilético?)
Familia Struthionidae VIGORS, 1825
Género Struthio LINNAEUS, 1758
Struthio camelus LINNAEUS, 1758
Struthio molybdophanes REICHENOW, 1883
Struthio brachydactylus † BURCHAK-
ABRAMOVICH, 1939
Struthio dmaniensis † GABUNIA et al., 2000
Struthio linxiaensis † HOU, 2005
Struthio asiaticus † MILNE-EDWARDS, 1871
Struthio chersonensis † BRANDT, 1873
Struthio mongolicus † LOWE, 1931
Struthio orlovi † KUROCHKIN & LUNGU,
1970
Struthio wimani † LOWE, 1931
Strutho coppensi † MOURER-CHAUVIRÉ &
et al., 1996
Familia Rheidae BONAPARTE, 1849
Género Rhea BRISSON, 1760
Rhea americana LINNAEUS, 1758
Género Pterocnemia Gray, 1871
Pterocnemia pennata D’ORBIGNY, 1834
Pterocnemia mesopotamica † AGNOLÍN &
NORIEGA, 2012
Género Diogenornis † ALVARENGA, 1983
Diogenornis fragilis † ALVARENGA, 1983
Familia Palaeotidae † LAMBRECHT, 1928
Género Palaeotis † LAMBRECHT, 1928
Paleotis weigelti † LAMBRECHT, 1928
Familia Remiornithidae † MARTIN, 1992
Género Remiornis † LEMOINE, 1881
Remiornis heberti † LEMOINE, 1881
Familia Eleutherornithidae † SCHAUB, 1940
Género Eleutherornis † SCHAUB, 1940
Eleutherornis helveticus † SCHAUB, 1940
Orden Dinornithiformes † GADOW, 1893
Familia Anomalopterygidae † ARCHEY, 1941
Género Megalapteryx † HAAST, 1885
Megalapteryx didinus † OWEN, 1883
Género Euryapteryx † HAAST, 1874
Euryapteryx curtus † OWEN, 1846
Género Anomalopteryx † REICHENBACH, 1852
Anomalopteryx didiformis † OWEN, 1844
Familia Dinornithidae † OWEN, 1843
Género Dinornis † OWEN, 1843
Dinornis novaezealandiae † OWEN, 1843
Dinornis robustus † OWEN, 1844
Género Emeus † RIECHENBACH, 1852
Emeus crassus † OWEN, 1846
Género Pachyornis † LYDEKKER, 1891
Pachyornis autralis † OLIVER, 1949
Pachyornis elehantopus † OWEN, 1856
Pachyornis geranoides † OWEN, 1848
Orden Apterygiformes HAECKEl, 1866
Familia Apterygidae G.R. GRAY, 1840
Género Apteryx SHAW, 1813
Apteryx owenii GOULD, 1847
Apteryx haastii POTTS, 1872
Apteryx australis SHAW, 1813
Apteryx rowi TENNYSON et al., 2003
Apteryx mantelli BARTLETT, 1852
Género Proapteryx † GÖHLICH et al., 2013
Proapterix micromeres † GÖHLICH et al.,
2013
Orden Aepyornithiformes † NEWTON, 1884
Familia Aepyornithidae † BONAPARTE, 1853
Género Aepyornis † GEOFFROY, 1850
Aepyornis maximus † HILAIRE, 1851
Género Mullerornis † MILNE-EDWARDS &
GRANDIDIER, 1894
Mullerornis betsilei † MILNE-EDWARD &
GRANDIDIER, 1894
Mullerornis agilis † MILNE-EDWARDS &
GRANDIDIER, 1894
Mullerornis rudis † MILNE-EDWARDS &
GRANDIDIER, 1894
Orden Casuariiformes FORBES, 1884
Familia Casuariidae KAUP, 1847
Género Casuarius BRISSON, 1760
Casuarius casuarius LINNAEUS, 1758
Casuarius unappendiculatus BLYTH, 1860
Casuarius bennetti GOULD, 1857
Casuarius lydekkeri † ROTHSCHILD, 1911
Familia Dromaiidae RICHMOND, 1908
Género Dromaius VIEILLOT, 1816
Dromaius novaehollandiae LATHAM,
1970
Dromaius baudinianus † PARKER, 1984
Dromaius ater † SPENCER, 1906
Género Emuarius † BOLES, 1991
Emuarius guljaruba † BOLES, 2001
Emuarius gidju † PATTERSON & RICH,
1987
Orden Lithornithiformes † HOUDE, 1988
Familia Lithornithidae † HOUDE, 1988
Género Lithornis OWEN, 1841
Lithornis celetius † HOUDE, 1988
Lithornis hookeri † HARRISON, 1984
Lithornis nasi † HARRISON, 1984
Lithornis plebius † HOUDE, 1988
Lithornis promiscuus † HOUDE, 1988
Lithornis vulturinus † OWEN, 1840
Género Paracathartes † HARRISON, 1979
Paracathartes howardae † EMSLIE, 1988
Género Promusophaga † HARRISON &
WALKER, 1977
Promusophaga magnifica † HARRISON &
WALKER, 1977
Género Pseudocrypturus † HOUDE, 1988
Pseudocrypturus cercanaxius † HOUDE,
1988
Género Fissuravis † MAYR, 2007 inc. sed.
Fissuravis weigelti † MAYR, 2007

APÉNDICE 2

LISTADO DE OOESPECIES DE PALEOGNATOS (solo se conocen restos de


huevos)

Oogénero Diamantornis † PICKFORD & DAUPHIN, 1993


Diamantornis wardi † PICKFORD et al., 1995
Diamantornis corbetti † PICKFORD et al., 1995
Diamantornis laini † PICKFORD et al., 1995
Diamantornis spaggiarii † SENUT et al., 1998
Oogénero Namornis † PICKFORD et al., 1994
Namornis oshanai † SAUER, 1966
Namornis elimensis † PICKFORD, 2014
Familia Struthionidae VIGORS, 1825
Género Struthio LINNAEUS, 1758
Struthio daberasensis † PICKFORD & SENUT, 1999
Struthio karingarabensis † SENUT et al., 1998
Struthio kakesiensis † HARRISON & MSUYA, 2005
Struthio anderssoni † LOWE, 1931
Oogénero Tsondabornis † PICKFORD, 2014
Tsondabornis minor † PICKFORD, 2014
Tsondabornis psammoides † PICKFORD, 2014

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