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1. INTRODUCCIN
Las aves modernas, subclase Neornithes GADOW, 1893; son el grupo de
vertebrados terrestres ms diverso en
trminos de riqueza de especies y distribucin mundial (Claramunt & Cracraft, 2015). Durante la ltima dcada
se han hecho muchas filogenias, pero
su historia evolutiva es de difcil comprensin a gran escala y no existe actualmente un rbol de gran consenso.
La determinacin del momento de diversificacin es complicada y ha sido
fuertemente debatida, situando a los
cientficos en dos posiciones dispares,
defensores de una fuerte radiacin tras
el evento K-Pg basndose en el registro fsil (Feduccia, 2003), y por otro
lado autores que defienden que el origen y la especiacin se produjo hace
unos 100 millones de aos basndose
en el uso de relojes moleculares (Dyke, 2003; van Tuinen et al., 2003). En
cambio, fsiles indiscutiblemente de
Neornithes slo se han encontrado en
el Cretcico Superior, hace aproximadamente 67 millones de aos (Clarke
et al., 2005). Tampoco hay acuerdo
sobre el momento de la diversificacin
dentro de los tres grupos de aves ms
importantes: superorden Palaeognathae PYCRAFT, 1900; superorden Galloanserae SIBLEY et al., 1988 y superorden Neoaves SIBLEY et al., 1988
(Cracraft, 2015), mientras que la interpretacin del registro fsil de las aves
sugiere que dichas divergencias ocurrieron durante el Cretcico, seguidas
de una radiacin explosiva tras la extincin
del
Cretcico-Palegeno
(Ksepka & Phillips, 2015).
Figura 1. Estructura del paladar paleognato ejemplificado sobre el crneo de em, Dromaius novaehollandiae
LATHAM, 1970 (modificado de Bock, 1963).
Figura 2. Filogenia extrada de Bourdon et al., 2009. Se muestra el rbol ms parsimonioso para las ratites. El
nmero de las ramas corresponde con el ndice de soporte de Bremer. Ntese el uso de Hesperornis
MARSH, 1872 (orden Hesperonithiformes SHARPE, 1899) e Ichthyornis MARSH, 1872 (orden Ichthyornithiformes FRBRINGER, 1888) como grupos externos, as como la familia Tinamidae como grupo hermano de
las ratites.
Figura 3. A: Proceso paraoccipital de Struthio camelus. B: Esternn (vista dorsal) de Apteryx haastii. C: Distal
de fmur de Struthio camellus. D: Hueso lacrimal de Struthio camelus. E: Hueso lacrimal de Rhea americana. F:
Proximal de fbula de Struthio camelus. G: Proximal de fbula de Rhea americana. H: Pelvis de Pterocnemia
pennata. I: Esternn (vista dorsal) de Casuarius sp.(extrado de Bourdon et al,. 2009).
Figura 4. A: rbol ms parsimonioso para las relaciones filogenticas de paleognatos actuales basado en 9
caracteres morfolgicos del huevo (extrado de Zelenitsky & Modesto, 2003) .B: Cladograma de consenso
estricto en base a 11 caracteres morfolgicos. Ntese la presencia de las ooespecies Diamantornis wardi y
Diamantornis corbetti (taxones extintos. El nombre Torrellano no pertenece a ningn gnero, representa el
material sometido a estudio (extrado de Bravo et al., 2009).
Figura 5. Patrn de poros en la superficie del huevo de distintas ooespecies fsiles de paleognatos (modificado de Pickford, 2009). A: Tsondabornis minor. B: Tondabornis spaggiarii. C: Namornis elimensis. D: Namornis
oshanai. E: Diamantornis corbetti. F: Diamantornis spaggiarii. G: Diamantornis wardi.
tena ovoalbmina de la clara de huevo, mediante su purificacin y electroforesis (Sibley & Frelin, 1972).
Figura 6. Filogenia de paleognatos con datos de secuencias de DNA mitocondrial. En azul se estiman las
fechas de divergencia. Nmeros en negro debajo de cada rama representan la probabilidad Bayesiana y la
mxima probabilidad Bootstrap. Las siluetas indican el tamao relativo de los diferentes taxones. Entre parntesis se expresa la diversidad de cada clado. Los taxones extintos se representan en rojo. El smbolo de la
cruz indica la incertidumbre sobre el nmero de especies de pjaros elefante. La escala se da en millones de
aos (extrado de Mitchell et al., 2014).
de las ratites. La mayora de los estudios morfolgicos aportados por distintos autores (Cracraft, 1974; Zelenitsky
& Modesto, 2003; Livezey & Zusi,
2007; Bourdon et al., 2009; Worthy &
Scofield, 2012) apoyan la monofilia de
las ratites (Fig. 2 y 4). En cambio,
Johnston (2011) sugiere que los caracteres del esqueleto postcraneal pueden exhibir homoplasia debido a la
convergencia, rechazando las filogenias realizadas mediante el anlisis de
esos caracteres y proponiendo el uso
de otros como los pertenecientes al
aparato lingual y los observados mediante el estudio de la osteologa craneal pues presentan mejor seal filogentica. Los primeros estudios moleculares realizados con ADN mitocondrial (Fig. 8) estaban en sintona con
las inferencias filogenticas realizadas
en estudios morfolgicos (Haddrath &
Baker, 2001; Paton et al., 2002), sin
embargo, estudios posteriores basados tanto en ADN nuclear como en
Figura 11. A-D: representacin de la posible distribucin y evolucin de las ratites durante de la rotura de
Gondwana a lo largo del tiempo. En gris aparecen las masas continentales que se separan primero. En rojo
las siguientes en separarse. En verde las ltimas en separarse. E: Prediccin de la filogenia de ratites bajo un
modelo de especiacin gobernado nicamente por la vicarianza continental (modificado de Mitchell et al.,
2014).
reflejan los anlisis moleculares (Phillips et al., 2009) y a que los anlisis
moleculares sugieren mltiples orgenes independientes de las ratites, que
implican la dispersin saltando barreras (Fig. 12) por parte de sus antepasados voladores y una posterior evolucin convergente hacia la forma tpica
de ratites (Worthy et al., 2013) y la
herbivora diurna por la ausencia de
depredadores tras la extincin de los
dinosaurios (Mitchell et al., 2014).
La mltiple y asincrnica prdida de
vuelo en los distintos taxones hace
posible la dispersin saltando barreras
biogeogrficas antes de su aislamiento
y especiacin.
Una de las rutas dispersivas podra ser
a travs de la Antrtica (Tambussi et
al.,1994).
Figura 12. A: Esquema de las relaciones filogenticas expresadas en la mayora de las filogenias moleculares. Ntese el agrupamiento de los moas de Nueva Zelanda con los tinames de Amrica del Sur por un lado
y los kiwis de Nueva Zelanda con los pjaros elefantes de Madagascar por otro. B-E: representacin de la
posible distribucin, dispersin y evolucin de los distintos antecesores voladores de las ratites durante de la
rotura de Gondwana a lo largo del tiempo (modificado de Mitchell et al. 2014).
7. CONCLUSIONES
Los paleognatos surgen a principios
del Palegeno en el Hemisferio Norte y
estn definidos por el paladar seo
tipo paleognato.
La posicin taxonmica de los primeros paleognatos con respecto a los
actuales no est clara.
Son un grupo muy diverso y con una
amplia distribucin en la actualidad. El
registro fsil muestra que tambin estuvo presente en el Hemisferio Norte.
Esta diversidad se refleja tanto en los
elementos seos como en tejidos y en
huevos, lo que permite hacer anlisis
filogenticos mediante el establecimiento de la polaridad de los caracteres diferenciados en cada especie.
Existe mucha controversia con las representaciones filogenticas para las
ratites puesto que los datos moleculares y los datos morfolgicos muestran
distintas relaciones entre grupos, sin
embargo, ambos muestran monofilia
para el grupo de los paleognatos.
Los anlisis morfolgicos por lo general apoyan la monofilia de las ratites y
la hiptesis vicariante continental para
la explicacin de la distribucin actual.
Los anlisis moleculares suelen mostrar parafilia para las ratites incluyendo
al tinam en sus ramas interiores y a
las avestruces como grupo hermano
ms basal. Adems apoyan la hiptesis del dispersalismo para la explicacin de la distribucin actual.
No existe consenso en el nmero de
eventos de prdida del vuelo en las
ratites. Para filogenias monofilticas se
establece una prdida de vuelo en el
antecesor de todos las ratites. Para
filogenias parafilticas se establecen
como mnimo tres eventos de prdidas
de vuelo independientes y un antepasado volador. La similitud de la morfologa tpica de las ratites, grandes aves
corredoras de fuertes patas posteriores, seran consecuencia de convergencias adaptativas.
Una de las rutas dispersivas podra
haber sido a travs de la Antrtica.
Se necesita un mayor muestreo del
registro fsil para intentar resolver todas estas dicotomas.
Se debera elaborar un rbol de consenso mediante el uso de datos moleculares y morfolgicos.
8. BIBLIOGRAFA
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APNDICE 1
TAXONOMIA DE PALEOGNATOS
Clase Aves LINNAEUS, 1758
Subclase Neornithes GADOW, 1893
Superorden Palaeognathae PYCRAFT, 1900
Orden Tinamiformes HUXLEY, 1872
Familia Tinamidae GRAY, 1840
Gnero Tinamotis VIGORS, 1837
Tinamotis pentlandii VIGORS, 1837
Tinamotis ingoufi OUSTALET, 1890
Gnero Eudromia SAINT-HILAIRE, 1832
Eudromia elegans SAINT-HILAIRE, 1832
Eudromia formosa LILLO, 1905
Eudromia olsoni TAMBUSSI & TONNI,
1985
Gnero Rhynchotus SPIX, 1825
Rhynchotus rufescens TEMMINCK, 1815
Rhynchotus maculicollis GRAY, 1867
Gnero Nothorocta SCLATER & SALVIN, 1873
Nothorocta cinerascens BURMEISTER, 1860
Nothorocta ornata GRAY, 1867
Nothorocta curvirostris SCLATER &
SALVIN, 1873
Nothorocta pentlandii GRAY, 1867
Nothorocta perdicaria KITTLITZ, 1830
Nothorocta taczanowskii SCLATER &
SALVIN, 1875
Gnero Nothura WAGLER, 1827
Nothura boraquira SPIX, 1825
Nothura minor SPIX, 1825
Nothura darwinii GRAY, 1867
Nothura maculosa TEMMINCK, 1815
Nothura chacoensis CONOVER, 1937
Nothura parvulus ROVERETO, 1914
Nothura padulosa MERCERAT, 1897
Gnero Taoniscus GLOGER, 1842
Taoniscus nanus TEMMINCK, 1815
Gnero Nothocercus BONAPARTE, 1856
Nothocercus bonapartei GRAY, 1867
Nothocercus julius BONAPARTE, 1854
Nothocercus nigrocapillus GRAY, 1857
Gnero Tinamus HERMANN, 1783