Aves

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Titoniense (Jurásico Superior) - Reciente
Bird Diversity 2013.png
Acerca de esta imagen

La diversidad de las aves modernas.

Fila 1: Turaco crestirrojo, picozapato, rabijunco común
Fila 2: Pigargo gigante, grulla coronada cuelligrís, pavo real común
Fila 3: Paloma bravía, colibrí de Ana, frailecillo atlántico
Fila 4: Casuario común, lori arcoíris, flamenco del Caribe
Fila 5: Pingüino juanito, garza real, piquero camanay
Fila 6: Minla colicastaña, búho real, tucán piquiverde
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Avesnota 11
Linnaeus, 17582
Subclases
Archaeornithes † *
Enantiornithes †
Hesperornithes †
Ichthyornithes †
Neornithes
Ver el texto.
[editar datos en Wikidata]
Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se
mantienen solo sobre las extremidades posteriores,3 mientras que las extremidades
anteriores han evolucionado hasta convertirse en alas que, al igual que muchas
otras características anatómicas únicas, les permiten, en la mayoría de los casos,
volar, si bien no todas vuelan. Tienen el cuerpo cubierto de plumas y, las aves
sensu stricto, un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos que
incuban hasta su eclosión.

Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural,
en singular sería avis)4 para la sistemática clásica, pero en la sistemática
filogenética actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente
dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda,
etc., aunque hay más anidamientos intermedios con denominación.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico,

hace 150-200 millones de años, y son, de hecho, los únicos dinosaurios que
sobrevivieron a la extinción masiva producida al final del Mesozoico. Su evolución
dio lugar, tras una fuerte radiación, a las más de 10.000 especies actuales5 6(más
153 extintas en tiempos históricos).6 Las aves son los tetrápodos más diversos; sin
embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos.
Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse
por morfología, pero con el análisis de ADN comenzaron a esclarecerse.

Las aves habitan en todos los biomas terrestres y también en todos los océanos. El
tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el
avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la
alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la
asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar
señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y
se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de
conocimientos a nuevas generaciones.

El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana
las aves de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los
loros son populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos
para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con
sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves
son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por
prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el
arte. En los últimos 500 años se han extinguido más de 150 especies como
consecuencia de actividades humanas,7 y, actualmente, son más de 1200 las especies
de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.8

Índice
1 Origen y evolución
1.1 Origen dinosauriano de las aves
1.2 Teorías alternativas y controversias
1.3 Diversificación cretácica de aves primitivas
1.4 Radiación evolutiva de las aves modernas
2 Taxonomía y filogenia
2.1 Filogenia con otros tetrápodos
2.2 Clasificación cladística
2.3 Clasificación de las aves modernas
3 Distribución
4 Anatomía y fisiología
4.1 Sentidos
4.2 Cromosomas sexuales
4.3 Piel, plumaje y escamas
4.4 Vuelo
4.5 Dimensiones
4.6 Ritmos biológicos
4.7 Longevidad
5 Inteligencia
6 Comportamiento
6.1 Dieta y alimentación
6.2 Ingesta de agua
6.3 Migraciones y desplazamientos
6.4 Comunicación
6.5 Sociabilidad
6.6 Descanso
6.7 Reproducción
6.7.1 Tipos de emparejamiento
6.7.2 Territorios, nidos e incubación
6.7.3 Cuidado paterno y emancipación
6.7.4 Parasitismo de puesta
7 Ecología
8 Salud
9 Relación con el hombre
9.1 Religión, folclore y cultura
9.2 Importancia económica
9.3 Enfermedades transmitidas por aves
9.4 Conservación
10 Notas
11 Referencias
12 Véase también
13 Enlaces externos
Origen y evolución
Artículo principal: Evolución de las aves
Véase también: Aves fósiles

El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Origen dinosauriano de las aves
Artículo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las
aves son dinosaurios terópodos.9 Más específicamente, son miembros de Maniraptora,
un grupo de terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y
oviraptóridos.10 A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-
avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara
entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la
provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos pequeños
dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de
límites.11

La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el

grupo más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y
troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromeosaurio basal
Microraptor tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los
deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad
de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera
haber sido capaz de planear.1213Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy
conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y
aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx
tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y
una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con
plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro
directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o
Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo,
contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue
un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de
dinosaurios,14 y que Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves que
Archaeopteryx.15

Teorías alternativas y controversias

Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las
primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de
arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los
que se decidían por los dinosaurios existían también divergencias de criterio en
cuanto a si los ancestros más probables eran ornitisquios o saurisquios
terópodos.16 Aunque los dinosaurios ornitisquios (que en griego significa «con
cadera de ave») compartían con las aves modernas la estructura de la cadera, se
piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. «con cadera de
lagarto»), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.17 De hecho,
una estructura de cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de
terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos científicos
todavía sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de
arcosaurios primitivos como Longisquama.1819

Diversificación cretácica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo
Cretácico.20 Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con
garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en
algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más
primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus
ancestros,20 las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del
hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue
Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la construcción de
sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas.
Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en
la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas
y comedoras de semillas.20 Linajes más avanzados se especializaron también en comer
pescado, como la subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia de gaviota.21

Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a

la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron
primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes
incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.20

Aves
 
Archaeopteryx Archaeopteryx 2B.JPG

 
Pygostylia
 
Confuciusornithidae Confuciusornis sanctus (2).jpg

 
Ornithothoraces
 
Enantiornithes Iberomesornis-modelB.jpg

 
Ornithurae
 
Hesperornithiformes Hesperornis BW.jpg

 
 
Neornithes Fringilla coelebs chaffinch male edit2.jpg

 
 
 
 
 
Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200720

Radiación evolutiva de las aves modernas

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el
final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,22 y se dividieron
en dos linajes, los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se
incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se
dividió antes de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal
Galloanserae (que contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre
cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si
antes o después del evento de extinción del límite Cretácico-Terciario cuando
desaparecieron los demás dinosaurios.23 Este desacuerdo se debe en parte a la
divergencia de las evidencias. La datación molecular sugiere una radiación
cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo prueban la radiación en el
Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han
sido controvertidos.2324 Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de
antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que
implica que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de
extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo
menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de las
aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya
diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una
radiación adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el
final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número
de especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del
Pleistoceno (hace 1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido
a los cambios climáticos, las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre
continentes.25 El número de especies de aves vivientes se establece entre unas
98006 y 10 050.26 Se estima que cuando se termine la caracterización por
secuenciación de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas
especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas
basándose en las diferencias de ADN.25

Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinae se han

diversificado y adaptado a los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de
Hawái.
La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las
especies de aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos
respecto a los demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de
mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geográficamente
aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo
acumule diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o
por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural.
Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de
especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se
adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los
competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.25 Este es el
caso de los pinzones de Darwin,27 en las Galápagos, de los mieleros hawaianos28 o
de las vangas en Madagascar.29 La diferenciación evolutiva de nuevas especies de
aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve,
como se comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.

Taxonomía y filogenia
Filogenia con otros tetrápodos
Las aves junto con los reptiles y mamíferos se clasifican en un clado llamado
Amniota, actualmente corroborado por los análisis genéticos y su desarrollo
embrionario. El taxón Reptilia es un grupo parafilético del cual se originan las
aves y mamíferos, ya que incluye a sus ancestros directos sin plumas o pelos, por
ello se usan las clases Sauropsida y Synapsida por ser monofiléticas. De acuerdo a
con las evidencias fósiles las aves evolucionaron de dinosaurios terópodos durante
el Jurásico, lo cual indica que las aves son un grupo de dinosaurios vivos que
alcanzaron un gran éxito evolutivo. Sus parientes más cercanos genéticamente son
los cocodrilos (orden Crocodilia) con quienes conforman el clado Archosauria, el
cual no solo esta respaldado molecularmente sino también morfológicamente.30

Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para las
aves con respecto a otros tetrápodos vivos. Puede notarse que las aves se agrupan
en lo profundo del árbol reptiliano:31

Tetrapoda
 
 
Amphibia Hymenochirus feae (male).jpg

 
Amniota
 
Mammalia Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XI).jpg

 
Sauropsida
Lepidosauria
 
SphenodontiaHatteria white background.jpg

 
 
Squamata Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png Bilder-Atlas zur
wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbelthiere (Naja naja).jpg

 
 
Archelosauria
 
TestudinesPsammobates geometricus 1872 white background.jpg

 
Archosauria
 
Crocodilia Description des reptiles nouveaux, ou, Imparfaitement connus de la
collection du Muséum d'histoire naturelle et remarques sur la classification et les
caractères des reptiles (1852) (Crocodylus moreletii).jpg

 
 
Aves Cuvier-33-Moineau domestique.jpg

 
 
 
 
 
 
 
La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John
Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.32 Carlos Linneo modificó aquel
trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.33 Las aves están
categorizadas como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía
filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros
bípedos).34

Clasificación cladística
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como
consecuencia su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los
siguientes clados:

Clado (sin clasif.) Paraves,

Clado (sin clasif.) Maniraptora,
Clado (sin clasif.) Maniraptoriformes,
Clado (sin clasif.) Tyrannoraptora,
infraorden: Coelurosauria,
Clado (sin clasif.): Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Orden: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sin clasif.) Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
Clado (sin clasif.) Amniota,
Clado: Reptiliomorpha,
Superclase: Tetrapoda,
Infrafilo:: Gnathostomata
Subfilo: Vertebrata,
Filo: Chordata,
Superfilo: Deuterostomia,
Linaje: Coelomata
Rama: Bilateria = Triblásticos,
Subreino: Eumetazoa
Reino: : Animalia
Dominio: Eukarya

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos

sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves
se define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente
de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.35 Archaeopteryx,
perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal
más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han
definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de
los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,36 en parte para evitar las
incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales
tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.373839 with some clade names
after Yuri, T. et al. (2013).40

Aves
Palaeognathae
 
Struthioniformes41 (Avestruz)Struthio camelus - Etosha 2014 (1) white
background.jpg

 
Notopalaeognathae
 
Rheiformes (Ñandús)Rhea white background.jpg

 
 
Novaeratitae
 
 
Casuariiformes (Casuarios y emú)Casuario australiano white background.JPG

 
 
 
Apterygiformes (kiwi)Little spotted kiwi, Apteryx owenii, Auckland War Memorial
Museum white background.jpg
 
 
†Aepyornithiformes (Pájaro elefante)Elephant bird skeleton.png

 
 
 
 
 
 
Tinamiformes (tinamús)NothuraDarwiniiSmit white background.jpg

 
 
†Dinornithiformes (moas)Giant moa skeleton.jpg

 
 
 
 
 
Neognathae
Galloanserae
 
Galliformes (Pavos, gallos, perdices, faisanes) Red Junglefowl by George Edward
Lodge white background.png

 
 
Anseriformes (Ánades y arucos) Cuvier-97-Canard colvert.jpg

 
 
Neoaves
 
Strisores
 
Caprimulgiformes41 (Chotacabras)

 
 
 
 
Steatornithiformes (Guácharo, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

 
 
Nyctibiiformes (Nictibios, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

 
 
 
 
Podargiformes (Podargos, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

 
 
Apodiformes (vencejos; también se incluyen los colibríes, pero en la taxonomía de
Sibley-Ahlquist, los colibríes están separados de los Apodiformes como un nuevo
orden (Trochiliformes); sin embargo, los colibríes y vencejos tienen entre sí
similitudes anatómicas y diversos autores no aceptan dicha separación.42
43)Haaksnavelkolibrie.jpg

 
 
 
 
 
 
 
Columbaves
Otidimorphae
 
Musophagiformes (turacos)Planches enluminées d'histoire naturelle (1765) (Tauraco
persa).jpg

 
 
 
Otidiformes (avutardas y sisones)Cayley Ardeotis australis flipped.jpg

 
 
Cuculiformes (cuclillos)British birds in their haunts (Cuculus canorus).jpg

 
 
 
Columbimorphae
 
Columbiformes (Palomas y tórtolas) Meyers grosses Konversations-Lexikon - ein
Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

 
 
 
Mesitornithiformes (Mesitos; sus relaciones taxonómicas son inciertas, unos
expertos los sitúan en su propio orden Mesitornithiformes, mientras que otros los
mantienen en el orden gruiformes,4244 tras haber sido clasificados inicialmente en
galliformes.) Monias benschi 1912 white background.jpg

 
 
Pteroclidiformes (Gangas y ortegas)Pterocles quadricinctus white background.jpg

 
 
 
 
 
 
 
Gruiformes (Rascones, fochas y grullas)Cuvier-72-Grue cendrée.jpg

 
 
Aequorlitornithes
 
Mirandornithes
 
Phoenicopteriformes (flamencos)Cuvier-87-Flamant rouge.jpg

 
 
Podicipediformes (Zampullines y somormujos)Podiceps cristatus Naumann white
background.jpg

 
 
 
Charadriiformes (Gaviotas, charranes, chorlitos y afines)D'Orbigny-Mouette rieuse
et Bec-en-ciseaux white background.jpg

 
 
Ardeae
Eurypygimorphae
 
Phaethontiformes (rabijuncos)Cuvier-95-Phaeton à bec rouge.jpg

 
 
Eurypygiformes (garza del sol y kagú)Cuvier-72-Caurale soleil.jpg

 
 
Aequornithes
 
Gaviiformes41 (colimbos)

 
 
 
Austrodyptornithes
 
Procellariiformes (albatros, pardelas y petreles)

 
 
Sphenisciformes (pingüinos) Chinstrap Penguin white background.jpg

 
 
 
 
 
Ciconiiformes (cigüeñas) Weißstorch (Ciconia ciconia) white background.jpg

 
 
 
Suliformes (alcatraces, anhinga, rabihorcados, etc.)

 
 
Pelecaniformes (pelícanos; la taxonomía de este orden es controvertida y no hay
acuerdo en las familias que deben incluirse. La taxonomía tradicional es
completamente diferente de la aceptada actualmente por la mayoría ya que incluye a
los actuales suliformes,45 mientras que las investigaciones más recientes indican
que las similitudes entre estas familias son el resultado de la evolución
convergente en lugar de por tener ancestros comunes, y por ello el grupo así
definido era polifilético. Por eso se definieron los órdenes Suliformes y
Phaethontiformes.46 En la actualidad el orden Pelecaniformes incluye también a las
familias:42 Balaenicipitidae (picozapato), Scopidae (ave martillo),
Ardeidae(garzas) y Threskiornithidae (ibis y espátulas). Spot-billed pelican
takeoff white background.jpg

 
 
 
 
 
 
 
Inopinaves
 
Opisthocomiformes (hoatzin)Cuvier-59-Hoazin huppé.jpg

 
Telluraves
 
Accipitrimorphae
 
Cathartiformes (Cóndores y zopilotes)

Hasta la década de 1990, los buitres americanos han sido considerados

tradicionalmente como miembros del orden Falconiformes.47 Sin embargo, a finales
del siglo xx algunos ornitólogos argumentaron que los catártidos están más
estrechamente emparentados con las cigüeñas, en base al cariotipo,48 datos
morfológicos,49 y comportamiento.50 Por lo tanto algunas autoridades los colocan en
el orden Ciconiiformes junto con las cigüeñas y garzas;51 Esta posición ha sido
cuestionada como una simplificación desmesurada.5253 Se comprobó también que un
estudio inicial de la secuencia de ADN estaba basado en datos erróneos y fue
posteriormente retirado.545556

En consecuencia, existe una tendencia reciente de colocar los buitres americanos en

el orden de los Cathartiformes, un orden independiente que no está estrechamente
emparentado ni con las aves de rapiña ni con las cigüeñas o garzas.57 Eso es el
caso con la lista provisional de aves de América del Sur de la AOU, que coloca la
familia Cathartidae en el orden de los Cathartiformes.58Vintage Vulture Drawing
white background.jpg

 
 
Accipitriformes (Águilas, milanos, ratoneros; clasificaciones recientes dividieron
al orden Falconiformes en dos; la familia Falconidae permanece en el orden
Falconiformes, y el resto son situados en el orden Accipitriformes.59)Golden Eagle
Illustration white background.jpg

 
 
 
 
Afroaves
 
Strigiformes (Búhos, lechuzas, tecolotes, cárabos, mochuelos)Cuvier-12-Hibou à
huppe courte.jpg

 
Coraciimorphae
 
Coliiformes (Pájaros ratón)

 
Cavitaves
 
Leptosomiformes (Curol)

 
Eucavitaves
 
Trogoniformes (trogones y quetzales)Harpactes fasciatus 1838 white background.jpg

 
Picocoraciae
 
Bucerotiformes (Calaos y abubillas)A monograph of the Bucerotidæ, or family of the
hornbills (Plate II) (white background).jpg

 
 
 
Coraciiformes (Martines pescadores, motmots, abejarucos y carracas)Cuvier-46-
Martin-pêcheur d'Europe.jpg

 
 
Piciformes (Pájaros carpinteros, tucanes y barbudos)Atlante ornitologico (Tav. 26)
(picchio verde).jpg

 
 
 
 
 
 
 
Australaves
 
Cariamiformes (Cariamas)Cariama cristata 1838 white background.jpg

 
Eufalconimorphae
 
Falconiformes (Halcones y caracarás)NewZealandFalconBuller white background.jpg

 
Psittacopasserae
 
Psittaciformes (Loros)Pyrrhura lucianii - Castelnau 2.jpg

 
 
Passeriformes (Pájaros)Cuvier-33-Moineau domestique.jpg
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Clasificación de las aves modernas
La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,34
en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves
propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes
dispares, que generalmente han usado alternativamente morfología, secuencias de ADN
mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han
producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en
metodologías de un mismo tipo.34 Estos estudios dejan un panorama contradictorio
donde los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de
filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más
o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos
descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en
morfología,34 con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la
expansión de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con
la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos
taxonómicos.3460 Con estas progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo
que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre
la evolución de los órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás
puedan ser acelerados con estudios basados en «evidencia total», con el análisis
combinado de todas las fuentes de evidencia.34

La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se

presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores
(2008),60 realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias
alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de
aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la
monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de
diversos clados propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves, aunque
las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una
serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios
de Fain & Houde (2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en todos ellos la
división de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.6162 Aunque esta división se
basa en un único gen (beta-fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados
obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.63 La validez de Metaves y
Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados
(identificados solo con letras) y se señala el carácter parafilético de algunos
grupos (que deben ser redefinidos). Véase la lista de familias de aves para más
detalles dentro de los órdenes.

Neornithes
Palaeognathae
 
Struthioniformes

 
 
Tinamiformes

 
 
Neognathae

Otras aves (Neoaves)

 
Galloanserae
 
Anseriformes

 
 
Galliformes

 
 
 
 
Clasificación de las aves modernas
basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.
Subclase Neornithes

Palaeognathae (Clado R)
Struthioniformes (avestruz, kiwis, emús, casuarios y ñandúes; parafilético con
Tinamiformes)
Tinamiformes (tinamúes; derivado dentro de Struthioniformes)
Neognathae (Clado Q)
Galloanserae (Clado P)
Anseriformes, como el cisne
Galliformes, como la gallina
Neoaves
Clado O
Podicipediformes como el zampullín
Phoenicopteriformes (flamencos)
Phaethontiformes (rabijuncos)
Pterocliformes (gangas)
Mesitornithidae (mesitos)
Columbiformes (palomas)
Clado N
Eurypygidae (tigana)
Rhynochetidae (kagú)
Clado M (Cypselomorphae)
Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafilético con el clado L)
Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
Apodiformes, como el vencejo y el colibrí
Aegotheliformes, como el egotelo
Opisthocomiformes (hoatzin)
Clado K
Clado J
Otididae (avutardas)
Cuculiformes (cucos)
Gruiformes, como la grulla
Clado I
Musophagidae (turacos)
Clado H («Aves acuáticas superiores»)
Gaviiformes (colimbos)
Sphenisciformes (pingüinos)
Procellariiformes (albatros y petreles)
Ciconiiformes, como la cigüeña (parafilético con Pelecaniformes)
Pelecaniformes, como el pelícano (parafilético con Ciconiiformes)
Clado G
Charadriiformes, como la gaviota (que incluye además al Llanero y a los torillos)
Clado F («Aves terrestres superiores»)
Clado E
Accipitriformes como el águila
Cathartiformes, como el cóndor andino
Strigiformes, como la lechuza
Coliiformes, como el pájaro ratón
Clado D
Leptosomatidae (carraca curol)
Trogoniformes, como el quetzal
Clado C
Coraciiformes, como el martín pescador (parafilético con Piciformes)
Piciformes, como el tucán y el carpintero (derivado dentro de Coraciiformes)
Cariamidae como la chuña
Clado B
Falconidae, como el halcón
Clado A
Psittaciformes, como el guacamayo
Passeriformes, como el gorrión
Existen filogenias de aves muy diferentes, como la filogenia de Livezey y Zusi
(2007) basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,34
o la de la clasificación tradicional (llamada de Clements),6 o la de Sibley y
Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist),64 basada en datos de hibridación del ADN,
que tuvo aceptación amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación
de Galloanserae.

Distribución

El área de distribución del gorrión común ha aumentado drásticamente debido a las

acciones antrópicas.65
Véase también: Avifaunas por país y por región
Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres y están presentes
en todos los continentes, incluso en el territorio antártico donde anidan las
colonias de petreles níveos, las aves más australes.66La mayor diversidad de aves
se da en las regiones tropicales, y el país con el mayor número de especies en el
mundo es Colombia,6768 seguido por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables por su
cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda,69 de Madagascar70 y de Australia,
las cuales, a diferencia de las de países sudamericanos, cuentan además con un
considerable número de taxones superiores endémicos.7172 La región biogeográfica
con mayor número de especies, con unas 3700 (más de la tercera parte mundial), es
el Neotrópico (incluye América del Sur, América Central, tierras bajas de México y
las Antillas). Además, 31 familias son endémicas del Neotrópico, más del doble que
en cualquier otra región biogeográfica.25

Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de

unas mayores tasas de especiación; sin embargo, estudios recientes descubrieron que
en las altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por
tasas de extinción más altas.73 Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir
en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar,74 y
se sabe que algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.75

Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas
por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán
común, por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte
del mundo.76 Otras introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias
especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos
escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamérica,77 Sudamérica y
Europa.78Algunas especies, como la garcilla bueyera,79 el chimachimá,80 o la
cacatúa galah,81 se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus áreas
de distribución original, gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas
adecuados para estas especies.

Anatomía y fisiología

Anatomía externa de un ave.

La membrana nictitante, que cubre el ojo de una avefría militar.

Artículo principal: Anatomía de las aves
La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de
adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte para
facilitar el vuelo.

El esqueleto está formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que

les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades óseas están llenas de aire y
conectan con el aparato respiratorio.82 Los huesos del cráneo están fusionados, sin
presentar suturas craneales.83 Las órbitas son grandes y separadas por un septo
óseo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas
superiores y las inferiores. El número de vértebras cervicales es muy variable,
aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las
vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores
la movilidad es nula, dado que están fusionadas.84 Las pocas vértebras posteriores
están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.83 Las costillas son
aplastadas y el esternón es aquillado para el anclaje de los músculos del vuelo,
excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores
están modificadas en forma de alas.85

Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos en
anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos y pamprodáctilos.86 La
mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas
y algunas didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.87

Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.
Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñones
extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez
de urea o amoníaco, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen
vejiga urinaria o apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junto con
las heces como desperdicio semisólido.8889 Sin embargo, aves como los colibríes
pueden ser facultativamente amoniotélicos, al excretar la mayor parte de los
desechos nitrogenados en forma de amoníaco.90 Las razones de esto son diversas y no
están del todo claras, aunque sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con
grandes aportes de agua, juegan un papel clave. También se debe a que sus
metabolismos requieren poco nitrógeno, y a bajas ingestiones de proteínas y sal.
Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de néctar o suben las
proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotélicas.9192 Pueden
excretar también creatina, en vez de creatinina como los mamíferos.83 Esta materia,
así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de la cloaca del ave.93
94 La cloaca es una abertura multipropósito: por ella se expulsan los desechos, las
aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella.
Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrópilas.95

El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo

ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para
triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.96 La mayoría de las
aves están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.97 Algunas aves
migratorias se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas
proteínas de los intestinos, como fuente adicional de energía durante la
migración.98

Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se

mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener
un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media
interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C, con
variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas
notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recién nacidos
mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de
regularla pocos días después.99

Esquema de la respiración de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal.83
Tras la inhalación, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye
directo a los sacos aéreos posteriores, que se extienden desde los pulmones y
conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25 % del
aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye
fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos posteriores es
simultáneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un
ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalación como en
la exhalación.100 La producción de sonidos se logra usando la siringe, una cámara
muscular con varias membranas timpánicas que está situada en el extremo inferior de
la tráquea, desde la cual se separa.101

Modelo didáctico de un corazón aviar.

El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y dos
ventrículos) y es el arco aórtico derecho el que da lugar a la circulación
sistémica (al contrario que en los mamíferos, en los que el involucrado es el arco
aórtico izquierdo).83 La vena cava inferior (única) recibe sangre de las patas por
vía del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre
proveniente de la cintura pélvica y la cola, pasa al corazón sin pasar por los
capilares renales. Los glóbulos rojos tienen núcleo, a diferencia de los mamíferos,
y son ovales y biconvexos.102

El sistema nervioso es grande en relación al tamaño del ave.83 La parte más

desarrollada del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el
vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales
controlan patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento y la
construcción del nido.

Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus depredadores.
Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus
atacantes,103 y algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una
potente neurotoxina en su piel y plumas.104

Sentidos
Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero
para algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabía muy bien, por ejemplo, cómo
logran orientarse en sus migraciones. Estudios más recientes confirma la presencia
de magnetita en el cráneo de las aves, ese mineral ayuda a la orientación ya que
funciona como una brújula.
Ojo de un búho real, una rapaz nocturna con una gran vista.
El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en
especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser
humano.105 La fóvea de una especie del género Buteo posee alrededor de 100 000
conos por mm², frente a los 20 000 en el hombre,106 cinco veces más. Los ojos de
las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen
correspondiente a 15 % del volumen craneal (como comparación, en el hombre
representan el 1 % de dicho volumen).106Las aves acuáticas tienen lentes flexibles
especiales, lo que les permite la acomodación para la visión en el aire y en el
agua.83 Algunas especies tienen fóveas duales (por ejemplo: golondrinas, charranes,
martinetes, halcones, colibríes, etc.).106 Las aves nocturnas tienen generalmente
un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces
puede girar más de 250°).106 Las aves son tetracromáticas, al poseer en la retina
conos sensibles al ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y azul.105
107 Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el
cortejo. Muchas aves muestran un patrón ultravioleta en los plumajes que son
invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista
se pueden distinguir con visión ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que
reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla
que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y
erizando las plumas de la nuca.108 La luz ultravioleta se usa en la detección del
alimento; se ha observado que los cernícalos buscan la presa por medio de la
detección de los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el
suelo por roedores.109 Los párpados de un ave no se usan para pestañear. En vez de
eso, el ojo es lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve
horizontalmente.110 La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una
lente de contacto en muchas aves acuáticas.83 La retina de las aves tiene un
sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.83 La mayoría de
las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorán
grande.111 Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo
visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos, tienen
visión binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.112

La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones
notables como los kiwis,113 las aves carroñeras americanas,106114 y los albatros y
petreles.115 Se ha comprobado que estas últimas son capaces de localizar sus
presas, en particular el aceite de pescado, olfateándolo.116117

El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular,
está cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de búhos Asio, Bubo y
Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar
una presa en la oscuridad completa solo con la audición.105 Sin embargo, la
ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los
sonidos provenientes de diferentes direcciones. Las salanganas y el guácharo de las
cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad, gracias a que sus oídos están
adaptados a la ecolocalización. Al contrario que los mamíferos, el oído medio de
las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el oído interno, la cóclea no es
espiralada, sino recta, al contrario que en los mamíferos.106118

Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el

fondo y en la garganta; además son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a
las 9000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la
degustación, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas
aves, parece intervenir durante la búsqueda de alimento. En el sentido del tacto
intervienen diversos corpúsculos: los corpúsculos encapsulados de Merkel (en la
piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la
sensibilidad táctil general; estos serían los correspondientes al corpúsculos de
Meissner en los mamíferos.119
Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los
mamíferos119) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente
numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben
encontrar su alimento «a tientas»: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en
numerosos Scolopacidae, pero también en los rebordes coloreados que bordean los
picos de las crías de numerosos paseriformes y Picinae.106

Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como
en los mamíferos, y un órgano situado en la pelvis.

Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético terrestre,
el órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.105 La existencia
de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por
Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.120

Cromosomas sexuales
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las
hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa que la
hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos,
lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas
sexuales son idénticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z,
no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamíferos,
donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el
macho (XY), y en la hembra son similares (XX).83

En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la

fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los
talégalos cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en la relación
de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, más proporción de hembras y
viceversa;121 pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos
genéticos de determinación del sexo, sino a que con temperaturas extremas de
incubación, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente según su sexo: a
altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren más, y a bajas
temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.122

Piel, plumaje y escamas

Artículo principal: Plumaje
Véanse también: Pluma, Pluma de vuelo y Plumón.

Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca; no
posee glándulas sudoríparas; de hecho, la única glándula cutánea de las aves es la
glándula uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave
esparce por su plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente desarrollada
en las aves acuáticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilización.123

Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar,
proporcionan aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda en la
termorregulación, y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.83
Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y características
determinadas: las plumas de vuelo o rémiges (primarias, secundarias y terciarias);
las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timón en el vuelo); las
coberteras (que cubren parcialmente las rémiges y también las rectrices); las
tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos) y el
plumón (que evita la pérdida de calor).87 Las plumas son formaciones epidérmicas de
queratina unidas a la piel y surgen solo en series específicas de la piel llamadas
pterilos. El patrón de distribución de estas series de plumas (pterilosis) se usa
en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el
cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posición
social,124 y sexo.125

El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los
árboles.
El plumaje es mudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha
mudado tras la reproducción se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la
terminología Humphrey-Parkes plumaje «básico». Los plumajes reproductivos o las
variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como
plumajes «alternativos».126 La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque
algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar
solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los
paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo
con la primaria más interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la
terciaria más externa comienza a desprenderse. Después que las terciarias más
internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la más interna y
esto prosigue hasta las plumas más externas (muda centrífuga). Las coberteras
primarias mayores se mudan sincrónicamente con las primarias con las que se
superponen.127 Un pequeño número de especies, como los patos y gansos, pierden
todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de
volar.128 Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan
comenzando desde el par más interior;127 sin embargo, se observan mudas centrípetas
de plumas de la cola en Phasianidae.129 La muda centrífuga es diferente en las
plumas de la cola de los pájaros carpinteros y los trepatroncos en los que comienza
por el segundo par de plumas más internas y termina con el par central, de modo que
el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar.127130 El patrón
general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia
afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.131

Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce lo

que se llama una placa de incubación, es decir, una zona libre de plumas cerca del
abdomen. La piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la
incubación.132

Lori rojo acicalándose.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente,
tomándose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.133 El pico se usa para
extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la
glándula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actúan
como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de
la pluma.134 Esto puede complementarse con secreciones de ácido fórmico de las
hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como «baño de hormigas»,
para quitarse los parásitos de las plumas.135

Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico,
las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el
metatarso, pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La
mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en
los casos de los martín-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de
las aves son homólogas a las de los reptiles y mamíferos.136

Vuelo
Artículo principal: Vuelo de las aves

Un águila pescadora en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto
de vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las
aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para
volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un
esqueleto ligero, dos grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la
masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que
sirven como perfiles alares.83 La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo
de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes
aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energía. La altitud de vuelo de
las aves presenta un rango enorme, pues varía desde el nivel del mar hasta por
encima de los 11 000 m.137138

Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de

especies extintas carecían de la capacidad de volar.139 Las aves no voladoras a
menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de
recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.140 A pesar de que no pueden
volar, los pingüinos usan una musculatura y unos movimientos similares para volar a
través del agua; así lo hacen también los álcidos, las pardelas y los mirlos
acuáticos.141

Dimensiones

La avutarda es una de las aves voladoras más pesadas del mundo.

La menor de las aves es el macho del colibrí zunzuncito de unos 64 mm de largo,142
y 2,8 g,99 y envergadura alar de unos 78 mm.143 El ave actual más grande es el
avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone también los
huevos más grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.144 Las aves
más altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas
gigantes que medían hasta 3,6 m, pesaban más de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda
hasta, al menos, el siglo XVI.145146 El ave más pesada que haya coexistido con el
hombre es la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres
metros de altura y unos 500 kg de peso.147 De dimensiones similares era Dromornis
stirtoni de Australia.148

Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales
voladores actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de más de 10 kg.149150 La
gigantesca ave fósil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha
descubierto; se estima que su envergadura era de más de 5,8 metros y un peso de 60–
80 kg.150 Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como las
más pesadas, las cuales no suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda común
y la avutarda kori.151 El cóndor andino no supera a las anteriores pero es un ave
voladora de dimensiones considerables, con una longitud de hasta 120 cm,
envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg.150152

Ritmos biológicos

La muda (en este caso en un pingüino emperador) es un proceso asociado a los ritmos
biológicos de cada ave.
La vida de las aves se organiza en función de varios ritmos biológicos. El más
común, como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayoría de las aves
son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los
chotacabras son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayoría de las
limícolas, siguen un ritmo basado en las mareas.153

Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen también un ritmo circanual.

Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anatómicos o de
comportamiento (como, por ejemplo, el zugunruhe) o una muda para preparase para el
viaje. Según la estación, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones
diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.

Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duración del día.
Los ciclos de reproducción son anuales, pero en ciertas especies particularmente
prolíficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estación.

Longevidad
La duración de la vida de las aves es muy variable según las especies, puede ser de
tres o cuatro años para algunas paseriformes, a más de 50 años para los albatros,
petreles y pardelas, o incluso más de 60 años para ciertas especies raras como el
kakapo.154 Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos
conocimientos sobre fenómenos como las variaciones de la muda según la edad (además
de la estación),155 o la neumatización del esqueleto al envejecer.

Inteligencia
Artículo principal: Inteligencia de las aves

Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver
rompecabezas.
Aunque tener cerebro de pájaro o ser un cabeza de chorlito significa no tener
inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de
capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama
de ser las aves más inteligentes;156 los loros son también capaces de
demostraciones sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por
otra parte, es difícil definir el término «inteligencia» y también el distinguir
aquello que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por
lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento.

Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los
cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a
sus semejantes.157Sus capacidades más comunes son ciertamente la representación
espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o
construir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicación.

Una de las capacidades más sorprendentes es la aptitud bastante difundida de

servirse de un objeto como utensilio.158 El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es
capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre.
Ciertas aves son también capaces de contar, como los loros, que son también
conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino también por comprender lo que
dicen y utilizar su vocabulario con acierto.

Se ha observado igualmente a aves capaces de medicarse, por ejemplo al ingerir

arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.159

Ciertas facultades son prácticamente únicas, el abejaruco verde chico es capaz de

«meterse en la cabeza» de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador
puede ver o no.160

Comportamiento
La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo búhos y
chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limícolas costeras se
alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.161

Dieta y alimentación

Adaptaciones de los picos para la alimentación.

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como néctar,
frutas, plantas, semillas, carroña, y diversos animales pequeños, incluidas otras
aves.83 Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo está adaptado a
procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.

Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias
para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se
concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una única estrategia para
conseguir comida son consideradas especialistas.83 Las estrategias de alimentación
de las aves varían según la especie. Algunas cazan insectos lanzándose
sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de néctar, como los
colibríes, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico
especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.162
Los kiwis y las aves limícolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo
en busca de invertebrados; en el caso de las limícolas, sus picos presentan
diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho ecológico
diferente.83163 Los colimbos, patos buceadores, pingüinos y álcidos persiguen a sus
presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,74 mientras que
los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores aéreos que se
sumergen en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles,
y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.164165 Otras aves, como los gansos
y los patos nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies,
entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,166 y los págalos,167 son
cleptoparásitas, es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran
un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso
estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado
determinó que obtenían en promedio solo el 5 % de su comida, y como máximo un 40
%.168 Hay otras aves que son carroñeras, algunas de las cuales, como los buitres,
están especializados en comer cadáveres, mientras que otras, como las gaviotas, los
córvidos o algunas aves de presa lo hacen solo como oportunistas.169

Ingesta de agua
La mayoría de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiológica de agua se ve
reducida por la excreción uricotélica y la ausencia de glándulas sudoríparas.170
Además, pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua, jadeando,
agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la urohidrosis.
Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento.
También pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su
cuerpo se eleve, lo que evita la pérdida de humedad que se produciría mediante el
enfriamiento por evaporación o por jadeo.171 Las aves marinas pueden beber agua del
mar, ya que tienen unas glándulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso de
sal, que expulsan a través de las fosas nasales.172

La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y después elevan su cabeza
para dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las palomas y algunas especies,
especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de los pinzones
tejedores, los cólidos, los turnícidos y las avutardas, son capaces de beber agua
sin necesidad de echar para atrás la cabeza.173 Algunas especies del desierto
dependen de fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se concentran
diariamente en grandes números en los abrevaderos, y transportan el agua para sus
pollos en las plumas mojadas del vientre.174

Migraciones y desplazamientos
Artículo principal: Migración de las aves
Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de
temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de
alimento y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la
especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por
los cambios en la duración del día así como por las condiciones meteorológicas.
Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cría en regiones templadas o
polares, e invernar en regiones templadas más cálidas, tropicales, o en el
hemisferio contrario.

Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales,

y reducen el tamaño de algunos de sus órganos.98175 La migración es una actividad
que consume mucha energía, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y océanos
sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonomía de vuelo de unos
2500 km y las aves limícolas de unos 4000 km,83 aunque la aguja colipinta puede
llegar a volar 10 200 km sin parar.176 Las aves marinas también llevan a cabo
largas migraciones; la migración anual más larga es la realizada por la pardela
sombría, que cría en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte
alimentándose en el Pacífico Norte (Japón, Alaska y California); en total hace unos
64 000 km al año.177 Otras aves marinas se dispersan después de la época de cría,
viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los albatros, que crían en el océano
Antártico, a menudo realizan viajes circumpolares en los períodos no
reproductivos.178

Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene
el récord de migración más larga sin paradas, unos 10 200 km
Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo
necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos
fringílidos boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en un
lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar
asociado a disponibilidad de alimentos.179 También pueden realizar desplazamientos
pequeños dentro de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas
que se mueven hacia los territorios sureños de sus congéneres; otras aves realizan
migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente
hembras y machos subdominantes) migran.180 En algunas regiones, la migración
parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migración de sus avifaunas;
en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de las aves no-
paseriformes y el 32 % de las paseriformes son parcialmente migratorias.181 La
migración altitudinal es un tipo de migración de corta distancia, en la que las
aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se
desplazan hacia altitudes menores. Por lo general están provocadas por cambios de
temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por
la falta de comida.182 Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio
fijo y se desplazan en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de
alimentos. La mayoría de los loros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que
son dispersivos, irruptivos, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e
irregulares.183

La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes

distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la
década de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvió a su colonia en
Skomer (Gales) en 13 días, cubriendo una distancia de 5150 km.184 Las aves se
orientan durante la migración usando diversos métodos; durante el día usan el sol
para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se
orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los cambios de posición
del astro a lo largo del día.83 La orientación a partir de las estrellas se basa en
la posición de las constelaciones alrededor de los polos celestes.185 En algunas
especies, esto es reforzado además con su capacidad de sentir el magnetismo de la
Tierra a través de fotorreceptores especializados.186

Comunicación
Véase también: Vocalización de las aves

Con el plumaje y la exhibición, la tigana busca imitar a un gran depredador.

Las aves se comunican principalmente a través de señales visuales y auditivas. Las
señales pueden ser interespecíficas (entre especies distintas) o intraespecíficas
(de una sola especie).

En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posición social;187

para indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la
exhibición de la tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus
pollos.188 Las variaciones del plumaje permiten la identificación de las aves,
sobre todo entre especies. La comunicación visual en las aves incluye exhibiciones
rituales, que se conforman de acciones habituales como acicalarse las plumas,
picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser señales de amenaza o de
sumisión, o contribuir a la formación de parejas.83 Las exhibiciones más elaboradas
se dan en el cortejo, a menudo compuesto de complejas combinaciones de muchos
movimientos distintos;189 el éxito reproductivo de los machos puede depender de la
calidad de dichas exhibiciones.190

MENÚ0:00
Canto de un mirlo común.
Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, ocurren en la
siringe y son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta
comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lados de
la siringe independientemente, y logran así producir simultáneamente dos
sonidos.101 Los reclamos se usan para una amplia variedad de propósitos: para el
cortejo (atracción de la pareja,83 evaluar las posibles parejas191); para proteger
y marcar el territorio;83 para la identificación de otros individuos (como cuando
los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren
reunir);192 o para alertar de un depredador potencial. Los reclamos de alerta, en
ocasiones, incluyen información específica de la naturaleza de la amenaza;193 y
además algunas aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta que realizan
otras especies.194 Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan métodos
mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas neozelandesas del género
Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,195 los pájaros
carpinteros realizan tamborileos para marcar territorio,97 y la cacatúa enlutada
hacen llamados a base de golpes usando herramientas.196

Sociabilidad

El quelea común, el ave más numerosa del mundo,197 se agrupa en enormes bandadas
que en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.
Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeños grupos
familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de
agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la búsqueda de
alimento.83 Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en
hábitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran
cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al
desarrollo de bandadas compuestas por un pequeño número de diferentes especies
unidas para la alimentación; estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la
competencia potencial por los recursos.198 No todo son beneficios, entre los costes
que presentan las asociaciones en bandadas están las intimidaciones y el acoso por
parte de las aves dominantes hacia las subordinadas, y en algunos casos la
reducción de la eficiencia en la búsqueda de alimento.199

También, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves.
Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan los bancos
de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos.200 Los cálaos
tienen una relación mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se
alertan de la cercanía de aves de presa y otros depredadores.201

Descanso

Muchas aves, como este flamenco común, recogen su cabeza en su espalda para dormir.
Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna
están contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a
menudo realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de
descanso con leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier
ruido y escapar de las amenazas;202 los vencejos son capaces de dormir mientras
vuelan, y usan el viento estratégicamente (generalmente encarándose a él) para no
alejarse en exceso de sus territorios.203 Se ha sugerido que algunos tipos de sueño
podrían ser posibles en vuelo.204 Algunas especies tienen la capacidad de caer en
un sueño de onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves
tienden a usar esta habilidad según su posición relativa dentro de la bandada; las
que se encuentran en los laterales del grupo mantienen así abierto y alerta el ojo
que vigila las cercanías de la bandada; esta adaptación también se presenta en
mamíferos marinos.205 Es bastante normal que las aves se junten a la hora de
dormir, lo que reduce la pérdida de calor corporal y disminuye los riesgos
asociados a los depredadores.206 Los dormideros son a menudo elegidos en atención a
esos dos factores: seguridad y termorregulación.207 Muchas aves, cuando duermen,
doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras
que lo meten bajo las plumas del pecho. Es muy común que las aves descansen sobre
una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, meten la pata entre sus
plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendón que les
permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres,
como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los árboles. Varias especies
del género Loriculus duermen boca abajo,208 como hacen también los murciélagos.
Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado
de una reducción de sus tasas metabólicas; hay unas 100 especies que tienen esta
adaptación fisiológica: colibríes,209 egotelos y chotacabras. Una especie, el
chotacabras pachacua, incluso entra en un estado de hibernación.210

Cópula de dos ostreros euroasiáticos.

Reproducción
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría
de los vertebrados. Durante la época de reproducción realizan una serie de
rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse
con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos.

Las aves se reproducen mediante fecundación interna y ponen huevos provistos de una
cubierta calcárea dura (el cascarón).211

Tipos de emparejamiento

Los falaropos picofino tienen un método de emparejamiento no muy común. Es un

sistema poliándrico en el que los machos se encargan de la incubación y de cuidar
de los pollos, y las hembras compiten por los machos.212
El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son monógamas sociales. Las
parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cría, pero pueden durar
varios años o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.213 La
monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las
especies en las que se necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada.214 En
muchas especies monógamas, las cópulas fuera de la pareja («infidelidades») son
comunes.215 Este comportamiento es muy típico entre machos dominantes y hembras
emparejadas con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de cópulas
forzadas, como en el caso de los patos y otras anátidas.216 Los beneficios de estas
cópulas fuera de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores genes para
sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea
infértil, para los machos, aumentar el número de descendientes sin coste de cuidado
parental.217 En las especies en las que las cópulas fuera de la pareja son comunes,
los machos vigilan estrechamente a sus parejas, esta adaptación aumenta la
probabilidad de que los pollos que crían tengan sus genes.218

Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia,

poliginandria y la promiscuidad también se dan en aves.83 Los sistemas poligámicos
se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la
necesidad de los machos.83 Algunas especies usan más de uno de estos sistemas según
las circunstancias.

En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo,

por lo general realizada por el macho.219 La mayor parte de estas exhibiciones son
bastante simples e incluyen algún tipo de canto. Sin embargo otras están muy
elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los
realizados por las aves del paraíso de Nueva Guinea220 y los bailarines del
Neotrópico.221 Según la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas
o la cola, bailes y vuelos acrobáticos en arenas de combate (leks). Las hembras
suelen ser las que eligen a su pareja,222 aunque en algunas especies poliándricas,
como el falaropo picofino, es al revés: los machos, que son de colores poco
llamativos, son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante.223
Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y «besos» con los
picos son comportamientos comunes, generalmente después de que se hayan
emparejado.97

Territorios, nidos e incubación

Véase también: Nido de las aves

Nido y huevos de mirlo común.

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus
congéneres durante la época de cría; al mantener su territorio aseguran las fuentes
de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las
aves marinas o los vencejos, a menudo crían en colonias; al criar en colonias se
consigue cierta protección contra los depredadores. En las colonias las aves
defienden sus lugares de anidamiento y la competencia por estos lugares puede ser
intensa.224

Las colonias de cría del tejedor sociable se encuentran entre las estructuras más
grandes creadas por las aves.
Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras compuestas en su mayor
parte por carbonato cálcico.83 Los huevos de las especies que anidan en agujeros o
madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las
que anidan en el suelo o entre la vegetación por lo general se camuflan con el
entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los
chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje se
consigue por su plumaje. En las aves que son víctimas de los parásitos de puesta
sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptación que aumenta las
probabilidades de descubrir el huevo del parásito en el nido, esto a su vez dirigió
una adaptación en las hembras parásitas que ajusta los colores de sus huevos a los
de sus hospedadores.225

Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies
construyen un nido más o menos trabajado, que puede ser una copa, una bóveda, una
plataforma, un montículo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo.226
Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi
directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares
protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las especies
coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitúan en zonas más
expuestas. Durante la construcción, algunas especies recogen plantas provistas de
toxinas dañinas para los parásitos, lo que favorece la supervivencia de sus
pollos,227 y a menudo se usan las plumas como aislamiento térmico.226 Varias
especies de aves no tienen nidos; el arao común cría en acantilados donde deposita
los huevos directamente sobre la roca, y el pingüino emperador guarda e incuba sus
huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es más común en especies
que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces.

La incubación generalmente comienza cuando se ha puesto el último huevo y tiene el

fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrión.83 En las
especies monógamas la incubación suele ser una tarea compartida, mientras que en
las especies polígamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de
los padres pasa a los huevos a través de unas zonas concretas del vientre o del
abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La
incubación puede ser un proceso que demanda mucha energía; los albatros adultos,
por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por día de incubación.228 El calor en la
incubación de los huevos de los talégalos proviene del sol, de la descomposición de
la vegetación o del calor del suelo en zonas volcánicas.229 Los períodos de
incubación varían mucho, desde 10 días en los cucos, pájaros carpinteros y
paseriformes, hasta más de 80 días en los albatros y en los kiwis.83

Cuidado paterno y emancipación

Una hembra de barnacla canadiense protege a sus polluelos de la lluvia.

Al salir del cascarón los pollos pueden ser desde indefensos a independientes,
incluidos varios estados intermedios, según la especie. Las que nacen indefensas se
llaman altriciales o nidícolas y suelen ser pequeñas, ciegas y desnudas; los pollos
que nacen más formados se llaman precoces o nidífugos, están cubiertos de plumón y
son capaces de seguir a sus padres (como es el caso de los anseriformes y
galliformes).230 Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres para
termorregularse y su periodo de cría dura más tiempo que el de los precoces.

La duración y naturaleza del cuidado parental varía mucho entre los diferentes
órdenes y especies. En un extremo están los talégalos que dejan de cuidar a sus
descendientes al romper el cascarón; el pollo recién nacido es capaz de salir del
cascarón y del nido sin ayuda de los padres y valerse por sí mismo
inmediatamente.231 En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos
durante largos períodos; el más largo es el de la fragata grande, sus pollos tardan
seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce meses
más.232

Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido.

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cría, en otras solo uno de los
sexos carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congéneres, generalmente
parientes cercanos de la pareja, como los juveniles de años pasados, ayudan en la
cría.233 Este comportamiento es bastante común entre los córvidos, y especies
cercanas a estos como la urraca australiana o el género Malurus,234 pero se ha
observado también en especies tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano
real. En la mayor parte de los grupos animales el cuidado de las crías por parte de
los machos es raro. Sin embargo, en las aves es bastante común, más que en
cualquier otra clase de vertebrado.83 Aunque las labores relacionadas con la
reproducción y la cría son a menudo compartidas, en ocasiones hay una división del
trabajo en la que uno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor
parte de una determinada tarea.235

El momento en que los pollos abandonan el nido varía de manera muy acusada. Los
pollos de los álcidos del género Synthliboramphus, como el mérgulo antiguo, dejan
el nido la noche después de salir del cascarón, siguen a sus padres al mar donde se
desarrollan a salvo de los depredadores terrestres.236 Otras especies, como los
patos, también abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los
casos, los pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay
especies, por ejemplo los albatros, que no continúan cuidando de su nidada,
mientras que otras siguen alimentándoles.237 Los juveniles pueden también seguir a
sus padres durante su primera migración.238

Parasitismo de puesta
Artículo principal: Parasitismo de puesta
Carricero común criando a un cuco común, un parásito de puesta.
El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra
especie para que esta los críe, es más común entre las aves que en cualquier otro
tipo de organismo.239 Después de que el ave parásita deposite sus huevos en el nido
de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas
de su propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas
que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a
parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de
su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan
criado a sus propios pollos.240 Unas cien especies, entre las que se incluyen
indicadores, ictéridos, estríldidos y patos son parásitos obligados, aunque los más
famosos son los cucos.239 En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan
antes que los del hospedador, lo que le permite al parásito destruir los huevos
empujándolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para
desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-
hospedadores sea para ellos.241

Ecología

El pinzón azul de Gran Canaria, ejemplo de una especie ligada a un hábitat

específico, en este caso los pinares de pino canario.
Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecológicos.197 Mientras algunas aves
son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su
alimentación. Incluso en un solo hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos
ecológicos ocupados por diferentes aves varían; algunas especies se alimentan en la
copa de los árboles, otras por debajo del dosel arbóreo, y algunas en el suelo del
bosque. Las aves forestales pueden ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las
aves acuáticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuáticas, o
como cleptoparásitas. Las aves de presa están especializadas en cazar mamíferos,
otras aves y otros animales, mientras que los buitres son aves carroñeras
especializadas.

Algunas aves nectarívoras son importantes polinizadoras, y muchas especies

frugívoras juegan un papel clave en la dispersión de las semillas.242 Las plantas y
las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,243 y en algunos casos el
principal polinizador de la planta es el único capaz de llegar a su néctar.244

Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas a donde los
mamíferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos
que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva
Zelanda las moas eran importantes ramoneadoras y frugívoras, como lo son el kereru
y el kokako en la actualidad.242 Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen
las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas
moas.245 Las aves marinas también afectan la ecología de las islas en que
nidifican, sobre todo a través de la concentración y acumulación de grandes
cantidades de guano, que enriquecen con nutrientes los suelos,246 y los mares
circundantes.247

Salud
Véase también: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad
Los parásitos más corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los ácaros, los
piojos aviares y los vermes. Otros parásitos microscópicos, como hongos, protozoos,
bacterias y virus, también les provocan enfermedades.

Dermanyssus gallinae, un ácaro de las gallinas.

Al menos 2500 especies de ácaros repartidos en 40 familias viven en relación
estrecha con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como
ciertos ácaros de los colibríes. Estos ácaros pueden tener una relación simplemente
forética o pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutrición, pero
pueden también ser verdaderos parásitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las
especies de aves se ven afectadas, incluso los pingüinos portan garrapatas.248 El
modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin
embargo, la larva vive por lo común en el nido. Los ácaros tienen ciclos de
reproducción cortos y son capaces de multiplicarse muy rápidamente. Algunos ácaros
se nutren de piel muerta, otros como los de los colibríes, se hacen transportar de
flor en flor y se nutren de néctar. En los nidos, incluso se han descubierto
garrapatas enanas parásitas de garrapatas aviarias.248

Cacatúa de moño amarillo aquejada de la enfermedad del pico y las plumas.

Un número muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la
vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podrían sugerir que este
comensalismo no es únicamente desfavorable a las aves.248Los piojos de las aves
(Ischnocera) infestan, la mayoría de ocasiones, a una especie concreta. Varias
especies de platelmintos, entre los cuales están los cestodos, o los trematodos,
pueden infectar las aves que los pueden transportar de un continente a otro. Por
ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorecen un parasitismo de
trematodos (géneros Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que pueden luego afectar a
varias especies de hospedadores, ya sean aves u otros moluscos.249

Además de parásitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como:

Paludismo aviar
Enfermedad de Newcastle
Micoplasmosis
Cólera de los pollos o aviar
Enfermedad de Gumboro
Laringotraqueitis de las aves
Viruela aviar (forma diftérica)
Enfermedad del pico y las plumas de las psitaciformes (PBFD)
Dilatación del proventrículo (PSD)
Candidiasis aviar
Aspergilosis
Relación con el hombre

Caja de pájaro cantor autómata, un ejemplo del interés humano por esta clase del
reino animal, en este caso emulando a la naturaleza con una versión mecánica.
Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido
una intensa relación con ellas desde el comienzo de la humanidad.250 Algunas veces
estas relaciones son mutualísticas, como la existente entre los indicadores y
pueblos africanos como los borana que se ayudan de estas aves a la hora de
recolectar miel.251 En otras ocasiones la relación puede ser de comensalismo,
situación que se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas,
como por ejemplo el gorrión común.252 Muchas especies se han convertido en plagas
económicamente significativas para la agricultura,253 y algunas generan riesgos
para la aviación.254 Las actividades humanas también han perjudicado a las aves, y
han extinguido y puesto en peligro de extinción a numerosas especies.

Religión, folclore y cultura

El uso de cormoranes por pescadores asiáticos está en declive pronunciado, pero

sobrevive en algunas áreas como atracción turística.
Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religión y la
cultura popular. En la religión, las aves pueden servir tanto como mensajeras,
representantes o portadoras de una deidad, como en el culto de Make-Make, en que
los Tangata Manu de la Isla de Pascua servían de jefes,255 o como asistentes, como
en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al
oído del dios noruego Odín.256 También pueden servir de símbolos religiosos, como
cuando Jonás (Hebreo: ‫יֹונָה‬, paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento,
y la belleza, asociados tradicionalmente a las palomas.257 Las aves han sido por sí
mismas deificadas, como en el caso del pavo real común, que es percibido como la
madre tierra por los drávidas de la India.258 Algunas aves han sido percibidas
también como monstruos, como el mitológico Roc y el Pouakai legendario de los
maoríes, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos agarrados.259

Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos

prehistóricos, cuando eran pintadas en cuevas.260 Fueron usadas luego como arte y
diseños religiosos o simbólicos, como el magnífico Trono del Pavo real de los
Mogoles y los emperadores de Persia.261 Con el surgimiento del interés científico
por las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros. Uno de los
pintores de aves más famoso fue John James Audubon, cuyas obras de aves
norteamericanas tuvieron un gran éxito comercial en Europa, y quien luego prestó su
nombre a la National Audubon Society.262 Las aves son también personajes
importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó a los ruiseñores en su
Odisea, y Catulo usó al gorrión como un símbolo erótico en su Catullus 2.263

En español, existen algunos nombres de aves con sentido metafórico para describir o
representar comportamientos y características humanas. Pero las percepciones de una
misma ave a menudo varían entre distintas culturas. Los búhos se asocian con la
mala suerte, la brujería y la muerte en zonas de África,264 pero son relacionados
con la sabiduría en gran parte de Europa.265 Las abubillas eran consideras sagradas
en el Egipto Antiguo, y símbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como
ladronas en gran parte de Europa, y como presagio de guerra en Escandinavia.266

Importancia económica

Granja intensiva de gallinas.

Las aves domésticas criadas para carne y huevos, también llamadas aves de corral,
son la mayor fuente de proteína animal en la alimentación humana: en 2003, se
produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de
huevos en todo el mundo.267 Los pollos son la mayor proporción de la carne de aves
domésticas que se consume, aunque [[Meleagris |pavos]], patos y gansos son también
relativamente comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacería
de aves es principalmente una actividad recreativa, pero en áreas poco
desarrolladas la caza sigue aportando parte de la dieta. Las especies cinegéticas
de aves más importantes de América del Sur y del Norte son las anátidas, pero
también se cazan mucho los faisanes, pavos silvestres, codornices, palomas,
perdices, gallos silvestres, grévoles, agachadizas y chochas.268 La caza de pollos
de pardelas (muttonbirding) es popular en Australia y Nueva Zelanda.269 Aunque
alguna cacería, como la de pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha
llevado a la extinción o a la amenaza de extinción a decenas de especies.270

Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente

el plumón de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de
camas, y el guano (las heces de las aves), que es una rica fuente de fósforo y
nitrógeno. La Guerra del Pacífico, llamada a veces Guerra del Guano, se libró en
parte por el control de grandes depósitos de esta sustancia.271

Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propósitos
prácticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y
mantenidas como animales de compañía, práctica que ha llevado al tráfico ilegal de
un número de especies amenazadas.272 Los halcones y cormoranes han sido desde muy
antiguo usados para la caza (cetrería) y la pesca respectivamente. La paloma
mensajera, usada al menos desde el año 1 d.C, siguió siendo importante hasta épocas
tan recientes como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en día, tales actividades son más
comunes como afición, entretenimiento, turismo,273 o deporte, como en las carreras
de palomas.

Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan

por millones.274 Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus viviendas
para atraer varias especies. La alimentación para aves se ha convertido en un
negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75 % de las amas de casa de
Gran Bretaña provee alimento para las aves en algún momento durante el invierno.275

Enfermedades transmitidas por aves

Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades
humanas, al propagarlas a largas distancias, como la psitacosis, salmonelosis,
campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardiasis,
y criptosporidiosis.276 Por ello estas zoonosis son estudiadas y su propagación es
cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares
puede llevar a las autoridades locales a tomar medidas radicales respecto a las
aves de corral, lo cual puede representar un fuerte impacto económico. Así, en
septiembre de 2007, 205 000 aves fueron sacrificadas en Baviera,277 y otras 160 000
en Bangladés en junio de 2007,278 tras el descubrimiento de la cepa de la gripe
aviar, entre otros ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser más específicas de un
orden, como la enfermedad de Pacheco producida por un herpesvirus en
Psittaciformes.279

El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,280 es una de las aves más amenazadas del
mundo.
Conservación
Artículo principal: Conservación de las aves
Véanse también: Aves extintas y Aves amenazadas.
Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las
actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drásticamente su
territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su área de
distribución, lo que ha conducido a muchas extinciones. Más de 120 especies de aves
se han extinguido desde el siglo XVII,281 aunque las extinciones más dramáticas
causadas por el hombre ocurrieron durante la colonización humana de las islas de
Melanesia, Polinesia y Micronesia en el océano Pacífico, durante la cual se estima
que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.282 Muchas poblaciones de aves
están en declive en todo el mundo; en condición de amenazadas se cuentan 1253
especies (año 2011) en las listas de Birdlife International y la UICN.8 La causa
más frecuentemente citada involucra la pérdida de hábitat.283 Otras amenazas
incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisión con edificaciones
o debida al enganche por la pesca con sedal largo,284 por contaminación (incluidos
derrames de petróleo y uso de pesticidas),285 competencia y depredación por
especies invasoras (como ratas, gatos y mangostas),286 y el cambio climático. La
familia que cuenta con más especies amenazadas (más de 70) es la de los loros. Los
gobiernos, junto a organizaciones de conservación, trabajan para proteger a las
aves mediante de leyes, preservando y restaurando sus hábitats, o manteniendo
poblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos de
conservación biológica han conseguido algunos éxitos; un estudio estimó que entre
1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se habrían extinguido si no se
hubieran realizado estas acciones.287

Notas
En esta ficha de taxón se siguen las directrices de la taxonomía clásica, es
decir, usando las categorías linneanas, que establecen que Aves es una clase. Pero
los estudios de la filogenética moderna (basados en clados) establecen que Aves
proviene de Dinosauria.
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Véase también
Anexo:Aves por región
Enlaces externos
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BirdLife International. Organización internacional de conservación de las aves (en
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Taxonomía de las aves en Zoonomen.
Avibase. Base de datos sobre las aves.
Cantos y sonidos de aves en xeno-canto.
Vídeos, fotos y sonidos de aves en Internet Bird Collection.