Etimología

En castellano la palabra «hormiga»
significado. Tiene el mismo origen
lenguas romances, como por ejemplo
(francés) y formica (italiano). El
del latín formīca.13
deriva del latín formīca,12 que tiene el mismo
que las palabras correspondientes en otras
formiga (portugués, catalán y gallego), fourmi
nombre de la familia, Formicidae, también deriva

Taxonomía y evolución
Aculeata
 
Chrysidoidea

 
Vespidae

 
 
Rhopalosomatidae

 
 

 
Pompilidae

 
 
Tiphiidae

 
 

 
Scolioidea

 
Apoidea

 
 
Formicidae

 
 
 
 
 
 
Cladograma de la posición filogenética de la familia Formicidae.14
La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también incluye
sínfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de los
himenópteros aculeados, y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de
Apoidea.14 En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de
una hormiga (Sphecomyrma) que vivió en el período Cretácico. El espécimen, atrapado
en ámbar, datado como de hace más de 92 millones de años, tenía características
tanto de hormigas como de avispas, pero que no se encuentran en las hormigas
modernas.15 Sphecomyrma era probablemente un género recolector en la superficie,
mientras que Haidomyrmex y Haidomyrmodes, géneros relacionados en la subfamilia
Sphecomyrminae, se consideran depredadores arbóreos activos.16

† Nylanderia pygmaea en ámbar.

Tras la expansión de las plantas con flor hace unos 100 millones de años, se
diversificaron y asumieron una posición ecológica dominante hace unos 60 millones
de años.17181920 Algunos estudios sugieren, sobre la base de grupos como
Leptanillinae y Martialinae, que se diversificaron a partir de hormigas primitivas
que probablemente serían depredadoras que vivían bajo tierra.221

Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenían una
amplia distribución en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran
escasas en comparación con otros insectos, representando aproximadamente el 1 % de
la población de insectos. Las hormigas se volvieron dominantes tras la radiación
adaptativa a principios del Paleógeno. Durante el Oligoceno y el Mioceno ya
representaban el 20-40 % de todos los insectos encontrados en los principales
yacimientos fósiles. De las especies que vivieron en el Eoceno, aproximadamente un
género de cada diez sobrevive en la actualidad. Los géneros que sobreviven hoy
comprenden el 56 % de los géneros encontrados en fósiles de ámbar bálticos
(Oligoceno temprano) y el 92 % de los géneros en fósiles de ámbar dominicanos
(aparentemente Mioceno temprano).1722

Las termitas, aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no son
realmente hormigas, ya que pertenecen al orden de los isópteros por lo que están
más estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis que con las
hormigas. El hecho de que las hormigas y las termitas sean ambas eusociales fue
motivado por un proceso de convergencia evolutiva.23 Las hormigas aterciopeladas
parecen grandes hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.2425

Distribución y diversidad
Región Número de
especies 26
Neotrópico 2162
Neártico 580
Europa 180
África 2500
Asia 2080
Melanesia 275
Australia 985
Polinesia 42
Habitan en todos los continentes excepto la Antártida y algunas grandes islas, como
Groenlandia, Islandia y partes de Polinesia.27 Las islas hawaianas también carecen
de especies de hormigas nativas.28 Ocupan una gran variedad de nichos ecológicos y
son capaces de explotar una amplia gama de recursos alimenticios actuando como
herbívoras directas o indirectas, depredadoras y carroñeras. La mayor parte de las
especies son omnívoras generalistas, pero algunas se alimentan de forma
especializada.

Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de hormigas
viviendo sobre la Tierra.2930 Su dominio ecológico se puede medir por su biomasa:
estimaciones realizadas en distintos entornos indican que representan por término
medio el 15-20 % del total de la biomasa de los animales terrestres, que se eleva a
casi el 25 % en la zona tropical.6 De acuerdo con estas estimaciones, la biomasa de
todas las hormigas existentes en el mundo sería similar a la biomasa total de todos
los seres humanos.31

Su rango de tamaño varía entre 0,75 y 52 mm.3233 La extinta Titanomyrma giganteum

es la hormiga gigante de mayor tamaño de la que se tiene conocimiento, mayor
incluso que las del género Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes en la
actualidad, de unos 5 cm de longitud, que viven en África Oriental y Central;3435
el registro fósil indica que los machos medían unos 3 cm, pero las reinas
alcanzaban los 6 cm, con una envergadura de unos 15 cm.36

Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual,
y algunas especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente, se han descrito
unas 14 000 especies, aunque se estima que pueden ser más de 22 000, con la mayor
diversidad localizada en la zona tropical.37383940 Los estudios taxonómicos
continúan desarrollando su clasificación y sistemática, y las bases de datos en
línea de especies de hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan
a seguir la pista de las especies conocidas y de las descritas más recientemente.41
La relativa facilidad con la que se pueden recoger especímenes y estudiar las
hormigas en los distintos ecosistemas, las ha hecho muy útiles como especie
indicadora en estudios de biodiversidad.4243

Morfología
Tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las
antenas en codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo
segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax
más el primer segmento abdominal, fusionado a este) y metasoma o gáster (el abdomen
menos los segmentos abdominales del peciolo) son sus tres segmentos corporales
claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y
el gáster. El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (solo el segundo, o
el segundo y tercer segmento abdominal).44

Fotografía de una hormiga bulldog en la que se aprecian sus potentes mandíbulas y

los ojos compuestos relativamente grandes que le proporcionan una visión excelente.

Vista frontal de la cabeza de Camponotus punctulatus.45

Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura
exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje
para los músculos, en contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros
vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros gases como el
dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a través de unas minúsculas válvulas
llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados
(sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y
delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del
cuerpo y que hace las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza,
gobernando así la circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso se
compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con
varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los apéndices.46

Diagrama de una hormiga obrera.

La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte
de insectos, tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas
unidas. Sus ojos son adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran
resolución. También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior
de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y la polarización de la luz.47 En
comparación con los vertebrados, la mayoría tienen una visión pobre o mediocre, y
algunas especies subterráneas son completamente ciegas. Sin embargo, otras
especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista excepcional.
También en la cabeza cuentan con dos antenas, órganos con los que pueden detectar
sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su vez para
transmitir y recibir señales por medio del tacto. Disponen de dos fuertes
mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos
y para defenderse.46 Algunas especies tienen una cámara intrabucal, una especie de
pequeño bolsillo que almacena alimento, para después pasárselo a otras hormigas o a
las larvas.48

Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Unas garras ganchudas situadas
al final de cada pata, así como unas almohadillas situadas entre las garras,
permiten a estos animales escalar y engancharse a superficies inluso tan lisas como
el cristal.49 Solo las hormigas reproductoras, reinas y machos tienen alas; las
reinas las pierden después del vuelo nupcial, dejando unas marcas visibles que son
un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y
los machos tampoco tienen alas.46

El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes,

incluidos los del sistema reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las
obreras de muchas especies tienen el ovipositor modificado en un aguijón que usan
para someter a las presas y defender sus nidos.46

Polimorfismo

Siete obreras del género Atta de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha).
En las colonias de algunas especies hay castas físicas (con obreras de diferentes
clases según el tamaño, denominadas obreras menores, medias y mayores), las más
grandes suelen ayudar a los soldados siendo «cazadoras» como en la hormiga bulldog.
Son denominados a veces hormigas «soldados» porque sus mandíbulas más potentes las
hacen más eficaces en el combate.50 En algunas especies no existen las medianas y
se aprecia una gran diferencia entre las menores y las mayores.50 Las hormigas
tejedoras (género Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada distribución bimodal
y otras especies son monomorfas, es decir todos los miembros son parecidos o
iguales en su morfología y no tienen soldados.5152 Otras especies presentan una
variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas de la
especie Pheidologeton diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus
compañeras de mayor tamaño.53

Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de

determinación sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner
huevos no fertilizados que resultan en machos haploides completamente fértiles. El
papel de las obreras puede cambiar con la edad y, en algunas especies como las
llamadas hormigas melíferas (género Myrmecocystus), un cierto número de obreras
jóvenes son alimentadas hasta que su gáster se hincha de forma desproporcionada y
sirven como auténticos depósitos vivientes de alimento.54 Inicialmente se creyó que
este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de las obreras estaba
determinado por factores ambientales, como la nutrición o la acción de las
hormonas, que conducían a diferentes tipos de desarrollo; sin embargo, se han
detectado diferencias genéticas entre las castas obreras en especies del género
Acromyrmex.55 Estos polimorfismos son causados por cambios genéticos relativamente
pequeños; las diferencias en un único gen de Solenopsis invicta pueden determinar
si la colonia tendrá una o varias reinas.56 La especie australiana Myrmecia
pilosula tiene un único par de cromosomas (los machos, en su condición de
haploides, solo tienen un cromosoma); esto representa el número de cromosomas más
bajo conocido en el mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema de
estudio en la genética y la biología del desarrollo de los insectos sociales.5758

Desarrollo y reproducción

Onychomyrmex adultos y larvas

Enjambre de hormigas de la carne (Iridomyrmex purpureus) saliendo del nido.
La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo; si está fertilizado, nacerá
una hembra (diploide); si no, un macho (haploide). Este tipo de reproducción,
característico de los himenópteros, se llama haplodiploidía.

Las hormigas son insectos holometábolos, esto es, que se desarrollan por
metamorfosis completa, característica de los insectos más desarrollados, en la que
pasan por estadios larvales y un estadio pupal antes de transformarse en imago. La
larva permanece prácticamente inmóvil y es alimentada y cuidada por las obreras. A
las larvas se les suministra alimento por trofalaxis, un proceso por el cual una
hormiga regurgita la comida líquida almacenada en su buche. Los adultos también
comparten de este modo los alimentos almacenados dentro del que podemos denominar
«estómago social». Las larvas también pueden recibir alimentos sólidos, como por
ejemplo huevos tróficos (no fecundados), trozos de presas, semillas traídas por
obreras recolectoras o, en el caso de algunas especies, incluso pueden ser
transportadas directamente hasta una presa capturada.

Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los
miembros libres, no unidos al cuerpo como en las crisálidas de mariposa.59 En
algunas especies la diferenciación entre reinas y obreras (ambas son hembras), y
entre las diferentes castas de obreras, está influida por la alimentación que
reciben las larvas. Las influencias genéticas y el polifenismo por el ambiente de
desarrollo son complejos y la determinación de castas sigue siendo objeto de
investigación.60 Los machos con alas emergen de las pupas junto con las hembras
fértiles, también aladas, aunque algunas especies, como las hormigas guerreras,
tienen reinas sin alas. Las larvas y las pupas tienen que permanecer a temperatura
relativamente constante para asegurar un desarrollo adecuado, por lo que son
trasladadas a menudo de una cámara de cría a otra dentro de la colonia.61

Una nueva obrera pasa los primeros días de su vida adulta cuidando de la reina y de
las crías. Posteriormente es promovida a tareas de excavación y de mantenimiento
del hormiguero y, más adelante, a defender el hormiguero y recolectar alimento.
Estos cambios pueden ser bastante repentinos, y definen lo que se denomina castas
temporales. Una posible explicación de esta secuencia son las numerosas bajas que
se producen durante la recolección, por lo que resulta un riesgo solo aceptable
para las hormigas más viejas, que probablemente morirían pronto de causas
naturales.6263

Hormigas durante el apareamiento.

La mayoría de las especies tienen un sistema en que solo la reina y las hembras
fértiles tienen la capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular,
algunos hormigueros tienen múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin
reinas. En colonias sin reinas, hay obreras con la capacidad de reproducirse; esas
obreras reciben el nombre de «gamergates» y las colonias que carecen de reina se
conocen como colonias gamergates.6465 La mayor parte de las reinas son las únicas
hembras que son fértiles.50

Ejemplar alado de Formica neogagates.

Los machos alados también puede aparearse con reinas de otras colonias; cuando se
introduce en una colonia ajena, el macho es atacado por las obreras, pero entonces
libera una feromona de apareamiento y, al ser reconocido como amigo, se le llevará
ante la reina para aparearse.66 Los machos también pueden patrullar el nido y
luchar contra otros atacándoles con sus mandíbulas, perforando su exoesqueleto y
luego marcándolos con una feromona; el macho marcado se identifica entonces como un
invasor por las hormigas obreras y lo matan.67

La mayoría de las especies de hormigas son univoltinas, y producen una nueva

generación cada año.68 Durante el periodo de apareamiento, que varía dependiendo de
la especie, los machos y hembras alados salen al exterior (generalmente los machos
lo hacen antes que las hembras) en el llamado vuelo nupcial. Los machos utilizan
señales visuales para buscar un lugar de apareamiento común donde convergen otros
machos; entonces secretan unas feromonas para que acudan las hembras. Las hembras
de algunas especies se aparean con un solo macho, pero en otras pueden aparearse
con hasta diez o más machos diferentes, almacenando el esperma en su espermateca.69
Las hembras que se han apareado buscan después un lugar adecuado para empezar una
nueva colonia; allí se arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a
cuidarlos. Las hembras almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nupcial
para fertilizar de manera selectiva los futuros huevos. Las primeras obreras que
nacen son débiles y más pequeñas que las que nacen con posterioridad, pero empiezan
a servir a la colonia inmediatamente; amplían el hormiguero, buscan alimentos y
cuidan de los otros huevos. En la mayoría de las especies, es así como se forman
las colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas puede
abandonar el hormiguero, junto con algunas obreras, para fundar una nueva colonia
en otro lugar.70

Una reina fertilizada comienza a excavar una nueva colonia.

Se han descrito una gran variedad de estrategias reproductivas en distintas
especies de hormigas. Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la
capacidad de reproducirse asexuadamente por partenogénesis telitoquia,71 y una
especie, Mycocepurus smithii, está compuesta solo por hembras.72

Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta treinta
años, mientras que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo,
tienen una vida más efímera, y solo viven unas pocas semanas.73 Se estima que las
hormigas reina viven hasta cien veces más que los insectos solitarios de un tamaño
similar.74

Permanecen activas a lo largo de todo el año en la zona tropical, pero, en regiones

más frías, sobreviven el invierno en un estado de dormancia o inactividad. Las
formas de inactividad son variadas y algunas especies de zonas templadas tienen
larvas que entran en estado inactivo (diapausa), mientras que otras, solo son los
adultos los que pasan el invierno en un estado de actividad reducida.75

Comportamiento y ecología
Comunicación

Hormigas tejedoras (género Oecophylla) colaborando para desmembrar a una hormiga

roja (las dos situadas a los extremos tiran, mientras que la del medio la corta).
Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.76 Estas señales
químicas están más desarrolladas en los formícidos que en otros grupos de
himenópteros. Como otros insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y
delgadas antenas móviles, que ofrecen además información sobre la dirección y la
intensidad de los olores. Dado que la mayoría viven en tierra, usan la superficie
del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras hormigas pueden seguir. En
las especies que recolectan en grupos, un recolector que encuentra alimento deja un
rastro cuando vuelve al hormiguero; las demás siguen este rastro, y después lo
refuerzan cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente de
alimento ya no van dejando el rastro, y las feromonas se disipan lentamente. Este
comportamiento les ayuda a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por ejemplo,
cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un
obstáculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una hormiga
tiene éxito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta más corta.
Las mejores rutas son seguidas por más hormigas, reforzando el rastro y encontrando
de manera gradual el mejor camino.77
Las hormigas no solo usan las feromonas para dejar rastros, sino también como señal
de alarma ante alguna amenaza. Por ejemplo, una hormiga aplastada libera una
feromona específica que lleva a las que se encuentren en las proximidades a un
frenético ataque, y es capaz de atraer a más hormigas de otros lugares. Algunas
especies incluso usan «feromonas de propaganda» para confundir a las especies
enemigas y hacerlas luchar entre sí.78 Las feromonas son producidas por una gran
variedad de estructuras, como la glándula de Dufour, las glándulas venenosas y las
del intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternón y la tibia posterior.74
Las feromonas también pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y
son traspasadas por trofalaxia, acción que permite transmitir información dentro de
la colonia.79 Esto también les permite determinar a qué grupo de trabajo (por
ejemplo, recolección o mantenimiento del hormiguero) pertenecen los otros miembros
de la colonia.80 En las especies con castas de reinas, las obreras empiezan a criar
nuevas reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de producir una feromona
específica.81

Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulación (haciendo rozar dos
partes del cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas. Los
sonidos pueden servir para comunicarse con miembros de la colonia o con otras
especies.8283

Defensa

Hormiga tejedora en posición de lucha, con las mandíbulas abiertas.

Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (solo
unas pocas especies poseen aguijón propiamente dicho), a menudo inyectando o
rociando productos químicos como el ácido fórmico. Se considera que Paraponera
clavata, originaria de América Central y América del Sur, tiene la picadura más
dolorosa de cualquier insecto, aunque generalmente no suele resultar fatal para los
humanos, y recibe la puntuación más alta en el Schmidt Sting Pain Index.84 La
picadura de la especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal,85 pero se ha
desarrollado un antisuero.86 Las hormigas del género Solenopsis son las únicas que
tienen un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina.87 Sus picaduras son
dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles.88

Para proteger su territorio, las hormigas pueden atacar o defenderse de otras de su

misma especie.
Las hormigas del género Odontomachus están equipadas con unas mandíbulas llamadas
«mandíbulas-trampa»,89 que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice
predador del reino animal.90 Un estudio sobre la especie Odontomachus bauri
registró velocidades de entre 126 y 230 km/h, con las mandíbulas cerrándose en 130
microsegundos de media. También se comprobó que estas hormigas usaban sus
mandíbulas como una catapulta para expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas
hacia atrás para evitar una amenaza.90 Antes de golpear, la hormiga abre al máximo
las mandíbulas y quedan trabadas en esa posición gracias a un mecanismo interno. La
energía se almacena en un grueso grupo de músculos y se libera de forma explosiva
por la estimulación de unos pelos sensoriales en su interior. Las mandíbulas
también permiten movimientos lentos y precisos cuando hay que desarrollar otras
tareas como el cuidado de las larvas. Las «mandíbulas-trampa» también se encuentran
en los géneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,90 así como en algunos
miembros de la tribu Dacetini,91 en lo que es un ejemplo de evolución convergente.

Una especie de hormiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha ampliado

las glándulas mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando se les molesta,
las obreras rompen la membrana del gaster, causando un estallido de secreciones que
contienen acetofenonas y otros productos químicos que inmovilizan a pequeños
insectos atacantes. A causa de esta acción, la obrera muere.92 La defensa suicida
de obreras también se ha registrado en la hormiga brasileña Forelius pusillus donde
un pequeño grupo de hormigas abandona la seguridad del nido después de sellar la
entrada exterior cada tarde.93

Entrada de hormiguero construida de forma que impida que entre el agua de la

lluvia.
Además de defenderse de los depredadores, tienen que proteger sus colonias de los
patógenos. Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia,94 y
entre sus actividades se incluye eliminar los cadáveres de compañeras muertas
(necroforesis).95 En la especie Atta mexicana se ha identificado el ácido oleico
como el compuesto liberado por las hormigas muertas que provoca este comportamiento
necrofórico,96 mientras las obreras de Linepithema humile reaccionan a la ausencia
de compuestos químicos característicos (dolichodial e iridomyrmecin) presentes en
la cutícula de sus compañeras de nido vivas.97 En las hormigas, las diferentes
castas tienen diferentes umbrales de respuesta a olores particulares, lo cual
podría deberse a un diferente número y distribución de las neuronas receptoras a
olores en las antenas. La sensibilidad al ácido oleico liberado de los cadáveres es
casta-específico: los soldados de Atta mexicana no son sensibles a las señales de
muerte, es decir, el ácido oleico, pero sí responden a las feromonas de alarma.96

La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de amenazas naturales como por
ejemplo las inundaciones y el sobrecalentamiento.9899 Un caso muy curioso es el de
las obreras de Cataulacus muticus, una especie arborícola que vive en los huecos de
los troncos, que combaten las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y
expulsándola al exterior.100 La pequeña Camponotus anderseni, que construye sus
nidos en cavidades de los árboles de los manglares, se ha adaptado de una forma
notable a las inundaciones provocadas por las mareas; bloquean la entrada al nido
con la cabeza de un soldado y evitan la entrada del agua, y ante la falta de aire
puro y el incremento de CO2 en el nido, pueden sobrevivir bajo el agua cambiando a
una respiración anaeróbica.101

Aprendizaje
Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es posible que
las hormigas sean el único grupo, aparte de los mamíferos, en que se ha observado
una enseñanza interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis
conduce a una compañera inexperta a una fuente de alimento recientemente
descubierta por medio del proceso extremadamente lento del llamado «reclutamiento
en tándem». La hormiga «alumna» obtiene conocimientos de su «tutora». Tanto la
tutora como la alumna reconocen como va el progreso de su compañera, haciendo que
la tutora vaya más lenta cuando la alumna se queda atrás, y que acelere cuando la
alumna se acerca demasiado.102

Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los

individuos pueden elegir su papel en el hormiguero basándose en su experiencia
anterior. Una generación entera de obreras idénticas fue dividida en dos grupos en
los cuales se controló el éxito en la recolección de alimento. Un grupo era
recompensado continuamente con presas, mientras que al otro siempre se lo hacía
fracasar. Como resultado, los miembros del grupo con éxito intensificaron su
actividad recolectora mientras que el grupo sin éxito salía cada vez menos del
nido. Un mes más tarde, los recolectores con éxito continuaban con su papel,
mientras que el resto había cambiado para especializarse en el cuidado de las
crías.103

Construcción de colonias
Artículo principal: Colonia de hormigas

Hormigas tejedoras construyendo un nido de hojas en Pamalican, Filipinas.

Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nómadas y no crean
estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterráneas o construirlas en
árboles y otras estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden
encontrarse bajo tierra, bajo piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos
huecos o incluso bellotas. Los materiales que utilizan para construir el hormiguero
generalmente incluyen tierra y materia vegetal.70 Eligen cuidadosamente el lugar
donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita los lugares con hormigas
muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos o enfermedades. A
la primera señal de amenaza abandonan rápidamente las colonias ya establecidas.104

Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras de África
(género Dorylus) no construyen hormigueros permanentes, sino que van alternando el
nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido temporal. Las obreras
utilizan sus propios cuerpos sujetándose unas a otras, creando así la estructura
del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen posteriormente
cuando continúan con su viaje.105

Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los árboles uniendo
hojas; primero las sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen que
las larvas produzcan seda mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han
observado métodos de construcción similares en algunas especies de Polyrhachis.106

Alimentación

Muchas especies de hormigas son carroñeras.

Hormigas melíferas (género Myrmecocystus) almacenando comida en previsión de

posibles carencias.
La mayor parte de las hormigas son depredadoras generalistas, carroñeras o
herbívoras directas o indirectas,19 pero algunas especies han evolucionado hacia
una especialización en los modos de obtener alimentos.

Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de

un hongo que solo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que
después llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeños y las ponen en jardines
de hongos. Las obreras se especializan en tareas según su tamaño; las más grandes
cortan tallos, las medianas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan de los
hongos. Estas hormigas son lo bastante sensibles como para reconocer la reacción de
los hongos ante diferentes tipos de vegetales, aparentemente detectando señales
químicas de los hongos. Si un determinado tipo de hoja es tóxico para el hongo, la
colonia ya no recogerá más. Las hormigas se alimentan de unas estructuras
producidas por los hongos denominadas gongylidia.107 Unas bacterias simbióticas que
se encuentran en la superficie exterior de las hormigas producen unos antibióticos
que eliminan las bacterias que podrían dañar los hongos.108

En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva alimenta con su

propia hemolinfa a la reina mediante glándulas especializadas situadas en su
protórax y el tercer segmento abdominal.109 Este comportamiento es similar al de
Adetomyrma venatrix (no relacionada con la anterior), una rara y primitiva especie
endémica de Madagascar, conocida como hormiga vampiro u hormiga Drácula, debido a
que, en lugar de que las larvas regurgiten alimento como es habitual en la mayor
parte de las especies, las obreras y las reinas muerden y perforan la piel de las
larvas para alimentarse de los fluidos de su cuerpo. Esta sorprendente forma de
alimentarse no causa la muerte de la larva, por lo que se denomina «canibalismo no
destructivo».110

Sueño
En un estudio realizado en Estados Unidos conjuntamente por la Universidad del Sur
de Florida y la Universidad de Texas en Arlington, se investigaron los patrones de
sueño en las hormigas de fuego. Debido a que esta especie por lo general vive bajo
tierra, los investigadores esperaban que sus patrones de sueño no se vieran
influenciados por el sol.111

Según el estudio, las reinas de las hormigas de fuego duermen de media 90 veces al
día durante unos 6 minutos cada vez, lo que equivale a unas 9 horas de sueño al
día, mientras que las obreras de la especie tienen unas 250 siestas de alrededor de
un minuto (unas 4 horas y 50 minutos al día); esto lo hacen para que en cada
momento estén despiertas un 80 % de las obreras para proteger y servir a la
colonia.111 El equipo de investigación también concluyó que había evidencias que
sugieren que las hormigas reinas sueñan cuando duermen profundamente.111

Esta división de descanso puede ayudar a explicar por qué las reinas de las
hormigas de fuego viven durante seis años (en algunas especies llegan a un máximo
de 45 años), mientras que las obreras de las hormigas de fuego normalmente viven
seis meses.111