Estudio biológico de un Coleóptero

(Carabidae) endémico del Sistema Central:

Carabus (Oreocarabus) ghilianii La Ferté-
Sénectère, 1847. Corología,
comportamiento y morfología larvaria.

Memoria del trabajo de investigación tutelado para la

obtención del Diploma de Estudios Avanzados

Por: José Domingo Gilgado Hormaechea

Tutor: Dr. D. Vicente M. Ortuño

Departamento de Zoología y Antropología Física

Universidad de Alcalá
Visto bueno del director del trabajo

Fdo.: Vicente M. Ortuño

1
ÍNDICE

1. INTRODUCCIÓN………………………………….…………………………………………….………………….3

2. MATERIAL Y MÉTODOS……………………………..………………………………………………………...5

3. RESULTADOS…………………………………………………..…………………………………………….……10

3.1 COROLOGÍA…………………………………………………………………………………….…....10

3.2 BIOLOGÍA DE LOS IMAGOS……………………………………….……………………..….…13

3.3 PUESTA Y LARVAS………………………………………………………………………………….14

3.4 MORFOLOGÍA DEL HUEVO……………………………………………………………..……..14

3.5 MORFOLOGÍA DEL PRIMER ESTADIO LARVARIO…………………..……..…….….15

3.6 COMPARACIÓN CON Carabus (Oreocarabus) guadarramus…….…………….26

4. DISCUSIÓN………………………………………………………………………………………………..……….28

5. CONCLUSIONES……………………………………………………………………………………………..…..33

6. AGRADECIMIENTOS………………………………………………………..….………………………..……35

7. BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………………………..………..…….…….36

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1. INTRODUCCIÓN

Carabus (Oreocarabus) ghilianii La Ferté-Sénectère, 1847 (Figura 1) es una especie

endémica de la Península Ibérica y, más concretamente, del Sistema Central. Habita
cerca de arroyos, en piornales, pinares y hayedos de las sierras de Guadarrama (entre
1300 y 1940 m de altitud), Ayllón, Pela, Gredos y Béjar (alcanzando los 2400 m)
(GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988; ORTUÑO & TORIBIO, 1996; ORTUÑO & TORIBIO,
2002). No obstante, entre los 1200 y 1700 m la vegetación natural en la Sierra de
Guadarrama estaba compuesta principalmente por melojares que, actualmente,
quedan restringidos a algunas laderas por la presión de la ganadería, y la reforestación
masiva con Pinus sylvestris (COSTA et al., 2005).

Figura 1. Imago macho de Carabus (Oreocarabus) ghilianii del pinar de Lozoya (Madrid).

C. (O.) ghilianii se considera amenazada (VIEJO & SÁNCHEZ CUMPLIDO, 1995) y ha sido
catalogada por la UICN como vulnerable, por lo que aparece recogida en el Libro Rojo
de los Invertebrados de España (SERRANO & LENCINA, 2006). Está protegida (Ley M.

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2/91) debido a una serie de causas: a) su carácter endémico y estenotópico; b) su
condición de depredador y, por tanto, con bajos contingentes poblaciones; c) y por la
presión antrópica a la que se han sometido sus poblaciones (captura indiscriminada
por parte de coleccionistas, uso de pesticidas, degradación de su hábitat por talas
masivas, presión urbanística y turística) (GARCÍA-PARÍS y PARÍS, 1993).

Pese a todo lo anteriormente expuesto, hay un gran vacío de conocimiento sobre la

biología de esta especie ya que, históricamente, se ha prestado una mayor atención a
su distribución (JEANNE, 1969; GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988; SERRANO, 1989;
GARCÍA-PARÍS & PARÍS, 1993; ZABALLOS, 1994) y caracteres morfológicos (ORTUÑO &
HERNÁNDEZ, 1992), que a otros aspectos de su biología, como sus preferencias
ecológicas (NOVOA, 1975; GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988) o determinadas
características intrínsecas como su citotaxonomía (SERRANO, 1979-80). Esta es la razón
por la que, hasta ahora, no había datos disponibles sobre los estadios preimaginales de
esta especie.

Sin embargo, en las últimas décadas, se está dedicando un importante esfuerzo al

estudio de la biología y morfología preimaginal de otras especies de Carabus Linnaeus
1758, tanto en España (CÁRDENAS et al., 1994; CÁRDENAS & HIDALGO, 1995;
CÁRDENAS & HIDALGO, 1998) como en el resto de Europa (RAYNAUD, 1975-76;
CASALE et al., 1982; LUFF, 1993; MAKAROV, 1994). A día de hoy, se dispone de más
información de las larvas de Carabus que de cualquier otro género de coleópteros
(TURIN et al., 2003).

Por otro lado, se ha demostrado la importancia de los caracteres larvarios para

construir una sistemática de coleópteros más precisa (BEUTEL, 1993; SOLODOVNIKOV,
2007). Las presiones selectivas sobre las larvas no son las mismas que en los adultos
por lo que, siendo expresiones diferentes de un mismo genotipo, la morfología
preimaginal puede evolucionar de un modo diferente a la imaginal (GOULET, 1979;
LUFF, 1993). Por lo tanto, su estudio aporta una cantidad de información que
complementa a la previamente disponible sobre los imagos, también en el caso que
nos ocupa de C. (O.) ghilianii. Esto ha llevado a diversos autores a proponer modelos, o

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sistemas de nomenclatura, para la quetotaxia de las larvas en diversos grupos de
coleópteros (THOMAS, 1957; ASHE & WATROUS, 1984; BOUSQUET & GOULET, 1984;
MAKAROV, 1992; MAY, 1994).

No obstante, el estudio de la morfología preimaginal entraña algunas dificultades

importantes: a) escaso número de especímenes disponibles en las colecciones; b)
necesidad de diseccionar y hacer preparaciones microscópicas para la observación
minuciosa de las estructuras; c) constatación de cierta variabilidad intraespecífica en
algunos caracteres como la quetotaxia; d) con frecuencia es difícil reconocer, en varios
taxones, si un carácter es homólogo o no (SOLODOVNIKOV, 2007).

Por todo lo anteriormente expuesto creemos que, con este estudio, se contribuye a
cubrir una importante laguna de conocimiento, sobre una especie tan emblemática
para la entomología ibérica como es C. (O.) ghilianii. La nueva información, de vital
importancia, desde un punto de vista taxonómico y ecológico, incide sensiblemente
sobre las cuestiones directamente relacionadas con la gestión y conservación de esta
especie.

2. MATERIAL Y MÉTODOS

Se recogieron las citas de C. (O.) ghilianii presentes en la bibliografía para elaborar con
ellas un mapa de distribución preciso y actualizado. Para ello se localizaron las
coordenadas UTM de 10 x 10 km de cada localidad, y se generó dicho mapa mediante
la aplicación informática MapInfo Professional 7.0.

Se colectaron, a principios de julio de 2008, nueve imagos de C. (O.) ghilianii La Ferté-

Sénectère, 1847, cinco hembras y cuatro machos, en un pinar de Pinus sylvestris L.
cuya coordenada UTM de 10 x 10 km es 30TVL33, y que se halla ubicado en el término
municipal de Lozoya (Madrid, España) (Figura 2).

5
 Figura 2. Pinar en la localidad de recogida de los imagos.

Se recogieron en el mismo lugar, sustrato, piedras y musgo que sirvieron para construir
los terrarios. El sustrato y las piedras se esterilizaron sometiéndolos a calor en un
microondas a 900W de potencia, durante cinco minutos, para eliminar nematodos,
ácaros, hongos, u otros organismos que pudieran dañar las puestas. Con un
termómetro digital “QUARTZ digi-thermo” se tomó la temperatura del sustrato en
donde fueron recogidos los imagos, con la finalidad de poder ajustar a la misma
temperatura la cámara de cría.

Los imagos se depositaron por parejas en terrarios (Figura 3) que, a su vez, se

introdujeron en una cámara de cría Radiber S.A. modelo EC-360 a la que se le adaptó
un dispositivo luminoso. Se reguló la cámara a una temperatura de 12,5º C, y con un
fotoperiodo de verano, de 14 horas de luz y 10 de oscuridad. Se mantuvieron juntos
durante dos semanas, con el objetivo de propiciar la cópula, antes de separarlos en
terrarios individuales. Los terrarios se construyeron con recipientes de plástico de 20 x
20 cm de superficie y 8 cm de altura, a los que se les practicó un orificio de 5 cm de
diámetro en la tapa, sobre el que se pegó una rejilla de una luz de malla de 1,5 mm. El
fondo de los terrarios se cubrió de sustrato, con una profundidad de 2,5 cm, algunos

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recortes de musgo para mantener la humedad y una piedra, o corteza de pino, que
pudiesen servir de refugio.

Figura 3. Terrario para el mantenimiento y cría de C. (O.) ghilianii

Los imagos fueron alimentados principalmente con larvas de Tenebrio molitor

Linnaeus, 1758, de aproximadamente 2 cm de longitud, a las que, debido a la dureza
de su cutícula, previamente se las practicaba algunos incisiones para facilitar la emisión
de fluidos y, con ellos, despertar la voracidad de los imagos de C. (O.) ghilianii.
Además, se completó la dieta con hígado de ternera, oligoquetos, plátano y manzana.

Desde el mismo momento en el que se separaron los machos de las hembras, se

buscaron huevos que pudieran haber sido depositados en el sustrato, removiendo la
tierra con sumo cuidado. Una vez detectados los huevos, éstos se manipularon con un
pincel y se depositaron, individualmente, en pequeños frascos de vidrio, de 6 cm de
altura y 2,5 cm de diámetro, que portaban una pequeña cantidad de sustrato y musgo.
Se procuró que tuvieran suficiente humedad pero evitando un exceso que pudiera
propiciar el desarrollo de hongos. Estos frascos se iban depositando en la cámara de
cría a la misma temperatura que los imagos. Los huevos que se destinaron a la

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observación y estudio de su morfología se conservaron en líquido de Scheerpeltz (60%
alcohol etílico 96º, 38% agua destilada, 1% ácido acético, 1% glicerina).

La preparación del corion se realizó diseccionando uno de los huevos conservados en

Scheerpeltz. Para la realización de una preparación microscópica, los fragmentos de
corion se extendieron en un portaobjetos, embebidos en líquido de Hoyer (goma
arábiga, glicerina, hidrato de cloral y agua destilada). El corion se estudió en un
microscopio óptico ZEISS 474620-9900, con cámara clara y con oculares calibrados
para poder valorar la densidad de su microrreticulación, y el tamaño de las celdas y las
crestas, y la configuración del micropilo. Para medir la densidad se siguió el criterio de
KAUPP et al. (2000), tomando la media de la longitud de diez celdas contiguas. Una vez
eclosionaron los huevos, se esperó unas horas a que la cutícula de cuatro de las larvas
se esclerotizara. Entonces, fueron sacrificadas y conservadas en Scheerpeltz. Una de
estas larvas se diseccionó, empleando pinzas de punta fina y una aguja enmangada,
extrayendo las piezas bucales, las antenas, los escleritos de la cápsula cefálica, las
patas y los escleritos torácicos y abdominales. Estas piezas se dispusieron sobre
láminas de acetato, a modo de portaobjetos, de 1,5 x 0,5 cm, sobre el que se colocó
otra pequeña lámina de acetato de 0,5 x 0,5 cm a modo de cubreobjetos, para su
observación en el microscopio. El medio de inclusión fue la resina hidrosoluble Dimetil
hidantoin formaldehído (DMHF).

Otra de las larvas se depositó en un frasco con ácido láctico al 90% y a temperatura
ambiente (22º C aproximadamente) durante 10 días para transparentar levemente la
cutícula. Después, el ejemplar completo fue objeto de una preparación microscópica al
uso, siendo el medio de inclusión DMHF, suplementado con Hidrato de Cloral. El
objetivo era poder comparar el ejemplar completo con las mismas piezas de la larva
diseccionada y así revelar posibles distorsiones de la imagen, o artefactos, en el
tratamiento de la primera larva.

El habitus se dibujó estudiando una larva conservada en Scheerpeltz, empleando una

lupa binocular Nikon SMZ1000. Cada una de las partes anatómicas en preparación
microscópica se observó y midió con el microscopio óptico. Tanto el habitus como las

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preparaciones fueron dibujados a tinta sobre papel vegetal. Los dibujos se escanearon
y se rotularon mediante la aplicación informática Adobe Photoshop Cs 8.0. En vez de
dibujar el tergo del segmento abdominal I, que se hallaba algo deteriorado en el
ejemplar diseccionado, se optó por dibujar el tergo correspondiente al segmento
abdominal IV, señalando las diferencias observadas con respecto al primero. No
obstante, estas diferencias son mínimas.

La terminología empleada para nombrar las setas y poros sensoriales es la propuesta

por BOUSQUET & GOULET (1984) y, reinterpretada más tarde, por MAKAROV (1992)
de las larvas de Carabus. Según este criterio, las sedas se nombran con números
arábigos, y los poros con letras del alfabeto latino. En el caso de sedas y poros
supernumerarios, las primeras se nombran con números romanos, y los segundos con
letras griegas.

Con el objetivo de conseguir el segundo estadio larvario, cinco larvas se mantuvieron

vivas en la cámara de cría en pequeños terrarios individuales de 8 cm de diámetro y 6
cm de altura, con un sustrato de 3 cm de espesor. Se les proporcionó como alimento
larvas de Tenebrio molitor, larvas de Musca domestica Linnaeus, 1758, larvas de
Drosophila melanogaster Meigen, 1830, colémbolos de la especie Heteromurus nitidus
(Templeton, 1835) criados en cautividad, oligoquetos de pequeño tamaño, Thysanura
y Embioptera, así como pequeñas porciones de plátano y manzana. Llegado el
invierno, se cambió el fotoperiodo a 10 horas de luz y 14 de oscuridad y se disminuyó,
progresivamente, la temperatura a lo largo de dos semanas hasta un mínimo de 4º C
para inducirlas la diapausa. En primavera, se subió la temperatura hasta 12,5º C y se
estableció un fotoperiodo de 12 horas de luz y 12 de oscuridad.

Los imagos se devolvieron al lugar de recogida en otoño, con el fin de minimizar el

impacto producido sobre esa población, dada su condición de especie protegida.

Simultáneamente, se mantuvieron en las mismas condiciones dos hembras grávidas de

Carabus (Oreocarabus) guadarramus La Ferté-Sénectère, 1847, especie muy próxima a
C. (O.) ghilianii, capturadas en la misma localidad. El mantenimiento y estudio de las

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larvas de C. (O.) guadarramus se realizó en las mismas condiciones (GILGADO &
ORTUÑO in prep.) y siguiendo los mismo métodos que los empleados con C. (O.)
ghilianii.

3. RESULTADOS

3.1 Corología

Se presentan el mapa (Figura 4) con la distribución de C. (O.) ghilianii y la lista de las

coordenadas UTM de 10 x 10 km de cada una de las localidades en las que se ha citado
(Tabla 1). No se han incluido los datos de trabajos que mostraban mapas de
distribución imprecisos (TURIN et al., 1993; TURIN et al., 2003) ni aquellas referencias
con datos poco precisos (RAYNAUD, 1974; SERRANO, 2003; SERRANO & LENCINA,
2006), debido a que impedían un tratamiento ulterior con coordenadas UTM. Por otro
lado, sí se han incluido las coordenadas del trabajo de GARCÍA-PARÍS & PARÍS (1993),
pese a que no adjuntan una lista de localidades.

Además, se ha prescindido de citas que se presumen erróneas. En primer lugar, una

cita en El Ferrol (La Coruña) de LÓPEZ SEOANE (1865) que como señalan PRIETO
PILOÑA & VALCÁRCEL (1996) presumiblemente es errónea debido a que la totalidad de
las localidades conocidas para esta especie demuestran que es endémica del Sistema
Central. En segundo lugar, se han omitido las citas de Portugal que recoge DE LA
FUENTE (1918) y que ZABALLOS (1986) pone en duda, con el argumento de que nunca
se ha vuelto a capturar en ese país ni al oeste de la Sierra de Béjar.

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 UTM
Provincia Localidad Referencia
(10 x10 km)

Ávila Barranco, Valle de Iruelas 30TUK67 ZABALLOS, 1994

Ávila La Covacha 30TTK75 JEANNE, 1969

Ávila Navarredonda 30TUK16 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Ávila Parador (Navarredonda de Gredos) 30TUK26 ZABALLOS, 1994

Portilla Bermeja (Zapardiel de la

Ávila 30TUK05 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988
Ribera)

Ávila Prao Puerto (San Juan de Gredos) 30TUK05 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

San Juan de Gredos (Refugio del Rey,

Ávila 30TUK05 ZABALLOS, 1994
Macizo Central)

Ávila Valle Iruelas 30TUK66 (GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988)

Zapardiel de la Ribera (Macizo

Ávila 30TUK06 ZABALLOS, 1994
Central de Gredos)

Guadalajara Río Lillas (Cantalojas) 30TVL76 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Madrid Barranca de Navacerrada 30TVL11 NOVOA, 1975

Madrid El Paular (Rascafría) 30TVL22 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Madrid Las Guarramillas (Rascafría) 30TVL22 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Madrid Loma del Noruego 30TVL11 NOVOA, 1975

Madrid Montejo de la Sierra 30TVL54 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Madrid Navafría (Lozoya) 30TVL33 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Madrid Puerto de Cotos 30TVL11 NOVOA, 1975

Madrid Puerto de los Cotos (Rascafría) 30TVL11 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Madrid Puerto de Navafría 30TVL33 NOVOA, 1975

Madrid Sin concretar 30TVL00 GARCÍA PARÍS & PARÍS, 1993

Madrid Sin concretar 30TVL01 GARCÍA PARÍS & PARÍS, 1993

Madrid Sin concretar 30TVL11 GARCÍA PARÍS & PARÍS, 1993

Madrid Sin concretar 30TVL12 GARCÍA PARÍS & PARÍS, 1993

Madrid Sin concretar 30TVL22 GARCÍA PARÍS & PARÍS, 1993

11
Madrid Sin concretar 30TVL33 GARCÍA PARÍS & PARÍS, 1993

Madrid Sin concretar 30TVL54 GARCÍA PARÍS & PARÍS, 1993

Madrid Sin concretar 30TUL90 GARCÍA PARÍS & PARÍS, 1993

Madrid Sin concretar 30TUK66 GARCÍA PARÍS & PARÍS, 1993

Madrid Sin concretar 30TVK09 GARCÍA PARÍS & PARÍS, 1993

Madrid Somosierra 30TVL55 ORTUÑO & TORIBO, 2002

Madrid Valsaín 30TVL12 RAYNAUD, 1974

Salamanca Candelario 30TTK67 ZABALLOS, 1986

Segovia Arroyo de Horcajos (Valsaín) 30TVL12 NOVOA, 1975

Arroyo del puerto del paular (La

Segovia 30TVL11 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988
Granja)

Segovia Arroyo Occidentes (Valsaín) 30TVL12 NOVOA, 1975

Segovia El Espinar 30TVL00 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Segovia Garganta del Espinar 30TVL00 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Segovia Gudillos 30TVL00 NOVOA, 1975

Segovia La Granja 30TVL11 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Segovia Navacerrada (La Granja) 30TVL11 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Segovia Puerto de Cotos 30TVL11 ORTUÑO & HERNÁNDEZ, 1992

Segovia Puerto de la quesera 30TVL66 SERRANO, 1979

Segovia Puerto de los Cotos (La Granja) 30TVL11 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Segovia Río Peces 30TVL11 NOVOA, 1975

Segovia Siete Picos 30TVL11 NOVOA, 1975

Segovia Siete revueltas (La Granja) 30TVL11 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Segovia Umbría de siete picos (La Granja) 30TVL11 GARCÍA-PARÍS & ORTUÑO, 1988

Soria NE de la Sierra de Pela 30TWL07 JEANNE & ZABALLOS, 1986

Tabla 1. Localidades, coordenadas UTM de 10 x 10 km y referencia bibliográficas de las citas de C. (O.)

ghilianii.

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 Figura 4. Distribución en la península Ibérica de C. (O.) ghilianii. Los puntos corresponden con las

coordenadas UTM de 10 x 10 km en las que ha sido citado.

3.2 Biología de los imagos

Los adultos se mostraron más activos durante las horas de oscuridad, aunque
ocasionalmente estaban activos durante las horas de luz, momento en el que también
se alimentaban. Mostraron una clara preferencia, como alimento vivo, por las larvas de
Tenebrio molitor y, en su comportamiento saprófago, por el plátano, aunque tampoco
desdeñaban el hígado. A diferencia de otras especies de Carabus, no se alimentaron de
lombrices, y mostraron muy poca o ninguna predilección por la manzana.

Se constató cierta tendencia gregaria, tanto en el lugar de recogida, como en el

laboratorio, hallándose varios ejemplares de cada sexo debajo de la misma piedra.

13
3.3 Puesta y larvas

Se obtuvieron un total de 16 huevos, entre el 4 de agosto y el 1 de septiembre de

2008, que las hembras enterraron por separado en el sustrato. Las puestas observadas
variaron entre 1 y 9 huevos. Del total de huevos obtenidos, uno se conservó
directamente en Scheerpeltz para el estudio del corion; seis no llegaron a eclosionar y
comenzaron a desarrollar hongos, por lo que se introdujeron también en Scheerpeltz
para evitar su deterioro y así poder utilizarlos para el estudio; nueve, finalmente,
eclosionaron. Estos últimos tardaron entre 10 y 17 días en completar su desarrollo
embrionario.

Se seleccionaron 5 larvas para que prosiguiesen su desarrollo, pero a pesar de los

cuidados realizados no alcanzaron el siguiente estadio y murieron. Durante ese
proceso, mostraron muy poca actividad, y no se alimentaron, pese a que no les
faltaron diversas presas potenciales. Se enterraron entre 1 y 3 cm de profundidad en
una pequeña cámara individual que excavaron, en donde permanecieron encorvadas,
de forma similar a la posición que adoptan durante su desarrollo embrionario. Se
inspeccionaron los terrarios periódicamente durante el invierno, pero con el fin de no
causarle estrés a las larvas, se optó por dejar de hacer esta tarea hasta el momento en
el que se elevara la temperatura y se les proporcionara un fotoperiodo de primavera.
Llegado el momento, se comprobó que no habían sobrevivido.

3.4 Morfología del huevo

El tamaño del huevo aumenta durante su ontogenia, variando en las primeras fases
(Figura 5a) de 3,5 mm de longitud y 2,5 mm de anchura, hasta 5 mm de longitud y 2,7
mm de anchura en el momento de la eclosión (Figura 5b). Del mismo modo, hay una
leve variación en el color del huevo, comenzando con un tono marfil grisáceo
blanquecino en el momento de la puesta que, paulatinamente, va cambiando a un
tono más crema hasta el momento de la eclosión.

14
La microrreticulación del corion (Figuras 5c, 5d y 5e) tiene una densidad aproximada
de 10,5 celdas/0,1 mm, que aumenta en las proximidades del micropilo. La media de la
longitud de la luz de la celda es de 8,8 μm, y las crestas tienen una anchura
aproximada de 2 μm.

3.5 Morfología del primer estadio larvario

Larva con el tegumento visiblemente esclerotizado y pigmentado, de

aproximadamente 12 mm de longitud, medido desde el nasal hasta el ápice del pigidio,
y aspecto relativamente robusto (Figura 6 y 7a).

Cápsula cefálica: levemente más ancha (1,69 mm) que larga (1,07 mm). Sutura
epicraneal reducida, casi ausente. Sutura frontal poco curvada. El frontal mide 1,08
mm de ancho y 1,12 mm de largo (Figura 7b). El nasal consta de cuatro cúspides de
punta roma que apenas sobrepasan los adnasales, con una pequeña seda sensorial en
el ápice de cada uno de ellos. Se aprecian dos ovirruptores a ambos lados de la zona
basal del frontal. Estas estructuras son dos pequeñas carenas serruladas que, en su
parte anterior, terminan en una punta dirigida hacia delante (Figura 7c). Consta de
nueve setas de desigual tamaño a cada lado del plano de simetría. No aparece la FR1, y
la FR3 está tan reducida que tan sólo se aprecia el alvéolo. Se hallan cinco poros: FRa,
FRb, FRc, FRd, FRe, de acuerdo al modelo de MAKAROV (1992), y uno supernumerario
FRα. El parietal muestra seis stemmata, tres anteriores y tres posteriores, situados
alrededor de las protuberancias oculares (Figuras 7d y 7e). La mitad basal de la sutura
gular está rebordeada. Consta de once setas, de las que PA1, PA2, PA3, PA9 y PA19
están muy reducidas (menos de 0,1 mm de longitud), mientras que la PA7 está
hipertrofiada (0,65 mm aprox.). Las setas PA5, PA4, PA8 y PA17 (sensu BOUSQUET &
GOULET, 1984) están ausentes. Se halla el poro PAe en el centro de la protuberancia
ocular. Aparece el poro PAi que MAKAROV (1992) no refleja, pero que sí indican
BOUSQUET & GOULET (1984). No aparecen los poros PAa, PAb, PAc, PAf, PAg, PAh,
PAl, ni PAk. Se halla un poro supernumerario en la cara dorsal PAα y otro PAβ en la
cara ventral.

15
Figura 5. Huevo de C. (O.) ghilianii. a) Huevo en las primeras fases de desarrollo. b) Huevo en las últimas
fases de desarrollo. c) Detalle de la microrreticulación del corion al microscopio óptico. d) Detalle del
micropilo y la microrreticulación del corion al microscopio óptico. e) Detalle del micropilo al microscopio
óptico.

La mandíbula es robusta y curvada, consta de un retináculo bien desarrollado y

curvado, con pequeñas lobulaciones que le dan un aspecto serrulado en la arista
proximal (Figura 8a). Aparecen dos setas: MN1 y MN2; y tres poros; el tercero (MNc)
presente en el modelo de BOUSQUET & GOULET (1984) y ausente en el de MAKAROV
(1992). Labio sin lígula en el prementum (Figuras 8b y 8c). Palpo labial con dos
palpómeros, el último de los cuales muestra hacia el lado externo un área elíptica, de
0,12 mm de longitud aproximadamente, en donde el tegumento adquiere una textura
rugosa. En total consta de catorce a dieciséis setas a cada lado del plano de simetría.
LA4 y LA5 reducidas, y LA6 bien desarrollada.

16
Figura 6. Primer estadio larvario de C. (O.) ghilianii

17
Figura 7. Primer estadio larvario de C. (O.) ghilianii: a) Habitus. b) Frontal. c) Detalle del frontal:
ovirruptor derecho. d) Parietal derecho en vista dorsal. e) Parietal derecho en vista ventral.

El gLA7 contiene un número variable de setas (dos o tres), mostrándose

progresivamente más pequeñas hacia los lados. En uno de los ejemplares, se ha
observado una seta supernumeraria próxima a la seta LA6. No hay poro LAc, aunque sí
se observan dos supernumerarios en la cara ventral: LAα, junto al LAa; y LAβ, en último

18
palpómero. Maxila con estipe subcilíndrico y corto (Figuras 8d y 8e). Cardo reducido.
Palpo con cuatro palpómeros, disminuyendo progresivamente en diámetro, siendo el
último tan largo como el segundo y la mitad del tercero reunidos. Galea de longitud
similar (o un poco superior) a la mitad del palpo. Seta MX1 situada en el cardo, muy
poco desarrollada; MX2 muy desarrollada (aproximadamente 0,5 mm). Lacinia con
MX6 situada en el ápice, cuya longitud supera la articulación entre los dos galeómeros.
Seta MX4 poco desarrollada. Las setas MX11 y MX12 en apariencia ausentes, se hallan
muy reducidas. Las únicas setas que están realmente ausentes son la MX9 y la MX5,
esta última indistinguible del gMX. Junto a la seta MX2, encontramos otras dos
supernumerarias MXI y MXII. Se observan los poros MXa, MXb, MXc, MXd y MXg. No
aparece MXe, pero sí seis poros supernumerarios: MXα, MXβ, MXγ, MXδ, MXε y MXζ.

La antena consta de cuatro antenómeros subcilíndricos, el primero de ellos poco más

largo que ancho, el segundo y tercero más largos que el anterior aunque de similar
anchura (Figuras 8f y 8g). El último antenómero aproximadamente la mitad de ancho,
y casi tan largo como el tercero. Consta de nueve setas: de las cuales AN1, AN2, AN3,
AN4, AN5 y AN7 están bien desarrolladas, mientras que el gAN6 contiene tres setas de
pequeño tamaño. El primer antenómero muestra los poros ANc, ANd y ANe, pero no
ANa ni ANb. En el tercer antenómero aparece ANf y en el cuarto ANg. Hallamos tres
poros supernumerarios: ANα, ANβ, ANγ, en el primer, tercer y cuarto antenómeros
respectivamente. Bajo el apéndice sensorial, en su cara dorsal, hay un poro y dos
pequeñas sensilas muy cortas.

Tórax: En todos los terguitos se observa una sutura media que coincide con el plano
sagital. Además se diferencian tres zonas con distinta esclerotización: pretergum,
anterior y poco esclerotizado; tergum, central, muy esclerotizado y postergum,
posterior y menos esclerotizado. En el esterno se observan las siguientes estructuras
esclerotizadas: prosterno (PS), mesosterno (MS), episterno (ES), epímero (EM); y en la
pleura un pleurito (PL). El protórax es el más largo de los segmentos torácicos,
ensanchándose hacia la parte posterior, con una anchura máxima de 2,6 mm y una
longitud máxima de 1,05 mm. El pronoto consta de ocho setas a cada lado del plano de
simetría (Figura 9b). La seta PR1 está muy reducida, la PR2, PR3, PR8 y PR11 son de

19
muy pequeño tamaño. La PR6 y PR12 están bien desarrolladas, siendo la PR9 la de
mayor longitud. No aparecen las setas PR4, PR5, PR7, PR10, PR13 ni PR14. Sí puede
aparecer una pequeña seta supernumeraria en el pretergum, no necesariamente con
carácter bilateral, observada en uno de los lados únicamente. No aparecen los poros
PRi, PRj, ni PRl. En el prosterno y la pleura están presentes las setas gPS, PS1 y PS2
(Figura 9a); el grupo gEM1 consta de varias setas de pequeño tamaño y gPL1 consta
solo de una sola seta.

El mesotórax es un poco más ancho (2,9 mm) que el protórax, aunque más corto (1,3
mm). El mesonoto consta de diez setas (incluyendo una supernumeraria de pequeño
tamaño) a cada lado del plano de simetría (Figura 9c). La más desarrollada es la ME11.
Las setas ME9, ME12 y ME13 se encuentran poco desarrolladas, y las ME3, ME4, ME5,
ME6 y ME7 casi desaparecidas. No aparecen ni la ME1, ME8, ni ME14, las cuales sí
aparecen en el modelo de MAKAROV (1992). No aparecen los poros MEb, MEe, MEf ni
MEg. En el mesosterno y la pleura (Figura 9a) aparecen las setas MS2, MS3 y MS4; PL1;
ES5 y ES6; gTS1 está formado por tres setas, y gME1 está muy reducido. No se aprecian
MS1 por estar muy reducida, ni gES1 sensu MAKAROV (1992). En cuanto al metatórax,
la quetotaxia del metanoto es similar a la del mesonoto. Tiene una anchura máxima de
3,0 mm y una longitud máxima de 1,1 mm.

Las patas están menos esclerotizadas que los terguitos, y por tanto de un color algo
más claro. Patas proto, meso y metatorácicas con similar quetotaxia y desarrollo
(miden 2,8 mm aprox. desde la coxa hasta las uñas). La descripción se hace sobre la
pata protorácica derecha (Figuras 9d, 9e y 9f). Coxa: 0,55 mm de ancho x 0,85 mm de
largo (0,4 mm en la parte posterodorsal), con un total veinticinco setas. El gCO11 sensu
MAKAROV (1992) es una sola seta CO11. Ausente la CO10. Hay cuatro setas
supernumerarias, COI, COII, COIII y COIV, de pequeño tamaño. El único poro
claramente distinguible es el COc.

20
Figura 8. Detalles anatómicos del primer estadio larvario de C. (O.) ghilianii: a) Mandíbula derecha en
visión dorsal. b) Labio en visión ventral. c) Labio en visión dorsal. d) Maxila derecha en visión ventral. e)
Maxila derecha en visión dorsal. f) antena derecha en visión ventral. g) Antena derecha en visión dorsal.

21
Trocánter: 0,5 x 0,27 mm. Consta de un total catorce setas. La de mayor desarrollo es
TR4, que llega a tener algo más de 0,5 mm de longitud. La segunda seta más
desarrollada es la TR8. Las TR7, TR5 y TR6 son indistinguibles, dado que se encuentran
rodeadas de setas supernumerarias conformando un grupo homogéneo que
MAKAROV (1992) llama gTR. Además de los poros descritos por MAKAROV (1992) hay
otro supernumerario TRα.

Fémur: 0,5 x 0,3 mm. Contiene un total de quince setas en total que, en su conjunto,
se denominan gFE, salvo la FE1 que se halla aislada de las demás, y se disponen en una
hilera semicircular alrededor del extremo distal-ventral del fémur. Sí encontramos los
poros FEa y FEb. Tibia: 0,4 x 0,27 mm. Consta de un total de catorce setas de las que
sólo TI1 se halla distante del grupo gTI. Este grupo se dispone también en una hilera
semicircular alrededor del extremo distal-ventral de la tibia. Tarso: 0, 45 x 0,18 mm
(algo más estrecho). Consta de nueve setas bien diferenciadas. Encontramos además,
un poro supernumeario TAα. Uñas: dos uñas de 0,26 mm de longitud, curvadas hacia la
punta. Dos setas, UN1 y UN2.

Abdomen: Tiene una longitud de aproximadamente 6,4 mm. La longitud media de los
segmentos abdominales es 0,7 mm y la anchura máxima es de 2,9 mm. En el terguito
abdominal I hay siete setas (cinco en el IV) (Figura 10a). En el segmento I se ven las
setas TE4 y TE5, no así en el resto. No aparecen en ninguno las TE1, TE6, TE8 ni TE9.
Éstas, salvo la TE8, sí aparecen en MAKAROV (1992). Se observan con claridad los
poros TEa y TEd, no así el resto. Con respecto a los esternitos y pleuritos, se dibujan
desplegados los segmentos I y IV (Figuras 10b y 10c), de ese modo se puede observar
la diferencia que hay entre los hipopleuritos de uno y otro por la presencia o ausencia
del espiráculo respiratorio. Además, se dibuja una vista lateral de los primeros tres
segmentos abdominales (Figuras 10d y 10f). En ambos casos, no se hacen constar los
poros dado que no lo consideran necesario ni BOUSQUET & GOULET (1984) ni
MAKAROV (1992). En el esternito anterior (as) no aparece una zona esclerotizada, pero
sí aparece una seta ST1 en el segmento abdominal I en la posición relativa
correspondiente, que también puede aparecer como un grupo gST1 en el segmento
abdominal IV. El mediosternito (mes) está relativamente esclerotizado. Consta de dos

22
setas a cada lado del plano de simetría. Siguiendo el modelo de BOUSQUET & GOULET
(1984) las denominamos gST2. El sternellum (is) consta de dos placas fusionadas por la
línea media, la mitad anterior levemente más esclerotizada que la posterior. Las setas
ST3 y ST4 están bien desarrolladas.

El laterosternito (os) posee la seta ST6 muy reducida, casi desaparecida y la ST5 está
muy desarrollada. En cuanto a los pleuritos, el epipleurito (EP), al igual que el
hipopleurito, está relativamente esclerotizado. Hallamos cuatro setas en el segmento I,
y seis setas en el segmento IV. El hipopleurito (hy) presenta una banda central más
esclerotizada en sentido anteroposterior, sobre la que se hallan dos setas
supernumerarias. En el segmento abdominal I hay un espiráculo respiratorio
conspicuo, que no aparece en el resto de segmentos, además del pequeño espiráculo
que presentan todos los segmentos abdominales sobre el epipleurito.

Los urogonfos (Figura 10e) constan de siete setas. Las setas UR1 y UR2 están muy
reducidas. Carece de UR3 y UR9. Aparecen los poros URa, URb, URc, URe, y URg, pero
no el URd sensu MAKAROV (1992) ni el URf. Se halla uno supernumerario, URα, por
encima de UR5.

El pigidio (o tubo anal) es corto y ancho, estrechándose hacia el final, hasta llegar en el
extremo distal a alcanzar una anchura de 0,5 mm (Figuras 10g y 10h). Consta de 8
setas a cada lado del eje de simetría: PY1, PY2, PY4 y PY6 sensu MAKAROV (1992); y un
gPY7 en el que vemos una seta PY7 y tres supernumerarias. En la cara ventral tan sólo
hay poros: PYf sensu BOUSQUET & GOULET (1984), PYα y PYβ, supernumerarios.

23
Figura 9. Detalles anatómicos del primer estadio larvario de C. (O.) ghilianii: a) Protórax y mesotórax en
visión ventral. b) Pronoto. c) Mesonoto. d) Pata protorácica derecha en visión ventral. e) Pata
protorácica derecha en visión dorsal. f) Detalle de las uñas y del extremo distal del tarso.

24
Figura 10. Detalles anatómicos del primer estadio larvario de C. (O.) ghilianii: a) Terguito del segmento
abdominal IV, las setas correspondientes al segmento abdominal I están marcadas con un asterisco. b)
Pleura y esterno del segmento abdominal I. c) Pleura y esterno del segmento abdominal IV. d)
Segmentos Abdominales I, II y III en visión lateral. e) Urogonfos en visión dorsal. f) Segmentos
abdominales VII, VIII y IX en visión lateral. g) Pigidio en visión ventral. h) Pigidio en visión dorsal.

25
3.6 Comparación con C. (O.) guadarramus

Al no ser Carabus (Oreocarabus) guadarramus una especie amenazada ni protegida, no

se devolvieron los imagos al lugar de recogida, con el propósito final de capturar más
ejemplares y conseguir la cría en cautividad, como ya se ha mencionado
anteriormente. Al subir la temperatura y establecer un fotoperiodo de primavera,
estas dos hembras pusieron un total de nueve huevos. De ellos, cuatro se malograron,
tres se conservaron en Scheerpeltz, y dos se destinaron a continuar su desarrollo. Se
obtuvieron dos larvas, que se conservaron para estudios posteriores (GILGADO &
ORTUÑO, in prep.).

Un estudio previo de estas larvas revela que, aunque a primera vista parecen
indistinguibles de las de C. (O.) ghilianii, éstas muestran diferencias morfológicas
notables (Figura 11): El nasal es más acuminado y estrecho en C. (O.) guadarramus
(Figura 11a y 11b); el grupo de setas gTA consta de 5 setas en la pata protorácica en C.
(O.) guadarramus, mientras que en C. (O.) ghilianii consta únicamente de dos (Figuras
11c y 11d); y la morfología de los urogonfos es manifiestamente distinta, con las
protuberancias más pronunciadas y situados en posición más basal (Figuras 11e y 11f)

26
Figura 11. Detalles anatómicos del primer estadio larvario de C. (O.) ghilianii y C. (O.) guadarramus que
presentan mayores diferencias: a) Frontal de C. (O.) ghilianii. b) Frontal de C. (O.) guadarramus. c)
Detalle de la pata de C. (O.) ghilianii. d) Detalle de la pata de C. (O.) guadarramus. e) Urogonfos de C.
(O.) ghilianii. f) Urogonfos de C. (O.) guadarramus.

27
4. DISCUSIÓN

En los imagos de C. (O.) ghilianii se ha observado cierto gregarismo, tal y como sucede
en otras especies del mismo género. Se sabe que en el comportamiento gregario de
Carabidae median señales químicas (WAUTIER, 1971), aunque se desconoce cuáles son
concretamente en Carabus (TURIN et al., 2003). En este sentido hay datos
contundentes que se han obtenido en diferentes especies: en Carabus (Chrysocarabus)
auronitens Fabricius, 1792, se ha visto que caen, en las trampas pitfall, tres veces más
machos en aquellas en las que hay una hembra que en aquellas en las que hay un
macho, o están vacías (BAUMGARTNER, 2000); o como en Carabus (Oreocarabus)
hortensis Linnaeus, 1758; Carabus (Oreocarabus) glabratus Paykull, 1790; Carabus
(Mesocarabus) problematicus Herbst, 1786 y Carabus (Megodontus) violaceus
Linnaeus, 1758, que caían con mucha más frecuencia en las trampas en las que había
algún espécimen (macho o hembra) que en aquellas que estaban vacías (TURIN et al,
2003). Por tanto, la tendencia gregaria observada en Carabus (Oreocarabus) ghilianii
no debe extrañar, pues es algo habitual en el género.

Se sabe que las hembras de Carabus depositan los huevos por separado en el sustrato
para minimizar la incidencia del canibalismo entre larvas, fenómeno que es bien
conocido en este género (HUK & KÜHNE, 1999; KERN, 1921).

Los datos que se manejan sobre la puesta de huevos en Carabus sólo se conocen a
partir de experimentos de cría en cautividad, y, por lo que se sabe, hay una gran
variación intra e interespecífica que, en este último caso va desde cerca de una decena
de huevos en Carabus (Limnocarabus) clatratus Linnaeus, 1761 (HUK & KÜHNE, 1999)
hasta algo más de medio centenar en Carabus (Tachypus) auratus Linnaeus, 1761
(SCHERNEY, 1957). En el caso de C. (O.) ghilianii, las observaciones realizadas sobre la
ovoposición sugieren un intervalo en el número de huevos que va desde 1 hasta 9, si
bien estos datos no pueden ser tomados de forma categórica ya que corresponden al
comportamiento reproductor de tan sólo cinco hembras.

28
La cría en cautividad de Carabus, como en cualquier otro género de Carabidae,
siempre plantea dificultades. Así, en la mayoría de experimentos de cría de Carabus, la
mortalidad de las larvas es muy alta (HÜRKA, 1972; HUK & KÜHNE, 1999). En el caso
que nos ocupa, pese a que seis de los huevos se malograron, y las cinco larvas
destinadas a conseguir el segundo estadio larvario no superaron el primero, debe
considerarse un logro importante el haber conseguido la puesta y el primer estadio
larvario de esta especie tan estenoica.

El tiempo de desarrollo embrionario observado en C. (O). ghilianii, que oscila entre

diez y diecisiete días a 12,5º C, está dentro del rango conocido para otras especies de
Carabus, que varía entre los 5-6 días en C. (T.) auratus Linnaeus 1761 a 18º C, y
alrededor de 21 días en C. (Archicarabus) nemoralis O. F. Müller 1764 para esa misma
temperatura (STURANI, 1962).

Pese a la precisión en la medida de la microrreticulación del huevo, hay que tener en

cuenta que LUFF (1981) demostró que en Carabidae hay una gran variabilidad
intraespecífica, de hasta un 5%, en la densidad de celdas por cada 0,1 mm de un huevo
a otro. Del mismo modo, las condiciones ambientales, como la cantidad de
carbohidratos en la dieta o la temperatura, también pueden afectar no sólo a la
fecundidad de la hembra, sino también al tamaño del huevo (LUFF, 2003) por lo que
aún no podemos saber si en condiciones naturales los huevos de C. (O). ghilianii
cumplen exactamente con las mismas características que los obtenidos en cautividad.
No obstante, y pese a esa ligera variabilidad, la descripción que aporta LUFF (1981)
sobre el corion de Carabus (Megodontus) violaceus Linnaeus 1758 se aproxima mucho
a la que se aporta en este trabajo para C. (O.) ghilianii. Esta información sobre la
microrreticulación podría ser relevante para completar la diagnosis a nivel de
subfamilia, si bien aún está por estudiar si también lo podría ser a nivel específico.

Todavía no se conoce el tiempo de desarrollo larvario de C. (O.) ghilianii, si bien dado

que cuenta con larvas de invierno, podría ser superior a 100 días, tal y como ha sido
observado en otras especies con esta misma característica (VAN DER DRIFT, 1958;
RIJNSDORP, 1980; BETZ, 1992) que resulta de una adaptación a climas fríos (BUSATO,

29
2009). Incluso el tiempo de desarrollo larvario, podría ser aún mayor si C. (O.) ghilianii,
especie de montaña, exhibiese, como otra adaptación más a un clima frío, un ciclo de
vida bianual. Tal es el caso de otras especies de Carabus que viven en el norte de
Europa, o en alta montaña (HOUSTON 1981, REFSETH 1984, LINDROTH 1985): Carabus
(Megodontus) violaceus Linnaeus, 1758; Carabus (Procrustes) coriaceus Linnaeus, 1758
o C. (O.) glabratus Paykull, 1790, este último también perteneciente al subgénero
Oreocarabus. No obstante, se ha demostrado en otros carábidos que el tiempo de
desarrollo no es algo constante, sino que depende de la cantidad de alimento que
reciba la larva, (NELEMANS, 1987a, 1987b, 1988).

Dada la necesaria adaptación a un clima frío de C. (O.) ghilianii, hay que descartar que
la muerte de las larvas se deba a un problema relacionado con la baja temperatura.
Pese a las observaciones en laboratorio sobre la inactividad de las larvas durante el
período de invierno, no se descarta la posibilidad de que pudieran interrumpir la
diapausa para alimentarse, ya que hay datos en la bibliografía que informan sobre la
actividad de Carabus a bajas temperaturas, tanto de imagos (4-5 Cº, ver CASALE et al.
1982) como de larvas activas (temperatura media de 3º C, ver BETZ, 1992). Por tanto,
la causa de la muerte de las larvas de primer estadio, quizá haya que buscarla en una
deficiente alimentación debido, muy posiblemente, a la ausencia de presas adecuadas
durante el periodo de hibernación.

Sobre la morfología larvaria, de primer estadio de C. (O.) ghilianii, se han realizado una
serie de observaciones que ahora se contrastan con las de otras especies previamente
conocidas. El frontal presenta 4 dientes en el nasal, lo que parece ser la condición
primitiva en la familia Carabidae (LUFF, 1993) y es un carácter que comparte con otras
larvas del mismo subgénero, como C. (O.) glabratus Paykull, 1790 y C. (O.) hortensis
Linnaeus, 1758, y las de otros sugéneros como Aulonocarabus Reitter, 1896,
Diocarabus Reitter, 1896 y Orinocarabus Kraatz, 1878.

La dificultad en el estudio de las larvas (SOLODOVNIKOV, 2007) se ven acrecentadas

por mostrar un elevado número de pequeños poros en los terguitos torácicos y
abdominales; esto complica, sobremanera, su nomenclatura y su posterior

30
comparación con aquéllos de los modelos arquetípicos de MAKAROV (1992) y
BOUSQUET & GOULET (1984). Cabe la posibilidad de que ello pueda propiciar cierta
subjetividad en su interpretación.

Se encuentran dos ovirruptores en forma de dos pequeñas carenas terminadas en una

punta dirigida hacia delante en los laterales de la zona basal del frontal, tal y como
aparece en otras especies de Carabus como C. (Rhabdotocarabus) melancholicus
Fabricius, 1798 (CÁRDENAS & HIDALGO, 1998). Además, según LUFF (1993), es
bastante usual en los Carabidae que esta estructura se encuentre en esa posición. La
forma de estos ovirruptores es, según LUFF, (1993), importante para la identificación
específica del primer estadio larvario. No obstante, llama la atención la descripción
que hacen CÁRDENAS & HIDALGO (1995) de los ovirruptores de C. (Mesocarabus)
lusitanicus Fabricius, 1801, ya que los describe como dos pequeños cornua situados en
posición central del frontal, y no basal. Estas observaciones no coinciden con las
que hemos realizado sobre larvas de primer estadio de esa misma especie.

Respecto al labio, éste es similar al modelo descrito por MAKAROV (1992) aunque con
menor número de setas en gLA3. La maxila muestra las setas MX7 y MX8 de la galea
bien desarrolladas, si las comparamos con aquellas que figuran en el modelo de
BOUSQUET & GOULET (1984) y MAKAROV (1992). Encontramos que la seta AN1 de la
antena, en relación al modelo de BOUSQUET & GOULET (1984), se ha desplazado
desde la zona basal del antenómero hacia la zona distal de la cara ventral del mismo, y
las setas AN2 y AN3 se encuentran en la cara dorsal. No obstante, esta interpretación
de la AN1 es discutible, ya que ésta podría haberse desplazado simplemente hacia la
zona distal del antenómero, siendo la AN2 la que se habría desplazado a la cara
ventral. Por lo tanto, la AN1 podría interpretarse como AN2, y viceversa. Aunque
ambas hipótesis parecen verosímiles, se adopta el criterio más parsimonioso, que
supone un menor número de cambios con respecto al modelo de BOUSQUET &
GOULET (1984). La seta AN6 está muy reducida, y se encuentra rodeada por otras dos
setas supernumerarias de similar tamaño (o algo menores), por lo que consideramos al
conjunto como gAN6, nomenclatura que resulta novedosa para esta área de la antena.
Este grupo fue visto por MAKAROV (1992) y descrito por BUSATO (2003). En el

31
protórax no se observan las setas PR4 ni PR5, al igual que en el arquetipo de la larva de
Carabus que propone MAKAROV (1992). En el mesotórax no es posible identificar con
claridad el poro MEe, ya que en esa posición hay más de un pequeño poro de difícil
interpretación. Sobre las coxas cabe decir que la seta CO9 bien podría ser una de las
setas del gCO8 de MAKAROV (1992), no obstante, adoptamos el criterio nomenclatural
propuesto en el modelo de BOUSQUET & GOULET (1984). Respecto al tarso surge la
controversia nomenclatural sobre dos setas que consideramos gTA (sensu MAKAROV,
1992) y que, sin embargo, pueden ser interpretadas como supernumerarias según el
modelo BOUSQUET & GOULET (1984), circunstancia que subraya el componente
subjetivo (interpretativo) que tiene este tipo de estudio. El tergo abdominal muestra
una evidente reducción, tanto en número como en el tamaño de las setas, con relación
al modelo propuesto por BOUSQUET & GOULET (1984); respecto a los poros,
MAKAROV (1992) no los dibuja, y es complicado establecer una correspondencia con el
modelo general de Carabidae (BOUSQUET & GOULET, 1984). Del mismo modo que
sucede en otros Carabus, se constata que, en el esternito abdominal anterior, la
esclerotización está prácticamente ausente. Sobre el hipopleurito abdominal,
MAKAROV (1992) halla más de dos setas, denominando gHP a cada uno de los dos
grupo (anterior y posterior), sin embargo nosotros encontramos solamente una seta
anterior y otra posterior, por lo que son nominadas HPI y HPII, siendo menos visibles
en el segmento I. En el epipleurito abdominal del segmento abdominal I, resulta difícil
identificar, con claridad, cuales son los dos grupos de setas que propone MAKAROV
(1992), si bien en el segmento IV sí se diferencian cinco setas en el grupo posterior y
tan sólo una en el anterior; en ambos casos encontramos más de dos setas, a
diferencia de lo observado en el modelo de BOUSQUET & GOULET (1984). Los
urogonfos tienen una morfología similar a otras muchas especies; como novedad cabe
destacar una pequeña protuberancia que podría corresponderse con la UR9 y/o podría
actuar como una estructura sensorial que en los modelos de MAKAROV (1992) y de
BOUSQUET & GOULET (1984) no se halla reflejada. Por último, en lo relativo a la
morfología de la larva, el pigidio exhibe un gPY7 reducido en comparación con el
modelo de MAKAROV (1992), en el que se observa una seta PY7 y tres
supernumerarias.

32
En cuanto a la comparación con C. (O.) guadarramus, pese a disponer de únicamente
dos hembras, se han encontrado algunas diferencias en cuanto a su biología y a la
morfología del primer estadio larvario. La descripción detallada de la larva de C. (O.)
guadarramus se encuentra en preparación (GILGADO & ORTUÑO, in prep.), por lo que
en este trabajo se han señalado únicamente las diferencias más conspicuas.

Las hembras de C. (O.) guadarramus pusieron los huevos al comenzar la primavera,

justo al subir las temperaturas, a diferencia de las hembras de Carabus (O.) ghilianii,
que pusieron los huevos durante el verano. Aunque deberá confirmarse con estudios
posteriores, es un notable indicio de que puede existir una diferencia en cuanto a la
época de puesta de los huevos también en condiciones naturales. Es importante
destacar el hecho de que las hembras llevaban casi un año en cautividad, sin haber
copulado con ningún macho durante ese tiempo, lo que supone que la espermateca
almacenó y mantuvo vivo el esperma durante todo este tiempo.

5. CONCLUSIONES

Las limitaciones impuestas por la condición estenotópica de esta especie, a la hora de

recrear sus condiciones naturales en el laboratorio, se suman a las dificultades
intrínsecas, ya citadas por SOLODOVNIKOV (2007), relativas al estudio de los estadios
preimaginales. Por todo ello, y a pesar de no haber logrado cerrar el ciclo de C. (O.)
ghilianii, se considera todo un éxito haber conseguido la cópula en cautividad, el huevo
y el primer estadio larvario. Merced a este último, se ha podido aportar notable
información sobre la anatomía preimaginal, caracteres relevantes en la moderna
taxonomía de los Carabinae. Se revelan datos sobre su biología que pueden tener
importancia en nuevas acciones para la gestión y protección de la especie. Del mismo
modo, todas las aportaciones al conocimiento de la biología del imago, o de los
estadios preimaginales, son de gran relevancia para poder elaborar planes de gestión
que sean eficaces para su conservación.

33
Cabe destacar dos interesantes novedades que aporta la larva para un mayor
conocimiento de la especie. La primera de ellas, es que los resultados obtenidos
indican que ésta es una larva de invierno. Este dato parece, a priori, contradecir a
TURIN et al. (2003) cuando afirman que esta especie es una reproductora primaveral.
Hay que destacar el hecho de que el ambiente montano en el que habitan se
caracteriza por unas temperaturas frías y un verano más corto, lo cual, puede
favorecer tiempos de desarrollo más largos de lo habitual. La hipótesis que aquí se
presenta es, por tanto, que la cópula comienza a finales de primavera, como indican
TURIN et al. (2003) pero, tanto ésta como la ovoposición y eclosión de los huevos, se
prolongan durante el verano, sin darles tiempo a las larvas a completar su desarrollo y,
por tanto, entrando en fase de diapausa en otoño, para completar el ciclo al año
siguiente. La segunda novedad es que, en cuanto a la morfología, encontramos algunas
particularidades en esta larva que no se han descrito hasta el momento en otras larvas
de Carabus, como son las pequeñas protuberancias en la cara interna del extremo de
los urogonfos, el grupo de tres sedas de pequeño tamaño en el extremo de la antena
(gAN6), la presencia de sólo dos sedas en el hipopleurito abdominal (HPI y HPII), y la
ausencia de los dos grupos de sedas en el epipleurito abdominal I.

Para poder comparar estos caracteres con los de otras larvas, es necesario profundizar
en el estudio detallado y minucioso de la quetotaxia larvaria, y también desarrollar una
buena iconografía que ayude a interpretar los resultados de cada uno de los estudios.
Todo ello supondrá la base indispensable para elaborar claves de identificación para
las larvas del subgénero Oreocarabus, claves que aun no han podido elaborarse por
falta de información (TURIN et al., 2003). No obstante, la comparación con las larvas
de C. (O.) guadarramus constituyen un primer paso para este objetivo, ya que
muestran importantes diferencias morfológicas con respecto a las de C. (O.) ghilianii,
lo que permiten su diferenciación de forma inequívoca.

Por último, es preciso indicar que la información que ha generado este nuevo estudio
redundará en beneficio del conocimiento profundo de C. (O.) ghilianii, especie
emblemática de la entomología ibérica, tanto por su carácter endémico y estenotópico
como por su condición de especie vulnerable.

34
6. AGRADECIMIENTOS

En primer lugar quiero expresar mi más profundo agradecimiento a mi director, el Dr.

Vicente M. Ortuño, por haberme dado la oportunidad de trabajar con él, por sus
consejos, por todo el tiempo que me ha dedicado, y por compartir sus conocimientos y
experiencia conmigo.

También quiero dar las gracias al Dr. Arturo Baz, por haberme dado la oportunidad de
entrar a trabajar en el laboratorio. Gracias también a Araceli Guerrero, Rufino Fama, a
los Dres. José Manuel Viéitez, Pedro García Corrales, Blanca Cifrián y Sagrario
Montalvo, y en general, a todos los profesores y personal del departamento, por su
apoyo y amabilidad; merece una mención especial la Dra. Luisa Díaz Aranda, por haber
posibilitado que esté realizando el doctorado en la Universidad de Alcalá.

Quiero expresar mi gratitud también a la Universidad de Alcalá de Henares, por haber

hecho posible la realización de este estudio en el marco de programa de Ayudas de
Iniciación a la Actividad Investigadora.

También a la Consejería de Medio Ambiente, Vivienda y Ordenación del Territorio de la

Comunidad de Madrid, por concederme los permisos necesarios para la recolección de
los imagos.

A mis padres y a mi hermano, porque sin su apoyo y paciencia durante todo el tiempo
no podría estar aquí.

A mis compañeros Dani y Aída, por ayudarme desde el principio, guiarme y compartir
tan buenos momentos dentro y fuera del laboratorio. También a mi compañera de
doctorado, Alicia del Hoyo, por los viajes en el tren a la Universidad Autónoma y por
estar siempre pendiente de los plazos de todos los trámites. Y a David y Sara, por hacer

35
amenas tantas tardes en el laboratorio, y por aguantar mis discusiones sobre
entomología, biología y evolución.

A todos los amigos y compañeros que han venido a visitarme al laboratorio o me han
acompañado al campo, especialmente a Bea, Maño, Nato, Carmen, Domin, Rafa, Ali,
Joserra, Sheila, Albertucho, Bego, Jorge, Mar, Eva, Vir y Manu. Y también a dos amigos
en la distancia, Tuca y Ale, que sin estar aquí, me han escuchado, apoyado y
aconsejado durante todo este tiempo.

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