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Biologa Evolutiva

Determinacin de relaciones filogenticas entre los distintos grupos


de mamferos (sirenios, pinnpedos y cetceos) con herramientas
moleculares y el gen mitocondrial del Citocromo Oxidasa (COI)
Sptimo Semestre Grupo B
Carlos Alejandro Bentez Pineda
Resumen
En la actualidad, uno de los eventos que ms han llamado la atencin en la evolucin de los
mamferos, es el regreso, de algunos grupos, a la vida acutica, ya sea para obtener alimentos
del mar, o bien, desarrollar su vida entera en l. Gracias al registro fsil tenemos informacin del
origen de alguno de los grupos, pero para algunos otros, su origen aun es incierto. Con la ayuda
de anlisis moleculares, hoy podemos buscar relaciones filogenticas entre los distintos grupos,
y as esclarecer un poco el origen de estos. Con la ayuda de secuencias del gen mitocondrial del
Citocromo Oxidasa I (COI) se intentara buscar relaciones entre los distintos grupos de mamferos
marinos.
Introduccin
Los mamferos son principalmente terrestres,
ya que sus ancestros eran terrestres. Hoy en
da, la mayora de los mamferos an son
terrestres, pero varios grupos han regresado
a un ambiente antiguo y se han adaptado a
l. Ms de 100 especies de mamferos
dependen del ocano, ya sea en parte para
obtener alimento, o bien, para vivir en l por
toda su vida (Berta, et al. 2005).
Dale Rice, en Marine mammals of the World,
Systematics and Distribution (1998) list a
los mamferos marinos como sirnidos (orden
Sirenia;
manat
y
dugong)
pinipedos
(superfamilia
Pinnipedia;
focas,
leones
marinos, morsa, etc.) y cetceos (orden
Cetacea; ballenas, delfines, zifios, etc.) y en
la actualidad se continua usando esa
clasificacin (Berta, et al. 2005; y Parson, et
al. 2013).
Adaptacin
La vida acutica trajo algunos retos a los
mamferos
que
originalmente,
fueron
adaptados para vivir en la tierra. Es
interesante observar como cada grupo,
aunque dependiente del agua, ha enfrentado
los
problemas
de
distintas
maneras
(Reidenber, 2007).

Uno de los principales problemas que


tuvieron que enfrentar los mamferos
durante la transicin de la tierra al ocano
fue la modificacin del tracto respiratorio, ya
que, los mamferos respiran are atmosfrico,
los nuevos habitantes del ocano no pueden
respirar como los peces, puesto que la
seleccin natural solo acta sobre las
estructuras existentes y los mamferos
marinos actuales aun poseen pulmones
(Reidenber, 2007). Son los cetceos los que
han solventado de mejor manera este
problema, con la formacin del espirculo,
que le permite respirar fuera del agua sin
tener que sacar toda la cabeza, a diferencia
de los otros dos grupos quienes tienen los
orificios nasales el frente de la cabeza (Berta,
et al. 2005; Reidenber, 2007 y Thewissen, et
al. 2009).
Otro de las caractersticas importante de los
mamferos marinos fue la prdida del pelo.
Esto fue muy benfico a este grupo de
animales, ya que la ausencia del pelo y el
tener una piel lisa los hace ms
hidrodinmico. Esta caracterstica, junto con
el alargamiento del cuerpo y la modificacin
de las extremidades como aletas, fueron las
adaptaciones ms importantes para los
mamferos marinos (Berta, et al. 2005; y
Thewissen, et al. 2009).

Grupos y evolucin

Sirenios
El nombre del grupo se debe al
parecido con las sirenas que los
navegantes afirmaban ver. En este
grupo se encuentran a los manats y a
los dudongos. Su vida entera depende
del agua y no pueden sobrevivir fuera
de ella y son los nicos mamferos
marinos herbvoros. Poseen cuerpos
alargados, nariz dirigida hacia abajo,
aletas cortas y una cola horizontal
(Berta, et al. 2005). Se consideran a
los proboscideos (elefantes) como el
grupo vivo ms cercano a los sirenidos
(Self-Sullivan et al. 2014).
Pinnpedos
El nombre de este grupo proviene del
latn pinna y peds, que significa pie
de pluma o pie de aleta por la
forma que poseen sus extremidades
posteriores, donde se incluyen a las
focas,
leones
marinos,
morsas,
quienes tienen locomocin terrestre,
su hbito es anfibio (Berta, et al.
2005). La relacin que comparte los
pinnpedos con otras familias de
carnvoros es incierta y an est en
discusin (Sato et al. 2006). Existen
dos teoras sobre la filogenia de los
pinnpedos: una monofiltica, donde
los
tres
grupos
de
pinnpedos
provienen de un mismo ancestro y
ms cercano a los rsidos (osos). La
otra
teora
propone
un
origen
bifiletico, donde el origen de los tres
grupos es separado, donde los otarios
(Otariidae; lobos marinos), odobenidos
(Odobenidae;
morsa)
y
rsidos
comparten una misma lnea evolutiva,
mientras que las focas (Phocidae) y los
mustlidos (Mustelidae, nutrias) como
otra lnea evolutiva. El registro fsil
apoya a la teora bifiletica, pero esto
an est en discusin (Berta, et al.
2005; y Sato et al. 2006). Sin
embargo, en un estudio con ADN
nuclear
realizado
por
Sato
y
colaboradores en el 2005, parece
mostrar una monogenia de los
pinnpedos con los mustlidos.

Cetceos
Es el orden ms grande de mamferos
marinos, donde se incluyen a las
ballenas, los delfines, zifios, delfines,
belugas, cachalotes y orcas, y es el
grupo de mamferos marinos ms
especializados a la vida acutica. Junto
con los sirenios, fueron los primeros
mamferos marinos encontrados en
registros fsiles. Sus extremidades
posteriores
han
desaparecido
y
poseen una cola horizontal para la
locomocin,
junto
con
las
extremidades anteriores con forma de
aletas.
Es el grupo de mamferos
marinos cuya filogenia est casi
reconstruida, gracias a la gran
cantidad de registro fsil de cetceos
(Berta, et al. 2005). Gracias al registro
fsil junto con anlisis moleculares, los
artiodctilos (vacas, camellos, cerdos,
jirafas, cabras, etc.) (Berta, et al.
2005; Thewissen, et al. 2009; y
Parson, et al. 2013).

En el actual trabajo, se plantea encontrar las


relaciones filogentica de los tres grupos de
mamferos marinos en un mismo anlisis
molecular usando el gen mitocondrial de
Citocromo Oxidasa I (COI) de 29 especies
distintas como gua en busca de las
relaciones filogenticas de este interesante
grupo de mamferos.
Mtodo
Secuencias
Se utilizaron 29 secuencias del gen
mitocondrial Citocromo Oxidasa I de 29
distintas especies, de 8 distintos rdenes de
cordados.
En el anlisis molecular se incluyen, 10
especies de carnvoros, de los cuales 4 son
pinnpedos, 2 ursidos, 2 mustelidos y 2
canidos; 9 especies de cetceos, 3 especies
de artiodctilos, 2 especies de proboscideos,
2 especies de marsupiales, 1 especie de
sirenio, 1 especie de tortuga, y 1 especie
cocodrilo.
Las secuencias se obtuvieron del banco de
genes
de
la
National
Center
for

Biotechnology
Information
(NCBI),
procurando que las secuencias ocuparan un
rango de 500 a 700 pb, para una mayor
precisin del anlisis molecular.
Anlisis molecular
El anlisis molecular con las 29 secuencias
se realiz en el programa MEGA 6. La
alineacin de la secuencias se realiz con el
mtodo de ClustaIW y posterior se realiz un
rasurado en las secuencias para tener la
misma cantidad de pb para todas las
frecuencias. Posteriormente se realiz un
rbol filogentico con la prueba de Mxima
Parsimonia (MP).
Resultados
A continuacin se muestran los rboles
filogenticos obtenido de las pruebas
moleculares con MP.
En la figura 1
se muestra el rbol
filogentico completo obtenido con la prueba
MP todas las especies, con la tortuga (C.
serpentina) como especie basal. Todos los
cetceos se encuentran relacionados entre
ellos, y con los artiodctilos como grupo
basal. Las cuatro especies de pinnpedos (C.
ursinus, O, rosmarus, C. cristata, P. vitulina)
se encuentran agrupados juntos. Segn esta
prueba, el sirnido (D. dugon) se encuentra
ms cercano al cocodrilo del nilo (C.
niloticus) y los dos marsupiales (Macropus
sp. y M. mexicana) se encuentran en un
mismo grupo.

Discusiones
El anlisis molecular de las 29 secuencias y
la construccin de un rbol filogentico de
estas con la prueba de MP arrojaron
resultados un poco desconcertantes e
incongruentes (figura 1).
Primero, las dos especies de marsupiales que
se utilizaron para este trabajo (Macropus sp.
y M. mexicana), aunque se encuentran en el
mismo grupo (3) no se encuentran tan
cercanos como se esperara.

Segundo, segn la prueba de MP, el dugon


se encuentra ms relacionado con el
cocodrilo del Nilo que con cualquier otro
mamfero que se utilizaron en este trabajo,
cuando se esperara ms cercana a los
proboscdeos (Thewissen, et al. 2009; y SelfSullivan et al. 2014). y que los marsupiales
fueran un grupo ms basal a todos los
mamferos.

Figura 1. rbol filogentico de las 29 especies obtenida con la prueba de MP con el gen
mitocondrial COI. 1, grupo que incluye a los cetceos y a dos artiodctilos; 2, grupo en el que
se encuentran los pinnpideos, 3, grupo donde se incluyen a carnvoros, proboscideos,
marsupiales y un artiodctilo.

Las incongruencias obtenidas se pueden


atribuir a la deficiencia de los datos
utilizados, por ejemplo la falta de genes de
sirenios.
Sin embargo, algunos datos obtenidos son
tiles y relevantes, como el hecho de que
todos los cetceos se encuentren agrupados
junto con algunos artiodctilos (1), que todos
los pinnpedos utilizados estn agrupados
juntos (2) y adems, se encuentren cercanos
a un mustlido (Sato, 2006).
La presencia de los cetceos en un mismo
grupo con artiodctilos concuerda con los
estudios realizados (Thewissen, 2006; y

Parson, 2013) y con la evidencia fsil


registrada (Berta, 2005; Thewissen, et al.
2006; y Parson, et al. 2013).
Aunque, segn la prueba de MP, los dos
miembros de la familia Mustelidae (E. lutris y
M. frenata) no se encuentran en el mismo
grupo, es interesante que la prueba los haya
ubicada cercano al grupo de los pinnpedo y,
adems, se coloquen como un grupo
monofiletico, lo que concuerdan con la teora
monofiltica,
donde
estn
ms
emparentados a los mustlidos, como lo
propusieron Sato y colaboradores.
Otro dato obtenido que es muy interesante,
es la agrupacin de los canidos (C. latrans y
C. lupus familiaris) y los ursidos (U.
americanus y U. maritimus). Segn la prueba
de MP, estos dos grupos son monofileticos y,
adems, su cercana con los pinnpedos y el
mustlido, parece apoyar la teora de que
estos grupos son monofilticos, un dato muy
interesante (McLellan y Reiner, 1994; Berta,
et al. 2005; y Parsons, et al. 2013).
A pesar de todos los datos obtenidos, an
quedan en duda los orgenes tanto de los
sirenios como el de los pinnpedos. Por
ejemplo, hacen falta ms estudios con los
dems integrantes del grupo de los sirenios,
ya
que
actualmente
sus
genes
mitocondriales
an
no
han
sido
secuenciados, por lo que sus relaciones
filogenticas an estn dudosos.
Una vez que los estudios moleculares estn
ms completos, junto con el hallazgo de
registro fsil, se podr construir una filogenia
ms exacta para este interesante grupo de
animales.

Referencias
Berta, A. Sumich, J. L. Kovac, K. M. (2005).
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Press.
Parsons, E. C. M. Bauer, A. Dominic, M.
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Reidenberg, Joy. S. (2007). Anatomical
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Thewissen, J. G. M. Cooper, L. N. George, J. C.
Bajpai, S. (2009). From Land to Water: the
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Self-Sullivan, C. Dommin, D. P. y VelezJuarbe, J. (2014). Evolution of the Sirenia: An


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Sato, J. J. Wolsan, M. Suzuki, H. Hosoda, T.
Yamaguchi, Y. Hiyama, K. Kobayashi, M.
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phylogenetic relationships of Pinnipedia:
Single origin with affinity to Musteloidea.
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McLellan, Bruce. y Reiner, David. C. (1994). A
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