Aves

Aves es una clase de animales vertebrados que regulan su temperatura, que

caminan, saltan o se mantienen solo sobre las extremidades posteriores,3 mientras
que las extremidades anteriores han evolucionado hasta convertirse en alas que,
junto con otras características anatómicas únicas, les permiten, a la mayor parte de
ellas, volar, si bien no todas vuelan. Tienen el cuerpo cubierto de plumas y, las aves
sensu stricto, un pico cónico sin dientes. Para reproducirse ponen huevos que
incuban hasta su eclosión.

Su grupo taxonómico se denomina clase Aves —plural del latín avis—4 para la
sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual este clado no tiene
rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda,
Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más
anidamientos intermedios con denominación.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace
entre ciento cincuenta y doscientos millones de años y, de hecho, son los únicos
dinosaurios que sobrevivieron a la extinción masiva producida al final del
Mesozoico. Por tanto, la sangre caliente, que es la característica más notable que
comparten con los mamíferos, es un resultado de evolución convergente, pues no
existió un ancestro común a ambos grupos que tuviera este rasgo. Su evolución dio
lugar, tras una fuerte radiación, a las más de diez mil especies actuales56 (más 153
extintas en tiempos históricos).6 Las aves son los tetrápodos más diversos; sin
embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los
mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden
definirse por morfología, pero con el análisis de ADN han empezado a esclarecerse.

Las aves habitan en todos los biomas terrestres y también en todos los océanos.
Su tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el
avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, los
cuidados parentales, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación
en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales
visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos.

El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana
las aves de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros
son populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos
para rellenar almohadas y se cazaban muchas aves para adornar sombreros con
sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves
son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por
prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el
arte. En los últimos quinientos años se han extinguido más de ciento cincuenta
especies como consecuencia de actividades humanas7 y, hasta el año 2023 son
más de dos mil trescientas las especies de aves amenazadas que necesitan
esfuerzos para su conservación.8

La especialidad de la zoología que estudia específicamente a las aves se denomina

ornitología.
Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las
aves son dinosaurios terópodos.9 Más específicamente, son miembros de
Maniraptora, un grupo de terópodos que incluye también, entre otros, a
dromeosaurios y oviraptóridos.10 A medida que los científicos han descubierto más
terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la
distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes
descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que
muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta
ambigüedad de límites.

La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el

grupo más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y
troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromeosaurio basal
Microraptor tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los
deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la
posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo,
o pudiera haber sido capaz de planear.1213Archaeopteryx, del Jurásico Superior,
es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales encontrados y
aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo xix. Archaeopteryx tiene
caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras y una larga
cola similar a la de los lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas
de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo
de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae,
y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo
anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que
no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,14 y que
Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves que Archaeopteryx.15
Hipótesis alternativas y controversias
Han existido algunas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las
primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de
arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). El consenso
académico no toma en serio estas ideas, y a partir de nuevos descubrimientos y
estudios, se ha cimentado como hecho científico el origen de las aves a partir de
dinosaurios no avianos.

Los dinosaurios ornitisquios —que en griego significa «con cadera de ave»—

compartían con las aves modernas la estructura de la cadera. Sin embargo, las aves
se originaron a partir de los dinosaurios saurisquios —gr. «con cadera de lagarto»—
, y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.18 De hecho, una
estructura de cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de
terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae.

Diversificación cretácica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo
Cretácico.19 Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas
con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en
algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más
primitivas, como Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,19 las
colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo
en el clado Pygostylia.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue
Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la construcción de
sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas.
Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras
en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas
arborícolas y comedoras de semillas.19 Otros linajes más avanzados se
especializaron también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes («aves-
pez») con apariencia de gaviota.

Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien

a la pesca en ambientes marinos que sus miembros perdieron la capacidad de volar
y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema,
Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.
Radiación evolutiva de las aves modernas
Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el
final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,21 y se dividieron
en dos linajes, los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae
se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae
se dividió antes de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal
Galloanserae (que contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre
cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si
antes o después del evento de extinción del límite Cretácico-Terciario, cuando
desaparecieron los demás dinosaurios.22 Este desacuerdo se debe en parte a la
divergencia de las evidencias. La datación molecular sugiere una radiación
cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo prueban la radiación en el
Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han sido
controvertidos.2223 Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de
antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que
implica que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de
extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo
menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de las
aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados
de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiación adaptativa
explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya
existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de especies de aves
puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5
millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios
climáticos, las glaciaciones y los intercambios faunísticos entre continentes.24 El
número de especies de aves vivientes se establece entre unas 98006 y 10 050.25
Se estima que cuando se termine la caracterización por secuenciación de ADN de
todas las aves podrán identificarse numerosas nuevas especies mediante
identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas basándose en las
diferencias de ADN.

Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinae se han

diversificado y adaptado a los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de
Hawái.
La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies
de aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a
los demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La
llegada casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede
ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo acumule
diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o por
adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas
islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies
colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por
radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los competidores y
predadores habituales de sus territorios de origen.24 Este es el caso de los pinzones
de Darwin,26 en las Galápagos, de los mieleros hawaianos27 o de las vangas en
Madagascar.28 La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se
detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se
comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.

Taxonomía y filogenia
Filogenia con otros tetrápodos
Las aves junto con los reptiles y mamíferos se clasifican en un clado llamado
Amniota, actualmente corroborado por los análisis genéticos y su desarrollo
embrionario. El taxón Reptilia es un grupo parafilético del cual se originan las aves
y mamíferos, ya que incluye a sus ancestros directos sin plumas o pelos, por ello se
usan las clases Sauropsida y Synapsida por ser monofiléticas. De acuerdo con las
evidencias fósiles las aves evolucionaron de dinosaurios terópodos durante el
Jurásico, lo cual indica que las aves son un grupo de dinosaurios vivos que
alcanzaron un gran éxito evolutivo. Este escenario también esta respaldado por las
secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus
canadensis. Sus parientes más cercanos vivientes son los cocodrilos (orden
Crocodilia) con quienes conforman el clado Archosauria, el cual no solo esta
respaldado molecularmente sino también morfológicamente.29