ANFIBIOS

Los anfibios ("doble vida" en griego) son una clase de vertebrados

tetrpodos primitivos (con cuatro extremidades) que pasan al menos
parte de sus vidas en el agua y parte en tierra, aunque algunos son
completamente acuticos o terrestres. Dieron origen a una gran
variedad de formas ms o menos pesadas y a menudo extraas, los
laberintodos, este grupo surgi en el Missisipiense y durante el
Pensilvaniense origino dos nuevas lneas de vertebrados, que daran
lugar a los anfibios actuales. Los anfibios proporcionan un vnculo
biolgico entre peces y vertebrados de los verdaderos vivientes de la
tierra, ya que son el primer grupo de los tetrpodos que invadi la tierra
hace unos 370 millones de aos. Los Anfibios se clasifican en la subclase
Lissamphibia (con sus ancestros estrechamente relacionados en formas
fsiles). Estos incluyen no slo las formas familiares, como las ranas y
sapos (orden Anura), salamandras y tritones (orden urudela), sino
tambin las formas menos conocidas, como las cecilias (sin
extremidades para Gymnophiona). Extintos anfibios arcaicos incluyen
labyrinthodonts y lepospondyls que florecieron en el Paleozoico, desde
cualquiera de los cuales las poblaciones ancestrales de los anfibios vivos
podran haber evolucionado.
ORIGEN Y EVOLUCIN
El pez de aletas lobulares, que fue el primero que se aventuro a avanzar
sobre tierra, dio paso a los anfibios de cuatro patas; sus recorridos se
encuentran en las formaciones del Devnico superior. Las huellas de los
anfibios fueron muy abundantes en el Carbonfero, pero decayeron
durante el Prmico debido al desarrollo de los reptiles.
La mayora de los anfibios acuticos en segundo lugar, tena la cabeza
plana, dndoles la apariencia de las salamandras acuticas gigantes.
Otros pueden parecerse a los cocodrilos en sus hbitos.
Pocos anfibios son conocidos entre el Prmico Inferior y el Jursico
Inferior, cuando las primeras ranas salamandras y cecilias (un grupo de
los anfibios con miembros pocos conocidos, actualmente restringido a
las zonas tropicales hmedas) aparecen en el registro fsil.
No hay fsiles descritos, ya sea que unan las salamandras o cecilias con
cualquiera de los anfibios del Paleozoico.

Su origen debi darse en zonas tropicales. Los primeros fsiles

conocidos son devnicos y se halla en Escocia y Groenlandia y que en
aquel tiempo correspondan a reas tropicales cercanas al Ecuador. Los
primeros anfibios conocidos, en Groenlandia oriental, eran alrededor de
un metro de largo. En el Mediterraneo Occidental habran emergido
algunas microplacas, que actualmente integraran la Peninaula Iberica,
Francia, Cerdea y Crcega. De la fauna de aquellas microplacas quedan
todava, entre otros, los anfibios pletodontidos (son una familia
esencialmente americana, integrada por 19 gneros) del genero
Hydromantes.
Adems su origen se remonta a un ancestro pisciforme, y que ya
existan durante el Devnico, sufrieron un gran proceso de
diferenciacin.
Con el paso a tierra firme de los vertebrados se inicia una diversificacin
espectacular y todas las especies de vertebrados del medio ambiente,
entonces se van agrupando algunos en la clase anfibios.
En esta clase se observan dos grandes grupos fsiles. Labyrinthodontia y
Leposponyli. Estos ltimos agruparan a parte de formas fsiles, a los
Lissamphibia, que incluyen a los anuros, los urodelos y los apodos.
En comparacin con otros grupos de vertebrados, los anfibios,
especialmente los lissamphibian (con huesos delgados y frgiles,
incapaces para la fosilizacin), tienen un registro fsil muy escaso.
Esto es especialmente, el caso de la Era Mesozoica, durante la cual
ocurrieron los eventos importantes de origen y diversificacin temprana
de los anfibios modernos.
Los fsiles incluyen varios cientos de esqueletos bien conservados,
algunos con ideas claras de partes blandas como los ojos, branquias, y
las pieles. Tambin incluyen el registro ms antiguo conocido de varios
grupos taxonmicos.
Labirintodontos fueron los vertebrados terrestres dominantes durante el
Carbonfero, muy distintos a los actuales, hablando de anatoma.
La competencia y la depredacin de sus propios descendientes, los
reptiles, dio lugar a la desaparicin de la mayora de las familias
terrestres a finales del Prmico. Durante el Prmico y el Trisico, un
nmero de linajes de labirintodontos persisti, pero la mayora eran

obligatoriamente acuticos, lo que presumiblemente les permiti

sobrevivir a la competencia y la depredacin de los reptiles. El ltimo de
los labirintodontos que se conocen desde el Jursico Medio se descubri
en China.
Labirintodontos ms avanzados se dividen en dos grandes grupos, los
temnospondyls y los anthracosaurs. La diferencia en la estructura de los
vertebrados, era que muchos ripidistianos y todos los anfibios primitivos
tenian vrtebras de varias piezas, en contraste con las vrtebras
cilndrica de los modernos vertebrados terrestres. El intercentrum forma
la base de la porcin anterior de cada segmento, y el pleurocentra
(primitivamente pares) forman la parte posterior y apoyar el arco neural.
El intercentrum se convierte en el elemento ms grande en
temnospondyls, y en algunos grupos avanzados asume la forma de un
carrete. El pleurocentra convertido en cola de impresin en forma en las
anthracosaurs. La estructura de las vrtebras no parece haber afectado
el patrn general de locomocin o la forma de vida de estos grupos, los
cuales radiada en una amplia gama de los habitantes de la
semiacuticos a terrestre.
Se han encontrado restos de formas terrestres desde finales del
Carbonfero a principios del Prmico, pero a finales del Prmico y Trisico
se conocen los grupos acuticos.
Varios grupos de anfibios muy distintos, paleozoicos, cuyo origen e
interrelaciones se desconocen se agrupan como Lepospndilos. Incluyen
a los serpentiformes aistpodos, los nectrdeos, parecidos a urodelos, y
los microsaurios. Existe el convencimiento de que los anfibios actuales
son monofilticos.
El microsaurus, el ms diverso de los grupos lepospondyl, incluidos
algunos gneros acuticos y otros que parecan lagartos. Algunos muy
alargados como el microsaurus con miembros menores pueden haber
sido animales de madriguera. Lepospondilos no se conocen hasta
despus del Prmico Inferior y, a excepcin de un gnero del norte de
frica, se han encontrado slo en Amrica del Norte y Europa.
Los anfibios paleozoicos y trisicos con frecuencia sobrepasan el metro
de longitud. Las formas actuales son normalmente de talla mediana o
pequea.
CARACTERSTICAS

Los anfibios son tetrpodos poiquilotermos, bsicamente pentadctilos,

cuyas formas actuales presentan piel hmeda y desnuda, respiracin
bronquial en las larvas y pulmocutnea en los adultos, -con ciertas
excepciones-, crneo que se articula por dos cndilos a la primera
vertebra, corazn con tres cmaras, anamniotas, con desarrollo
postembrionario que exige de ordinario una metamorfosis que adecua
su cuerpo a vivir, del estado larvario acutico al definitivo terrestre,
-salvo excepciones-, pero siempre con un grado de humedad elevado.
Algunas formas primitivas, extintas, estaban cubiertas de fuertes
exoesqueletos de ah su antigua denominacin de estegocfalos.
Los anfibios llevan un modo de vida semiacuatico que finalmente les
condujo a un gran descenso cuando los grandes pantanos se secaron
hacia el final del Paleozoico. El espacio dejado por los anfibios fue
rpidamente ocupado por los reptiles.
Los anfibios son un grupo en el que se dan una gran cantidad de
cuidados parentales, nidos de espuma, nidos foliares, incubaciones
dorsales, bucales, etc., que demuestran la tendencia de liberar a la
descendencia del medio acutico. Los anfibios deben interpretarse como
el grupo hermano de la amniotas.
En ellos aparecen una serie de caracteres que se acentuaran en las
amniotas. Sus miembros son capaces de realizar movimientos de
abduccin, aduccin, flexin y extensin. El cuello aparece por primera
vez, no poda existir en la agua; la primera vertebra se modifica mucho.
La misin del odio medio es importante, transforma una informacin
recibida areamente por la membrana timpnica, en una vibracin a
travs de la membrana de la ventana oval.
La formacin de pulmones alveolados se acompaa de la desaparicin
en los adultos de las hendiduras branquiales. Los arcos articos sufren
una reduccin paralela, de manera que en los grupos mas evolucionados
persisten solo los arcos III carotdeo, IV sistmico y VI pulmocutneo.

ESPECIES

Las especies estn compuestas por individuos que pueden reproducirse

entre si y que se diferencian de los individuos asignados a otras
especies. En la mayora de los casos, los miembros de una especie
pueden reconocerse por su aspecto, aunque a veces se usan otras
caracteristicas como la anatoma interna, la voz, entre otras.
Los miembros de una especie generalmente no se hibridan con los de
otras especies, esto es porque las especies concernidas no entran en
contacto, pero incluso si lo hacen, es probable que no se logre la
reproduccin.
Incluso si tuviera exito la reproduccion cruzada, la mayora de las
ocasiones no tiene xito, ya sea porque se genera poca o ninguna
descendencia o porque la capacidad para sobrevivir y reproducirse es
muy limitada. [Arnold Nicholas & Ovenden Denys, 2007]
SALAMANDRAS:
Las salamandras son anfibios con
cola clasificados en los urodelos
orden (perteneciente al super
orden Caudata,
que tambin
incluye
algn
primitivo
no
urodelo). Este grupo incluye unas
420 especies, junto con los
tritones; todas ellas tienen un
cuerpo bastante largo, la piel
blanda y a menudo hmeda, sin
escamas
y
una
cola
bien
desarrollada. El termino salamandra se
usa para la mayora de los urodelos.
En los ltimos aos, varios cientos de fsiles de salamandras se han
encontrado en los yacimientos de fsiles en el norte de China. El
descubrimiento de las salamandras del Mesozoico de China tiene
implicaciones especiales, ya que son los representantes ms antiguos
conocidos de los grupos de salamandras modernas, y por lo tanto,
proporcionan importantes conocimientos sobre la evolucin temprana de
algunas estructuras anatmicas y la historia de la biogeografa de estos
anfibios con cola. [Chang Mee-mann, 2008].

Laccotriton subsolanus (Fig. 6.3) es la

salamandra primera Mesozoico inform
de
China. Es una salamandra de pequeo
tamao metamorfoseado, representada
por un gran nmero de esqueletos
articulados de una pequea cantera.
Esta
salamandra
ha
osificado
ceratobraquiales (como soporte seo
para los filamentos de las branquias
externas de la vida) y osificado huesos del carpo y tarsos (osificacin de
estos huesos slo se ve en la edad adulta).
* TRITN. El termino tritn se aplica a varias especies semiacuaticas.
(Fig. 6.2)
Familia Salamandridae.
Esta familia incluye 56 especies, ampliamente distribuidas por el NO de
frica, Europa y la parte contigua de Asia, y el Oeste y Este de
Norteamerica. En Europa se encuentra buen numero de tipos bien
diferenciados. Algunos de estos son terrestres como la Salamandra
comn (Salamandra) (Fig. 6.4), la Salamandra de Karphatos
(Lyciasalamandra), la Salamandra de anteojos (Salamandrina) (Fig. 6.5)
y la Salamandra rabilarga (Chioglossa). Otros al contrario son acuaticos
como el Gallipato (Pleurodeles), los tritones de torrente (Euproctus y
Calotriton) y los tritones de charca (Triturus y afines).
Tritones de charca
(Triturus, Mesotriton, Lissotriton)
Es un grupo bien definido, 12 especies. Los tritones de charca son
habitualmente terrestres durante una parte del ao, pero entran en
aguas estancadas, durante la primavera para reproducirse. [Arnold
Nicholas & Ovenden Denys, 2007] Los dedos de los patas posteriores
pueden alargarse, orlarse o unirse por una membrana.
Ejemplos pueden ser:
Triton jaspeado (Fig. 6.6), (Triturus pygmaeus), Triton alpino (Mesotriton
alpestris), Tritones crespados, entre otros.

Los nectrideans incluyen tritones, presentan las formas en las colas de

comprimidos lateralmente. Las vrtebras de la cola se expanden
verticalmente para formar un rgano eficaz de propulsin acutica.
PROTEO.
(Familia Proteidae)
La familia Proteidae comprende una nica especie acuatica y caverncola
en Europa y cinco especies de aguas abiertas en el Este de Estados
Unidos. Todas ellas estn de forma permanente en fase larval, aunque
aun asi se pueden reproducir.
Ejemplos: Proteus anguinus
* RANAS.
Las ranas son anfibios sin cola clasificados en la Orden Anura
(perteneciente a la super orden salientia, que tambin incluye a los pro
anuros primitivos). Tienen estructuras inusuales del cuerpo que estn
especializados para saltar. Estas estructuras incluyen una forma de vara
urstilo formado por fusin de vrtebras de la cola y las patas traseras
muy largas con modificaciones de los elementos del tarso. Los primeros
representantes fsiles de salientia eran del Trisico temprano de
Madagascar y Polonia. Despus de una larga evolucin, el orden Anura
incluye unos 4, 800 especies de vida con una distribucin mundial,
excepto para los extremos latitudes del norte, la Antrtida y las islas
ocenicas.
Las ranas fsiles conocidas incluyen varias formas arcaicas que
documentaron una importante diversificacin de anuros durante la
poca del Cretcico Temprano. Una de las ranas conocidas es
Callobatrachus sanyanensi (Fig. 6.7), la designacin sobre la base de
unos yacimientos de esqueletos fsiles casi completos dio una fecha
radiomtrica de 125 millones de aos antes del presente, lo que indica
la edad del Cretcico Inferior de los fsiles. Callobatrachus sanyanensis
es un miembro primitivo de la familia Discoglossideos.
Mesophryne beipiaoensis (Fig. 6.8) es otra rana del Mesozoico. Se
representa una fraccin de esqueleto casi completo. Cuenta con
estructuras osteolgicas, obviamente, diferentes de Callobatrachus,
incluyendo la presencia de sacros proclicas y la columna vertebral
mucho ms corta. Vale la pena sealar aqu que Mesophryne tambin

tiene nueve sacros, adems de que tuvo una columna vertebral corta. El
nmero de vrtebras sacro es uno de los pocos rasgos anatmicos
crucialmente importantes en la evolucin de las ranas.
Actualmente ocho es de los nmeros menores de sacros en todas las
ranas vivas, a excepcin de dos formas muy primitivas, Ascaphus (Norte
Amrica ranas de cola) y Leiopelma (ranas de Nueva Zelanda), ambos
con nueve sacros. As, la disminucin en el nmero sacros ha sido
reconocida como una tendencia evidente en la evolucin de las ranas.
Jeholotriton paradoxus (Fig. 6.9, 6.10) es una salamandra acutica segn
lo indicado por sus branquias externas, la cola comprimida lateralmente,
la presencia de bien desarrollados arcos hemticos en vrtebras
caudales, y la falta de elementos de osificacin del carpo y del tarso. Es
una salamandra (Fig. 6.7), especial del Mesozoico mostrando una
combinacin de las caractersticas de larvas y adultos que indican
neotenia.
Chunerpeton tianyiensis (Fig. 6.11). Esta salamandra representa a un
miembro basal de la familia Cryptobranchidae, incluyendo a los gigantes
asiticos en peligro de extincin salamandra Andrias.
Liaoxitriton zhongjiani (Fig. 6.12). Los fsiles de esta salamandra fueron
recuperados de un sitio cerca de la ciudad de Huludao de la occidental.
Como las formaciones de fecha alrededor de 110 millon aos antes del
presente, los documentos Liaoxitriton hasta ahora es el ms joven de
ocurrencia estratigrfica de fsiles de salamandra.
RASGOS MORFOLGICOS
Un grupo de temnospondyls pequeos, el Dissoronphidae familia, tiene
un crneo vagamente parecida a una rana y algunos gneros tienen casi
el carrete de vrtebras. Una muesca profunda en la parte posterior del
crneo, como en otros temnospondyls terrestres, se cree que han
apoyado un tmpano similar a la de las ranas.
Las ranas son el nico grupo de los anfibios modernos que tienen una
estructura del odo como la de los dissorophids. (Fig. 6.11) Holotipo de
Tianyiensis Chunerpeton (parte y contraparte de una losa de pizarra, la
longitud del cuerpo alrededor de 180 mm), una salamandra
cryptobranchid basales y el nico miembro del Mesozoico del grupo
encontrado hasta la fecha. (Tomado del libro The Jehol fossils, pag. 83)
(Fig. 6.12)

A diferencia de las ranas y algunos temnospondyls, ni salamandras ni

cecilias tienen un tmpano y el estribo es una pesada estructura que une
el crneo con la mejilla.
Su piel es hmeda y normalmente resbaladiza. La dermis que relaciona
a la epidermis con los rganos subyacentes es laxa, rica en fibras
elsticas. No presentan escamas, salvo en podos que pueden tener
escamas cicloideas, pequeas, imbricadas, situadas a cierta profundidad
y que aparecen exclusivamente despus de la metamorfosis.
Son los dientes crneos, situadas en la superficie interna de los labios de
los renacuajos, que les permiten raspar el alimento y son de gran
importancia en su identificacin, y el pico corneo, situado tambin
detrs de los labios.
Existen anfibios de coloraciones muy vivas, como las de las
salamandras, pero entre todas ellas quiz destacan las coloraciones que
presentan los dendrobtidos americanos, coloraciones que advierten
sobre la peligrosidad de las secreciones toxicas de su piel.
En su piel existen diferentes tipos de glndulas; las denominadas de la
eclosin aparecen poco antes de nacer en el hocico de anuros y
urodelos, son unicelulares y su secrecin, al disolver la cubierta del
huevo libera al recin nacido.
Las glndula mucosas, son pluricelulares y su secrecin mantiene
permanentemente hmeda la piel. Las glndulas serosas producen una
secrecin venenosa que se vierte al exterior a travs de gran cantidad
de poros, sin haber puesto un rgano inyector, se hayan concentradas
en determinadas regiones del cuerpo. El veneno es un lquido de aspecto
lechoso que contiene alcaloides txicos para los vertebrados, ciertas
especies los consumen sin problema, otras les sacan la piel antes de
ingerirlos.
Los anfibios ya metamorfoseados mudan peridicamente la piel, dos
veces cada mes o con mas frecuencia; el proceso de muda dura de
horas a mas de una da. En urodelos se inicia la muda por los bordes de
los labios y se va girando en direccin caudal hasta su completa
liberacin. En anuros la piel 101 rompe por la lnea medio dorsal y el
animal se ayuda de las extremidades anteriores para sacrsela; los
animales pueden ingerirla y a veces inician la ingestin sin haberse
sacado la piel por completo.

En el aparato digestivo quiz lo ms notable era la existencia de una

vlvula espiral intestinal en los anfibios fsiles ms primitivos, el cambio
en la longitud que sufre el intestino en el proceso de metamorfosis, es
en realidad una consecuencia del cambio de rgimen alimentario.
La respiracin se realiza gracias a pulmones, a la piel y a la regin
bucofarngea.
Los pulmones son muy sencillos, vasculares y tienen un papel
importante en la respiracin, pero tienen tambin probablemente su
importancia como rganos hidrostticos.