Universidad Nacional de El Salvador

Facultad de Ciencias Naturales Y Matemática

Escuela de Biología
Ciclo II/2022
Zoología I

Los Artrópodos

Elaborado por:

Duran Márquez, Flavio Ronaldo. DM15009

Ramírez Doño, Johanna Vanessa. RD20018

Docente:
Lic. Carlos Antonio Granados.

Ciudad Universitaria, 17 de octubre de 2022.

1
2
INTRODUCCIÓN

Los animales artrópodos son animales invertebrados que constituyen el filo más
numeroso y diverso dentro de los 29 filos que conforman el Reino Animalia o Animal.
Aparecieron sobre la faz de la Tierra hace aproximadamente 600 o 500 millones de años.
Diversos estudios evolutivos han revelado cómo los artrópodos evolucionaron muy
probablemente a partir de algún tipo de gusano similar a los anélidos marinos que existen
en la actualidad, de manera que los segmentos diferenciados que caracterizan a los
artrópodos podrían ser una evolución de los segmentos homólogos de dichos gusanos.
En los próximos apartados veremos con todo detalle cuáles son las principales
características que definen a este extenso grupo de animales, así como muchos ejemplos
de artrópodos para conocerlos más de cerca.

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 Objetivo General

Investigar la importancia de los Artrópodos .

Objetivos Específicos

 Conocer a los artrópodos mediante una investigación bibliográfica.

 Identificar especies, géneros, clases y subfilos del Phylum Artrophoda.

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 CONTENIDO

1. Filogenia.

Los artrópodos son el phyllum animal más amplio. Exhibe una gama asombrosa
de diversidad anatómica, funcional, etológica y ecológica. Quizás sea ésta la razón
de que se haya estudiado y debatido el origen evolutivo e interrelaciones de los
artrópodos tan intensamente en los últimos cien años.

Actualmente la mayoría de los biólogos consideran que los Arthropoda constituyen

un grupo monofilético, o un ciado. Dicho de otra forma, se cree que todos los
artrópodos actuales descienden de un antepasado común único. Este antepasado
tenía muchas características similares a los artrópodos actuales como lo es un
exoesqueleto quitinoso, segmentación, un sistema circulatorio abierto con
hemocele, extremidades articuladas, entre otros. Esta conclusión está fuertemente
apoyada por la morfología comparada y por datos moleculares.

Tradicionalmente, los artrópodos se han dividido en tres clases, representadas en

la fauna actual: Chelicerata, Crustacea y Tracheata o Atelocerata (que incluye a
Insecta, Myriapoda y unos cuantos grupos menores). Una cuarta clase, los
Trilobita, está extinguida, pero tienen una larga historia geológica.

Existen varias hipótesis sobre las interrelaciones de los 4 grupos de artrópodos,

una de las más dominantes es la denominada TQC (trilobites-quelicerados-
crustáceos) Estos tres grupos, que al menos en origen tienen apéndices
birrámeos, forman un grupo monofilético (a veces llamado Schizoramia) que
excluye a los artrópodos unirrámeos (insectos, ciempiés y unos cuantos grupos
menores)

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De acuerdo con diversos estudios acerca de la filogenia de los artrópodos, se les
considera hoy como un grupo monofilético en vez de ser un grupo polifiletico, el
principal argumento a favor de la monofilia de los artrópodos es la existencia de
varias sinapomorfías compartidas por todos ellos y hasta ahora no hay ningún
análisis cladista completo que favorezca un origen polifiletico. (Brandebury, M. s.f.)
(Anexo 1)

También la posición de los Arthropoda dentro del reino animal se ha debatido

recientemente. Durante mucho tiempo se pensó que los Annelidos, o gusanos
segmentados, eran el gran phyllum actual más cercano a los Arthropoda, a esta
relación se le llamo articulata. Este principio sigue implícito o explícito en muchos
estudios filogenéticos. Sin embargo, algunos estudios comparativos recientes han
puesto en duda esta hipótesis.

La evidencia molecular tampoco sugiere un vínculo anélido-artrópodo. Todos

estos recientes estudios tienden a situar a los Arthropoda junto a algunos de los
phyllum “asquelmintos”, en particular los priapúlidos y nematodos, y también el
poco conocido phyllum de los Kinorhyncha, Esta agrupación artrópodos-helmintos
se ha denominado Ecdysozoa, o “animales con mudas”, porque sus componentes
tienen una cutícula que se muda varias veces durante la vida del animal.

También la posición de los Arthropoda dentro del reino animal se ha debatido

recientemente. Durante mucho tiempo se pensó que los Annelidos, o gusanos
segmentados, eran el gran phyllum actual más cercano a los Arthropoda, a esta
relación se le llamo articulata. Este principio sigue implícito o explícito en muchos
estudios filogenéticos. Sin embargo, algunos estudios comparativos recientes han
puesto en duda esta hipótesis.

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La evidencia molecular tampoco sugiere un vínculo anélido-artrópodo. Todos
estos recientes estudios tienden a situar a los Arthropoda junto a algunos de los
phyllum “asquelmintos”, en particular los priapúlidos y nematodos, y también el
poco conocido phyllum de los Kinorhyncha, Esta agrupación artrópodos-helmintos
se ha denominado Ecdysozoa, o “animales con mudas”, porque sus componentes
tienen una cutícula que se muda varias veces durante la vida del animal. (Anexo
2.)

2. Generalidades:
2.1. Diversidad de especies e individuos

El grupo de los artrópodos Phylum Arthropoda tiene una antigüedad mínima

conocida de 555 millones de años, e incluye alrededor del 80% de todas las
especies de animales vivientes, con alrededor de 1,170,000 especies descritas.
Se estima que pueden existir entre 5 y 10 millones, la gran mayoría esperando ser
descritas e inventariadas científicamente. Esto lo convierte en el grupo de
animales con mayor riqueza de especies, formando parte de todo tipo de
ecosistemas del planeta en los ambientes marino, dulceacuícola, terrestre y aéreo,
y sin los cuales su existencia quedaría fuertemente comprometida. (INECOL,
2020)

 Subfilo Unirrámeos: esta clasificación de los artrópodos incluye la clase

Diplópodos (milpiés), Quilópodos (ciempiés), Paurópodos (pequeños
animales con 9-10 pares de patas y sin ojos), Sínfilos (ciempiés de jardín),
e insectos.

 Subfilo Crustáceos: Clase Braquiópodos (cladóceros y otros crustáceos de

pequeño tamaño con láminas branquiales), Remípedos (extraños
crustáceos ciegos que viven en cuevas a gran profundidad, en ecosistemas
marinos), Cefalocáridos (escasas especies de crustáceos bentónicos),

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 Maxilópodos (copépodos y otros crustáceos de pequeño tamaño con el
abdomen reducido), Ostrácodos (microscópicos, con valvas) y
Malacostráceos (crustáceos más conocidos como langostas, cigalas, etc.).
 Subfilo Quelicerados: la última clasificación de los artrópodos incluye la
clase Arácnidos (arañas, escorpiones y ácaros), Merostomados (cangrejos
herradura), y Picnogónidos (arañas de mar).

 Subfilo extinto Trilobitomorfos: en él se incluían a los fascinantes trilobites.

2.2. Tamaño y Formas

Los Artrópodos más representativos tienen las siguientes formas y características:

(INECOL, 2020)

 Arácnidos. Dotados de quelíceros, carecen de alas y de antenas, y tienen

cuatro pares de patas. Su cuerpo se divide en cefalotórax y abdomen. (Fig.
1)

Fig. 1. Formas de la clase Aracnidae

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  Insectos. Los más variados y numerosos de todos los artrópodos,
presentan un par de antenas, tres pares de patas y dos pares de alas
(funcionales o no). Adaptados a casi cualquier medio físico, van desde
detritófagos, parásitos, herbívoros hasta depredadores. (Fig. 2)

Fig. 2. Morfología de los insectos del Subphylum Hexapoda

 Crustáceos. Son mayormente acuáticos, con presencia en los mares, o

también en entornos húmedos terrestres. Presentan siempre una etapa de
larva nauplio, característica de su evolución como clase. (Fig. 3)

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 Fig. 3. Esquema morfológico de crustáceos.

 Miriápodos. Provistos de múltiples patas y cuerpos largos, además de

mandíbulas (quelíceros), son similares a los insectos en muchas cosas,
pero son eminentemente terrestres y suelen ser venenosos. (Fig. 4)

Fig. 4. Morfología de los Miríapodos.

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 2.3. Metamerismo

El metamerismo es la repetición de segmentos corporales homólogos. Este tipo de

desarrollo se puede ver en los anélidos, que son lombrices de tierra, sanguijuelas,
gusanos tubícolas y sus parientes. También se ve de forma más avanzada en los
artrópodos o crustáceos, insectos y sus parientes. El metamerismo surge del
desarrollo teloblástico, en el que las células se dividen asimétricamente para
formar anillos de células pequeñas alrededor del embrión. Estas células proliferan
en los muchos segmentos de gusanos y pueden ser homónomas, lo que significa
muy similares, o pueden diferenciarse en una amplia variedad de funciones. Estos
segmentos se denominan heterónomos. El metamerismo ha dado lugar a una gran
diversidad de anélidos, artrópodos y otros animales segmentados en el mundo. La
simple condición segmentada de los anélidos les permite existir en todos los
entornos, desde las partes más profundas del océano hasta el suelo de algunas
de las montañas más altas. (El Gen Curioso. 2021)

Los artrópodos se catalogan dentro del reino animal, y se caracterizan por que
presentan simetría bilateral, son protostomados, presentan metamerismo, su
diagnosis exclusiva es que cada segmento está provisto de un par de apéndices
articulados, presentan una capa protectora de cutícula quitinosa la cual forma el
exoesqueleto y tiene cambios de muda. (Vásquez Juárez, L. 2014) (Fig. 5)

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 Fig. 5. Metamerismo en los Artrópodos.

2.4. Exoesqueleto

El exoesqueleto, o esqueleto externo, es una cubierta dura que sostiene y protege

el cuerpo de algunos tipos de animales invertebrados (es decir, aquellos que no
tienen un esqueleto interno). En concreto, tienen exoesqueleto la mayoría de los
artrópodos: los insectos (hormigas, escarabajos, etc.), los arácnidos (arañas,
escorpiones, etc.), los crustáceos (langostinos, gambas, cangrejos, langostas,
etc.) y los miriápodos (ciempiés, etc.). También tienen exoesqueleto la mayoría de
los moluscos (almejas, berberechos, ostras, mejillones, caracoles, etc.), algunos
equinodermos (erizos) y algunos celentéreos (corales). Los exoesqueletos son
duros y rígidos, pero también tienen articulaciones (partes flexibles) que permiten
a los animales moverse con facilidad. La rigidez de los exoesqueletos se debe a
su composición química. El exoesqueleto de los artrópodos contiene quitina, que
es un biopolímero similar a la celulosa (aunque ésta es de origen vegetal y la
quitina es de origen animal). La quitina, que en griego significa ‘túnica’ o
‘cobertura’, es como el cemento de la cáscara de los langostinos, de los
escarabajos, etc. En algunos casos, como en los cangrejos, la quitina aparece
calcificada para que la cáscara sea aún más dura. En los moluscos, la concha no
contiene quitina sino nácar y minerales endurecidos de carbonato de calcio, como
el aragonito y la calcita (las estalactitas tienen calcita). El caparazón de los erizos
y las placas de los corales también son calcáreos. (Guirao, A. 2021)

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  Insectos

Fundamentalmente su cuerpo está dividido en 3 partes. (Fig. 6)

Fig. 6. Exoesqueleto externo en insectos.

 Crustáceos
El cuerpo de los crustáceos se divide en dos partes. (Fig. 7)

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 Fig. 7. Exoesqueleto de los crustáceos.

 Arácnidos

Al igual que los crustáceos, su cuerpo se divide en dos partes. (Fig. 8)

Fig. 8. Exoesqueleto general en arácnidos.

 Miríapodos

Los miríapodos se dividen en dos segmentos. (Fig. 9)

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 Fig.9. exoesqueleto en miríapodos.

2.5. Muda

Los artrópodos son poseen una cutícula externa e inerte que los envuelve y
protege frente a depredadores. Esta cutícula forma, en la mayoría de los
artrópodos, un exoesqueleto rígido y poco flexible que impide a los artrópodos
crecer de forma continua. La cutícula es una capa externa de proteínas
fuertemente entrelazadas y secretada por las células epidérmicas del artrópodo,
por lo que, aunque sea inerte, no es de naturaleza mineral. Los crustáceos
podrían considerarse la excepción a esta última descripción ya que en su cutícula
acumulan también carbonato cálcico, un mineral también llamado calcita (CaCO3).
Como la cutícula es secretada por las células más externas del organismo, ésta
descansa sobre la epidermis (la cutícula es la capa más externa, la que separa el
medio interno del organismo del ambiente). Aunque el grosor y la dureza de la
cutícula varían según el grupo, en todos los artrópodos mantiene la misma
estructura básica de doble capa: la capa externa se denomina epicutícula y la
interna procutícula. (Fig. 10)

La epicutícula es la capa más externa y la que está en contacto con el ambiente

(aire en el caso de insectos, miriápodos y quelicerados; agua en crustáceos). Su
superficie suele tener relieve y es extremadamente delgada en comparación con la
procutícula. Se compone de pequeñas y sencillas proteínas, que son específicas
de los artrópodos, unidas fuertemente a lípidos (o grasas). La procutícula, por el
contrario, es mucho más gruesa y se compone en su mayoría de microfibras
paralelas de quitina, un polisacárido muy largo y resistente. El grado de unión de
la quitina con el resto de proteínas de la procutícula es el responsable de la mayor
o menor dureza del exoesqueleto. Esta procutícula se subdivide a su vez en dos
capas en función de la cantidad de quitina que presente: la exocutícula, situada
justo debajo de la epicutícula, y la endocutícula, la capa más basal (todas estas
capas de las que estamos hablando las tenéis representadas en la primera
imagen). Al inicio de la entrada mencionamos que los crustáceos eran capaces de

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introducir minerales de calcio en su cutícula; pues bien, tanto la exocutícula como
la endocutícula (es decir, toda la procutícula) de los crustáceos sufren
calcificación. La calcificación es el proceso por el cual se depositan estos
minerales de calcio (calcita). Es cierto que esta estructura cuticular puede
complicarse aún más; hay autores que subdividen la epicutícula y procutícula cada

una en dos capas según la proporción de sus componentes, pero no vamos a

entrar en más detalle. Con la estructura descrita, que es la universal, nos vale para
explicar la muda. (Garrido Bautista, J. 2018)

Fig. 10. Estructura interna de la cutícula en artrópodos.

Podríamos definir la muda, o ecdisis (del griego «ekduo», desnudarse), como el

proceso fisiológico de crecimiento discontinuo de los artrópodos. Es decir, que los
artrópodos no pueden crecer de forma continua como lo hacemos nosotros debido
a su exoesqueleto rígido, y para solucionar el problema del crecimiento recurren a
la muda, que no es más que la renovación de su cutícula (en la segunda imagen
tenéis representado este crecimiento discontinuo). Para crecer, los artrópodos
deben perder su unión con la cutícula, escapar del envoltorio que ésta forma y
finalmente aumentar de tamaño. Este aumento de tamaño, antes de que se
produzca el crecimiento por biomasa, lo consiguen ingiriendo agua o aire (según si
el artrópodo es marino o terrestre, respectivamente) antes de crear un nuevo
exoesqueleto y endurecerlo. Una vez la nueva cutícula se ha sintetizado y
endurecido, el artrópodo ya puede alimentarse y crecer por aumento de biomasa.

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Así, por cada muda que el artrópodo sufra, el tamaño y peso aumentarán
ligeramente. (Anexo 3) (Garrido Bautista, J. 2018)

No todos los artrópodos mudan a la misma velocidad ni cantidad de veces. El

número de mudas está determinado por cada especie o grupo: hay especies que
mudan indeterminadamente durante toda su vida y hay otras que mudan un
número limitado de veces, generalmente menos de diez (en estos últimos, la
última muda se denomina muda terminal). Como los artrópodos mudan varias
veces a lo largo de su vida, podemos crear ciclos de muda con diferentes fases,
es decir, describir qué procesos ocurren entre una muda y otra. En cada ciclo
ocurren numerosos cambios, entre los que destacan los cambios metabólicos
(como cambios en la bioquímica y fisicoquímica), citológicos (cambios en la
estructura celular) y etológicos (cambios en el comportamiento). Para que en cada
ciclo de muda se desencadenen todos estos cambios son necesarios, obviamente,
cambios en la expresión génica que los generen. ¿Qué quiere decir esto? Que no
todos los genes se expresan al mismo tiempo ni en la misma cantidad ni en todas
las células en cada fase del ciclo de muda; resumiendo, que se produce expresión
diferencial de genes. Hay genes que se sobreexpresan y otros que se reprimen.
Los que se sobreexpresan dan lugar, mayoritariamente, a la síntesis de hormonas;
y son estas hormonas las que provocan en última instancia la muda. Para
comprender la base genética y hormonal de la muda de los artrópodos, vamos a
dividir cada ciclo de muda en cuatro fases: premuda, muda o ecdisis, postmuda e
intermuda, y explicar qué ocurre en cada una. Aunque la muda sea un evento
cíclico donde podamos poner a nuestro antojo el inicio y el final, consideraremos la
premuda como la primera fase del ciclo. (Garrido Bautista, J. 2018) (Fig. 11)

 Premuda

Esta primera fase es la más compleja y la que inicia la muda a nivel endocrino
(hormonal), es decir, que el artrópodo sufre los primeros fenómenos fisiológicos

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que le preparan para mudar. La muda es desencadenada por la ecdisona, una
hormona que pertenece a la misma familia que nuestros andrógenos o
estrógenos: los esteroides. Concretamente, a la ecdisona y sus derivados se les
llama ecdisteroides para diferenciarlos de los esteroides del resto de animales.
Esta hormona se sintetiza en los llamados órganos-Y, unas glándulas
especializadas que se localizan en el cefalotórax de los artrópodos. Son estos
órganos-Y los que inician, sintetizando ecdisona, la muda. Aunque es un proceso
bastante complejo a nivel molecular, intentaremos resumirlo. Como ya se ha
dicho, en un inicio se sintetizan grandes cantidades de ecdisona gracias a esos
órganos-Y, aunque se ha comprobado que existen otras hormonas como el metil
farnesoato (en crustáceos) o la hormona juvenil (en insectos) que también
estimulan esta producción de ecdisona. La ecdisona, como tiene naturaleza
lipídica, puede atravesar las membranas celulares. Cuando se introduce en las
células, la ecdisona se une a moléculas específicas del núcleo celular y a ciertas
secuencias de ADN. Es esta unión al ADN la que es crucial para desencadenar la
muda, ya que activa o reprime a ciertos genes, y sin esta unión la muda no
existiría.

Aunque son muchos los genes activados y reprimidos por la ecdisona durante la
premuda, nombraremos solo los más relevantes. Uno de los genes que se activan
es el de la hemocianina, una proteína que transporta el oxígeno requerido por la
muda a través de la hemolinfa (la sangre de los artrópodos). Otros genes
activados incluyen quitinasas y diversas enzimas proteolíticas. Las quitinasas
degradan las largas cadenas de quitina de las que hablamos al inicio y el resto de
enzimas degradan tanto las proteínas de la cutícula como aquellas proteínas que
unen la epidermis con la cutícula. Esta rápida degradación cuticular produce el
fenómeno de apólisis, que no es más que la separación de la cutícula de la
epidermis; es decir, que en este momento el artrópodo se quita el exoesqueleto (o
se desnuda). Por último, tras la apólisis y antes de terminar la premuda, se activan
los genes de las quitina-sintetasas. Estas enzimas, a diferencia de las quitinasas,

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crean quitina. Esto da lugar, junto a otros genes que generan nuevas proteínas, a
que se creen las nuevas epicutícula y exocutícula. En pocas palabras, en la
premuda el artrópodo se desprende de su viejo exoesqueleto, sin salir de él, y
comienza a formar el nuevo. Para acabar mencionar que solo en crustáceos se
produce un fenómeno único: la reabsorción del calcio de la vieja cutícula y su
almacenamiento. El carbonato cálcico (CaCO3) de la procutícula es fragmentado,
y el calcio resultante se disuelve en la hemolinfa. Desde la hemolinfa el calcio se
distribuye hasta el estómago, donde será almacenado en estructuras llamadas
gastrolitos. Es decir, el crustáceo aprovecha el calcio de su viejo exoesqueleto
antes de deshacerse por completo de él. ( Garrido Bautista, J. 2018)

 Muda o ecdisis

La muda en sí es un proceso breve caracterizado por la salida del artrópodo del

viejo exoesqueleto. Para desprenderse de la vieja cutícula, el artrópodo debe
ejercer presión sobre ésta, y lo consigue aumentando de tamaño de forma muy
rápida. Para ello, el organismo ingiere agua (si es crustáceo) o aire (si es un
artrópodo terrestre). La presión ejercida hace el resto. Al viejo exoesqueleto, ya
desprendido, se le conoce con el nombre de exuvia. Varios estudios han
comprobado que esta ingesta de agua o aire está asociada a la expresión de
varias proteínas del citoesqueleto celular, lo que facilita el aumento de tamaño al
incrementar la flexibilidad celular. (Garrido Bautista, J. 2018)

 Postmuda

Esta fase es la que sucede inmediatamente después de la salida del artrópodo del
viejo exoesqueleto. Una vez ocurre esto, la ecdisona se reprime: el organismo ya
no tiene que seguir con el proceso de muda, tiene que terminarlo. La inhibición de
la síntesis de ecdisona es producida por la hormona inhibidora de la muda, una
hormona totalmente diferente a la ecdisona. No es esteroidea, es proteica.
Tampoco viaja a través de la hemolinfa, lo hace a través de neuronas. Y no se

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sintetiza en los órganos-Y del cefalotórax, se sintetiza en los órganos-X de los
pedúnculos oculares. Esta hormona inhibidora de la muda reduce drásticamente
los niveles de producción de ecdisona, llegando incluso a cero. Esto significa,
como os podéis imaginar, que a nivel molecular todos los genes activados
anteriormente por la ecdisona estarán ahora inactivos. No hay oxígeno extra, ni
apólisis, ni tampoco reabsorción de calcio en crustáceos.

Lo que sí continúa es la síntesis de la nueva cutícula gracias a las quitina-

sintetasas, que no se inhiben. Si recordáis, en la premuda se comenzaron a
formar las nuevas epicutícula y exocutícula. Ahora, en la postmuda se comienza a
formar la endocutícula, la capa más basal. A la vez que se va sintetizando, se va
endureciendo gracias a las uniones cada vez más fuertes entre las quitinas y otras
proteínas. En crustáceos no solo se endurece, también se calcifica. Aquellas
estructuras estomacales llenas de calcio. En esta fase de postmuda el calcio
acumulado se disuelve y se transporta al nuevo exoesqueleto (gracias a la acción
de la hormona calcitonina), el cual se irá calcificando progresivamente. Por último,
antes de terminar por completo la muda, el artrópodo pierde todo el agua o aire
ingeridos anteriormente. Esto provoca que su cuerpo disminuya bastante de
tamaño. El cuerpo disminuye, efectivamente, pero el exoesqueleto no. El
exoesqueleto posee mayor volumen (tamaño) que el cuerpo, ya que se endureció
cuando el artrópodo ingirió el agua o aire en la fase de ecdisis. Este espacio que
queda ahora entre el nuevo exoesqueleto y el cuerpo del organismo será rellenado
con biomasa con el crecimiento. (Garrido Bautista, J. 2018)

 Intermuda

Esta última fase es donde el artrópodo no muda, solo se alimenta y crece.

Obviamente, hasta que no se vuelva a entrar en premuda (que sería el siguiente
ciclo de muda o crecimiento) la ecdisona estará reprimida por la acción constante
de la hormona inhibidora de la muda. De hecho, experimentos de extirpación de

20
pedúnculos oculares (o sea, de extirpación de los órganos-X) han demostrado que
el tiempo entre mudas se acorta enormemente y que el artrópodo muda mucho
más frecuentemente, y esto es debido a que la ecdisona nunca está reprimida,
sino activa.

En la siguiente imagen tenéis resumidas gráficamente estas cuatro fases del ciclo
de muda. No lo hemos mencionado, pero la duración de cada una es muy variable
y depende del grupo de artrópodos, aunque es cierto que la fase de ecdisis suele
ser ser la más corta ya que es donde el organismo está más expuesto al peligro
(depredación fundamentalmente; de hecho, el organismo busca un refugio seguro
cuando se está desprendiendo del viejo exoesqueleto). (Garrido Bautista, J. 2018)

Fig. 11. Esquema de muda cutícular en artrópodos. Fuente: El Pulgar del Panda.

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 3. Clasificación
3.1. Subphylum Trilobitomorpha o Trilobita.

Grupo fósil que colonizó ampliamente el fondo de los mares paleozoicos. Se

estiman en 1.500 géneros con numerosas especies. (Fig. 12)

 Características Generales

Cuerpo con una doble trilobulación:

o Longitudinal: un lóbulo centrodorsal: raquis dos lóbulos

laterodorsales: pleuras
o Ttransversal Cefalón Tórax Pigidio.

22
 Figura 12. Esquema general de un Trilobita

3.2. Subphylum Chelicerata

Artrópodos cuyo primer par de apéndices acaba en quelíceros, eso es, con dos
elementos oponibles a modo de pinza. Además los quelicerados se caracterizan y
se diferencian de los restantes artrópodos por la ausencia de antenas y de
mandíbulas, la presencia de un segundo par de apéndices cefálicos con distintas
modificaciones (los pedipalpos) y por tener el cuerpo dividido en dos partes,
prosoma y opistosoma.

Dentro de los Chelicerata, si se trata de organismos exclusivamente marinos, con

el cuerpo reducido, cabeza con una extensión anterior (proboscis) con cuatro ojos
situados sobre un tubérculo ocular dorsal se trata de la clase Pycnogonida. Por el
contrario, si se trata de quelicerados terrestres o dulceacuícolas y su cuerpo tiene
una morfología diferente a la indicada, se trata de la clase Arachnida (Melic, A.
S.f.)

 Diversidad

Los quelicerados incluyen cuatro clases, Arachnida, Xiphosura, Eurypterida y

Pycnogonida, aunque para algunos especialistas estos últimos no deberían
incluirse. Los Xiphosura y los Eurypterida se reúnen tradicionalmente en un solo
grupo, Merostomata, al que se le otorga con frecuencia el rango de superclase.
(Wikipedia. 2021)

Se conocen más de 70 000 especies actuales de quelicerados, casi todas

pertenecientes a la clase de los arácnidos.

3.2.1. Clase Merostomata.

En la actualidad solo siguen cuatro especies con vida dentro de la clase

merostomata, pero antiguamente existían más de 500 especies entre los dos
órdenes. Estos animales también se les conoce por el nombre de
merostomados.La clase merostomata se clasifica dentro del subfilo de los

23
quelicerados y estos a su vez se encuentran dentro del filo de los artrópodos.
Todos estos animales forman parte del reino animal.

En el caso del orden de los euriptéridos, también conocidos como escorpiones de

mar es un grupo de animales que se encuentra extinto en su totalidad y estaba
formado por unas 300 especies, con el orden xifosuros, conocidos como cangrejos
herradura o cacerola que se encuentra dentro de esta clase, casi pasa lo mismo
de la totalidad de la especies que existían, a día de hoy solo se conocen cuantro
especies con vida.

Una de las características principales de merostomata el es el opistosoma dividido

en dos partes denominadas mesosoma y metasoma y por que a diferencia de el
resto de los arácnidos, estos animales no poseen pedipalpos. (TodoSerVivo,
2022).

Ejemplo: Limulus polyphemus (Fig. 16)

24
 Figura 16. Ejemplar de Limulus polyphemus o comúnmente llamado
Cangrejo Cacerola

25
 3.2.2. Clase Arácnida

Los arácnidos son una clase (Arachnida) muy numerosa de animales

invertebrados y están incluidos en el filo de los artrópodos, junto con los insectos,
los crustáceos y los miriápodos. Esta clase está constituida por Escorpiones,
Arañas, Ácaros y Opiliones.

 Escorpiones: escorpión común (Buthus occitanus, Fig. 16) y escorpión

emperador (Pandinus Imperator, Fig. 17).

Figura 16. Buthus Occitanus. Figura 17. Pandinus

Imperator

 Arañas: araña pavo real (Maratus volans, Fig. 18) y viuda negra americana
(Latrodectus mactans, Fig. 19).

Figura 18: Maratus Volans. Figura 19. Latrodectus Mactans

26
  Ácaros: Blomia tropicalis (Fig. 20) y Lepidoglyphus destructor. (Fig. 21)

Figura 20. Blomia Tropicalis. Figura 21. Lepidoglyphus

destructor.

 Opiliones: Scotolemon catalonicus (Fig. 22) y Pachyloides hades. (Fig. 23)

Figura 22. Scotolemon catalonicus. Figura 23. Pachyloides hades

27
 3.3. Subphylum Crustacea

La mayor parte de los artrópodos de esta clase son animales acuáticos, la mayoría
marinos, y sólo algunos se han adaptado a la vida terrestre. Se caracterizan por
presentar dos pares de antenas y respiración branquial. Se conocen más de
25000 especies de estos animales. (Animalandia, 2022)

En la mayoría, el cuerpo está dividido en dos únicas regiones: el cefalotórax,

formado por la cabeza que está fusionada a una serie de segmentos posteriores, y
el abdomen. Parte o la totalidad del cuerpo suele estar cubierta por una coraza
llamada caparazón. En la cabeza, además de las antenas, hay un par de
mandíbulas, detrás de las cuales hay otros dos pares de piezas bucales, las
maxilas. También puede llevar un par de ojos compuestos, un ojo impar o ambas
cosas.

La principal cavidad del cuerpo es un aparato circulatorio expandido por donde

circula la sangre impulsada por un corazón en posición dorsal. El sistema digestivo
es esencialmente un tubo recto, a menudo con una especie de trituradora gástrica
para desmenuzar la comida, y un par de glándulas digestivas. Cerca de las
antenas hay una estructura, la glándula verde, que hace las veces de riñón.

3.3.1. Clase Branchiopoda

La palabra de branquiópodos proviene de el latín branchiopoda y de las palabras

en griego branchia, que significa «branquia» y de la palabra pous, que significa
«pie». Por lo que el significado de la palabra es «animal con branquias en los
pies». Por el momento, se han identificado unas 900 especies diferentes de
branquiópodos, también conocidos como la clase branchiopoda. (TodoSerVivo.
S.f.)

La clase branchiopoda pertenece a el subfilo de los crustáceos y estos a su vez se

encuentran dentro del filo de los artrópodos. Todos estos animales forman parte

28
del reino animal. Una de las principales características de los branquiópodos es
los apéndices que se localizan en la parte anterior a la cabeza o región cefálica,
debido a que presentan un forma laminar y se ramifican en lóbulos que contienen
branquias laminares. De esta característica proviene su nombre.

En cuanto a la morfología, los branquiópodos dependiendo de el orden, presentan

un cuerpo que puede estar dividido desde 10 a 34 segmentos y diferente número
de apéndices que varia desde once pares hasta 70 pares de patas.

Una particularidad de estos animales es que se desplazan con el dorso hacia

abajo por lo que se mueven con el cuerpo «al revés». Esto ocurre debido a que
mueven los apéndices de desde atrás hacia delante con la función de coger las
corrientes de agua con partículas microscópicas para poder alimentarse.

El cuerpo en la mayoría de las especies presenta un caparazón que dependiendo

de el orden puede cubrir todo el cuerpo o parte de él. El caparazón por lo general
es una medida defensora que tiene el animal para proteger los órganos internos.

3.3.2. Clase Ostracoda

En la actualidad se ha identificado más de 65.000 especies de ostrácodos, de las

cuales la mayoría son fósiles y de las que 12.000 especies siguen existiendo. La
clase ostracoda está dentro de el subfilo de los crustáceos y a su vez, se
encuentra dentro de el filo de los artrópodos. Todos estos animales forman parte
de el reino animal. (TodoSerVivo, s.f.)

 Clasificación de los ostrácodos y especies

29
En está lista exponemos toda la clasificación de los ostrácodos o clase ostracoda
y ejemplos de las especies.

En la clasificación solo se encuentran dos subclase con dos órdenes cada una.

o Miodócopos (Myodocopa: son una subclase de ostrácodos que

presentan el 7º segmento denominado exopodio más grande y
alargado). (Fig. 24)

Figura 24: Ejemplar de la subclase Myodocopa.

o Podócopos (Podocopa: forman una subclase dentro de los

ostrácodos caracterizados por tener el endopodio (un segmento)
muy grande y alargado). (Fig.25)

30
 Figura 25. Ejemplar de la Sub clase Podocopa.

31
 3.3.3. Clase Cirripedia.

Los cirrípedos (Cirripedia) son una clase de crustáceos denominados comúnmente

percebes, incluyendo la bellota de mar y la anatifa. Son uno de los grupos de
crustáceos más modificado; su peculiar morfología hizo que hace dos siglos se
confundieran con moluscos. De hecho, muchos de los nombres que se dan a
diferentes partes de su cuerpo responden a esta antigua creencia (manto y placas,
por ejemplo). Sin embargo, al estudiar sus larvas se vio que eran similares a las
de ostrácodos, lo que fue clave para estudios posteriores que concluyeron que se
trataba de crustáceos con una morfología “aberrante”. Entre los cirrípedos
encontramos algunas especies de interés comercial como el percebe (Pollicipes
cornucopia) (Fig.26) y el picoroco (Austromegabalanus psittacus). (Wikipedia, s.f.)

Figura 26. Pollicipes cornucopia

32
 3.3.4. Clase Copepoda

Los copépodos (Copepoda, del griego «cope», remo, y «poda», pata) son una
clase de crustáceos[1] de pequeño tamaño, muy extendidos por todo el planeta,
principalmente formando parte del zooplancton, aunque también podemos
encontrar especies semiterrestres. Existen especies adaptadas a casi todo tipo de
ambientes acuáticos (dulce, salobre, salada, aguas antárticas, etc.). Además de
haber podido colonizar una innumerable cantidad de nichos en todo el mundo, son
considerados los artrópodos más abundantes. (Wikipedia, s.f.) (fig. 27)

Figura 27. Lernaeocera branchialis

3.3.5. Clase Malascostraca

Hasta el momento se han identificado más de 40.000 especies diferentes de

malacostráceos, conocidos también como malacostraca. La case malacostraca se
encuentra dentro de el subfilo de los crustáceos y estos a su vez dentro de el filo
de los artrópodos. Todos estos grupos forman parte de el reino animal.

 Eumalacostráceos (Eumalacostraca: es la subclase con la mayoría de

especies vivas y formado por 42.000 especies diferentes. Su cuerpo esta
formado por 19 segmentos. Aquí se encuentran los crustáceos como
gambas, cangrejos o langostas)

33
  Hoplocarida: forman una subclase dentro de malacostraca con dos únicos
ordenes y una única especie existente, el camarón mantis.
 Phyllocarida: forma una subclase dentro de malacostraca con tres ordenes
y solo uno que no se encuentra extinto. Son crustáceos de pocos
milímetros y con un cuerpo dividido en siete segmentos.

3.3.5.1. Super orden eucarida

Los eucáridos (Eucarida, del griego eu, “bueno”, y del latín carida, “camarón”) son
un superorden de crustáceos malacostráceos que agrupa a los decápodos, al kril y
al orden Amphionidacea. Sus componentes se caracterizan por poseer las piezas
del caparazón fusionadas a todos los tagmas torácicos y por tener sus ojos
pendunculados. En cuanto a la paleontología del grupo, los eucáridos son los
crustáceos más tempranos en el registro fósil; los fósiles más antiguos descritos
pertenecen al Mesozoico, aunque se supone que surgieron mucho antes.
(Wikipedia, s.f.)

3.3.5.1.1. Orden Decapoda

Los decápodos son los crustáceos más populares. Aunque poseen un caparazón
bien desarrollado que encierra una cámara branquial, se diferencian de los otros
órdenes de eucáridos en las siguientes características: siempre tienen tres pares
de maxilípedos, presentan 5 pares de pereiópodos (patas) unirrámeos, o
ligeramente birrámeos, todos funcionales (de aquí su nombre), y uno o más pares
de pereiópodos anteriores terminados en pinza (quelados). Los adultos poseen
glándulas antenales. (Fig. 28)

34
 Figura 28. Homarus americanus

3.4. Subphylum Uniramia

Uniramia es uno de los tres subphyla en la clasificación Arthropoda sugerida por

Sidnie Manton. Esta clasificación dividió a los artrópodos en un grupo polifilético
de tres filos, con el filo Uniramia que incluye Hexapoda (insectos), Myriapoda
(ciempiés y milpiés) y Onychophora (gusanos de terciopelo). El descubrimiento de
los lobopodos fósiles, determinados como intermedios entre los onicóforos y los
artrópodos, condujo a la fragmentación de los Lobopoda.y Onychophora en grupos
separados. Esto redefinió a los Uniramia como artrópodos estrictamente
“verdaderos” con exoesqueletos y apéndices articulados. Los uniramianos tienen
apéndices estrictamente uniramos.

La sistemática puede resultar en taxonomías rivales, y esto parece haberle

sucedido a Uniramia. El nombre Uniramia fue rechazado temporalmente como un
grupo polifilético, pero cuando se usa ahora se refiere al subfilo que consiste en
insectos + miriápodos. El subfilo Uniramia se caracteriza por apéndices uníramos
(de una sola ramificación), un par de antenas y dos pares de piezas bucales (un
solo par de mandíbulas y maxilares). Sus formas corporales y ecologías son
diversas. Mientras que la mayoría de los unirames son terrestres, “algunos son

35
acuáticos durante parte o la totalidad de sus ciclos de vida “. uniendo los
Hexapoda (insectos) +miriápodos; pero dependiendo de la fuente, el término
Atelocerata puede haber reemplazado a Mandibulata , ser un infraphylum debajo
de Mandibulata, o puede que ya no sea una categoría válida después de un
estudio genético más cercano basado en la cladística .

3.4.1. Clase Insecta

Los insectos son una de las clases de animales con más especies del planeta y
cuenta con más de 1 millón de individuos. Están evolucionados para vivir en
cualquier tipo de hábitat y clima, además se estima que faltan más de 30 millones
de especies por identificar. Son una clase que pertenece al filo de los artrópodos y
todos ellos están dentro del reino animal. (TodoSerVivo, 2022).

Las características necesarias para su clasificación se basan en el número de

patas disponiendo de tres pares, y el cuerpo dividido en tres segmentos. Una de
las características principales de los insectos es la presencia de un exoesqueleto
de quitina.

El cuerpo está dividido en tres partes:

 La cabeza es el primer segmento de los insectos dónde se encuentra la

boca, los ojos y las antenas entre otros.

 El tórax es el segmento del medio y posee seis patas articuladas y alas.

36
  El abdomen es el último segmento de los insectos, es dónde se encuentra
el aparato digestivo, el sistema circulatorio y el aparato de reproducción de
los insectos.

Clasificación de los insectos (clase)

Estas es la clasificación de las diferentes clases de insectos que existen y sus

ejemplos:

 Ftirápteros (Phthiraptera: conocidos comúnmente como piojos, se

caracterizan por tener unas grandes unas al final de ñas patas y por ser
únicamente parasitarios de otros seres vivos. Se encuentran entre el pelo y
plumas de diversas especies de animales) (Fig. 29)

Figura 29. Piojo perteneciente a los Ftirápteros.

 Dípteros (Diptera: insectos como moscas o mosquitos).

 Coleópteros (Coleoptera: conocidos comúnmente como escarabajos, es el
orden con más especies de todo el reino animal con más de 350.000
especies. Se caracterizan por su duro exoesqueleto y por sus alas
anteriores conocidos como élitros).
 Ortópteros (Ortóptera: insectos como saltamontes, grillos y langostas. Se
caracterizan por presentar las patas anteriores muy desarrolldas para el
salto y por tener unas grandes alar rectas apoyadas en el abdomen).

37
  Blatodeos (Blattodeos: es un orden de insectos conocidos como
cucarachas, tienen largas antenas y dos alas recogidas normalmente en el
abdomen, además presentan un tórax más grande que la cabeza.).
 Himenópteros (Hymenoptera : insectos conocidos como abejas, avispas y
hormigas). (Fig. 30)

Figura 30. Apis mellifera capensis conocida como abeja sudafricana.

 Odonatos (Odonata: es un orden dentro de la clase de los insectos

conocidos como libélulas y caballitos del diablo. Presentan un abdomen
alargado y una cabeza ancha además de cuatro largas alas en su estado
adulto).
 Lepidópteros (Lepidoptera: insectos conocidos comúnmente como
mariposas y polillas. Se caracterizan por tener alas escamosas. En este
clado existen más de 165.000 especies).
 Arqueognatos (Archaeognatha: conocidos como pececillos de cobre, es un
orden dentro de la clase insecta con especies con un cuerpo estrecho y
alargado y tres características cerdas al final de abdomen).
 Zygentoma: Conocidos antiguamente como orden Thysanura o tisanuros y
comúnmente como pececillos de plata. Es un orden con más de 350
especies con un aspecto similar a los arqueognatos.
 Efemerópteros (Ephemeroptera: conocidos como efímeras, son unos
insectos con un cuerpo alargados con tres cerdas final del abdomen y alas
en su estado adulto. Su ciclo de vida comienza en agua dulce. (Fig. 31).

38
 Figura 31. Efimera

 Mantodeos (Mantodea: es un orden dentro de la clase insectos que agrupa

las conocidas mantis. Estos animales se caracterizan por presentar las
patas anteriores modificadas como un par de pinzas para atrapar a sus
presas y devorarlas).
 Dermápteros (Dermaptera: es un orden con insectos conocidos como
tijeretas o tijerillas. Se caracterizan por tener unos cercos al final del
abdomen en forma de «pinzas», poseer un cuerpo alargado y plano y por
tener unas las escondidas en el interior del tórax).
 Plecópteros (Plecópteros: es un orden de insectos conocidos por el nombre
común de moscas de las piedras. Se caracterizan por tener las alas
trenzadas encima del abdomen en estado de reposo cuando son adultos).
 Fásmidos (phasmatodea: es un orden dentro de la clase insecta que cuenta
con los conocidos insectos palo, insectos hoja e insectos corteza. Se

39
 caracterizan por tener cuerpos alargados, cilíndricos o anchos y por tener
varias protuberancias que les asemejan a ramas o hojas).
 Embiópteros (Embioptera: también conocidos como embiidinos u orden
embiidina. Se caracterizan por presentar todas las patas muy engrosadas y
por ser capaces de generar seda a partir de sus diferentes patas).
 Zorápteros (Zoraptera: es un orden muy pequeño dentro de los insectos
con un aspecto similar al de las termitas o lo piojos, pero con un abdomen
terminado con dos cercos y una cabeza más pequeña que el tórax.
 Grilloblatodeos (Grylloblattodea: es una orden muy pequeño con una única
familia. Se caracterizan por tener una cabeza similar a las cucarachas y por
vivir en zonas extremadamente frías).
 Psocópteros (Psocoptera: conocidos vulgarmente como los piojos de los
libros, se caracterizan por tener cuatro alas se colocan en forma de tejadillo
encima del abdomen y por tener una gibosidad en el protórax).
 Tisanópteros (Thysanoptera: conocidos por el nombre común de trips, se
caracterizan por presentar unas alas recubiertas de sedas o hilos. Estos
animales son transmisores de importantes virus para las plantas y tienen
colores pardos o amarillentos).
 Hemípteros (Hemiptera: es un orden dentro de la clase insecta con más de
80.000 especies. Se caracterizan por tener las alas anteriores endurecidas.
Dentro de este orden podemos encontrar chinches, pulgones so chicharras
entre otras).
 Rafidiópteros (Raphidioptera: es un orden dentro de la clase insecta con
200 especies de unos insectos conocidos comúnmente como moscas
serpiente. Se caracterizan por tener el tórax muy alargado a modo de
«cuello» y por tener las hembras un ovipositor muy largo).
 Megalópteros (Megaloptera: es una orden dentro de la clase insecta con
unos de los insectos con mayor envergadura. Se caracterizan por tener
unas alas muy largas con mucha venación, mandíbulas muy largas y
desarrolladas y por tener una fase de larva acuática de las más grandes).

40
  Strepsiptera: Es un raro orden dentro de los insectos que se caracteriza por
sus antenas en forma de abanico, su similitud a el orden coleoptera y su
vida parasitaria. Solo se conocen unas 260 especies.
 Mecópteros (Mecoptera: Es un orden dentro de la clase insecta que agrupa
especies conocidas como moscas escorpión. Se caracterizan por su
alargado preabdomen en los machos, donde se sitúa el aparato copulador).

3.4.2. Clase Chilopoda

Los quilópodos (Chilopoda, del griego kheilos, ‘labio’ y podos, ‘pie’) son una clase
de miriápodos comúnmente conocidos como centípedos, ciempiés y
escolopendras. El desconocimiento de la ortografía de la lengua española ha
generado grafías incorrectas como cienpiés y cien pies.

Los ciempiés tienen un cuerpo alargado y plano formado por 21 segmentos o

anillos (metámeros), con un par de patas en cada uno de eellos A pesar de su
nombre, los ciempiés pueden tener un número variable de patas, que van desde
30 a 382. Los ciempiés siempre tienen un número impar de pares de patas; ningún
ciempiés tiene exactamente 100 patas. Pueden llegar a medir desde unos cuantos
milímetros, en los Lithobiomorpha y Geophilomorpha, hasta los 30 cm en los
Scolopendromorpha. Pueden poseer veneno. Se conocen quilópodos fósiles del
Silúrico tardío, hace unos 418 millones de años. Se han descrito unas 3300
especies.

Los quilópodos (ciempiés) se distinguen de los diplópodos (milpiés) en que solo

tienen un par de patas por cada segmento o metámero de su cuerpo, mientras que
los milpiés tienen dos pares de patas por metámero.La mayoría de especies son
depredadoras. (Fig. 32)

41
 Figura 32. Thereuopoda clunifera

 Subphylum Mandíbulata

Los mandibulados son artrópodos que, obviamente, poseen mandíbulas

verdaderas que son pares de apéndices modificados -normalmente del tercer o
cuarto segmento-, aunque con enormes diferencias anatómicas y funcionales, que
son un importante indicador de su dieta y modo de vida.

Tienen el cuerpo dividido en tres partes: cabeza, tórax y abdomen, aunque a

veces, el tórax y el abdomen aparecen unidos formando un tronco. La cabeza
tiene ojos compuestos y cinco pares de apéndices que presentan diversas
formaciones: anténulas, antenas, las mandíbulas y maxilares.

Pueden ser “unirrameos”, con un par de apéndices por segmento corporal, o

“birrámeos”, con dos pares por segmento. (Animalandia, 2010).

42
 3.4.3. Clase Diplopoda

Hasta el momento, se han identificado más de 12 000 especies de diplópodos y se

estima que faltan mas de 80.000 por descubrir. La clase diplopoda engloba a los
animales conocidos como milpiés. La clase de los diplópodos se encuentra dentro
de el subfilo de los miriópodos y a su vez estos dos grupos dentro de el filo de los
artrópodos. Todos estas grupos, se encuentran dentro de el reino animal.
(TodoSerVivo, s.f.)

El nombre de milpiés no está de todo relacionado con sus verdaderas

características, estos animales en generalmente poseen de 34 a 400 patas y las
especies con más patas dentro de esta clase solo llegan a 752 patas. Por lo que
ningún milpiés llega a tener mil patas como su nombre indica.

Una de las principales características de los diplópodos o milpiés es que poseen

dos pares de patas en cada segmento y estos animales pueden estar divididos en
más de 20 tagmas. El cuerpo es muy alargado y tiene forma cilíndrica pudiendo en
algunas especies enroscarse sobre sí mismo para protegerse de los
depredadores.

La cabeza de los milpiés está formada por dos tagmas denominadas cabeza y
tronco. Generalmente suele tener una forma redonda en la zona superior y más
plana en la zona inferior. En esta parte, se localizan un par de antenas, las piezas
bucales y las mandíbulas.

El cuerpo de los milpiés está endurecido y calcificado para proteger los órganos
internos, los segmentos que dividen el cuerpo están recubiertos por un
exoesqueleto de cutícula. Normalmente en los primeros segmentos después de la

43
cabeza solo disponen de un par de patas y a partir de el quinto se originan dos
pares de patas.

 Polixénidos (Polyxenida: es un orden de los diplópodos que se caracteriza

por presentar un cuerpo suave y plumas o matojos de pelos en cada
segmento).
 Gloméridos (Glomerida: forman un orden dentro de los diplópodos
caracterizado por ser muy cortos y con un cuerpo dividido en solo doce
segmentos. Además, son capaces de doblar su cuerpo y forma un bola.
 Júlidos (Julida: forman un orden dentro de los diplópodos y se diferencian
por tener un cuerpo cilíndrico y las primeras patas modificadas)
 Polidésmidos (Polydesmida: es el orden más grande dentro de los
diplópodos, se caracterizan por presentar los metámeros muy diferenciados
y por tener en muchos casos glándulas venenosas). (Fig. 33)

Figura 33. Ejemplar de los diplopodas perteneciente a los polidésmidos.

44
SUBPHYLUM TRILOBITOMORPHA O TRILOBITA

Los Artrópodos

Los artrópodos constituyen un enorme conjunto de animales. Al menos se han

descrito 750 000 especies, más de tres veces el número del resto de especies
animales combinadas. La formidable diversidad adaptativa de los artrópodos les
han permitido sobrevivir virtualmente en todos los hábitats; son, quizás, los más
exitosos de todos los invasores del hábitat terrestre.

Los artrópodos son protóstomos, y están claramente relacionados con los

anélidos, pero permanece incierto si los artrópodos derivan de los anélidos, o
ambos de algún antecesor común.

Artrópodos Fósiles

Estructura

En el registro fósil los artrópodos aparecen durante el Cámbrico, junto con otros
muchos grupos de invertebrados. Podríamos suponer que los artrópodos
primitivos exhibirían un alto grado de segmentación, es decir, tendrían un cuerpo
formado por muchos segmentos portadores de apéndices similares. Uno de los
principales grupos comunes de artrópodos fósiles que verdaderamente muestra
dicho modelo corporal es el subfilo Trilobita. En otro tiempo, los trilobites fueron
abundantes, distribuidos principalmente en los mares del Paleozoico. Alcanzaron
su máxima expansión y abundancia durante los periodos Cámbrico y Ordovícico y
desaparición al final de la era Paleozoica. Se han descrito más de 3900 especies
fósiles.

45
La mayor parte de los trilobites midieron entre 3 y 10 cm de longitud, aunque
algunas especies planctónicas sólo tuvieron 0.5 mm. Los trilobites de mayor
tamaño alcanzaron algo menos de un metro de largo.

El cuerpo de los trilobites, aplanado y de algún modo ovalado, estaba dividido en

tres secciones más o menos iguales: un cefalón anterior, sólido; un tórax o región
truncal intermedia, formada por un número variable de segmentos separados y un
pigidio posterior (figura. 12-10). Cada una de estas divisiones corporales estaba a
su vez dividida en tres regiones por un par de surcos anteroposteriores, formando
un lóbulo axial medio flanqueado a cada lado por un lóbulo lateral. El nombre
Trilobita hace referencia a esta tribulación transversa de la superficie dorsal del
cuerpo. En muchas especies solo se ha conservado en el registro fósil esta
superficie dura dorsal.

La sección anterior del cuerpo, el cefalón, estaba cubierto por un caparazón

semejante a un escudo, provisto de un par de ojos compuestos laterales. La boca,
dirigida hacia la parte posterior, se localizaba en la mitad del lado inferior del
cefalón, justo por detrás de una prominencia en forma de pico denominada labro.
A cada lado del labro había una larga antena sensorial, que parece ser homóloga
del primer par de antenas de los crustáceos y de las antenas de los insectos.

Por detrás de la boca se localizaban cuatro pares de apéndices similares a los del
tronco y pigidio. Cada apéndice era birrámeo y está formado por una pata
marchadora interna y por una rama externa portadora de filamentos (fig. 12-10). A
estos filamentos se les ha denominado branquias, pero en el pequeño número de
especies en que se han conservado, los filamentos tienen la forma de espinas
duras, dientes de rastrillo o barbas de pluma, lo que sugiere funciones como
excavación, filtración o natación, según las especies. Los apéndices del cefalón
muestran, diversos grados de reducción en los diferentes grupos de trilobites, y en
algunos, como Phacops, ciertos pares de coxas (artejos basales de los apéndices)
llevaban prominencias dentadas yuxtapuestas que podrían haber funcionado
como mandíbulas.

46
El tronco de los trilobites (tóra¡” estaba formado por un número de segmentos
articulados separados, cada uno de los cuales llevaba un par de apéndices
similares a los del cefalón. El pigidio estaba construido con el mismo plan
estructural que el tórax, excepto en que los segmentos estaban fusionados y
formaban un escudo sólido.

Las diferencias en tamaño, forma, espinas, tamaño y posición de los ojos, indican
que los trilobites tuvieron diversos modos de vida en hábitat variados.
Presumiblemente, la mayoría fueron habitantes de fondos, por lo que se
arrastrarían sobre la arena o fango utilizando las patas marchadoras. El cuerpo
aplanado y los ojos dorsales fueron adaptaciones para este tipo de existencia.
Muchos podían enrrollarse sobre si mismos (Fig. 12-11C y D) y en algunas
especies, las espinas podrían haber tenido una función de defensa en la posición
enrrollada. Algunos grupos de trilobites tenían el cefalón en forma de pala o arado,
lo que se supone era una adaptación para una vida excavadora.

Aparentemente, ciertos grupos de trilobites no estaban confinados al bentos, sino

que tenían una existencia nadadora. En estas formas el cuerpo era más estrecho,
y los ojos se localizaban en ambos lados de la cabeza. No se conoce nada de sus
apéndices. Las especies más pequeñas de trilobites ( 0.5 mm de largo) eran
planctónicas.

Los artrópodos fósiles primitivos no se limitan a los trilobites. Los esquistos de

Burgess de la Columbia británica, que exhiben una importante registro de
invertebrados del Cámbrico, contiene 19 especies de artrópodos, de las cuales
solo tres son trilobites. Una es un quelicerado y dos son crustáceos; los
Chelicerata y Crustacea forman dos de los tres subfilos de artrópodos vivientes.

47
Excreción

Los artrópodos poseen dos tipos de órganos excretores: los túbulos de malpigio y
los sáculos. Los túbulos de malpigio son evaginaciones tubulares ciegas del
aparato digestivo, que se encuentran en el hemocele. Los desechos se secretan
desde la sangre al interior de los túbulos y luego al digestivo, desde donde se
eliminan a través del ano junto con la materia fecal. Los túbulos de malpigio se
encuentran en los ciempiés, milpiés, insectos y arácnidos, y representan un
sistema de órganos que evolucionó independientemente en estos grupos o en sus
antecesores artropodianos.

El otro tipo de órgano excretor de los artrópodos son los sáculos (sacos
terminales) pares y ciegos que, mediante conductos, desembocan en el exterior
del cuerpo próximos a un apéndice (Fig. 12-6). El órgano excretor toma el nombre
de apéndice con el que está asociado, como por ejemplo, glándulas coxales,
glándulas maxilares, etc. Ya que el sáculo es un derivado embrionario del celoma,
el túbulo puede representar un metanefridio ancestral que originalmente filtraba
orina primaria del celoma. Típicamente, la pared del sáculo esta formada por
podocitos y es el lugar de filtración de la sangre circundante. Determinadas partes
del túbulo se pueden modificar para realizar una reabsorción selectiva y secreción.
Aunque estos órganos secretores pares pudieran ser derivados nefridiales, ningún
artrópodo viviente tiene más de unos pocos sáculos, es decir, no se repiten en
cada segmento.

48
Sistema Nervioso

El sistema nervioso de los anélidos y artrópodos esta constituido sobre el mismo

plan básico. En ambos, a un cerebro dorsal anterior le sigue un cordón nervioso
central que contiene ensanchamientos ganglionares en cada segmento (Fig. 12-2
A).

El cerebro de los artrópodos consta de tres regiones: un protocerebro anterior, un

deutocerebro medio y un tritocerebro posterior (Fig. 12-7ª). Los nervios
procedentes de los ojos ingresan en el protocerebro, que contiene tres pares de
centros ópticos; estos y otros centros (neuropilos) del protocerebro funcionan en la
integración de la fotorrecepción y movimiento y, posiblemente, en el inicio de
comportamientos complejos.

El deutocerebro recibe los nervios antenales ( primeras antenas de los crustáceos)

y contiene sus centros de asociación. Los quelicerados (escorpiones, arañas y
ácaros) carecen de antenas, por lo que en estos artrópodos falta el deutocerebro
(Fig. 12-7B).

La tercera región del cerebro, el tritocerebro, origina nervios que inervan el labio
(labro), el tracto digestivo ( nervios estomatogástricos), los quelíceros (uñas) de
los quelicerados y las segundas antenas de los crustáceos. La comisura del
tritocerebro es postural, es decir, se sitúa por detrás del digestivo anterior. Casi
todos los zoólogos están de acuerdo en que la cabeza de los artrópodos contienen
dos o tres segmentos preorales, y que las antenas son apéndices segmentarios.
El tritocerebro es un ganglio segmentario que se ha desplazado hacia adelante; su
comisura postoral es una buena evidencia de ello.

49
Circulación

Al principio del desarrollo, los bloques segmentarios del mesodermo ( futuras

cavidades celomáticas) son conspicuos, mientras que el comportamiento de tejido
conjuntivo es relativamente pequeño. Después el compartimiento de tejido
conjuntivo aumenta considerablemente para formar un hemocele ( espacio lleno
de sangre) y los somitas quedan restringidos a las cavidades gonadales y órganos
excretores.

El sistema vascular sanguíneo de los artrópodos esta formado por un corazón,

vasos y hemocele. El vaso dorsal de los anélidos, contráctil y principal centro de
propulsión sanguínea, puede ser homólogo del corazón de los artrópodos. El
corazón tiene una posición y longitud diferente según los grupos de artrópodos,
aunque en todos ellos es un tubo muscular perforado por pares de aberturas
laterales denominadas ostiolos.

La sístole ( contracción) resulta de la contracción de los músculos de la pared del

corazón, y la diástole ( expansión y llenado) de las fibras elásticas suspensorias y,
en algunas especies, de la contracción de los músculos suspensorios. Los ostiolos
permiten que durante la diástole la sangre pase desde el gran seno circundante
conocido como pericardio al corazón. No obstante, en los artrópodos el pericardio
no deriva del celoma, como en los moluscos y vertebrados, sino que es una parte
del hemocele. Después de salir del corazón, la sangre es bombeada hacia los
tejidos del cuerpo a través de arterias y eventualmente vierte en los senos
( colectivamente, el hemocele) que la pone en contacto con los tejidos
metabólicos. La sangre regresa por varias rutas al seno pericárdico.

50
La sangre de los artrópodos contiene varios tipos de células y, en algunas
especies, el pigmento respiratorio hemocianina o, menos frecuentemente,
hemoglobina. Como en los moluscos, la hemocianina de lo artrópodos es una gran
molécula disuelta en el plasma; no obstante, la estructura de la hemocianina de
los artrópodos indica que evolucionó independientemente de la de los moluscos.

Reproducción

Con pocas excepciones, los artrópodos son dioicos. La cópula es usual y muchos
utilizan apéndices modificados para transferir el esperma. La fecundación es
siempre interna en las formas terrestres, aunque puede ser externa en las
especies acuáticas; no obstante, estás no diseminan gran cantidad de
espermatozoides y huevos, como ocurre en otros invertebrados. Los huevos de la
mayor parte de los artrópodos son ricos en vitelo y centrolecíticos. En este tipo de
huevos, el núcleo está rodeado por un pequeño islote de citoplasma no vitelínico
en medio de una gran masa de vitelo (Fig.12-9ª). Así mismo, hay una pequeña
esfera periférica de citoplasma no vitelínico. La mayoría de los artrópodos tienen
un tipo de segmentación modificado, asociado a los huevos centrolecíticos,
denominada segmentación intralecítica o superficial (Fig. 12-9B a E).

Tras a fecundación, el núcleo central sufre divisiones mitóticas, aunque sin

formación de membranas celulares y sin ninguna segmentación del vitelo. El
resultado, después de varias divisiones, es un huevo segmentado que contiene un
gran número de núcleos en el centro. A medida que continúan las divisiones, los
núcleos migran gradualmente hacia la periferia, donde se forman las membranas
celulares, aunque estas no se extienden hacia el interior del vitelo. Este estado de
desarrollo representa una estereoblástula. El desarrollo continua con la formación
de un disco germinal primordial localizado en un lado del embrión. Este centro
germinal forma el endodermo y el mesodermo y, eventualmente, constituye el
cuerpo embrionario que parece envolver al huevo (Fig. 12-9F).

51
Ejemplo:

Fig. 12-10.A, vista dorsal de Phacops; se cree ha sido un trilobites depredador con
mandíbulas, epibentónico, reptador-nadador. B, vista ventral de Triarthrus eatoni.
C, sección transversal de Olenoides Serratia. D, reconstrucción de la cabeza de
Phacops. ( A, según Stürmer, W., y Bergström, J. 1973. Nee discoveries on
trilobites by X-rays. Palaön. Z. 471/2: 104-141. B, según Cisne J.L. 1975. Anatomy
of Triarthrus and the relationships of the Trilobita. Fossils and strata. 4:45-63. C,
según Whittington, H. B. 1975. Trilobites with appendages from the middle
cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Fossils and Strata. 4:97-136. D, según
Stürmer, W., and Bergström, J 1973. New discoveries on trilobites by X-rays.
Paläont. Z. 471/2: 104-141.)

52
Subphylum Chelicerata

Quelicerados

Todos los animales que se describen en este capítulo pertenecen al subfilo

Chelicerata, una de las tres líneas evolutivas de los artrópodos vivientes. El cuerpo
de un quelicerados se divide en cefalotórax (ó prosoma) y abdomen (u
opistosoma). Es el único subfilo de artrópodos que carece de antenas, lo que
constituye la característica más notoria de del grupo. El primer par de apéndices
se denomina quelíceros y son estructuras al servicio de alimentación. El segundo
par, los pedipalpos, se modifican para realizar diferentes funciones según las
distintas clases. A los pedipalpos le siguen normalmente cuatro pares de patas.

Los quelicerados se agrupan en tres clases. Dos de ellas, los Merostomata y los
Pycnogonida, son pequeñas y todas marinas, pero la mayor parte de los
quelicerados son terrestres y pertenecen a la clase Arachnida.

Clase Merostomados ( Merostomata)

Los Merostomados son quelicerados acuáticos que se caracterizan por la

presencia de cinco o seis pares de apéndices abdominales, modificados como
branquias, y un telson en forma de varilla, situado en el extremo posterior del
cuerpo. El grupo se divide en dos subclases: Xiphosura ( cacerola, cacerolitas de
mar o límulos) y los extinguidos Eurypterida.

53
Subclase Xiphosura

Aunque el registro fósil de los Xifosuros se remonta al Cámbrico, los únicos

representantes actuales de la subclase son tres géneros y cuatro especies. Una
de estas especies, Limulus polyphemus, el límulo, es común en las costas del
Golfo de México y Noroccidentales del Atlántico. Los demás miembros vivientes se
encuentran en las costas asiáticas, desde Japón y Corea hasta la Polinesia y las
Filipinas.

Los cangrejos cacerola viven en fondos blandos a escasa profundidad, reptando

sobre la arena del fondo. Son de color marrón oscuro y llegan a alcanzar una
longitud de 60 cm, con un caparazón, en forma de herradura, liso y convexo.

(Fig. 13-3). Su forma no solo favorece el desplazamiento por la arena y el fango,

sino que brinda protección a los apéndices ventrales.

Por fuera de cada uno de rebordes dorsolaterales hay un gran ojo compuesto, y a
cada lado del reborde medio del extremo anterior hay uno o dos pequeños ojos
medianos.

La superficie anterodorsal esta doblada ventralmente, formando en la parte frontal

una gran superficie triangular que se estrecha hacia la boca. ( Fig. 13-3). En el
borde de este triángulo existe un órgano frontal y un par de ojos degenerados. A
cada lado del labro, o labio superior, hay un par de quelíceros trisegmentados; los
dos últimos segmentos forman una pinza, por lo que son quelados. Detrás del
labro se localiza la boca, y a continuación hay un esternón estrecho y corto.

54
Subclase Eurypterida

El segundo grupo de la clase Merostomata es la Subclase Eurypterida

( Gigantostraca), a la que pertenecen los artrópodos gigantes extinguidos. Los
euriptéridos fueron animales acuáticos, que vivieron desde el Ordovícico hasta el
Pérmico, aunque hay formas semejantes a los euriptéridos desde el Cámbrico;
estos últimos posiblemente estuvieron muy próximos al antecesor común de
euriptéridos y límulos. Entre los artrópodos, es probable que sean los que
alcanzaron mayores dimensiones; una especie del género Pterygotus midió casi 3
m de largo. Los euriptéridos se parecen a los cangrejos cacerola en el plan
general del cuerpo (Fig. 13-5), aunque su cefalotórax era más pequeño y el
abdomen estaba formado por segmentos independientes. Además, en abdomen
se dividía en un preabdomen de siete segmentos ( mesosoma ) con seis pares de
branquias, y un postabdomen ( metasoma ) de cinco segmentos, más estrechos y
carentes de apéndices. El telson se encontraba unido al último segmento
abdominal.

Los quelíceros eran pequeños, y el último par de patas era grande y con forma de
remo. A juzgar por sus apéndices, la mayoría de los euriptéridos no sólo reptaban
por el fondo sino, que también eran activos nadadores.

55
Estructura

Ventralmente y por detrás de los quelíceros hay cinco pares de patas

marchadoras. El primer par es homólogo de los pedipalpos de los otros
quelicerados. Salvo el último par, las patas marchadoras son todas similares y
queladas; el lado mediano de la coxa ( el artejo más prominente) de cada pata
está densamente armado de espinas. La superficie interna de estas piezas
espinosas constituye las gnatobases; con ellas maceran el alimento y lo empujan
hacia delante. La coxa del quinto y último par de patas lleva en su lado medio un
diente masticador y un saliente lateral espatulado denominado flabelo, utilizado
para dirigir la corriente de agua que entra por los lados del abdomen (Fig. 13-3).
Además, el último par de patas no es quemado y tiene cuatro prominencias, en
forma de hoja, unidas al extremo del primer segmento tarsal. Este último par de
apéndices sirve para empujar, barrer y quitar el fango y limo desprendidos durante
la excavación.

Por detrás del esternón y del último par de patas marchadoras, hay un pequeño
par de apéndices denominados quilarios. Actualmente se considera que son los
apéndices del primer segmento del opistosoma que se han unido con el prosoma.
Cada quilario consta de un único artejo con pelos y espinas; son y funcionan como
gnatobases.

El abdomen (opistosoma) no esta segmentado; queda alojado en la concavidad

formada por el borde posterior del cefalotórax y sus prolongaciones laterales (Figs.
13-3; 13-4). En el extremo posterior del abdomen se articula una larga cola de
selección triangular en forma de varilla o espina (telson).

El abdomen tiene seis pares de apéndices. El primer par está funcionando, y

forma el opérculo genital bajo el cual se abren los orificios genitales. Por detrás del
opérculo genital hay cinco pares de apéndices membranosos laminares,
modificados como branquias. A cada lado, la superficie inferior de cada lámina
esta plegada como las hojas de un libro, formando las denominadas lamelas

56
( laminillas); en su superficie se efectúa el intercambio gaseoso. La disposición de
estas lamelas ha dado a estos apéndices el nombre de libros branquiales.

Nutrición

Los cangrejos cacerola son omnívoros, se alimentan de moluscos, gusanos y

otros organismos, incluídas algas del fondo. El 80% de la dieta de Limulus
polyphemus esta constituida por moluscos bivalvos. Lo apéndices quelados cogen
el alimento, lo pasan a las gnatobases, que forman una especie de canal
alimentario, lo trituran ( en especial el diente del quinto par) y lo llevan hacia
delante hasta la boca. La función de los quilarios parece ser la de cerrar por detrás
este canal alimentario impidiendo que se pierda el alimento.

La boca, situada justo por detrás de los quelíceros, se comunica con el esófago;
este se extiende anteriormente formando una porción dilatada, el buche, y una
cámara de trituración, la molleja (Fig. 13-4ª). Los pliegues longitudinales de la
cutícula de la molleja poseen dentículos, y toda la estructura está provista de
fuertes músculos. Después de que la molleja tritura el alimento, las partículas
grandes e indigeribles son regurgitadas por el esófago, mientras que los
materiales digeribles pasan posteriormente a través de una válvula a una amplia
región del tubo digestivo medio, no esclerotizada, que se denomina estómago.

El resto del tracto digestivo medio constituye el intestino, que se prolonga hacia
atrás en el abdomen. A cada lado del estómago desembocan un par de conductos
que provienen de dos grandes ciegos hepáticos glandulares, los cuales se
ramifican e invaden el cefalotórax y el abdomen. En el digestivo medio
(mesénteron) y en los ciegos hepáticos tiene lugar la producción de enzimas y la
digestión. Los desechos pasan a lo largo de un corto recto esclerotizado y salen
por el ano, que está situado en el lado central del abdomen justo frente a la cola.

57
Excreción

La excreción se realiza a través de cuatro pares de glándulas coxales (Fig. 13-4B),

cada una de las cuales desemboca en un poro excretor en la base del último par
de patas marchadoras. Las glándulas coxales contribuyen a la osmorregulación, y
producen una orina muy diluída cuando el animal se encuentra en aguas salobres.

Sistema Nervioso

El sistema Nervioso exhibe un grado considerable de fusión. El cerebro forma un

collar alrededor del esófago e incluye los ganglios de los primeros siete segmentos
restantes; de esta forma todos los apéndices anteriores al opérculo genital están
directamente inervados por el cerebro. A lo largo del abdomen se extiende un
cordón nervioso ventral con cinco ganglios y nervios laterales.

Los ojos laterales de los cangrejos cacerola son peculiares en varios aspectos.
Son ojos compuestos, los únicos quelicerados vivientes que poseen este tipo de
ojos, formados por 8 a 14 células retinulares agrupadas alrededor de un rabdoma.
Cada unidad se denomina ommatidio, y tiene cristalino y córnea. Sin embargo, a
diferencia de los ommatidios de los ojos compuestos de otros artrópodos, los de
los límulos no están agrupados de manera compacta.

58
Circulación

El sistema circulatorio esta bien desarrollado. Hay un corazón tubular dorsal

situado por encima del intestino y casi tan largo como este. El corazón bombea la
sangre a través de un sistema arterial bien desarrollado. Las arterias terminan en
senos tisulares y la sangre se acumula ventralmente en dos amplios senos
longitudinales. El moviendo de las branquias no sólo causa que el agua circule
sobre el lado externo de las lamelas sino también que la sangre llegue a estas
estructuras. Desde las branquias la sangre retorna al pericardio.

La sangre contiene hemocianina y un único tipo de amebocito que interviene en la

coagulación. Para los fisiólogos y bioquímicos que estudian la hemocianina y otros
componentes sanguíneos, los cangrejos cacerola han constituido un material
idóneo, debido a la gran cantidad de sangre que puede obtenerse de un individuo
de tamaño grande.

Reproducción

Los cangrejos cacerola son dioicos; la gónada se localiza bajo el intestino, y los
óvulos o espermatozoides salen por unos conductos cortos que desembocan bajo
el opérculo genital.

El apareamiento y la puesta del límulo americano tiene lugar durante las

pleamares de la luna llena y luna nueva de primavera y verano. Machos y
hembras migran hacia aguas poco profundas, congregándose en las costas de
estuarios, bahías y ensenadas. El macho, más pequeño que la hembra, trepa por

59
el caparazón abdominal de ésta y se fija a él con el primer par de patas
marchadoras, modificadas a modo de gancho.

Mientras tanto, la hembra, parcialmente enterrada en la arena, pone de 2000 a

30000 huevos grandes, que son fecundados por el macho durante la puesta.
Luego, la pareja en apareamiento se separa, cubre los huevos con arena y los
abandona.

Los huevos son centrolecíticos, miden 2-3 mm de diámetro y tienen una gruesa
cubierta. La segmentación es total. Del huevo emerge una Larva Trilobites,
denominada así por su parecido superficial con los trilobites. Esta larga mide
aproximadamente 1 cm de longitud, nada activamente y se entierra en la arena. La
pequeña espina caudal no sobresale más allá del abdomen. Solo están presentes
dos de los cinco pares de libros branquiales, aunque se observan todos los
apéndices anteriores. Según tienen lugar las sucesivas mudas aparecen los libros
branquiales restaurantes, la espina caudal crece y el límulo juvenil adquiere la
forma del adulto. Las jóvenes cacerolitas de mar son comunes en los arenales de
la zona litoral; al año de edad tiene un caparazón de 4 CM de ancho. La madurez
sexual no se alcanza hasta los 9 ó 12 años y su vida puede llegar a los 19.

60
Ejemplo:

Fig. 13-5. Eurypterida. A, Eurypterus remipes ( vista dorsal). B, Mixopterus Kiaeri

mostrando los apéndices de un lado ( vista ventral). (A, según Nieszkowski. B,
según Stormer en Fage.).

61
Clase Arácnidos ( Arachnida )

Desde el punto de vista humano, los arácnidos constituyen la clase quelicerados

más grande e importante; aquí están incluidas muchas formas comunes y
familiares de arañas, escorpiones, ácaros, garrapatas. Los arácnidos tienen
también el dudoso honor de ser el grupo de artrópodos menos popular, al menos
en lo que concierne al vulgo.

Los arácnidos son un grupo antiguo. Los representantes fósiles de todos los
órdenes se remontan al Carbonífero, y se han encontrado escorpiones fósiles que
datan del Silúrico. No obstante, estos escorpiones del Silúrico fueron acuáticos y
contemporáneos de los euriptéridos, de los que pudieron derivar. Los primeros
arácnidos terrestres pertenecieron a los hoy día extinguidos Trigonotarbida, que
aparecieron en el Silúrico superior, mucho antes que los primeros escorpiones
terrestres, que surgieron en el Carbonífero. Algunos zoólogos sostienen que los
arácnidos constituyen un conjunto polifilético de especies que surgieron a partir de
diferentes quelicerados acuáticos ancestrales.

Excepto para unos pocos grupos que han vuelto a adoptar una vida acuática
secundaria, los Arachnida incluyen a todos los quelicerados terrestres vivientes. Al
igual que otras conquistas evolutivas del medio terrestre, esta migración desde el
medio acuático al terrestre demandó ciertos cambios morfológicos y fisiológicos
fundamentales. La epicutícula se volvió cérea, lo cual redujo la pérdida de agua.
Los libros branquiales se modificaron para funcionar en el aire, y como resultado
aparecieron los libros pulmonares ó pulmones en libro y las tráqueas. Además los
apéndices se adaptaron mejor para la locomoción terrestre. Una vez establecida la
existencia terrestre, apareció una enorme diversidad de innovaciones que
evolucionaron independientemente en las distintas líneas. La aparición de
glándulas de la seda en arañas, pseudoescorpiones y algunos ácaros, así como

62
las glándulas venenosas en escorpiones, arañas y pseudoescorpiones son solo
dos ejemplos.

Estructura

Anatomía externa

A pesar de la diversidad de formas, los arácnidos exhiben muchas características

comunes. En la mayoría, el prosoma no segmentado, está cubierto dorsalmente
por un sólido caparazón dorsal. (Fig. 13-14). El abdomen primitivo esta
segmentado y dividido en preabdomen y postabdomen (Fig. 13-10). En la mayor
parte de los arácnidos, exceptuando los escorpiones, estás subdivisiones no son
conspicuas y con frecuencia los segmentos se funcionan.

Los apéndices comunes a todos los arácnidos están relacionados con el prosoma
y son un par de quelíceros, un par de pedipalpos y cuatro pares de patas. Los
quelíceros se utilizan para comer, pero los pedipalpos realizan diferentes
funciones y están diversamente modificados.

Nutrición

La mayoría de los arácnidos son carnívoros, y su digestión tiene lugar

parcialmente fuera del cuerpo. Las presas, corrientemente pequeños artrópodos,
son capturadas y matadas por los pedipalpos y quelíceros. Mientras sujetan a su
presa con los quelíceros, vierten en los tejidos desgarrados las enzimas digestivas
secretadas por el mesénteron. Esta digestión externa es rápida, y de ella resulta
una masa de alimento parcialmente digerido que el animal succiona a la cavidad
prebucal, situada frente a la boca.

El líquido alimenticio pasa a través de la boca, entra en la faringe, que está

esclerotizada y funciona como una bomba de succión, para alcanzar el esófago. El

63
esófago conduce al alimento hacia el digestivo medio o mesénteron, el cual
consiste en un tubo central con divertículos laterales. Los divertículos se localizan
tanto en el prosoma como en el abdomen y se llenan con el líquido parcialmente
digerido. Las células secretoras de los divertículos del mesénteron producen las
enzimas para la digestión externa y, una vez que el alimento ha llegado al
mesénteron, extracelular in-ter-na. Las células absorbentes de los divertículos
realizan la absorción y digestión intracelular. El me-sén-teron se prolonga hasta la
parte posterior del abdomen, donde un corto intestino esclerotizado forma la
región posterior de aparato digestivo y conduce hasta el ano.

Excreción

La epicutícula de los arácnidos tiene un alto contenido en lípidos, reduce

ampliamente la pérdida de agua por evaporación y también actúa como un
repelente del agua ( capa hidrófuga ). El principal desecho nitrogenado es la
guanina, aunque también pueden excretar ácido úrico y xantina; todos estos
productos son muy insolubles en el agua. Los órganos excretores son las
glándulas coxales y los túbulos de malpigio, estos últimos han derivado de la parte
posterior del mesénteron. Algunos grupos poseen ambos tipos de estructuras
excretoras; otros solo uno de ellos.

Además los túbulos de malpigio y glándulas coxales, los arácnidos poseen

grandes células fagocitarias, denominadas nefrocitos, que se localizan en grupos
en el hemocele del prosoma y del abdomen.

Sistema Nervioso

Excepto en los escorpiones, relativamente primitivos, el sistema nervioso está

bastante concentrado. El cerebro, de protocerebro y tritocerebro, es una masa
ganglionar anterior situada encima del esófago. El protocerebro contiene los

64
ganglios y nervios ópticos; el tritocerebro contiene los que inervan los quelíceros, y
el resto del sistema nervioso central se localiza debajo del esófago. En muchos
órdenes, la mayor parte de los ganglios, que en un principio se localizan en el
tórax y en el abdomen, han emigrado anteriormente y se han funcionado con el
ganglio subesofágico, el ganglio del segmento de los pedipalpos. Así el sistema
nervioso de los arácnidos parece un collar ó anillo periesofágico. La mitad ventral
posterior de este ganglio da origen, a cada lado, a los nervios que inervan los
apéndices y a un único haz nervioso posterior que penetra en el abdomen.

En la mayoría de los arácnidos hay tres tipos de órganos sensoriales, pelos

sensoriales, ojos y rosetas sensoriales. Los pelos sensoriales pueden ser: setas
olfativas abiertas en su extremo; setas móviles inervadas distribuidas por toda la
superficie del cuerpo, y finísimos pelos, denominados tricobotrios, localizados en
los apéndices. La base del tricobotrio se expande para formar una pequeña bola
que encaja en una foseta tegumentario estructuralmente compleja. El pelo
contiene en su base la prolongación de una neurona sensorial de la epidermis, y
es estimulado por ligerísimas vibraciones o corrientes de aire. En la mayor parte
de los arácnidos de los pelos sensoriales son órganos sensoriales primarios.

Los ojos de los arácnidos son similares. Están siempre constituidos por una
combinación córnea-cristaliono que es una porción engrosada de la cutícula. Por
debajo del cristalino hay una capa de células epidérmicas conocida como cuerpo
vítreo.

La capa retiniana, que contiene las células fotorreceptoras, se encuentra por

debajo del cuerpo vítreo. Los fotorreceptores están orientados hacia la fuente
luminosa (ojo directo) o hacia la membrana postretinal ( ojo indirecto). En el ojo
indirecto, la membrana postretinal, denominada tapetum, funciona como un
reflector; en efecto, la luz es reflejada hacia los receptores. Algunos arácnidos
poseen solo ojos directos, otros solo indirectos y muchos, como arañas, ambos
tipos.

Las fosetas sensoriales consisten en una especie de rendija abierta en la cutícula

y cubierta por una membrana fina, ligeramente cóncava. La membrana está en

65
contacto con una prolongación en forma de pelo, relacionada con una célula
sensorial. En el cuerpo y las patas de la mayoría de los arácnidos, estás fosetas
sensoriales pueden ser numerosas, bien de forma aislada, bien en grupos
(órganos liriformes).

Respiración

El corazón casi siempre se localiza en la mitad anterior del abdomen. En su

condición primitiva ( escorpiones ) el corazón tiene siete pares de ostiolos, cada
uno de los cuales corresponde a un segmento. Sin embargo, en los diferentes
órdenes de arácnidos se encuentran todos los grados de reducción (Fig.13-21).

Una gruesa aorta anterior lleva la sangre al prosoma; una fina aorta posterior
dirige la sangre hacia la mitad posterior del abdomen y de cada segmento
cardíaco sale un par de pequeñas arterias abdominales que dejan la sangre en los
espacios tisulares; de estos espacios, la sangre pasa a un gran seno central que
bala los pulmones en libro. Uno o más pares de conductos venosos llevan la
sangre desde el seno ventral, o desde los pulmones en libro, al interior del
pericardio.

Circulación

Los arácnidos poseen libros pulmonares, tráqueas o ambos. Los pulmones en

libro, siempre pares, son más primitivos; quizá representen una modificación de
las branquias en libro, una adaptación asociada con la migración de los arácnidos
al medio terrestre. Cada libro pulmonar consiste en un saco esclerotizado que
representa una invaginación de la pared abdominal ventral ( Fig. 13-8). La pared
de cada lado del saco esta plegada formando liaminillas con aspecto de hoja, que
se mantienen separadas por barras que permiten la libre circulación del aire. La
difusión de los gases tiene lugar entre la sangre que circula por el interior de las

66
laminillas y el aire de los espacios interlaminares (Fig. 13-8). El lado del saco que
no está plegado da lugar a una cámara de aire ( atrio) continúa con los espacios
interlaminares y que abre al exterior a través de una abertura con forma de ojal
(espiráculo). Parte de la ventilación resulta de la contracción de un músculo
insertado en el lado dorsal de la cámara, sin embargo la mayor parte de
movimiento de gases se produce por difusión.

El sistema traqueal de los arácnidos es similar al de los insectos. Esta constituido

por tubos limitados internamente por quitina, a través de los que se difunden los
gases; sin embargo los dos sistemas evolucionaron independientemente. Las
tráqueas están mejor desarrolladas en los arácnidos pequeños, ya que estarían
sujetos a mayores pedidas de agua si tuvieran libros pulmonares. Recinuleidos,
pseudoescorpiones y algunas arañas poseen tráqueas cribadas, que han derivado
de los libros pulmonares. En los sistemas traqueales de este tipo, el espiráculo se
abre en una cámara tubular, o atrial, de la que parte un gran haz de tráqueas.
Ácaros, opiliones, solífugos y la mayoría de las arañas poseen tubos traqueales,
en los que las tráqueas no surgen como haces sino como tubos sencillos,
ramificados o no.

Reproducción

En ambos sexos, el orificio genital se encuentra normalmente en el lado ventral del

segundo segmento abdominal, el octavo segmento del cuerpo (Fig. 13-9). Las
gónadas se encuentran en el abdomen y pueden ser individuales o pares. Una
característica de muchos artrópodos es la inseminación indirecta mediante
espermatóforos. Este parce ser el mecanismo original de inseminación de la clase
y constituye una adaptación para la reproducción en el medio terrestre. A menudo
hay un comportamiento complejo del cortejo, o precopulatorio, previo al
67
apareamiento. Los sexos de diferentes grupos, especialmente el femenino,
responden a señales visuales, táctiles o químicas. Estas señales permiten que los
individuos de la misma especie se reconozcan e inicien los comportamientos de
receptividad y postura necesarios para la inseminación indirecta.

Esto es muy importante en las especies depredadoras, muy abundantes entre los
arácnidos. Los huevos son ricos en vitelo, de tipo centrolecito. En algunos grupos
la segmentación es superficial; en otros, como las arañas, la presencia de
pirámides de vitelo está asociada a las primeras divisiones de la segmentación.
Sin embargo, la blástula típica consiste en un blastodermo uniforme que rodea a
una masa de vitelo.

La clase Arachnida

La clase incluye los siguientes grupos:

Orden Scorpiones. Los escorpiones o alacranes.

Orden Palpigradi. Lo palpígrados.

Orden Schizomida. Los esquizómidos.

Orden Uropygi. Los escorpiones látigo o vinagrillos.

Orden Aranea. Las arañas.

Orden Amblypygi. Los amblipígidos.

Orden Ricinulei. Los ricinúlidos.

Orden Pseudoescorpiones. Pseudoescorpiones.

Orden Solifugae. Los solífugos o solpúgidos.

Orden Opiliones. Los segadores, opiliones o “papaíto piernas largas”.

68
Acari. Se trata de un conjunto de órdenes (siete) que contienen a los ácaros y
garrapatas.

Ejemplo:

Fig. 13-9. Androctonus australis ( vista ventral). (Según Lan-Kester en Millot y

Vachon.)

69
Subphylum Crustacea

70
Crustaceos

Entre las más de 38 000 especies conocidas del subfilo Crustacea se encuentran
algunos de los artrópodos más conocidos, como los cangrejos, gambas,
langostas, cangrejos de río y cochinillas de la humedad. Además, existen miles de
crustáceos diminutos repartidos por los mares, lagos y estanques del mundo que
ocupan una posición importante en las cadenas tróficas acuáticas.

El de los crustáceos es el único gran subfilo dentro de los artrópodos cuyos

miembros son primordialmente acuáticos. La mayoría de los crustáceos son
marinos, aunque hay muchas especies dulciacuícolas. Hay también muchos
grupos semiterrestres y terrestres, pero en general, los crustáceos terrestres
nunca han experimentado una gran evolución adaptativa para la vida en la tierra.

Estructura

Como pronto quedará patente, la diversidad de los crustáceos es tan grande, que
describir una forma “típica” es imposible. Aquí podremos solo resaltar algunos
aspectos recurrentes. Desde el punto de vista estructural, la cabeza es más o
menos uniforme entre los miembros del subfilo. Portan cinco pares de apéndices
(Fig. 14-3ª; 14-45B). En la parte anterior se observa un primer par de antenas o
anténulas que generalmente se consideran homólogas a las antenas de las otras
clases de mandibulados. Este primer par de antenas va seguido del segundo par
de antenas, al que normalmente se hace referencia como antenas simplemente.

La presencia de dos pares de antenas constituye un rango distintivo de los

crustáceos. El segundo par de antenas es de origen embrionario postoral, y

71
probablemente sea homologo a los quelíceros de los arácnidos, ya que ambos
están inervados por el tritocerebro. El tercer par de apéndices, las mandíbulas
(Fig. 14-3ª), aparece flanqueando y a menudo cubriendo la boca, que es ventral.
Las mandíbulas están compuestas de varios artejos, pero generalmente son
cortas y gruesas, con superficies trituradoras y moderadoras opuestas. Detrás de
las mandíbulas aparecen dos pares de apéndices alimentarios accesorios: las
primeras maxilas o maxílulas y las segundas maxilas.

El tronco es mucho menos uniforme que la cabeza dentro del subfilo.

Primitivamente, se compone de una serie de segmentos bien definidos y similares
entre sí y de un telson terminal en cuya base está el ano (Fig. 14-9B).

En la mayoría de los crustáceos, los segmentos del tronco se caracterizan por

tener distintos grados de especialización regional, de reducción o restricción en
número, de fusión u otras modificaciones.

En algunos grupos, el tronco se divide en un tórax y un abdomen; el número de

segmentos que conforma cada uno es variable según los grupos.

En algunos crustáceos, los segmentos 1 a 3 pueden estar fusionados con la

cabeza, formando un escudo cefálico, con uno o varios de los apéndices
orientados hacia delante, y modificados al servicio de la alimentación, en cuyo
caso se denominan maxilípedos. En muchas especies, el tórax o los segmentos
anteriores del tronco están cubiertos por un caparazón dorsal. Por lo general, el
caparazón sobresale como un pliegue posterior de la pared de la cabeza y puede
estar fusionado a un número variable de segmentos posteriores a él. Los
margenes laterales del caparazón suelen sobresalir de los bordes del cuerpo por

72
lo menos en cierta medida, y en casos extremos, el caparazón puede envolver
todo el cuerpo como las valvas de una almeja.

Los apéndices son típicamente birrámeos. Existe un propósito basal compuesto de

dos piezas: un coxopodito (coxa) y un basipodito (base). Al basipodito se halla
unida una rama interna (el endopodio) y una externa (el exopodio), cada una de
las cuales puede componerse de uno o de varios artejos. Hay innumerables
variaciones de este plan básico. Algunas veces un apéndice ha perdido una de las
ramas y adopta secundariamente una disposición uniramea. A menudo, en
diferentes partes del apéndice surgen prolongaciones o extensiones altamente
desarrolladas que reciben nombres especiales.

En los crustáceos primitivos, los apéndices son numerosos y similares entre sí, y
llevan a cabo en conjunto un buen número de funciones distintas. Pero como en
otro artrópodos, la tendencia evolutiva ha sido hacia una reducción del número de
apéndices y una especialización regional de los mismos en determinadas
funciones. Así, en una familia de cangrejos nadadores, un par de apéndices estará
modificado al servicio de la natación, y otros para reptar, asir, transferir
espermatozoides, incubar los huevos o manipular el alimento.

La cutícula de la mayoría de los grandes crustáceos, a diferencia de la de la mayor

parte de los artrópodos restantes, esta generalmente calcificada. Tanto la
epicutícula como la procutícula contienen depósitos de sales de calcio, y la capa
externa de esta última está pigmentada y contiene proteínas curtidas.

Nutrición

73
Los crustáceos ancestrales probablemente fueron pequeños animales
epibentónicos, nadadores y sus pensívoros. Muchas formas actuales han
conservado este modo de vida primitivo. Casi todos los grandes crustáceos han
adoptado un modo de vida bentónico y determinados apéndices se han vuelto más
pesados y adaptados a la reparación y a la excavación. Los crustáceos muestran
una muy amplia gama de dietas y mecanismos alimentarios. Frecuentemente,
algunos apéndices anteriores del tronco se han modificado al servicio de una
alimentación suspensívora, de la predación o de la recogida del alimento, mientras
que las maxilas y las mandíbulas han adquirido la función de recoger, morder y
dirigir el alimento hacia la boca.

El subfilo Crustácea abarca al mayor número de artrópodos filtradores y

suspensívoros. La alimentación filtradora de los artrópodos se lleva a cabo
mediante sedas en lugar de cilios. Determinados apéndices portarán estás finas
sedas encargadas de recoger las partículas de alimento; se cree que el espacio
entre las sedas es lo que determina el tamaño de la partícula recolectada. En
cualquier caso, sabemos ahora que el proceso en cuestión va más allá de un
simple cribado. La corriente de agua necesaria es producida por el batido de los
apéndices filtradores, o más a menudo, por otros apéndices modificados al efecto.
Las partículas recolectadas se separan de las finas sedas ya mencionadas
mediante otras sedas peinadoras o cepilladoras especiales, y son transportadas a
la boca por medio de otros apéndices, o en algunos casos, a través de un canal
alimentario ventral.

La alimentación filtradora evolucionó sin duda alguna independientemente en

varias ocasiones dentro de los crustáceos, y prácticamente cada par de
74
apéndices, incluidas las antenas y las mandíbulas, se han modificado en uno u
otro grupo al servicio de este tipo de alimentación. La alimentación filtradora
probablemente apareció por primera vez en la relación con la natación y por tanto
se asocia primitivamente con el tronco, cuyos apéndices crearían tanto las
corrientes alimenticias como las de natación. La tendencia en la mayoría de los
grupos ha sido hacia un aparato filtrador anterior, cada vez más cercano a la boca
y que sólo implicase a los apéndices anteriores del tronco o a los cefálicos.

Excreción

Los órganos excretores de los crustáceos son similares en estructura y origen a

las glándulas coxales de los quelicerados y por tanto son sistemas nefridiales.
Dichos órganos son pares y están compuestos de un sacó terminal, un canal
excretor y un corto conducto de salida, todos localizados dentro de la cabeza.

El sacó terminal surge a partir de un compartimento celómico anterior, adyacente

al segmento antenal o al segundo segmento maxilar, por lo que los órganos
excretores se denominan glándulas antenales o maxilares. Los poros excretores
de las glándulas antenales se abren debajo de la base de las segundas antenas,
mientras que los de las glándulas maxilares lo hacen en o cerca de las bases de
las segundas maxilas. Tanto las glándulas maxilares como las antenales suelen
estar presentes en las larvas de los crustáceos, pero generalmente solo un par
perdiste en el adulto.

Las paredes del saco terminal constan de células similares a los podocitos de los
glomérulos de los vertebrados, y es precisamente a través de las hendiduras que
se forman entre las prolongaciones de los podocitos por donde tiene lugar la
filtración de la sangre hacia el saco terminal. El procesamiento del filtrado, por
reabsorción selectiva l secreción, ocurre en las inmediaciones del canal excretor,

75
que puede aparecer muy modificado en función de la duración del proceso en
cuestión.

Las branquias son la zona principal de excreción de amoniaco y, por tanto, en la

mayoría de los crustáceos las glándulas antenales y maxilares han de actuar en la
regulación de otros metabolismos e iones y controlando el volumen de los fluidos
internos. Así mismo en la mayoría de los crustáceos estás glándulas no tienen una
función importante en la osmorregulación. La mayoría de estos artrópodos, incluso
muchas formas terrestres y dulciacuícolas, producen una orina isosmótica
respecto a la sangre. Esto no ocurre sin embargo en los cangrejos de río, cuyas
glándulas antenales si elaboran orina hiposmótica. En casi todos los crustáceos,
las branquias son los principales órganos de mantenimiento del equilibrio salino.

Sistema Nervioso

En los crustáceos, como en la mayoría de los artrópodos, el sistema nervioso

demuestra una clara tendencia a la concentración y a la fusión de ganglios. En el
cangrejo de río, por ejemplo, se ha dado una fusión central, produciendo un único
cordón con ganglios únicos en vez de pares. En la mayoría de los cangrejos, todos
los ganglios ventrales se han fusionado con los subesofágicos para formar una
masa unica. En el sistema nervioso central de muchos crustáceos aparecen fibras
gigantes que conducen los impulsos rápidamente. Estos axones gigantes están
especialmente desarrollados en formas del tipo de las gambas o de los cangrejos
de río, que pueden retroceder con suma rapidez mediante una flexión repentina de
la cola. No podemos tratar en el contexto de este libro muchos de los estudios
realizados acerca de los reflejos de los crustáceos, pero el lector puede consultar
las referencias bibliográficas para profundizar más en este tema.

76
Circulación

El sistema circulatorio de los crustáceos es similar al de otros artrópodos, pero el

corazón dorsal varía de forma, y de lugar de ser un tubo alargado es una vesícula
compacta. Los crustáceos pequeños tienen un número limitado de vasos
sanguíneos, pero los grandes poseen un sistema arterial extenso, con incluso
amplias redes de capilares en algunos tejidos. Aunque las paredes arteriales
suelen carecer de tejido muscular, están sujetas mediante colágeno y fibras
elásticas y pueden funcionar hasta cierto punto como reservorios de presión. Los
esfínteres musculares de las arterias proporcionan a su vez cierto control sobre la
distribución del alimento.

La sangre contiene pequeños amebocitos hialinos y otros granulares algo mayores

que, junto con la fagocitosis, intervienen en la coagulación. Bajo ciertas
condiciones irritantes o adversas, como la amputación, unos amebocitos,
denominados células explosivas se desintegran y liberan una sustancia que
convierte el fibrinógeno en fibrina. De este modo se forman islotes de plasma
coagulada a los que se unen otros islotes en los que las células de sangre quedan
atrapadas formando un coágulo.Las branquias son, normalmente, los órganos de
intercambio gaseoso en crustáceos, y están típicamente asociadas a los
apéndices, aunque varían mucho en cuanto a su forma, localización y origen. La
corriente de agua ventilatoria se debe generalmente al batido de ciertos
apéndices. Dentro del líquido circulatorio (hemolinfa), el oxígeno se transporta en
solución simple o asociado a hemoglobina o hemocianina plasmática. La
hemocianina se encuentra en las especies más grandes.

77
Reproducción

La mayoría de los crustáceos son dioicos. Las gónadas son órganos pares,
alargados, que aparecen en la pared dorsal del tronco. Los oviductos y conductos
espermáticos, casi siempre pareados suelen ser simples túbulos que se abren en
la base de un par de apéndices del tronco o en un esternito. Los segmentos en los
que aparecen los gonoporos varían de un grupo a otro. La cópula es a norma
general en los crustáceos, y el macho suele tener algunos apéndices modificados
para sujetar a la hembra. En muchos crustáceos, incluidas las gambas, langostas
y cangrejos, el espermatozoide carece de flagelo y es inmóvil.

En muchos crustáceos, los espermatozoides se transmiten en forma de

espermatóforos. Los conductos espermáticos pueden abrirse al final de un pene,
pero por lo general, determinados apéndices se modifican al servicio de la
transmisión de esperma. A veces aparece un receptáculo seminal en la hembra.
Este receptáculo seminal puede estar situado cerca de la base del oviducto, pero
frecuentemente es una invaginación ectodérmica del segmento genital o de un
vecino, en forma de saco independiente.

La mayoría de los crustáceos incuban los huevos durante distintos periodos de

tiempo, dependiendo del grupo. Los huevos puede estar sujetos a algunos
apéndices contenidos dentro de la cámara incubadora en distintas partes del
cuerpo, o quedar retenidos dentro de un sacó que se libera en el momento de la
expulsión de los huevos.

78
Los huevos de muchos crustáceos superiores son centrolecitos, y la segmentación
superficial; en los grupos inferiores, los huevos son pequeños y la segmentación
holoblástica la más frecuente. En algunos, es determinada y muestra trazas de un
modelo espiral (percebes, copépodos y cladoceros).La larva más característica de
la mayoría de las especies marinas e incluso de algunas de agua dulce es
planctónica, de vida libre. La más primitiva y básica de las larvas de crustáceos es
la larva nauplio. Esta larva solo presenta tres pares de apéndices: las antenas, las
anténulas y las mandíbulas. Las anténas y las mandíbulas portan sedas
nadadoras. No existe ningún tipo de segmentación evidente en el tronco, y en la
parte frontal de la cabeza aparece un único ojo nauplio central.

En el curso de las sucesivas mudas, se van adquiriendo los segmentos del tronco
y sus respectivos apéndices. El desarrollo se lleva a cabo con la proliferación de
los segmentos troncales del margen anterior del telson, que es homólogo al pigidio
de los anélidos.En los crustáceos grandes, como los cangrejos y las gambas, se
da un estado larvario distinto: el de zoea, en el que el crecimiento da como
resultado segmentos posteriores al caparazón, portadores de ocho pares de
apéndices. A diferencia de la larva nauplio, estos nuevos apéndices torácicos
permiten la propulsión en la natación. En el caso de otros crustáceos, el estadio de
zoea, estructuralmente distinto, no existe, por lo que este término no se utiliza.

79
Ejemplos

Fig. 14-8. A, vista ventral de una larva nauplio. B, locomoción de una nauplio.

Fig. 14-7. Hileras de pelos; quimiosensoriales, llamados estetascos, en la antena

de la langosta Panulirus. Sólo se muestra una de las dos hileras de cada
segmento. (Tomado de Laverack, M.S. 1968. Oceanogr. Mar Biol. Ann. Rev.6:249-
324).

80
Subphylum Unirramia

Se cree que cinco grupos de artrópodos emparentados, entre los cuales se

incluyen los ciempiés, milpiés e insectos, han tenido un origen terrestre común. Se
les denomina unirrameos, debido a la aparente naturaleza no ramificada de sus
apéndices.

Cuatro grupos de unirrámeos, que comprenden unas 10,500 especies- los

ciempiés, los milpiés, los paurópodos y los sínfilos. Tienen un cuerpo compuesto
por cabeza y un tronco alargado con muchos segmentos con patas. Esta
característica común fue en otro tiempo considerada suficiente razón para reunir
los cuatro grupos dentro de una única clase, Myriapoda. Aunque estos artrópodos
probablemente están más estrechamente relacionados entre sí que con los
insecta, exhiben diferencias fundamentales. Por lo tanto, la mayor parte de los
zoólogos han abandonado el taxón Myriapoda, excepto como un nombre colectivo
conveniente, y cada uno de los cuatro grupos se considera ahora una clase
separada.

La mayoría de los miriápodos requieren un medio húmedo, debido a que su

epicutícula, relativamente permeable, carece generalmente del alto contenido de
lípidos hallado en arañas o insectos. Los lípidos presentes son posiblemente más
importantes para repeler el agua (funciona como un hidrófugo) que en la de
reducción de la pérdida de agua. Los miriápodos viven bajo rocas y maderos, en
suelos y humus, y se distribuyen ampliamente tanto en las regiones tropicales
como en las templadas.

81
La cabeza lleva un par de antenas y por lo general celos, pero excepto en algunos
ciempiés, nunca hay ojos compuestos verdaderos. Las piezas bucales se localizan
en el lado ventral de la cabeza y se dirigen hacia adelante. Un epistoma y un labro
conforman el labio superior y el techo de la cavidad preoral. El labio inferior está
formado por un primer y segundo par de maxilas y encerradas dentro de la
cavidad preoral están el par de mandíbulas y una hipofaringe. El intercambio
gaseoso se realiza típicamente por un sistema traqueal en el que los espiráculos
no pueden cerrarse ( otra vía de pérdida de agua). La excreción se realiza a través
de túbulos de malpigio.

Clase Insecta

La clase Insecta o Hexapoda, que contiene más de 750000 especies descritas, es

el grupo más extenso de animales; en efecto, es tres veces mayor que todos los
otros grupos de animales juntos. En esta obra solamente es posible un breve, y
más bien superficial, tratamiento de los insectos. Para una explicación más
extensa, especialmente en lo relacionado con los detalles de la morfología de los
órdenes de insectos, se deberán consultar los tratados de entomología.

Los insectos se distinguen de los otros artrópodos porque tienen tres pares de
patas y, por lo general, dos pares de alas insertas en la región media, o torácica,
del cuerpo. Además, la cabeza lleva típicamente un único par de antenas y un par
de ojos compuestos. Hay un sistema traqueal para el intercambio de gases, y los
gonoductos se abren en el extremo posterior del abdomen.

82
Estructura

Aunque en los artrópodos el exoesqueleto de un segmento consta de un tergo, un

esterno y dos pleuras, algunas partes están mucho más esclerotizadas o son más
conspicuas que otras. Dichas áreas de la cutícula esclerotizada, denominada
escleritos, son características notables de la superficie del cuerpo en los insectos.
Por lo general, están separadas por suturas, que implican rebordes en el lado
interno del esqueleto o líneas de exoesqueleto más fino. Los morfoentomólogos
han dedicado a escleritos y suturas una atención minuciosa, con lo que se ha
desarrollado una abundante nomenclatura anatómica. En los siguientes párrafos,
se trataran solamente aquellos caracteres generales de la anatomía de los
insectos que proporcionen una base para comparación con los demás artrópodos.

Nutrición

Los insectos se han adaptado a todo tipo de dietas. Las piezas bucales pueden
estar muy modificadas, aunque las modificaciones se relacionan menos con la
dieta que con el método con el que consiguen el alimento. Las piezas bucales
primitivas están adaptadas para masticar; este tipo de piezas bucales se describen
o ilustran al principio de la sección sobre estructura externa. Las mandíbulas son
gruesas y capaces de cortar, desgarrar y triturar, y las maxilas y el labio manejan
el alimento; la hipofaringe ayuda a tragar. Los insectos con piezas bucales
masticadoras incluyen los primitivos apterigotos, libélulas, grillos, saltamontes,
escarabajos, y muchos otros. Las larvas de insectos como las polillas y las
mariposas también tienen piezas bucales masticadoras, aunque las de los adultos

83
estén muy modificadas. Las dietas de insectos masticadores pueden ser
herbívoras o carnívoras; sin embargo, algunas dietas son .uy específicas.

Excreción

Los principales órganos de excreción en insectos son los túbulos de malpigio,

aunque pueden faltar en algunas formas (colémbolos y áfidos). Los túbulos de
malpigio se encuentran más o menos libres en el hemocele, con el extremo
proximal por lo general fijado en el lugar donde se une la región digestiva media
con la posterior. El número de estos túbulos varias desde 2 (cóccidos) hasta cerca
de 250 (el saltamontes Schistocerca). La luz del túbulo está limitada por grandes
células epiteliales cuboidales. La capa externa de la pared del túbulo, que está en
contacto con la hemolinfa, se compone de tejido conjuntivo elástico y fibras
musculares. Los túbulos son capaces de tener contracciones peristálticas y
experimentar movimientos en el interior del hemocele.

Sistema Nervioso

Básicamente el sistema nervioso de los insectos es igual al de los artrópodos. El

cerebro consta de un protocerebro con ojos, un deutrocerebro con antenas y un
tritocerebro. El cordón nervioso ventral forma una cadena de ganglios
segmentarios medios . Como en los demás artrópodos, los ganglios ventrales,
tanto los torácicos como los abdominales, están a veces funcionados. El máximo
número de ganglios libres es de tres en el tórax y ocho en el abdomen
(apterigotos) . El ganglio subesofágico esta siempre formado por la fusión de tres
pares de ganglios, que controlan las piezas bucales, las glándulas salivales y

84
alguno de los músculos cervicales. Por lo general, hay fibras gigantes en los
miembros de la clase, que se han estudiado bien en las cucarachas.

Asociados con un ganglio hipocerebral que queda por encima de la región

digestiva anterior y justo por debajo de cerebro, hay dos pares de cuerpos
glandulares: los cuerpos cardíacos “corpora cardíaca” y los cuerpos alados
“corpora allata”. Estos dos cuerpos junto con las glándulas protorácicas y ciertas
células neurosecretoras del protocerebro, son los principales centros endocrinos
del insecto. Su papel en el control del crecimiento y la metamorfosis se describen
en la sección sobre el desarrollo. Otras funciones endocrinas son la regulación de
la reabsorción del agua, el latido cardiaco y determinados procesos metabólicos.

Reproducción

El sistema reproductor femenino típico consta de dos ovarios, uno a cada lado, y
dos oviductos laterales (Fig.16-11). Cada ovario está formado por un conjunto de
túbulos, las ovariolas. El par de oviductos suelen unirse para formar un oviducto
común que conduce a una vagina. La vagina desemboca en la superficie ventral
detrás del séptimo, octavo o noveno segmento. Los divertículos del oviducto
común, o vagina, incluyen una espermateca (receptáculo seminal) y un par de
glándulas accesorias.

85
Ejemplo

Fig. 16-13. Estados de la metamorfosis gradual de una chinche. ( Según Ross.

H.H. 1965. A Textbook of Entomology. 3rd. Edition. John Wiley and Sons. New
York).

86
Clase Chilopoda

Los miembros de la clase Chilopoda, conocidos como ciempiés, son quizá los más
familiares de los artrópodos miriápodos. Se distribuyen por todo el mundo tanto en
las regiones tropicales como en las templadas, en las que viven en suelos, humus
y bajo rocas, corteza y maderos. Las aproximadamente 2500 especies descritas
se distribuyen dentro de cuatro órdenes principales (Fig. 15-1). El orden
Geophilomorpha se compone de ciempiés largos y filiformes, adaptados para la
vida en el suelo. Los órdenes Scolopendromorpha y Lithobiomorpha comprenden
ciempiés planos y robustos, que viven en grietas, bajo rocas, cortezas y troncos, y
en el suelo. Los Scutigeromorpha son formas de patas largas, algunas de las
cuales viven dentro de las viviendas humanas o cerca de ellas. Scutigera
coleoptra, que se encuentra tanto en Europa como en Norteamérica, aparece con
frecuencia en las tuberías de baño y lavados.

El ciempiés de mayor tamaño es Scolopendra gigantea, una especie tropical

americana que puede alcanzar 30 cm de longitud. Muchas otras formas tropicales,
particularmente los escolopéndridos, tiene unos 20 cm de longitud, pero la
mayoría de las especies de Norteamérica y Europa solo tienen de 3-6 cm. Los
ciempiés de las zonas templadas son casi siempre de color marrón rojizo, pero
mucha formas tropicales, especialmente los escolopendromorfos, son rojos,
verdes, amarillos, azules, o combinaciones de colores.

87
Estructura

La cabeza es convexa en los escutigeromorfos pero aplanada en otra ciempiés,

con las antenas en el margen frontal. La mandíbula, provista de dientes y un
grueso borde de sedas, se localiza por debajo de la superficie ventrolateral de la
cabeza, y por debajo de estas mandíbulas se encuentran dos pares de maxilas.
Cubriendo los apéndices bucales hay un par de gruesas forcípulas, generalmente
denominadas uñas venenosas, que son realmente los apéndices del primer
segmento del tronco. Cada apéndice está curvado hacia la línea media ventral y
lleva una uña puntiaguda terminal que es la salida del conducto de una glándula
venenosa.

Las grandes coxas de las forcípulas y el esternito asociado de ese segmento

forman una gran placa que cubre el lado ventral de la cabeza.

Por detrás del segmento del tronco, que lleva las forcípulas, hay 15 o más
segmentos portadores de patas. El último par de patas es sensorial defensivo y no
locomotor, y los dos últimos segmentos del tronco carecen de patas. Las placas
tergales varían considerablemente en tamaño y número, y las diferencias están
relacionadas con los hábitos locomotores.

Nutrición

88
Se cree que la mayoría de los ciempiés son depredadores. Su principal alimento lo
constituyen pequeños artrópodos, aunque existen numerosas informaciones
acerca de ciertos escolopéndridos de gran tamaño que se alimentan de ranas,
sapos, serpientes, aves o hasta ratones. Algunos ciempiés, especialmente los
geofilomorfos, se alimentan de lombrices de tierra, caracoles y nematodos.
Detectan la presa con las antenas o con las patas, como en el caso de Scutigera,
y luego la capturan y matan, o inutilizan, con las forcípulas.

Scolopendra ataca bolitas de cristal (untadas con un extracto de alimento)

inmediatamente después de tocarlas con las antenas; Lithobius no se alimenta si
se le quitan las antenas. Con frecuencia, los grandes ciempiés tropicales producen
temor, pero el veneno neurotóxico de la mayoría de las especies, aunque
doloroso, no es suficientemente tóxico para producir la muerte a las personas, ni
siquiera a los niños. Es difícil verificar la autenticidad de las informaciones
existentes en la literatura antigua sobre casos mortales. Por lo general, el efecto
de la picadura de dichas especies es similar al de una picadura grave de un
avispón.

Excreción

Excepto en los escutigeromorfos, los espiráculos del sistema traqueal se sitúan en

la región pleural membranosa, justo por encima y detrás de las coxas.
Básicamente existen un par de espiráculos por segmento, pero algunos
segmentos carecen de ellos, y patrón de distribución varía según los grupos. El
espiráculo, sin cierre, abre en un atrio tapizado con pelos cuticulares (tricomas),
que pueden reducir la desecación o impedir la entrada de partículas de polvo.

Los tubos traqueales desembocan en la base del atrio. Dependiendo del orden, el
sistema traqueal puede consistir en troncos longitudinales, un red de túbulos, o
tubos desconectados.Quizá en relación con sus hábitos más activos, y por tanto
con una tasa metabólica alta, el sistema traqueal de los escutigeromorfos es de

89
tipo pulmonar y posiblemente evolucionó independientemente del de los ciempiés.
Los espiráculos se localizan en la región media dorsal, cerca del margen posterior
de las placas tergales que cubren los segmentos portadores de patas. Cada
espiráculo desemboca en el atrio del cual surgen dos grandes abanicos de tubos
traqueales cortos. Las tráqueas están bañadas por la sangre de la cavidad
pericárdica, que contiene hemocianina, pigmento respiratorio ausente en otros
unirrámeos.

Reproducción

El ovario es un órgano tubular único, localizado por encima del tubo digestivo, y el
oviducto desemboca a través de un atrio medio en la superficie ventral del
segmento genital posterior y ápodo. En el atrio genital también desemboca un par
de receptáculos seminales. En el macho, hay de uno a varios testículos situados
sobre la región media del digestivo, conectado a un único par de espermiductos,
que desembocan a través de un gonoporo medio en el lado ventral del segmento
genital posterior. El segmento genital de ambos sexos lleva pequeños apéndices
denominados gonópodos, que intervienen en la reproducción.

En los ciempiés, como en otros miriápodos, la inseminación es indirecta. Excepto

en escutigeromorfos, el macho construye una pequeña tela de filamentos de seda
secretados por las hileras localizadas en el atrio genital. Luego, el animal emite un
espermatóforo, que pueden medir hasta varios milímetros, y lo coloca en la tela.
La hembra lo recoge y lo introduce en su abertura genital. Los gonópodos de cada
sexo sirven para manipular el espermatóforo.

Por lo general, el macho de los ciempiés no produce un espermatóforo hasta que

encuentra una hembra. Además, a menudo existe un cortejo nupcial, cuyos

90
detalles varían de unas especies a otras. Cada uno de los dos sexos puede palpar
con sus antenas el extremo posterior del otro mientras se mueve en círculo. Este
comportamiento dura hasta una hora antes de que el macho teja la tela del
espermatóforo y lo coloque en ella. Después de depositar el espermatóforo, el
macho “avisa” varias maneras a la hembra. Por ejemplo, en las especies de
Lithobius, el macho mantiene su par de patas posteriores a los lados del
espermatóforo y hace la tela mientras gira la parte anterior de su cuerpo y golpea
las antenas de la hembra. La hembra responde arrastrándose sobre la parte
posterior del cuerpo del macho y recoge el espermatóforo.

Ejemplo

Fig.15-3. Estructura interna del ciempiés, Lithobius. (De Kaestner, A. 1968.

Invertebrate Zoology. Vol I. Wiley-Inters-cience, New York).

91
Clase diplopoda

Los miembros de esta clase se conocen vulgarmente como milpiés o milípedos.

Los milpiés son animales de hábitos sigilosos que en general evitan la luz, por lo
que viven bajo rocas, hojas, cortezas o troncos, y el suelo. Un gran número de
milpiés son cavernícolas. Las 10000 especies descritas constituyen el mayor
número de artrópodos miriápodos. Viven en todo el mundo, especialmente en los
trópicos, aunque la fauna mejor conocida es la de Norteamérica y Europa.

Una característica distintiva de la clase es la presencia de segmentos dobles en el

tronco, o diplosegmentos, derivados de la fusión de dos somitas originalmente
separados. Cada diplosegmento lleva dos pares de patas, de lo cual se deriva el
nombre de la clase. La condición de diplosegmentada es evidente también
internamente, ya que existen dos pares de ganglios ventrales y dos pares de
ostiolos cardíacos en cada segmento.

La cabeza de los diplopodos tiende a ser convexa por la parte dorsal y aplanada
por la ventral. Los lados de la cabeza están cubiertos por bases convexas de las
enormes mandíbulas. El borde mordedor de la mandíbula, lleva dientes y una
superficie raspadora. El suelo de la cámara preoral está formado por un par de
maxilas fusionadas, con frecuencia denominadas gnatoquilario.

92
Nutrición

La mayor parte de los milpiés son herbívoros, y principalmente se alimentan de

vegetación en disposición. Suelen humedecer el alimento con las secreciones y
masticarlo o rasparlo con las mandíbulas. No obstante, en la familia tropical
Siphonophoridae, el labro y el gnatoquilario están modificados para formar un
largo pico con el que ingieren los jugos de las plantas. Los lisopetálidos,
habitantes de las rocas, y algunos otros milpiés, han adoptado una dieta carnívora
u omnívora. Se sabe que las presas incluyen falángidos, insectos, ciempiés y
lombrices de tierra. Al igual que estás, algunos milpiés ingieren tierra de la cual
digieren la materia orgánica.

Típicamente, el tracto digestivo es un tubo recto con una región media larga. Las
glándulas salivales desembocan en la cavidad preoral. La región media del tubo
digestivo produce una membrana peritrófica que rodea el alimento, como ocurre
en insectos y crustáceos.

Excreción

Hay cuatro espiráculos por diplosegmento localizados en los estrenos, una

posición inusual en los artrópodos. Cada espiráculo desemboca en un saco
traqueal interno del cual se originan númerosas tráqueas.

93
El corazón termina ciego en el extremo posterior del tronco, pero en la parte
anterior el corazón se continúa en una aorta corta. Hay dos pares de ostiolos por
segmento. De cada lado de la zona donde se unen la región media y posterior del
tuvo digestivo, salen dos túbulos de malpigio que suelen ser largos y retorcidos. Al
igual que los ciempiés, los milpiés excretan más amoníaco que ácido úrico y,
también al igual que ellos, poseen glándulas maxilares similares a nefridios, pero
su función aún se desconoce. Aunque la mayor parte de los milpiés no toleran
condiciones de desecación, algunos colobognatos y lisopetálidos viven en hábitat
áridos.

Reproducción

Entre la región media del tuvo digestivo y el cordón nervioso ventral se localizan
un par de largos ovarios tubulares fusionados. Hay dos oviductos que se
extienden anteriormente hasta el tercer segmento, o segmento genital, en el que
cada oviducto desemboca en un atrio sacciforme evaginable, o vulva, por detrás
de las coxas del segundo par de patas. Al retraerse, la vulva queda cubierta
extremadamente por una pieza esclerotizada en forma de caperuza. En el fondo
de la vulva hay un surco que conduce hasta el receptáculo seminal.

Los testículos son pares de tubos con conexiones transversas; su posición se

corresponde con la de los ovarios. Anteriormente, cerca de la región del segmento
genital (el tercero), cada testículo termina en un espermiducto que desemboca a
través de un par de papilas sobre o cerca de las coxas del segundo par de patas,
o bien a través de una única papila mediana en el centro de una depresión,
semejante a un surco, entre las bases de las coxas. Hay que hacer notar el
contraste existente entre los gonoporos de los ciempiés, situados posteriormente,
y los de los milpiés localizados en el extremo anterior del tronco.
94
Ejemplo

Fig.15-7. Diplopoda. A, sigmoria, un milpiés polidesmido. B, milpiés pselafognato

del género Polyxenus. Estos diminutos milpiés tienen solamente 4 mm de longitud.
Las patas quedan tapadas por las grandes espinas en forma de escama. C, un
milpiés de dorso aplanado. D, un milpiés cochinilla, Glomeris E, Glomeris
enrrollado. F, un milpiés juliforme. (A, fotografía cortesía de Betty M. Barnes. B,
fotografía cortesía de K.H. Schomann. D y E, Schaller, F.1968. Soil Animals.
University of Michigan Press Ann Arbor).

95
Importancia de los Artrópodos

Evolución

El número más elevado de fósiles encontrados correspondes a diversas especies

de artrópodos que proceden del Cenozoico y han sido encontrados en el ámbar
del báltico, con evidencias que sugieren que fueron transmisores de protozoos
parásitos. Teniendo en cuenta la amplia diversidad de este grupo, han encontrado
fósiles que corresponden a distintos periodos.

Los artrópodos son organismos triblásticos, que proceden probablemente de

antecesores anélidos. La similitud está evidenciada gracias a la segmentación del
cuerpo, tanto externa como internamente. Lo más característico del proceso de
artropodización fue la diferencia de la pared del cuerpo en áreas endurecidas y
blandas, que proporcionan la variedad de mecanismos esqueléticos musculares
que representa una característica de estos animales y permitió acondicionar su
modelo morfológico funcional.

La adquisición de una cutícula, en la parte esclerotizada, es otra característica que

distinguen a este phylum.

El desarrollo de una cutícula esclerotizada en los artrópodos, que le impidió al

principio el movimiento y puso en riesgo la nutrición, para conseguir alimentos
tenían que utilizar ciertos movimientos que les permitieran trasladarse, por lo cual
tuvieron que desarrollar articulaciones somáticas primarias que les permitieran que
unos segmentos del cuerpo se movieran con respecto a otro.

96
Esto les ayudo a la evolución de especie, de esta manera se diferenciaron
apéndices locomotores que les permitían impulsar o mover la totalidad del cuerpo
del animal y secundariamente alguno de estos apéndices se fue adaptando a otras
funciones.

Económica

Los artrópodos son el grupo de animales dominantes en la tierra superando

ampliamente a cualquier otro, esta diversidad les permite ocupar cualquier medio
continental.

A pesar de su enorme riqueza y abundancia, es realmente difícil determinar el

valor económico de su actividad biológica. Algunos grupos son bien conocidos por
los perjuicios que ocasionan por ejemplo los mosquitos del género Anopheles, que
mata a más de 2.000.000 personas anuales en el mundo, otros producen
importantes beneficios económicos al hombre como ocurre con algunas pocas
especies como ejemplo las abejas del género Apis, que soportan una industria
como la apicultura valorada en millones de euros a nivel mundial y no hay que
olvidar a las miles de especies anónimas que con su actividad biológica permiten
el funcionamiento de los ecosistemas terrestres tal y como los conocemos y que
sin su conservación la humanidad no podría existir.

La importancia económica de los artrópodos, podríamos organizarlos en tres

bloques principalmente: Artrópodos beneficiosos: aquellos que producen
beneficios directos al hombre, como los polinizadores, los enemigos naturales, etc.
Artrópodos perjudiciales: aquellos que provocan daños directos o indirectos al
hombre como los causantes de plagas, los vectores de enfermedades, etc.
Artrópodos de interés en conservación: aquellos cuya conservación es
fundamental y de los que se requieren necesariamente estudios sobre taxonomía,
distribución, etc. En los artrópodos hay que destacar, la importancia alimentaria
97
que presentan los crustáceos, ya que la mayora de las especies de
malacostráceos configuran lo que conocemos con el nombre genérico de marisco.
Asociada a su importante papel alimenticio, esta presente la importancia
económica que se genera por el desarrollo de la actividad pesquera e industrial.
Entre las especies mas comunes destacan: el cangrejo de mar (Carcinus
maenas), el centollo (Maia squinado), la langosta (Palinurus vulgaris), la gamba
(Parapenaeus longirostris), el langostino (Penaeus keraturus). Entre los
crustáceos maxilopodos destacan los (Pollicipes cornucopia).

En cuanto a los insectos, muchos influyen de forma negativa en la económica

produciendo perjuicios en las áreas cultivables, ya que pueden ser plagas de
ciertas plantas, bien succionando la savia, diseminando organismos productores
de enfermedades o efectuando la dispersión de algunos hongos que causan
enfermedades. Ejemplos podrían ser: la langosta (Locusta migratoria), los
pulgones con gran número de especies, el escarabajo de la patata (Leptinotarsa
decemiineata), o la “filoxera” (Phylloxera vaslatrix) para los viñedos.

Médica

Los artrópodos cuyo nombre deriva de que tienen latas articuladas, son animales
vertebrados que incluyen una gran variedad de especies, órdenes y clases.
Muchos de ellos producen sustancias nocivas para la especie humana que puede
generar enfermedades y muerte. Como el caso de Loxoscelismo y latrodectismo,
enfermedades producidas por los venenos de Loxodectus mactans o araña
capulina, así como la acción de los venenos de Centruroides o alacranes que con
frecuencia producen muerte.

Pero quizá el papel más importante que juegan los artrópodos en la vida del
hombre es como agentes transmisores de enfermedades y muerte. Numerosas
especies tienen importancia en medicina ya sea por que constituyen las causas

98
directas de la lesión, enfermedad o molestias para el hombre ó bien por que
actúan como transmisores de microorganismos patógenos.

Como transmisores de agentes patógenos ( virus, bacterias, parásitos).

Como agentes causales de enfermedades y molestias (pediculosis, miasis, ext.).

Como causantes de diversas patologías debido a productos ó a través de

mordeduras, picadura o contacto (viuda negra ó Capulina).

Alimenticia

El uso alimenticio de artrópodos adultos o inmaduros, es común en diversas

partes del mundo. Principalmente se consumen insectos de los órdenes
Coleoptera, Orthoptera, Blatodea, Hymenoptera y Diptera. Los Dipteros, moscas,
podrían tener gran importancia económica ya que larvas de algunas especies, se
encuentran en estiércoles, acumulaciones de basuras o desperdicios vegetales
generados por la producción de animales domésticos, sobre los cuales cumplen
un papel en su degradación y conversión en abono orgánico. Estas larvas de
moscas pueden ser empleadas como fuente de alimento para aves de corral.

Posey (1987) destaca la importancia potencial de los insectos como fuentes de

proteína de alta calidad. Señala que, si fueron importantes para las generaciones
pasadas, es posible que este sea más relevante en el futuro, debido al alto costo y
escasez de las materias primas para producción de concentrados en la
alimentación.

El mismo autor reporta que la calidad de las proteínas proporcionada por los
insectos es considerada por el fondo de las Naciones Unidas para la alimentación,
99
FAO, como muy buena y los aminoácidos que contienen son necesarios para la
reparación, inmunización, y funcionamiento del organismo.

Más de 100 millones de latinoamericanos padecen hambre o desnutrición y en

África y Asia las cifras son aún más elevadas. No es aventurado asegurar que de
no adoptarse medidas para cambiar la actitud de la gente y modificar las metas
para remediar tal situación, esta puede llegar a tener proporciones catastróficas.
En primer término se impone la necesidad de encontrar nuevas fuentes proteicas
para complementar los recursos agropecuarios clásicos y satisfacer las
necesidades de una población mundial en constante aumento, no hay que olvidar
que la producción de alimentos no avanza al mismo ritmo que el crecimiento
demográfico.

Es fácil imaginar porque que los insectos pueden contribuir significativamente a

conjurar la situación actual. De ahí que, no sólo es importante conocer el
porcentaje de proteínas que tienen, sino, que es fundamental saber cuáles son los
aminoácidos que integran estas proteínas, para valorar su riqueza nutricional.

No es extraño que el hombre en general, vea a los insectos de una manera

negativa, especialmente si se toma en cuenta que algunos son transmisores de
enfermedades, razón por la cual actualmente representan un serio problema para
la humanidad debido al uso indiscriminado de químicos que se utilizan para su
control.

Aún así, en muchas partes del mundo, sobre todo en las regiones en que las
condiciones son adversas, los insectos se utilizan como fuente de proteínas para
la alimentación humana. Por ejemplo, en algunas zonas de Oaxaca, México, la
única fuente de proteínas de valor significativo proviene de las hormigas. Lo

100
mismo ocurre en otros países, especialmente en algunos en vías de desarrollo,
donde representan una provisión importante de alimento para los nativos. Incluso,
hay lugares en que los insectos secos se almacenan en grandes cantidades para
contar con comida en tiempos de escasez.

Entre los insectos comestibles se pueden citar un gran número de especies. Pero,
en términos generales, es posible incluir huevos, larvas y pupas de Lepidópteros,
Coleópteros, Hymenópteros, Dípteros y Odonatos, así como algunos de sus
adultos. También, es importante mencionar a los Orthópteros y Hemípteros, ya
que, según afirman quienes los han comido, tienen un sabor agradable.

Efecto del cambio climático en los artrópodos

Se prevé que el cambio climático tendrá efectos directos sobre los organismos
individuales, sobre las poblaciones y sobre los ecosistemas. En cuanto a los
individuos, se ha encontrado que el cambio climático podría afectar su desarrollo,
fisiología y sus comportamientos durante las fases de crecimiento, reproducción y
migración. Por otra parte, es probable también que la modificación en los patrones
de precipitación y el aumento de la temperatura (Böhning-Gaese, Jetz, &
Schaefer, 2008) afecten la distribución, tamaño, estructura y abundancia de las
poblaciones de algunas especies. Lo anterior, sumado a los efectos del cambio
climático sobre el ciclo hidrológico, podría afectar las interacciones entre las
especies, los ciclos de nutrientes y el funcionamiento, estructura y distribución
misma de los ecosistemas. Esto, traería como consecuencia la alteración en los
flujos y calidad de los servicios ambientales que prestan los ecosistemas (IPCC,
2007).

101
Entre los principales impactos del cambio climático sobre la biodiversidad en
América Latina y el Caribe, se incluyen:

• Afectación de la ecología de bosques nublados, bosques tropicales y

hábitats de zonas bajas como arrecifes coralinos y manglares, y los
humedales (IPCC, 2007).

• Elevación del nivel del mar que conduciría a la pérdida de

ecosistemas de manglar a una tasa de entre el 1% y 2% por año.
Esto, a su vez, afectaría la dinámica de poblaciones de algunos tipos
de peces, moluscos y mamíferos acuáticos como las ballenas (IPCC,
2007).

• Disminución del tamaño e incluso la extinción de poblaciones de

anfibios; este, por ejemplo, podría ser el caso de algunas especies
de salamandras y del sapo occidental (BIOMARCC, 2013; Corn,
2005).

• Aumento en la incidencia el hongo quítrido que parasita a algunas

especies de anfibios (UNEP, 2010), como la rana toro , la rana
arlequín y la rana dorada7 (Hanselmann et al., 2004).

• Cambios en la estabilidad y sobrevivencia de poblaciones de reptiles

como resultado de aumentos en la temperatura. Así por ejemplo, en
el caso de las tortugas, la temperatura ambiente durante la fase de
102
 incubación de los huevos determina la proporción de sexos al nacer;
y el desarrollo embrionario y el tamaño de los caimanes son
afectados por la temperatura. Se prevé que dados los aumentos
previstos de temperatura, a partir del año 2080 algunas especies de
cocodrilos solamente producirán machos (BIOMARCC, 2013).

Conclusión

Con la presente investigación realizada podemos ahora conocer más acerca de

los artrópodos, su importancia, su desarrollo, sus diferentes clases, etc.

Podemos decir que basados en el presente trabajo damos a conocer un poco más
sobre estos invertebrados, ayudando a futuros estudiantes en sus investigaciones.
Esperamos este material sirva como apoyo.

103
BIBLIOGRAFÍA

Libro

Ruppert, Edward E, Zoología de los invertebrados, 6ª Edición.

Referencias:

 Brandebury, M. Evolución y Filogenia de Artrópodos. S.f. Consulta el día 10

de Octubre de 2022. Disponible en
https://sites.google.com/site/marlonbrandeburyartropodos/evolucion-y-
filogenia-de-artropodos
 Roldán Fernández, L. ¿Qué son los Artrópodos?. 2022. Consultado el 12 de
Octubre de 2022. En línea. Disponible en:
https://www.ecologiaverde.com/que-son-los-artropodos-caracteristicas-
clasificacion-y-ejemplos-2663.html
 Juárez Vásquez, L. Morfología General de Artrópodos. 2014. Consultado el
12 de Octubre de 2022. En línea. Disponible en:
https://sites.google.com/site/lilianajuarezvasquez/morfologia-general-de-
artropodos

104
  El Gen Curioso. Metamerismo. 2021. Consultado en línea el 12 de Octubre
de 2022. Disponible en:
https://www.elgencurioso.com/diccionario/metamerismo/
 Ibañez Bernal, S. Sistemática y Ecología de Artrópodos. Instituto de
Ecología (INECOL). 2021. Consultado el 13 de octubre de 2022. Disponible
en: http://www.inecol.mx/inecol/index.php/es/17-ciencia-hoy/182-
sistematica-y-ecologia-de-artropodos-con-interes-en-medicina-humana-y-
animal#:~:text=Los%20artr%C3%B3podos%20son%20animales
%20invertebrados,ap%C3%A9ndices%20articulados%2C%20entre
%20otras%20caracter%C3%ADsticas
 Garrido Bautista, J. ¿Cómo es el exoesqueleto de los artrópodos?. El pulgar
del panda. 2018. Consultado el 13 de octubre de 2022. Disponible en:
https://www.elpulgardelpanda.com/como-es-el-exoesqueleto-de-los-
artropodos-y-como-mudan/
 Ibero Diversidad Entomológica. Chelicerata. 2021. Consultado el 13 de
Octubre de 2022. Disponible en:
http://sea-entomologia.org/IDE@/web/Chelicerata/index.html
 TodoSerVivo. Merostomata. S.f. Consultado el 13 de Octubre de 2022.
Disponible en:
https://www.todoservivo.com/artropodos/quelicerados/merostomata/
 Animalandia. Crustáceos. Sin fecha de publicación. Consultado el 14 de
octubre de 2022. Disponible en línea en:
https://animalandia.educa.madrid.org/taxon.php?nombre=Crustacea
 TodoSerVivo. Branchiopoda. S.f. Consultado el 14 de octubre de 2022.
Disponible en:
https://www.todoservivo.com/artropodos/crustaceos/branchiopoda/
 UNINMAR. Decápoda. Atlas de Morfotipos de la megafauna abisal. 2018.
Consultado el 14 de octubre de 2022. Disponible en:
http://uninmar.icmyl.unam.mx/mmaar/index.php/Decapoda

•http://revistas.censa.edu.cu/index.php/RSA/article/view/411/373
105
•http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=69520106

•https://www.studocu.com/cl/document/universidad-nacional-andres-bello/
histologia/importancia-economica-de-los-artropodos/2256606

ANEXOS

Anexo 1. Representación de las tres hipótesis más importantes las relaciones de

los artrópodos. (a) versión de la hipótesis mandibulata. (b) hipótesis TQC apoyada
por estudios que incluyen fósiles del cámbrico. (c) hipótesis de la polifilia, en esta

106
los artrópodos no tienen un pariente en común que haya sido también un
artrópodo.

107
Anexo 2. La Hipótesis Articulata propone el origen del phyllum arthropoda a partir
de los annelidos, debido a la segmentación que ambos presentan. La hipótesis
Ecdysozoa propone el origen de los artrópodos a partir de un grupo de
asquelmintos.

Anexo 3.

108
Figuras 1 y 2.

109
Figuras 3 y 4.

110
Figuras 5 y 6.

111
Figuras 7 y 8.

112
Figuras 9 y 10.

113
Figuras 11 y 12.

114