Origen y Distribución de Paleognatos

(Palaeognathae, Neornithes, Aves)

Cristo Omar Romano Muñoz*

Estudiante del Máster Interuniversitario de Paleontología Avanzada,
Universidad de Alcalá-Universidad Complutense.

Entregado 12 de Febrero de 1016.

Los paleognatos son un grupo monofilético basal de las aves modernas

que se separaron y especializaron a principios del Paleógeno. En la actua-
lidad tienen una amplia distribución en el Hemisferio Sur, pero el registro
fósil muestra una ocupación también del Hemisferio Norte en el pasado.
Las ratites son un grupo conflictivo dentro de los paleognatos, pues no
hay consenso entre los resultados que arrojan los datos morfológicos y
moleculares. Distintos autores apoyan un origen monofilético desde un
antecesor común no volador y dispersión vicariante, mientras que otros

abogan por un origen parafilético, varios eventos de pérdida de vuelo de-

ntro del grupo y distribución justificada por dispersión saltando barreras.

Palabras clave: ratites - anatomía - filogenia - biogeografía - vicarianza. 


1. INTRODUCCIÓN
Las aves modernas, subclase Neornit-
hes GADOW, 1893; son el grupo de
vertebrados terrestres más diverso en
términos de riqueza de especies y dis-
tribución mundial (Claramunt & Cra-
craft,
se han2015).
hechoDurante
muchaslafilogenias,
última década
pero
su historia evolutiva es de difícil com-
prensión a gran escala y no existe ac-
tualmente un árbol de gran consenso.
La determinación del momento de di-
versificación es complicada y ha sido
fuertemente debatida, situando a los
científicos en dos posiciones dispares,
defensores de una fuerte radiación tras
el evento K-Pg basándose en el regis-
tro
ladofósil (Feduccia,
autores 2003), yque
que defienden porelotro
ori-
gen y la especiación se produjo hace
unos 100 millones de años basándose
en el uso de relojes moleculares (Dy-
ke, 2003; van Tuinen et al., 2003). En
cambio, fósiles indiscutiblemente de
Neornithes sólo se han encontrado en
el Cretácico Superior, hace aproxima-
damente 67 millones de años (Clarke
et al., 2005). Tampoco hay acuerdo
sobre el momento de la diversificación
dentro de los tres grupos de aves más
importantes: superorden Palaeognat-
hae PYCRAFT, 1900; superorden Ga-
lloanserae SIBLEY et al., 1988 y su-
perorden Neoaves SIBLEY et al., 1988
(Cracraft, 2015), mientras que la inter-
pretación del registro fósil de las aves
sugiere que dichas divergencias ocu-
rrieron durante el Cretácico, seguidas
de una radiación explosiva tras la ex-
tinción del Cretácico-Paleógeno
(Ksepka & Phillips, 2015).
Entre los temas más polémicos en la
resolución del árbol de la vida con res-
pecto a las aves modernas se encuen-
tran las relaciones filogenéticas de los
paleognatos (Baker et al., 2014), cuya
filogenia y evolución ha intrigado a los
biólogos durante más de un siglo, y
más concretamente, dentro de este
clado, la evolución del grupo denomi-
nado ratites (Cracraft, 1974), del que
sigue discutiendo su condición mono-
filética o parafilética según estudios
realizados con datos morfológicos o
con datos moleculares respectivamen-
te. Tampoco hay consenso a la hora
de asignar un modelo que explique su
biogeografía, existiendo actualmente
dos corrientes posibles: vicarianza y
dispersalismo.
 Así pues, el objetivo de este trabajo es
realizar una revisión bibliográfica de lo
publicado sobre paleognatos hasta la
fecha, poniendo de manifiesto los da-
tos más relevantes para explicar su
origen y distribución.
2. TAXONOMÍA DE PALEOGNATOS
Para facilitar la lectura del artículo, la
taxonomía específica de paleognatos y
autores de cada
el apéndice 1. taxón se describe en
3. PALEOGNATOS
Los paleognatos (del griego  palaeos,
“antiguo”; gnathos, “mandíbula”;
“mandíbula antigua”) es un clado que
incluye aves voladoras como los ti-
namúes, orden Tinamiformes; y gran-
des aves corredoras sin capacidad de
volar, históricamente incluidas dentro
del grupo “Ratitae”;
“Ratitae”; las cuales compar-
ten un paladar óseo (Huxley, 1867), un
foramen iliosquiático abierto y ranuras

en la ranfoteca (Baker, 2014). Este
grupo se considera el grupo hermano
de todas las aves modernas restantes
(Attard et al., 2016). Tienen un tamaño
muy variable, desde 14,5 cm del ti-
namú enano, Taoniscus nanus (del
Hoyo et al., 1992) a 3,70 m del extinto
moa gigante, Dinornis (Anderson,
2003).
Las “ratites” actualmente incluyen cin-
ci n-
co especies de kiwis (género  Apteryx ,
familia Apterygidae), tres especies de
casuarios (género Casuarius, familia
Casuariidae), una especie de emú
(género Dromaius; familia Dromaii-
dae), dos especies de ñandúes (géne-
ro Rhea y género Pterocnemia; familia
Rheidae) y dos especies de avestruz
(género Struthio; familia Struthionidae)
(del Hoyo et al., 1992; Davis, 2002;
Heather & Robertson, 2005). Además
hay varios grupos extintos que surgie-
ron en el Pleistoceno y persistieron
hasta el Holoceno: diez especies de
moas de Nueva Zelanda distribuidas
en seis géneros (género Dinornis,
género Emeus  y género Pachyornis;
familia Dinornithidae; género  Anoma-
lopteryx ; género Euryapteryx y  género
  género
Megalapteryx;  familia Anomalopterygi-
dae) (Worthy & Holdaway, 2002; Bun-
ce et al., 2003; Huynen et al., 2003) y
cuatro especies de pájaros elefante de
Madagascar pertenecientes a dos
géneros (género Mullerornis y género
 Aepyornis; familia Aepyornithidae).
Cabe destacar también que dentro de
algunos grupos que perviven hoy en
día, se han descrito también represen-
tantes extintos: una especie de kiwi
(género Proapteryx ) (Worthy et al.,
2013), dos especies de ñandú (géne-
ros Pterocnemia y Diogenornis) (Agno-
lin & Noriega, 2012), cuatro especies
de emúes distribuidas en dos géneros
(género Dromaius y género Emuarius;
familia Dromaiidae) y una de casuario
(género Casuarius) (Worthy et al.,
2014). Todas estas aves comparten la
incapacidad de volar y un esternón no
carinado (sin quilla) (Bourdon et al.,
2009) y trece especies de avestruz
(género Struthio).
Los tinamúes comprenden 47 especies
actuales distribuidas en 9 géneros (ver
apéndice 1) pertenecientes a la familia
Tinamidae, las cuales poseen quilla
aunque tienen una capacidad voladora
muy pobre (Degrange & Picasso,
2010). También se han descrito 4 es-
pecies extintas pertenecientes a los
géneros Crypturellus (Chandler, 2012);
Nothura  (Tonni, 2013); y Eudromia
(Cenizo, 2012).
Hay gran incertidumbre a la hora de
establecer la posición de los grupos
más basales de los paleognatos que
existieron en el Paleoceno y Eoceno.
Estos grupos están representados por
las familias Lithornithidae, Palaeotidae,
Remiornithidae y Eleutherornithidae,
de la cual no está clara su pertenencia
al grupo de los paleognatos.
4. ANATOMÍA
4.1 Cráneo

Figura 1. Estructura
1. Estructura del paladar paleognato ejemplificado sobre el cráneo de emú, Dromaius novaehollandiae
LATHAM, 1970 (modificado de Bock, 1963).
El cráneo de los paleognatos (Fig. 1)
está caracterizado por el paladar tipo
paleognato (denominado dromaeogna-
to antiguamente), donde se observa
que el prevómer (o vómer) se extiende
hacia atrás articulando con el borde
anterior del hueso palatino y éste con
el borde anterior del pterigoides, que-
dando separado del hueso paraesfe-
noides (basiesfenoides). Los maxilopa-
latinos están separados por el vómer
(Cracraft, 1974).El mejor argumento
para asegurar que el paladar paleog-
nato es una condición derivada que
designa a los paleognatos es que está
restringido a un pequeño número de
especies dentro de las aves modernas
(Neornithes), pues si fuera un carácter
primitivo se esperaría que fuera com-
partido en otros grupos no paserifor-
mes (Cracraft, 1974). Este tipo de pa-
ladar también está presente en las es-
pecies pertenecientes a todos los
géneros de las familias que conforman
el orden Lithornithiformes HOUDE,
1988; y en la especie Paleotis weigelti  
LAMBRECHT, 1928; (Houde, 1986)
cuya posición taxonómica no es muy
clara actualmente, situado como grupo
hermano del orden Struthioniformes
LATHAM, 1790 (Mayr, 2015). Ambos
grupos están extintos en la actualidad.
4.2 Esqueleto postcraneal
El estudio del esqueleto postcraneal
ha sido abordado por muchos autores
(Cracraft, 1974; Lee et al., 1997; Bled-
soe, 1988; Zelenitsky & Modesto,
2003; Livezey & Zusi, 2007), con el fin
de establecer los caracteres derivados
que dan lugar a los distintos clados
dentro de los paleognatos, mostrando
una atención especial a las “ratites”.
“ratites” .
Debido a la gran cantidad de caracte-
res derivados que presentan los pale-
ognatos en los distintos grupos, se

realiza la definición de parte del esque-
leto postcraneal en el apartado “5.1 “ 5.1
DATOS MORFOLÓGICOS”
MORFOLÓGICOS”  (ver más
abajo). No obstante cabe destacar
como características generales una
división entre los tinamúes y las “rati-
“rat i-
tes” basada
basada en la ausencia de quilla y
reducción de las alas (incluso ausencia
de las mismas en moas de Nueva Ze-
landa) en el grupo de las ratites (Cra-
craft 1974), clavículas no unidas, por lo
tanto carecen de fúrcula, fusión de la
escapula y el coracoides formando el
hueso escapulocoracoides (Feduccia,
1996), siendo por lo general grandes
aves corredoras con un buen desarro-
llo de las extremidades posteriores
(Worthy et al., 2014).
5. ANÁLISIS FILOGENÉTICOS
Desde principios del siglo XX ha sido
de interés las relaciones filogenéticas
de los paleognatos para muchos auto-
res, que incluso llegaron a comparar
“ratites” con algunos terópodos no
aviares como Strutiomimus altus  2 en Bourdon et al., 2009).
LAMBE, 1902  y Ornitholestes her-
manni  OSBORN
 OSBORN 1903 sin llegar a con-
clusiones concretas (Lowe 1935).
Para
rativo llevar
de losa taxones,
cabo un enmarcados
análisis compa-
en
un contexto filogenético se debe asu-
mir un modelo de evolución de carac-
teres (Cubo, 2003). Bajo en este su-
puesto, a lo largo de la historia diferen-
tes autores han hecho diferentes filo-
genias en función de los datos escogi-
dos para la evaluación, como por
ejemplo la no inclusión de las especies
extintas (Prager et al., 1976), diferente
elección de grupos externos como Ga-
llus BRISSON, 1776 (van Tuinen et al.,
1998) o  Alligator mississippiensis 
DAUDIN, 1801 (orden Crocodilia
OWEN, 1842)  y Pelomedusa subrufa 
BONNATERRE, 1789 (orden Testudi-
nes LINNAEUS, 1758) (Paton et al .,.,
2002), si se incluyen solo parte de los
taxones extintos (Houde, 1986; Bled-
soe, 1988; Cooper et al., 1992, 2001),
si toman datos morfológicos de huevos
(Bibi et al., 2006; Grellet-Tinner, 2006)
o mediante el uso de datos molecula-
res (Phillips et al., 2009; Mitchell et al.,
2014).
5.1 Datos morfológicos
Una extensa recopilación de datos
morfológicos aparece en Bourdon et
al., 2009; realizando un análisis filo-
genético (Fig. 2) con una matriz de 17
taxones y 129
incluyendo caracteres
127 morfológicos,
caracteres esqueléti-
cos y 2 integumentarios, de los cuales
se detallan a continuación las sinapo-
morfías más importantes de cada gru-
po (para mayor información sobre los
caracteres ver apéndice 1 y apéndice
Lo más característico de los tinamúes
(familia Tinamidae) es la presencia de
quilla en el esternón, dicho carácter se
toma como ancestral
sente también puesIchthyornis
en el género está pre-
MARSH, 1872; ave dentada del Cretá-
(Clarke,
cico Superior (93-72Ma) (Clarke,
2004). 
Las ratites (Fig. 2, nodo B) comparten
7 sinapomorfías estrictas del grupo
además de un esternón no carinado
(hecho que se desarrolla en otras aves
no paleognatas). Entre los caracteres
derivados está el proceso paraoccipital
en forma de reborde con la superficie
anterior cóncava (Fig. 3A(1)).
 

Figura 2. Filogenia extraída de Bourdon et al., 2009.

2009. Se muestra el árbol
árbol más parsimonioso para las “ratites”. El
número de las ramas corresponde con el índice de soporte de Bremer. Nótese el uso de Hesperornis  †
MARSH, 1872 (orden Hesperonithiformes † SHARPE, 1899) e Ichthyornis  † MARSH, 1872 (orden Ichthyornit-
Ichthyorni t-
hiformes † FÜRBRINGER, 1888) como grupos externos, así como la familia Tinamidae como grupo hermano de
las “ratites”. 

Las ratites de Nueva Zelanda, orden
Dinornithiformes, más orden Apterygi-
formes, (Fig. 2, nodo C) comparten 13
sinapomorfías, de las cuales 12 son
sinapomorfías estrictas del grupo. Co-
mo ejemplo tenemos el esternón apla-
nado y más ancho que largo si lo com-
paramos con un cuadrado (Fig. 3B (2))
y el estrechamiento lateromedial del
surco articular coracoideo del esternón
(Fig. 3B(3)).
Los moas de Nueva Zelanda, orden
Dinornithiformes (Fig. 2, nodo D) po-
seen 9 sinapomorfías, de las cuales 8
son estrictas del grupo, como por
ejemplo la presencia en el esternón de
una cresta recta que sobresale mucho
dorsalmente en el margen craneal.
El grupo que comprende las familias
 Aepyornithidae, Struthionidae, Rhei-
dae, Casuariidae y Dromaiidae (Fig. 2,
nodo I) tiene 15 sinapomorfías, de las
cuales 14 son estrictas del grupo. En-
tre otros tenemos el cóndilo lateral del
fémur agrandado y proyectado distal-
mente más allá del nivel medial condi-
lar (Fig. 3C(4)).
 

Figura 3. A: Proceso paraoccipital de Struthio camelus. B: Esternón (vista dorsal) de  Apteryx haastii . C: Distal
C: Distal
de fémur de Struthio camellus. D: Hueso lacrimal de Struthio camelus. E: Hueso lacrimal de Rhea americana. F:
Proximal de fíbula de Struthio camelus. G: Proximal de fíbula de Rhea americana. H: Pelvis de Pterocnemia
 pennata. I: Esternón (vista dorsal) de Casuarius sp.(extraído de Bourdon et al,. 2009). 
I: Esternón

Los pájaros elefante de Madagascar, El grupo que comprende las familias

familia Aepyornithidae (Fig. 2, nodo J)
comparten 8 autopomorfías estrictas,
como por ejemplo un rostro paraes-
fenoidal corto y fuertemente comprimi-
do lateromedialmente.
Struthionidae, Rheidae, Casuariidae y
Dromaiidae, también conocidas como
las ratites de patas largas (Fig. 2, nodo
K)  posee 9 sinapomorfías de las cua-
les 7 son estrictas del grupo, como por
ejemplo el hueso lacrimal alargado
caudolateralmente proyectado hacia el
 

proceso supraorbitario (Fig. 3D(5)), y El orden Casuariiformes, compuesto

cabeza de la fíbula redondeada que
sobresale próximocaudalmente (Fig.
3F(6)).
El grupo que incluye a ñandúes, ca-
suarios y emúes, familias Rheidae,
Casuariidae y Dromaiidae (Fig. 2, nodo
L), se basa en 24 sinapomorfías estric-
tas, entre ellas y retomando los dos
ejemplos anteriores, se observa que el
hueso lacrimal es más delgado y aca-
bado en punta (Fig. 3E (5*)), y la fíbula
además presenta un marcada exten-
sión caudal (estados más derivado de
los caracteres anteriores) (Fig. 3F (6*)).
El grupo de los ñandúes incluye a los
géneros Pterocnemia y Rhea  dentro
de
se la familia
define porRheidae (Fig. 2, nodo
9 autopomorfías M)
estric-
tas, como por ejemplo en el íleon, que
presenta un estrechamiento dorsoven-
tral y mediolateral en el ala postaceta-
bular, adelgazándose en una forma
cónica (Fig. 3H(7)).
por las familias Casuariidae y Dromaii-
dae, comparte 24 autopomorfías de las
cuales 23 son estrictas. Como ejemplo
tenemos que el margen costal del es-
ternón presenta 4 procesos esterno-
costales anchos y oblicuos (Fig. 3I(8)).
Posteriormente un estudio hecho con
179 caracteres y 23 grupos de paleog-
natos, usando también a Ichthyornis 
como grupo hermano de los paleogna-
tos (incluyendo a los tinamúes en el
análisis) resultó bastante concordante
con el estudio y la filogenia presentada
por Bourdon et al,. 2009 (Worthy &
Scofield, 2012).
 Además, otros autores han intentado
establecer
basándose las relaciones
en la filogenéticas
morfología del huevo
de los paleognatos (Fig.4), diferen-
ciando hasta 11 caracteres diagnósti-
cos como la presencia de ornamenta-
ción, el modelo de patrón de poros
(Fig. 5), tipo de sistema de canales,

Figura 4. A: rbol más parsimonioso para las relaciones filogenéticas de paleognatos actuales basado en 9
caracteres morfológicos del huevo (extraído de Zelenitsky & Modesto, 2003)   .B: Cladograma de consenso
estricto en base a 11 caracteres morfológicos. Nótese la presencia de las ooespecies Diamantornis wardi   y
Diamantornis corbetti  (taxones
  (taxones extintos. El nombre
nombre “Torrellano” no pertenece a ningún género, representa el
material sometido a estudio (extraído de Bravo et al., 2009).

Figura 5. Patrón de poros en la superficie del huevo de distintas ooespecies fósiles de paleognatos (modifica-
2009).  A: Tsondabornis minor. B: Tondabornis spaggiarii. C: Namornis elimensis. D: Namornis
do de Pickford, 2009). A:
oshanai. E: Diamantornis corbetti. F: Diamantornis spaggiarii. G: Diamantornis wardi .
proporciones mamilares, estructura de
la capa mamilar, presencia de vesícu-
las en la capa mamilar, presencia de
vesículas en la capa continua, ultraes-
tructura de la zona externa (capa muy
fina), tipo de transición entre la capa
mamilar y la capa continua, presencia
de la capa resistente y grosor de la
zona externa entre otros (Bravo et al ..,,
2009). Gracias a la distinción de estas
características
tintos ootaxonesse(ver
han apéndice
establecido
2) dis-
con
huevo “tipo  Aepyornis” o “aepyornitoi-
“aepyornitoi-
de” (Senut,
(Senut, 2000).
Recientemente se han evaluado 62
caracteres osteohistológicos como la
densidad vascular, tamaño del hueso,
forma de los osteocitos y proporción
de los distintos canales de Havers,
tanto en fémur como en tibiotarso de
46 ejemplares juveniles y subadultos
de 21 especies de paleognatos, apor-
tando un nuevo mecanismo de carac-
teres independientes para la recons-
trucción de filogenias (Legendre et al .,.,
2014).
5.2 Datos moleculares
Los estudios sobre la filogenia de los
organismos y la evolución a nivel mo-
lecular están estrechamente relacio-
nados. Esto es debido a que los carac-
teres moleculares homólogos tienen
una inferencia notable a la hora de
establecer filogenias. Con el avance
de las técnicas moleculares se han
conseguido muchos avances en el co-
nocimiento de la evolución de los or-
ganismos (Mindell, 1997).
Debido a las controversias morfológi-
cas que existían en torno a las relacio-
nes de las “ratites”,
“ratites”, a finales de los
años 60 y principio de los 70 se co-
menzó a investigar otras vías de análi-
sis
comopara establecer
estudios dichas relaciones,
comparativos de pro-
 

teína ovoalbúmina de la clara de hue- cas aparecidas por delecciones (Yuri

vo, mediante su purificación y electro-
foresis (Sibley & Frelin, 1972).
El avance de la tecnología de la se-
cuenciación del genómica permitió la
realización de diversos análisis filo-
genéticos basados en diferentes se-
cuencias nucleotídicas como el uso de
rRNA 12S, genes del citocromo b  o
tRNA completo (Lee et al., 1997), ba-
ses de datos de secuencias cortas de
 ADN nuclear (Harshman et al., 2008),  
estudios multilocus a gran escala
(Smith et al., 2012), alineación de se-
cuencias ADN en función de las mues-
et al., 2013), ADN mitocondrial (Fig. 6)
(Mitchell et al., 2014) entre otras.
5.3 Monofilia en paleognatos
Entre los temas más polémicos en la
resolución del Árbol de la Vida de las
aves están las relaciones filogenéticas
de paleognatos, clado separado del
resto de neognatos en la base del
árbol filogenético. (Baker et al .,., 2014).
Actualmente existe consenso entre la
sistemática morfológica y molecular en
la monofilia de paleognatos, pero hay
una gran controversia en la monofilia

Figura 6. Filogenia de paleognatos con datos de secuencias de DNA mitocondrial. En azul se estiman las

fechas de
máxima divergencia.
probabilidad NúmerosLas
Bootstrap. en siluetas
negro debajo
indicandeel cada rama
tamaño representan
relativo la probabilidad
de los diferentes Bayesiana
taxones. y la
Entre parén-
tesis se expresa la diversidad de cada clado. Los taxones extintos se representan en rojo. El símbolo de la
cruz indica la incertidumbre sobre el número de especies de pájaros elefante. La escala se da en millones de
años (extraído de Mitchell et al .,
., 2014).

FIGURA 7. Hipótesis contrapuestas de las rela-
ciones filogenéticas en paleognatos (extraído de
Baker et al ,.
,. 2014).
de las ratites. La mayoría de los estu-
dios morfológicos aportados por distin-
tos autores (Cracraft, 1974; Zelenitsky
& Modesto, 2003; Livezey & Zusi,
2007; Bourdon et al .,., 2009; Worthy &
Scofield, 2012)
2012) apoyan la mono
monofilia
filia de
las ratites (Fig. 2 y 4). En cambio,
Johnston (2011) sugiere que los carac-
teres del esqueleto postcraneal pue-
den exhibir homoplasia debido a la
convergencia, rechazando las filoge-
nias realizadas mediante el análisis de
esos caracteres y proponiendo el uso
de otros como los pertenecientes al
aparato lingual y los observados me-
diante el estudio de la osteología cra-
neal pues presentan mejor señal filo-
genética. Los primeros estudios mole-
culares realizados con ADN mitocon-
drial (Fig. 8) estaban en sintonía con
las inferencias filogenéticas realizadas
en estudios morfológicos (Haddrath &
Baker, 2001; Paton et al., 2002), sin
embargo,
dos tanto estudios
en ADN posteriores basa-
nuclear como en
FIGURA 8. Filogenia realizada con datos de
DNA mitocondrial. Los números en las ramas
reflejan estimaciones de tiempo de divergencia
(extraído de Paton et  al ,.
,. 2002).
 ADN mitocondrial apoyan la teoría de
la parafilia en las ratites, incluyendo a
los tinamúes en las ramas interiores
del árbol filogenético y situando a los
avestruces como el taxón más basal
del grupo (Fig. 6).
 Así pues esta dicotomía sigue en auge
y se necesitan más estudios para acla-
rar las relaciones entre las distintas
especies de paleognatos.
6. PALEOBIOGEOGRAFÍA
Los paleognatos se originaron a inicios
del Paleoceno (Houde, 1986; Cracraft
2015) y persisten hasta hoy día. Las
especies actuales presentan un amplio
rango de distribución a lo largo del
Hemisferio Sur y están adaptados a
todo tipo de biomas (Clements, 2007),
en cambio el registro fósil nos muestra
que su distribución en el pasado era
mucho mayor. El fósil más antiguo que
se conoce
encontró en para los paleognatos
el Paleoceno se
temprano en

la Formación Fort Union (66-64Ma) en
Montana, América del Norte y fue
asignado al género Lithornis (Houde &
Olson, 1981). En depósitos de finales
del Paleoceno en Francia aparecen
restos asociados, incluyendo un tar-
sometatarso, asignándolos al género
Remiornis  (Martin, 1992). En los de-
pósitos del Eoceno medio el registro
se extiende también al continente afri-
cano y se amplía en el continente eu-
ropeo (Fig. 9), con representantes fósi-  
les del género Palaeotis en los yaci-
mentos de Messel y Geisel Valley,
 Alemania (Mayr, 2015) y el ya mencio-
nado Lithornis en depósitos de la For-
mación Fur en Dinamarca, ambos
comparten un paladar paleognato (Fig.
10) pero con diferentes capacidades  
de vuelo, pues Paleotis supone el re-
gistro del primer paleognato no volador
confirmado. En 1994 se encontró un
fragmento distal de tarsometatarso,
asignado al grupo de las ratites, en la
Formación La Meseta, Eoceno, en la
Isla de Seymour (norte de la Península
 Antártica) (Tambussi, 1994). De los
FIGURA 9. Posición de los continentes durante
el Eoceno. Los círculos representan yacimientos
en los que aparecen fósiles de paleognatos vola-
dores. Los triángulos representan yacimientos
donde aparecen fósiles de paleognatos no vola-
dores (extraído de Mitchell et al ,.
,. 2014).
grupos modernos, tan solo las familias
Rheidae y Casuariidae tienen registro
fósil en el Paleógeno. El primer fósil
inequívoco de la familia Struthionidae
procede de inicios del Mioceno de
Namibia, situando su origen en África
poco antes del Mioceno y una poste-
rior dispersión a Eurasia en el Neoge-
no, hasta extinguirse en esta zona en
el Holoceno. El primer fósil de la fami-
lia Tinamidae procede del Mioceno de
Argentina. Los primeros restos de la
familia Dinornithidae son fragmentos
de cáscaras de huevos del Mioceno
inferior/medio de Nueva Zelanda. De
las familias Aepyornithidae y Apterygi-
dae solo se conocen fósiles en depósi-
tos del Cuaternario (Mayr, 2009).
Además aparecen huevos fósiles y
fragmentos asociados en al menos
tres yacimientos del Mioceno superior
en la isla de Lanzarote, Islas Canarias
(España) atribuidos a dos grupos de
ratites: género Struthio y un indetermi-
nado aepyornítido (Sauer & Rothe,
1972; Sánchez et al .,., 2012).
FIGURA 10. Vista ventral del paladar óseo de
(a)
(a)   Palaeotis weigelti y (b) Lithornis sp. Barra de
escala = 20mm (extraído de Mayr, 2014).
 

6.1 Hipótesis para la distribución de terminó hace 30Ma con la creación de

las ratites  
Como ya se ha mencionado antes, las
ratites son grandes aves no voladoras
ampliamente distribuidas en las masas
aisladas del Hemisferio Sur. Actual-
mente existen dos hipótesis posibles
para explicar dicha distribución.
6.1.1 Hipótesis vicariante
La vicarianza propone que un patrón
de distribución común a varios grupos
es producido por el impacto de las ba-
rreras geográficas en la secuencia de
eventos de especiación (Upchurch,
2008). En el caso de la ruptura de
Gondwana esas barreras son los oc-
éanos.
La hipótesis vicariante argumenta que
la distribución actual de las ratites re-
fleja la ruptura del paleocontinente
Gondwana (Harshman et al., 2008).
Este hecho comenzó hace 160Ma y
África, Sur América, Antártica, India,
Madagascar, Australia y Nueva Zelan-
da (Upchurch, 2008) (Fig. 11). El
patrón de separación de los continen-
tes a lo largo del tiempo permite reali-
zar un cladograma de área en el que
los taxones son sustituidos por las zo-
nas donde se producen (de Queiroz,
2005). Los grupos formados por el cla-
dograma de áreas para las ratites (Fig.
11) concuerdan, en su mayoría, con
los grupos formados en las filogenias
basadas en datos morfológicos (Figs.
2 y 4), apoyando el origen monofilético
para las grandes aves corredoras
(Cracraft, 2001; Johnston, 2011).
Esta hipótesis está en consonancia
con lo publicado por otros autores an-
teriormente que proponían un único
evento de pérdida de vuelo en el ante-
cesor común a todas las ratites, otor-
gando a dicho grupo un origen mono-
filético (Cracraft, 1974).

Figura 11. A-D: representación de la posible distribución y evolución de las ratites durante de la rotura de
Gondwana a lo largo del tiempo. En gris aparecen las masas continentales que se separan primero. En rojo
las siguientes en separarse. En verde las últimas en separarse. E: Predicción
E: Predicción de la filogenia de ratites bajo un

2014). de especiación gobernado únicamente por la vicarianza continental (modificado de Mitchell et al ..,,
modelo
 

6.1.2 Hipótesis dispersalista reflejan los análisis moleculares (Phi-

La especiación por vicarianza conti-
nental ofrece una mala explicación de
la estrecha relación que existe entre
los pájaros elefante y los kiwis según
los análisis moleculares (Fig. 6) puesto
que Madagascar y Nueva Zelanda
nunca se han conectado directamente
(Fig. 11) (Mitchell et al ,.,. 2014).
La inclusión de los tinamúes en las
ramas interiores del grupo de las rati-
tes en las filogenias moleculares, su-
pone la aparición de hasta tres even-
tos de pérdida del vuelo en el pasado y
que el ancestro común a todas las rati-
tes y paleognatos era volador (Harsh-
man et al., 2008).
También ha sido cuestionado el origen
vicariante de los moas debido a la es-
trecha relación con los tinamúes que
llips et al .,., 2009) y a que los análisis
moleculares sugieren múltiples oríge-
nes independientes de las ratites, que
implican la dispersión saltando barre-
ras (Fig. 12) por parte de sus antepa-
sados voladores y una posterior evolu-
ción convergente hacia la forma típica
de ratites (Worthy et al., 2013) y la
herbivoría diurna por la ausencia de
depredadores tras la extinción de los
dinosaurios (Mitchell et al .,., 2014).
La múltiple y asincrónica pérdida de
vuelo en los distintos taxones hace
posible la dispersión saltando barreras
biogeográficas antes de su aislamiento
y especiación.
Una de las
a través derutas dispersivas
la Antártica podría ser
(Tambussi et
al.,1994).

Figura 12. A: Esquema de las relaciones filogenéticas expresadas en la mayoría de las filogenias molecula-
res. Nótese el agrupamiento de los moas de Nueva Zelanda con los tinamúes de América del Sur por un lado
y los kiwis de Nueva Zelanda con los pájaros elefantes de Madagascar por otro. B-E: representación de la
posible distribución, dispersión y evolución de los distintos antecesores voladores de las ratites durante de la
rotura de Gondwana a lo largo del tiempo (modificado de Mitchell et al. 2014).

7. CONCLUSIONES
Los paleognatos surgen a principios
del Paleógeno en el Hemisferio Norte y
están definidos por el paladar óseo
tipo paleognato.
La posición taxonómica de los prime-
ros paleognatos con respecto a los
actuales no está clara.
Son un grupo muy diverso y con una
amplia distribución en la actualidad. El
registro fósil muestra que también es-
tuvo presente en el Hemisferio Norte.
Esta diversidad se refleja tanto en los
elementos óseos como en tejidos y en
huevos, lo que permite hacer análisis
filogenéticos mediante el estableci-
miento de la polaridad de los caracte-
res diferenciados en cada especie.
Existe mucha controversia con las re-
presentaciones filogenéticas para las
ratites puesto que los datos molecula-
res y los datos morfológicos muestran
distintas relaciones entre grupos, sin
embargo, ambos muestran monofilia
para el grupo de los paleognatos.
Los análisis morfológicos por lo gene-
ral apoyan lavicariante
la hipótesis monofiliacontinental
de las ratites
paray
la explicación de la distribución actual.
Los análisis moleculares suelen mos-
trar parafilia para las ratites incluyendo
al tinamú en sus ramas interiores y a
las avestruces como grupo hermano
más basal. Además apoyan la hipóte-
sis del dispersalismo para la explica-
ción de la distribución actual.
No existe consenso en el número de
eventos de pérdida del vuelo en las
ratites. Para filogenias monofiléticas se
establece una pérdida de vuelo en el
antecesor de todos las ratites. Para
filogenias parafiléticas se establecen
como mínimo tres eventos de pérdidas
de vuelo independientes y un antepa-
sado volador. La similitud de la morfo-
logía típica de
corredoras de las ratites,
fuertes grandes
patas aves
posterio-
res, serían consecuencia de conver-
gencias adaptativas.
Una de las rutas dispersivas podría
haber sido a través de la Antártica.
Se necesita un mayor muestreo del
registro fósil para intentar resolver to-
das estas dicotomías.
Se debería elaborar un árbol de con-
senso mediante el uso de datos mole-
culares y morfológicos.
 

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APÉNDICE 1
TAXONOMIÍA DE PALEOGNATO
P ALEOGNATOS
S
Clase Aves LINNAEUS, 1758
Subclase Neornithes GADOW, 1893
Superorden Palaeognathae PYCRAFT, 1900

Orden Familia
Tinamiformes HUXLEY,
Tinamidae GRAY, 1872
1840
Género Tinamotis VIGORS, 1837
Tinamotis pentlandii VIGORS, 1837
Tinamotis ingoufi OUSTALET, 1890
Género Eudromia SAINT-HILAIRE, 1832
Eudromia elegans SAINT-HILAIRE, 1832
Eudromia formosa LILLO, 1905 
Eudromia olsoni † TAMBUSSI & TONNI,
1985
Género Rhynchotus SPIX, 1825
Rhynchotus rufescens TEMMINCK, 1815

Rhynchotus maculicollis GRAY, 1867

Género Nothorocta SCLATER & SALVIN, 1873
Nothorocta cinerascens BURMEISTER, 1860
Nothorocta ornata GRAY, 1867
Nothorocta curvirostris SCLATER &
SALVIN, 1873
Nothorocta pentlandii GRAY, 1867
Nothorocta perdicaria KITTLITZ, 1830 
taczanowskiiii SCLATER &
Nothorocta taczanowsk
SALVIN, 1875
Género Nothura WAGLER, 1827
Nothura boraquira SPIX, 1825
Nothura minor SPIX, 1825
Nothura darwinii GRAY, 1867
Nothura maculosa TEMMINCK, 1815
Nothura chacoensis CONOVER, 1937
Nothura parvulus † ROVERETO, 1914
Nothura padulosa † MERCERAT, 1897
Género Taoniscus GLOGER, 1842
Taoniscus nanus TEMMINCK, 1815
Género Nothocercus BONAPARTE, 1856
Nothocercus bonapartei GRAY, 1867
Nothocercus julius BONAPARTE, 1854
Nothocercus nigrocapillus GRAY, 1857
Género Tinamus HERMANN, 1783
 

  Tinamus guttatus PELZELN, 1863

Tinamus tao TEMMINCK, 1815
Tinamus solitarius VIEILLOT, 1819
Tinamus osgoodi CONOVER, 1949
Tinamus major GMELIN, 1789
Género Crypturellus KNATCHBULL-
HUGESSEN & CHUBB, 1914
Crypturellus cinereus GMELIN, 1789
Crypturellus berlepschi  ROTHSCHILD,
 ROTHSCHILD, 1897
Crypturellus soui HERMANN, 1783
Crypturellus ptaritepui ZIMMER & PHELPS,
1945
Crypturellus obsoletus TEMMINCK, 1815
Crypturellus undulaus TEMMINCK, 1815
Crypturellus transfasciatus SCLATER &
SALVIN, 1878
Crypturellus strigulosus TEMMINCK, 1815
Crypturellus duidae ZIMMER, 1938

Crypturellus erythropus PELZELN,

Crypturellus noctivagus 1863
WIED-NEUWIED,
1820
Crypturellus atrocapillus TSCHUDI, 1844
Crypturellus boucardi SCLATER, 1859
Crypturellus kerriae CHAPMAN, 1915
Crypturellus variegatus GMELIN, 1789
Crypturellus cinnamomeus LESSON, 1842
Crypturellus brevirostris PELZELN, 1863
Crypturellus bartletti SCLATER & SALVIN,
1873
Crypturellus parvirostris WAGLER, 1827

Crypturellus casiquiare CHAPMAN, 1929

Crypturellus tataupa TEMMINCK, 1815
Crypturellus reai † CHANDLER, 2012
Orden Struthioniformes LATHAM, 1790 (ratites, parafilético?)
Familia Struthionidae VIGORS, 1825
Género Struthio LINNAEUS, 1758
Struthio camelus LINNAEUS, 1758
Struthio molybdophanes REICHENOW, 1883
Struthio brachydactylu
br achydactyluss † BURCHAK-
 ABRAMOVICH, 1939
Struthio dmaniensis † GABUNIA et al., 2000
Struthio linxiaensis † HOU, 2005
Struthio asiaticus † MILNE-EDWARDS, 1871
Struthio chersonensis † BRANDT, 1873
 

  Struthio mongolicus † LOWE, 1931

Struthio orlovi † KUROCHKIN & LUNGU,
1970
Struthio wimani † LOWE, 1931
Strutho coppensi † MOURER-CHAUVIRÉ &
et al .,
., 1996
Familia Rheidae BONAPARTE, 1849
Género Rhea BRISSON, 1760
Rhea americana LINNAEUS, 1758
Género Pterocnemia Gray, 1871
Pterocnemia pennata D’ORBIGNY, 1834
1834
Pterocnemia mesopotamica † AGNOLÍN &
NORIEGA, 2012
Género Diogenornis †  ALVARENGA,
ALVARENGA, 1983
Diogenornis fragilis †  ALVARENGA,
ALVARENGA, 1983
Familia Palaeotidae † LAMBRECHT,
† LAMBRECHT, 1928
Género Palaeotis † LAMBRECHT, 1928
Paleotis weigelti † LAMBRECHT, 1928

FamiliaGénero
Remiornithidae
Remiornis†  MARTIN, 1992
† LEMOINE, 1881
Remiornis heberti † LEMOINE, 1881
Familia Eleutherornithidae † SCHAUB, 1940
Género Eleutherornis † SCHAUB, 1940
Eleutherornis helveticus † SCHAUB, 1940
Orden Dinornithiformes † GADOW, 1893
Familia Anomalopterygidae † ARCHEY, 1941
Género Megalapteryx  † HAAST, 1885 
1885 
Megalapteryx  didinus † OWEN, 1883 
1883 
Género Euryapteryx † HAAST, 1874 
1874 
Euryapteryx curtus † OWEN, 1846 
1846 
Género Anomalopteryx † REICHENBACH, 1852  1852 
 Anomalopteryx didiformis † OWEN, 1844 
1844 
Familia Dinornithidae † OWEN, 1843
Género Dinornis † OWEN, 1843
Dinornis novaezealandia
novaezealandiaee † OWEN, 1843
Dinornis robustus † OWEN, 1844
Género Emeus † RIECHENBACH, 1852  1852 
Emeus crassus † OWEN, 1846
Género Pachyornis † LYDEKKER, 1891 1891 
Pachyornis autralis † OLIVER, 1949 
1949 
Pachyornis elehantopus † OWEN, 1856
Pachyornis geranoides † OWEN, 1848
Orden Apterygiformes HAECKEl, 1866
Familia Apterygidae G.R. GRAY, 1840
 

  Género Apteryx SHAW, 1813

 Apteryx owenii GOULD, 1847
 Apteryx haastii POTTS, 1872
 Apteryx australis SHAW, 1813
 Apteryx rowi  TENNYSON
 TENNYSON et al., 2003 
 Apteryx mantelli  BARTLETT,
 BARTLETT, 1852
Género Proapteryx † GÖHLICH et al., 2013
Proapterix micromeres † GÖHLICH et al.,
2013 
Orden Aepyornithiformes † NEWTON, 1884 1884 
Familia Aepyornithidae † BONAPARTE, 1853 
1853  
Género Aepyornis † GEOFFROY, 1850  1850 
 Aepyornis maximus † HILAIRE, 1851 
1851 
Género Mullerornis † MILNE-EDWARDS &
GRANDIDIER, 1894
Mullerornis betsilei † MILNE-EDWARD &
GRANDIDIER, 1894
Mullerornis agilis † MILNE-EDWARDS &

GRANDIDIER, 1894
Mullerornis rudis † MILNE-EDWARDS &
GRANDIDIER, 1894
Orden Casuariiformes FORBES, 1884
Familia Casuariidae KAUP, 1847
Género Casuarius BRISSON, 1760
Casuarius casuarius LINNAEUS, 1758
Casuarius unappendiculatus BLYTH, 1860
Casuarius bennetti GOULD, 1857
Casuarius lydekkeri  † ROTHSCHILD, 1911
Familia Dromaiidae RICHMOND, 1908
Género Dromaius VIEILLOT, 1816
Dromaius novaehollandiae LATHAM,
1970
Dromaius baudinianus † PARKER, 1984 
1984 
Dromaius ater † SPENCER, 1906 
1906 
Género Emuarius † BOLES, 1991
Emuarius guljaruba † BOLES, 2001
Emuarius gidju † PATTERSON & RICH,
1987
Orden Lithornithiformes † HOUDE, 1988 
1988  
Familia Lithornithidae † HOUDE, 1988 
1988 
Género Lithornis OWEN, 1841
Lithornis celetius † HOUDE, 1988 
1988 
Lithornis hookeri † HARRISON, 1984 
Lithornis nasi † HARRISON, 1984 
 

  Lithornis plebius † HOUDE, 1988 

Lithornis promiscuus † HOUDE, 1988 
Lithornis vulturinus † OWEN, 1840
1840
Género Paracathartes † HARRISON, 1979 
1979 
Paracathartes howardae † EMSLIE, 1988 
1988 
Género Promusophaga † HARRISON &
WALKER, 1977 
Promusophaga magnifica † HARRISON &
WALKER, 1977
Género Pseudocrypturus † HOUDE, 1988 
1988 
Pseudocrypturus cercanaxius † HOUDE,
1988
Género Fissuravis † MAYR, 2007 inc. sed. 
sed.  
Fissuravis weigelti † MAYR, 2007 
2007 

APÉNDICE 2
LISTADO DE OOESPECIES DE PALEOGNATOS (solo se conocen restos de
huevos)
Oogénero Diamantornis † PICKFORD & DAUPHIN, 1993
Diamantornis wardi † PICKFORD et al., 1995 
Diamantornis corbetti † PICKFORD et al., 1995
Diamantornis laini † PICKFORD et al., 1995 
Diamantornis spaggiarii † SENUT et al., 1998
Oogénero Namornis † PICKFORD et al .,., 1994
Namornis oshanai † SAUER, 1966
Namornis elimensis † PICKFORD, 2014 
Familia Struthionidae VIGORS, 1825
Género Struthio LINNAEUS, 1758 
Struthio daberasensis † PICKFORD & SENUT, 1999
Struthio karingarabensis † SENUT et al., 1998
Struthio kakesiensis † HARRISON & MSUYA, 2005
Struthio anderssoni † LOWE, 1931
Oogénero Tsondabornis † PICKFORD, 2014 
Tsondabornis minor † PICKFORD, 2014 
Tsondabornis psammoides † PICKFORD, 2014