Libro Entomologia Aplicada

TEMA 1
Introduccin
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 1: INTRODUCCIN
TEMA1.NDICE ARTRPODOS 1. Introduccin. 2. Diagnosis de Artropoda. 3. Origen de los artrpodos. 4. Posicin de los artrpodos en el Reino Animal. 5. El proceso de artropodizacin. 6. Diversidad taxonmica y ecolgica.
INSECTOS 7. Sinopsis sistemtica. 8. Relaciones filogenticas entre los distintos grupos.
ARTRPODOS
1. INTRODUCCIN. El trmino artrpodo se debe al zologo alemn Karl von Siebold, quien lo utiliz por vez primera en 1845 Desde entonces con este trmino nos referimos a un grupo concreto de animales, donde se incluyen multitud de especies con las que nos relacionamos constantemente en nuestra vida cotidiana. Este grupo representa adems al conjunto animal ms amplio, diversificado y con mayor xito biolgico de todos los que han ido apareciendo a lo largo de la evolucin. Los artrpodos constituyen el mayor conjunto de organismos, habindose descrito ms de un milln de especies, lo que supone ms de las tres cuartas partes de las especies de animales que habitan nuestro planeta. Hay que tener en cuenta adems, que algunas especies de artrpodos se caracterizan por tener poblaciones muy numerosas, representando el mayor porcentaje de la biomasa total de la mayora de los ecosistemas. Los artrpodos se distribuyen de forma amplia y densa y se encuentran presentes en todos los ambientes ocupando el mayor nmero de nichos ecolgicos. Podemos encontrarlos entonces, desde los polos al ecuador y desde las altitudes mayores a las mximas profundidades del ocano. Han colonizado tambin tanto los medios edficos, como los areos en el caso de las formas aladas de muchos de ellos. 2. DIAGNOSISDEARTRPODOS. Los artrpodos son un grupo de animales metazoos, triblsticos, bilaterales, celomados, protstomos, hiponeuros y esquizoclicos. Sus huevos en general, son centrolecitos y su segmentacin puede ser parcial o total, desarrollndose generalmente en mosaico. Desde un punto de vista morfolgico estn organizados de un modo segmentado. Presentan una segmentacin heternoma tanto interna como externa, aunque a veces este patrn se modifica profundamente. Se caracterizan por presentar una cefalizacin muy acusada, que slo falta de manera secundaria. Estn recubiertos en el exterior de una capa quitinosa, denominada cutcula, segregada por las clulas de la epidermis que subyace. Esta cutcula sufre procesos de esclerotizacin parciales, pudiendo dar lugar a escleritos. Los artrpodos poseen apndices articulados, y una musculatura bien desarrollada, formada por msculo estriado. Esta musculatura se dispone en agrupaciones metamricas, de manera que no forma capas musculares continuas, sino ms bien, paquetes musculares independientes. En cuanto a su fisionoma interna, estos animales poseen un sistema circulatorio abierto, con un corazn tubular debido a un engrosamiento del vaso dorsal. El fluido circulante es la hemolinfa, bombeada por el corazn hacia las arterias y vertida en los espacios tisulares.
Despus regresa al corazn a travs de unos pequeos orificios llamados ostiolos, que poseen unas vlvulas para impedir el retroceso de la sangre. Los ostiolos se encuentran en nmero par. Su sistema nervioso est formado por una cadena ganglionar ventral, con ganglios metamricos pares. Los primeros pares de ganglios se denominan supraesofgicos y forman un complejo cerebroide. El resto de los ganglios ocupan una posicin ventral. Su sistema sensorial lo forman estructuras especiales, modificaciones del tegumento o sensilas. Los ojos pueden ser sencillos o compuestos, y estn formados por lentes cuticulares y un epitelio sensorial. Respecto al sistema excretor, sus nefridios estn modificados formando celomoductos, y de manera secundaria han aparecido otros mecanismos excretores, tales como glndulas antenales en crustceos o tubos de Malphigi en insectos. El intercambio respiratorio lo realizan, bien a travs del tegumento, por branquias, o mediante un sistema de sacos areos o tubos llamados trqueas. Las trqueas son tpicas de artrpodos terrestres. Las gnadas son mesodrmicas y, casi sin excepciones, presentan sexos separados. Su crecimiento es discontinuo, por lo que tienen la necesidad de cambiar su cutcula mediante procesos que denominamos muda. Presentan metamorfosis ms o menos complicadas. 3. ORIGENDELOSARTRPODOS. Podemos encontrar artrpodos perfectamente constituidos como tales en los mares de principios del Cmbrico (hace 600-570 MA), que fue cuando aparecieron los Trilobites. Existe constancia de unas 10.000 especies de Trilobites hasta que desaparecieron en la extincin del Prmico. Todos eran marinos y presentaban la parte dorsal de su exoesqueleto mineralizado, lo que ha contribuido a que haya tantos fsiles de estos animales. Pese a esta abundancia de fsiles, la estructura de sus apndices se desconoce de la mayora (tan slo se conocen algo en unos 20 gneros). Sin embargo, se supone que en aquellas fechas deba de haber muchos otros artrpodos recorriendo los mares cmbricos, como lo atestiguan los yacimientos de Burgess Shale (Canad) y Chengjiang (Yunna, China), donde, gracias a que se dieron unas condiciones tafonmicas excelentes, se han conservado, entre otros, invertebrados de cuerpo blando (a la hora de hablar de fsiles, se puede considerar a la mayora de los artrpodos como invertebrados de cuerpo blando). En Burgess Shale (hace 540 MA) se han encontrado alrededor de 150 especies, de las que 44 gneros eran artrpodos (de estos, tan slo una pequea fraccin (14) son Trilobites). Tambin se encuentran aqu los primeros crustceos (Canadaspis) y quelicerados (Sanctacaris) descubiertos. Aparecen tambin los primeros protoonicforos (Aysheaia, Annalocaris, Hallucigenia) que se cree pudieran estar relacionados con los miripodos (que no aparecieron hasta el Silrico) y, por tanto, con los insectos (que esperaron hasta el Devnico para aparecer). En ese momento aparecieron tambin otros artrpodos sin relacin conocida con los actuales, y que se engloban dentro de la clase Trilobitoidea (extinta en la actualidad y que puede considerarse como un cmulo de experimentos evolutivos que acabaron fracasando), como pueden ser Marrellasplendens y Sidneyia.
Tampoco deberamos olvidar a los Eurypterus, que eran algo as como unos escorpiones marinos de unos dos metros de largo. Pero, de dnde provenan todos estos artrpodos? cul es su antecesor?. Sobre esto hay grandes dudas, ya que los especialistas no consiguen ponerse de acuerdo. Sin embargo, una de las hiptesis con ms adeptos es que provienen de la lnea anelidiana a travs de los antecesores de los onicforos (aunque, como decamos ms arriba, todava no se han puesto de acuerdo ni siquiera en si este camino ha sido recorrido una sola vez o varias).
Los onicforos actuales son animales terrestres que viven en lugares hmedos y sombreados de los bosques, alimentndose de pequeos insectos y crustceos, que cazan a distancia gracias a un lquido venenoso que proyectan sobre sus vctimas. Presentan un cuerpo blando, alargado con un par de antenas, un par de mandbulas, unos apndices especializados en la boca (papilas orales) y de 14 a 43 pares de apndices marchadores (lobopodios). Como se ve en la fotografa, su aspecto recuerda al de una babosa con patas (de hecho, fueron clasificados como moluscos en un principio), pero esta apariencia es slo superficial; en realidad son un cmulo de caracteres anelidianos y artropodianos juntos, adems de unos cuantos caracteres propios.
Volviendo a donde habamos dejado nuestra historia evolutiva, los artrpodos dan el salto a tierra firme junto con otros animales y plantas hace unos 400 MA. En el Silrico aparecen los primeros miripodos, as como los primeros escorpiones verdaderos, todos ellos marinos y que poco a poco pasaran a tierra firme. Y en el Devnico, por fin, aparece el primer fsil de insecto, honor que corresponde al colmbolo Rhyniella praecursor, que apareci en el Devnico medio de Escocia. El hecho de ser ya un insecto evolucionado nos indica que los insectos debieron surgir mucho antes (a comienzos del Devnico o a finales del Silrico).
COLMBOLO Rhyniella praecursor
Una hiptesis sobre el origen de los insectos sita a su antecesor en un grupo de miripodos (los Symphyla) o en sus inmediatos antecesores (Symphyla sera entonces el grupo hermano de Insecta). Volveremos sobre la historia evolutiva de los insectos en los temas referidos a Sistemtica (temas del 8 al 11).
4. POSICINDELOSARTRPODOSENELREINOANIMAL Los artrpodos se incluyen en el grupo Bilateria dentro del conjunto de protstomos, en una posicin cercana a moluscos y anlidos, debido a que presentan ciertas semejanzas con ambos grupos. La semejanza entre artrpodos y anlidos reside de manera muy probable, slo en la organizacin metamrica que presentan ambos grupos. Por otro lado, comparten una serie de caractersticas anatmicas coincidentes, como la presencia de un corazn dorsal, de sustancias extracelulares del tipo quitina o queratina, formaciones locomotoras repetidas en serie..., pero todas ellas pudieron adquirirse de manera independiente, sin que su presencia implique relacin filogentica alguna entre los grupos. En cuanto a las semejanzas que presentan los artrpodos y los moluscos, cabe destacar la presencia de hepatopncreas y cadenas nerviosas laterales, como ndice de relacin entre los dos grupos. Entre anlidos y moluscos, las caractersticas que comparten son de tipo embriolgico, y sealan una mayor afinidad entre estos dos grupos que la que manifiestan entre cualquiera de ellos y los artrpodos. Por ello, conviene hablar de una situacin cercana pero tajantemente separada, de los artrpodos con respecto a moluscos y anlidos. 5. ELPROCESODEARTROPODIZACIN. La artropodizacin es el proceso por el cual los artrpodos llegaron a ser lo que son, esto es, artrpodos. Este proceso, como cualquier proceso evolutivo, no fue ilimitado ni desorganizado. Los organismos que constituyen la base donde se manifiestan estos procesos tienen, por definicin, una organizacin. Sobre sta, a lo largo de la evolucin, se logran nuevas posibilidades que no slo se manifiestan de manera aislada, sino que, por homeostasis gentica, se logran nuevas combinaciones totales, cuya parcialidad ya estaba presente en los organismos antecesores. Segn diversos autores, este proceso de artropodizacin habra tenido lugar slo una vez, con lo cual el grupo de los artrpodos sera monofiltico. Otros en cambio consideran que este proceso habra podido ocurrir hasta cuatro veces, con lo que los artrpodos seran polifilticos. Los caracteres nuevos (apomrficos) del proceso de artropodizacin son: Exoesqueleto quitinoso. Apndices articulados Cefalizacin. Hemocele Lo ms caracterstico del proceso que condujo hasta los artrpodos fue la aparicin de partes diferenciadas, duras y blandas, mediante la adquisicin de una cutculaesclerotizada en parte. Este hecho fue fundamental, y permiti la aparicin de los restantes caracteres morfolgicos y biolgicos que distinguen a los artrpodos. La presencia del exoesqueleto quitinoso presenta un elemento problemtico, ya que transforma al animal en una estructura rgida y pesada.
La nica frmula de conjugar las necesidades de alimentacin y movimiento con la presencia de una cutcula esclerotizada, es la de poseer un sistema de articulaciones que permitan el movimiento de unas partes del cuerpo con respecto a otras. La presencia de cutcula parece implicar necesariamente que, para poder seguir movindose, los artrpodos deben tener apndices articulados. Es decir, que la aparicin de la cutcula proporcion una gran variedad de mecanismos esqueltico-musculares, que representan una de las caractersticas ms importante de este grupo, y que condicionaron su modelo morfolgico-funcional. Como el modelo morfolgico sobre el que acta la esclerotizacin es el segmentado, se pudieron conseguir unas articulaciones primarias que permitieron a unos segmentos moverse con respecto a otros. Hay que tener en cuenta, que entre todas las disposiciones que pudieron surgir, se seleccionaron las ms eficientes, mantenindose, por seleccin natural, aquellos modelos que presentaban mayores ventajas a los organismos que las posean en el ambiente en que se encontraban. Al mismo tiempo que se consegua este modelo corporal, se diferenciaron apndices locomotores, que estructuralmente respondan al mismo modelo,de segmentos esclerotizados y articulados unos con otros. Esto permiti al animal mover la totalidad de su cuerpo, pudiendo de esta forma, trasladarse por el medio y encontrar el alimento necesario para su supervivencia. Los apndices que lograron los artrpodos fueron especializndose cada vez ms. De este modo, unos se transformaron en estructuras sensoriales, prensoras o piezas bucales, como resultado de un proceso de cefalizacin, mientras que otros se han mantenido como estructuras locomotoras. Secundariamente, alguno de estos apndices primitivamente locomotores, se adaptaron a la realizacin de otras funciones, dando lugar a una amplia gama de variaciones estructurales. La coordinacin de estas nuevas estructuras implica un sistema nervioso complejo, aunque mucho ms sencillo que el de los vertebrados. Con todo esto, la musculatura tambin se modifica. Precisamente debido a este proceso inicial de esclerotizacin de la cutcula, desaparece la fibra muscular lisa por carecer de funcionalidad, ya que este tipo de musculatura confiere movilidad a las formas segmentadas de cuerpo blando sensu estricto. Como es lgico esperar, esta capa slo persiste en onicforos, donde su funcionalidad se conserva debido a la ausencia de esclerotizacin cuticular. En el resto de artrpodos, esta capa muscular desaparece, dando paso a msculos independientes dispuestos metamricamente. stos son de naturaleza estriada, y responden a un modelo de mayor eficiencia, de acuerdo con el nuevo modelo mecnico logrado por los artrpodos. En cuanto al hemocele, pudo ser un antecedente al proceso de artropodizacin, como proponen Manton y Tiegs (1958) ya que proporciona una cavidad del cuerpo no tabicada, cuya misin podra ser la de distribuir la turgencia, condicin necesaria para que pudiese tener lugar el proceso de esclerotizacin. Por ltimo, la esclerotizacin de la cutcula proporcion tambin una mayor independencia del medio. Este hecho permiti a los animales que la consiguieron, poder ocupar un nmero mayor de nichos ecolgicos. Como resultado de esta polivalencia ecolgica, se produjo un aumento de las posibilidades evolutivas, que abrieron a su vez, nuevos caminos de complicacin morfolgica.
6. DIVERSIDADTAXONMICAYECOLGICA. Es precisamente este modelo artrpodiano el que ha permitido alcanzar a estos anumales un enorme xito evolutivo. Artrpodos hay en todas partes: en los charcos, ros, lagos, en los mares, en el desierto, en la montaa, en el polo, en las copas de los rboles, bajo tierra,etc. Los artrpodos nadan, bucean, se arrastran, cavan, vuelan, saltan, es decir, presentan una gran polivalencia estructural y funcional.
Nmero de especies animales descritas (en miles)
40
70 60 11 50 80
Colepteros Lepidpteros Himenpteros

455
Dpteros Otros insectos Quelicerados
110
Crustceos Miripodos Moluscos

160 120
Otros invertebrados
160
Vertebrados
Hay descritas algo ms de un milln cien mil especies de artrpodos, lo cual es mucho teniendo en cuenta que se han descrito cerca de milln y medio de seres vivos (aunque los datos varan de una publicaciones a otras, los porcentajes se suelen mantener, especie ms especie menos). En cuanto a los clculos sobre cuntas especies hay en realidad, estos varan enormemente segn las publicaciones. Desde los ms optimistas, que manejan cifras de 100 millones de seres vivos (97 de ellos artrpodos) (cifras probablemente demasiado optimistas), hasta estimaciones sumamente pesimistas que los sitan en slo 4 millones (aunque parece tratarse de una subestimacin muy fuerte), pasando por los ya clsicos clculos de ERWIN basados en los colepteros del dosel tropical, que situaban las cifras en 30 millones de artrpodos (de todas formas, estos clculos tambin se consideran subestimados debido al diseo del experimento). La conclusin a esto es que no sabemos cuantas especies de artrpodos hay, pero lo que si se sabe es que lo que conocemos ahora es una pequea fraccin de la gran diversidad de artrpodos. Pero no todo ha sido fcil en el surgir de los artrpodos; tambin han tenido que superar algunos problemas intrnsecos a su diseo, el mayor de los cuales ha sido el de su crecimiento. El estar rodeados por una armadura es muy til para evitar la desecacin y a los depredadores, pero resulta poco prctico cuando lo que se pretende es aumentar de tamao. Para conseguirlo, los artrpodos han llegado a una solucin de compromiso: llevan en todo momento su armadura, pero cuando tienen que crecer se desprenden de ella, crecen y se construyen una nueva; es lo que se conoce como muda, y volveremos a hablar de ella en el tema 3.
INSECTOS 7. SINOPSISSISTEMTICA. Los fundamentos de los sistemas modernos de clasificacin de los insectos fueron aportados por Bauer en 1885. Este autor divida los insectos en dos subclases: Apterygogenea, que contena a los insectos primitivamente pteros (Thysanura y Collembola) y Pterygogenea, en la que se incluan 16 rdenes entre los que se hallaban todos los insectos alados y algunos grupos secundariamente pteros. Desde entonces han ido surgiendo diversas propuestas de remodelacin al sistema de clasificacin de Bauer, unas aceptadas con ms xito que otras, hasta que en 1925, Miss presenta una clasificacin en la que aumenta el nmero de rdenes y con algunas modificaciones. sta, aunque como toda clasificacin tiene puntos dbiles, es generalmente aceptada por la mayora de los entomlogos modernos. Sobre esta clasificacin, y tomando como referencia la de Gras (1949-1951), Viedma, Baragao y Notario (1985), se establece una clasificacin con pequeas modificaciones, que utilizaremos como gua para el estudio de los insectos en esta asignatura.
Hexapoda Clase Clase Clase Clase Collembola Diplura Protura Insecta
Grupos basales pteros: Microcoryphia Zygentoma
Pterygota Grupos basales: Ephemenoptera Odonata
Neoptera Plecoptera Grylloblattodea Orthoptera Phasmida Dermaptera Embioptera Dyctioptera Isptera Zoraptera Psocoptera Mallophaga Siphunculata Hemiptera Homoptera Thysanooptera
Sin embargo, no hay que olvidar que, al referirse a la filogenia del taxn Hexapoda, existe an debate para establecer una clasificacin totalmente consensuada y todava son muchos los que, dentro de Hexapoda, asignan a Insecta la categora de clase, quedando los colmbolos, proturos y dipluros con la categora de orden. En contraposicin, estn aquellos que elevan a la categora de clase a Collembola, Protura y Diplura, adquiriendo entonces el mismo valor taxonmico que Insecta. En funcin de cul sea la clasificacin utilizada, algunos de los grupos de hexpodos variarn de categora (de clase a orden) y, dependiendo de ello, estarn fuera o dentro de la clase Insecta. En cualquier caso, esto slo afecta a cuatro linajes y, a pesar de los problemas para establecer las relaciones entre ellos, cada uno queda perfectamente limitado en cuanto a sus caracteres y peculiaridades morfolgicas, hbitats y hbitos alimenticios. Es importante hacer este inciso, debido a la amplia variedad de autores de libros sobre Entomologa, en los que el alumno encontrar variaciones en lo que se refiere a la Sistemtica de los insectos, con respecto a la que se presenta en esta asignatura. De ah la importancia de conocer los rasgos clave que caracterizan cada grupo de insectos y que los hace perfectamente reconocibles, con independencia de la categora taxonmica con la que sean considerados por uno u otro autor.
Holometbola Neuroptera Mecoptera Lepidoptera Trichoptera Diptera Siphonaptera Hymenoptera Coleoptera
8. RELACIONESFILOGENTICASENTRELOSDISTINTOSGRUPOS. El taxn Hexapoda es el conjunto de los Insectos (el 99% de las especies de hexpodos) y de otros tres grupos, los colmbolos, los proturos y los dipluros. Las sinapomorfas de los hexpodos: Segmentos del cuerpo formando tres regiones diferenciadas: cabeza, trax y abdomen; con tres pares de patas locomotoras en el trax. Piezas bucales compuestas de una mandbula y dos pares de maxilas (segundo par fusionado para formar un labio). Sistema de traqueas en trax y abdomen (convergente en otros Artrpodos terrestres).
HEXPODOS
Pterigotas
(junto con Proturos, Dipluros)
Apterigotas
Nepteros Odonatos y Efemerpteros (varios grupos) Holometabolos
Colmbolos
Microcorifios y Zigentomos
metamorfosis completa
articulacin neptera mandbula endognata
alas
Tarso compuesto y msculos de las antenas restringidos al escapo
TEMA 2
Metamera
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 2: METAMERA
TEMA2.NDICE 1. El segmento tpico artropodiano. 2. La tagmatizacin en insectos. 3. La cabeza y los apndices bucales. 4. El trax. Las patas y las alas. 5. El abdomen.
1. ELSEGMENTOTPICOARTROPODIANO. Los artrpodos en general son considerados como un grado en el proceso evolutivo, conseguido al lograr la esclerotizacin de su cutcula. Este logro se desarrolla sobre una base metamrica, que nos conduce a considerar la metamera como una adquisicin muy antigua conseguida por los grupos antecesores de los artrpodos, en una fase previa al proceso de artropodizacin. Y es precisamente la existencia de esta estructura metamrica ancestral la que condicionara la organizacin de los artrpodos sobre un modelo estructural bsico tambin metamrico. Dicho modelo est basado en la presencia de unidades, los metmeros, que se repiten a lo largo del animal. Este tipo de organizacin corporal est presente en los dos grupos animales que mayor xito evolutivo han tenido, los artrpodos y los vertebrados, por lo que parece tener un gran xito biolgico. En funcin del tipo de segmento que compone el cuerpo de un animal, nos encontramos ante dos categoras dentro de la metamera: Homnoma. Si todos los segmentos del cuerpo son iguales. Heternoma. Si existen diferencias estructurales entre ellos. La metamera en los artrpodos es claramente heternoma y suministra la base sobre la que posteriormente se realiza el proceso de tagmosis o tagmatizacin. Este proceso consiste en la agrupacin de varios segmento para formar una nueva estructura funcional, el tagma, caracterizado por la especializacin funcional que presenta. 2. TAGMATIZACINENINSECTOS. La morfologa externa de los hexpodos est marcada por la presencia de tres partes bien diferenciadas: cabeza, trax y abdomen. Todas ellas estn constituidas por una serie de segmentos que han sufrido mayor o menor grado de fusin. As, la cabeza en los insectos es un tagma perfectamente delimitado. Se forma por la fusin de los segmentos anteriores del cuerpo, como resultado del proceso de cefalizacin dentro de la artropodizacin. En esta regin, el exoesqueleto externo est formado por varios escleritos que se sueldan dando lugar a la cpsulaceflica, donde se distinguen diferentes reas craneales. Esta parte se especializa en la captura y manipulacin del alimento, percepcin sensorial e integracin neuronal. Como consecuencia de esta cefalizacin, tal y como veremos en temas posteriores, se producen tambin reorganizaciones internas. Surge as un cerebro, como resultado de la fusin de los ganglios nerviosos anteriores. 3. LACABEZAYLOSAPNDICESBUCALES. La cabeza est formada por seis segmentos que se encuentran fusionados creando una cpsula ceflica bastante resistente. La cabeza soporta los ojos y una serie de apndices articulados: un par de antenas situadas en el segmento antenal y tres pares de piezasbucales. Hay un nico par de antenas en casi todos los insectos adultos. stas juegan un papel relevante en la deteccin de sustancias del aire (olfato), as como en las deteccin de estmulos tctiles. Se pueden distinguir varias regiones en la morfologa bsica de las antenas: el primer segmento o escapo, que une la antena a la cabeza, al que le sigue el pedicelo, ms corto, formado por varios artejos (en ocasiones fusionados).

PARTES DE UNA ANTENA Artejo Pedicelo
Escapo
Los Insectos no tienen mandbulas internas como otros animales, y sus piezas bucales son patas ceflicas modificadas para ayudar a capturar e ingerir el alimento. Estas engloban un par de mandbulas, un par de maxilas y el labio, que procede de la fusin de un segundo par de maxilas.
ESQUEMA DE LAS PIEZAS BUCALES DE LA CABEZA DE UN INSECTO TIPO Clpeo
Mandbula
Regin trituradora Regin cortadora
Labro
Mandbula Hipofaringe
Palpo
Maxila Lgula Labio
Maxila
Las mandbulas son las partes cortantes del aparato bucal. Son duras, muy esclerotizadas y estn dotadas de poderosos msculos, ya que sobre ellas recae la tarea de cortar el alimento antes de que pase a la boca. Por detrs de las mandbulas hay un par de maxilas, que ayudan a sujetar el alimento mientras es cortado por las primeras. Los palpos de las maxilas estn equipados con rganos sensoriales, implicados en la bsqueda del alimento. El segundo par de maxilas se encuentra fusionado formando el labio, que realiza funciones similares al primer par. Justo detrs de la boca, en la parte inferior de la cabeza, se encuentra la hipofaringe. No es un par de apndices de la cabeza, pero est asociado al aparato bucal de los Insectos porque conecta con los conductos de las glndulas salivares. Por ltimo, las piezas bucales estn completadas por el labro, estructura que deriva de una placa situada en la parte anterior de la cabeza; forma una especie de tejado o cobertura por encima de las mandbulas (por eso en ocasiones se le denomina labio superior).
Los aparatos bucales presentan cuatro tipos bsicos diferentes, adaptados con el modo de vida de cada tipo de insecto y relacionados con sus hbitos alimenticios. Todos ellos parecen derivar del tipo masticador, que se da en los grupos ms basales. Una variedad de este tipo de aparatos bucales es el masticadorlamedor. Existen adems piezas bucales chupadoras, adaptadas para ingerir alimentos lquidos, como ocurre en las mariposas, chinches, mocas, pulgas y algn otro insecto. Este tipo de aparato bucal presenta una modificacin particular en algunos grupos, que se refleja en el aparato picadorchupador, presente en aquellos insectos que tienen la necesidad de cortar tejido para alcanzar el alimento y absorberlo. Es el caso de los insectos hematfagos, como los mosquitos.
TIPOS DE APARATOS BUCALES EN LOS INSECTOS Picador-chupador (mosquito)
Masticador-lamedor (abeja)
Masticador (saltamontes)
Chupador (espiritrompa de mariposa)
4. ELTRAX.LASPATASYLASALAS. En cuanto al trax, sigue el mismo esquema segmentado que en el resto de los artrpodos, y se divide en tres partes: prototrax, mesotrax y metatrax, segn nos refiramos a la parte anterior, media o posterior del mismo. Cada segmento se compone de unas placas duras o escleritos que reciben distintos nombres dependiendo de si se sitan en posicin dorsal, lateral o ventral. Hablamos de terguitos, pleuritos y esternitos, respectivamente.
SEGMENTOS TORCICOS DE UN INSECTO. APNDICES Y ESTRUCTURAS ALARES.
Ala anterior
Ala posterior
Pro
TRAX Meso Meta
Espirculo Base de la pata Base del ala
Cada uno de los segmentos torcicos incluye un par de patas, que son los rganos locomotores del animal. En algunos casos pueden sufrir modificaciones adaptativas, para desempear funciones distintas, adems o en vez de, las primitivas relacionadas con la locomocin.
ESQUEMA DE LA PATA DE UN INSECTO.
Fmur
Tibia
Tarso Trocnter Coxa Tarsmeros Pretarso
La estructura bsica de las patas es comn a todos los Insectos, pero existe una variacin enorme que est asociada a las costumbres de cada uno de ellos. As, las patas de los insectos saltadores, como los saltamontes, han sufrido un incremento del tamao del fmur; las de los insectos acuticos, que cuentan con penachos de pelos para aumentar la hidrodinamicidad; en los Insectos excavadores, las patas anteriores suelen estar muy desarrolladas, etc.
TIPOS DE PATAS EN INSECTOS
Nadadora
Raptora
Excavadora
Marchadora
Saltadora
Las alas, son unas de las estructuras ms caractersticas de algunos de los grupos de insectos. El origen de estas expansiones de tegumento es incierto y, si existen, se encuentran dos pares, cada uno en los segmentos meso y metatorcicos, respectivamente. En su estructura bsica se distinguen una membranaalar y una serie de nerviaciones. Al estar adaptadas para el vuelo han permitido a los insectos que las poseen colonizar el medio areo, determinando el imprescindible papel que han asumido los insectos en la biosfera.
5. ELABDOMEN. Es la regin final de un insecto. En el abdomen, los segmentos dorsales conforman el tergo (referido al plural) y el conjunto de los ventrales se denomina esterno. Los espirculos (que son las aberturas al exterior del sistema traqueal) generalmente se encuentran situados en el tejido conjuntivo entre tergo y esterno. En el abdomen se localizan tambin las estructuras reproductoras, concretamente en el 9 segmento en los machos y en el 8 y 9 segmento en las hembras (en concreto las aperturas genitales y el rgano ovopositor, si lo hay).
ESQUEMA DEL ABDOMEN DE UN INSECTO Cerco
Tergo Espirculo
Ovopositor Esterno
ESQUEMA DETALLADO DEL ABDOMEN DE UN INSECTO. TERGO Terguito
Regin supranal Espirculos Cerco Ovopositor Regin subgenital Esternito
Tmpano ESTERNO
El tergo est formado por el conjunto de segmento dorsales o terguitos y el esterno, la parte ventral del abdomen, lo forman los esternitos.
TEMA 3
El tegumento en Hexpodos. La musculatura
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 3: EL TEGUMENTO EN HEXPODOS. MUSCULATURA
TEMA3.NDICE ELTEGUMENTOENHEXPODOS 1. Introduccin. 2. La epidermis. 3. La cutcula. 3.1 Procutcula. 3.2 Epicutcula. 4. La muda 4.1 Apolisis y Ecdisis. 4.2 Control de la muda. 5. El color: origen y adaptaciones. LAMUSCULATURA 6. Introduccin. 7. La fibra estriada. 8. Inserciones musculares.
ELTEGUMENTOENHEXPODOS 1. INTRODUCCIN. El tegumento en los insectos es el intermediario entre el animal y su entorno. Est formado por una cubierta llamada cutcula, cuyo componente principal es la quitina, y una capa simple de clulas epidrmicas subyacentes que secretan los componentes de la cutcula. Este tegumento podra compararse en cierta forma a una armadura, cuya funcin es la de proporcionar proteccin mecnica al cuerpo y a sus apndices. Y no slo es una simple barrera mecnica. Sirve tambin de proteccin contra el ataque de muchos virus, bacterias y hongos patgenos y, en muchos casos, es capaz de generar una respuesta inmune mediante la produccin de protenas antibacterianas. El tegumento puede definirse como la cutcula junto a la epidermis que la produce. Sin embargo, y a diferencia de una armadura, el tegumento de los insectos es en gran medida capaz de autorrepararse. Si se produce un dao mecnico en la cutcula, sta se sella rpidamente. Si se perfora, la membrana basal del tegumento se cierra y se producen nuevas clulas epidrmicas a los lados, siendo en la siguiente muda cuando tiene lugar la reparacin completa gracias a la creacin de una nueva cutcula. La cutcula sirve adems de exoesqueleto para el anclaje de los msculos, lo que permite el movimiento. Estos msculos, como se ver ms adelante, se insertan en el interior del tegumento y en algunas zonas la cutcula se extiende formando apodemas. Estos apodemas no son ms que regiones internas de la cutcula donde se produce la insercin muscular. La cutcula contiene quimio y mecanoreceptores de todo tipo, as como receptores de carga y tensin en su estructura. Es por tanto responsable de la recepcin sensorial. La apariencia externa de los insectos admite mucha ms variabilidad que su interior. La cutcula ha sufrido multitud de modificaciones a lo largo de la evolucin. La aparicin de este exoesqueleto de quitina permiti a los animales que lo posea colonizar mayor nmero de nichos ecolgicos, quedando sujetos a diferentes y nuevas presiones ambientales. Esto produjo un aumento de las posibilidades evolutivas, abrindose nuevos caminos de complicacin morfolgica. 2. LAEPIDERMIS. Una seccin transversal del cuerpo de un insecto muestra una pared que recubre toda la cavidad del cuerpo. Esta cubierta externa se compone de dos partes bien diferenciadas. Por un lado la epidermis, una capa interna de clulas que se asientan sobre una membrana basal. Este epitelio simple se extiende alrededor de todo el organismo y tambin hacia el interior, recubriendo internamente el intestino anterior y posterior y el sistema traqueal. La epidermis es la responsable de la secrecin de la cutcula, que es la segunda parte del exoesqueleto de los insectos. Para ello, cuenta con varios tipos de glndulas unicelulares. Algunas de ellas poseen conductos que atraviesan la cutcula perpendicularmente y llegan al exterior.
3. LACUTCULA. La cutcula es la parte ms externa del exoesqueleto y est formada por dos capas principales: la procutcula, al interior, de unas 200um de grosor y que contiene quitina y la epicutcula, externa y mucho ms delgada. 3.1 Procutcula. Constituida por quitina. Este polisacrido est constituidos por molculas de N-acetil-Dglucosamina, unidas por enlaces (1-4). Los grupos de molculas de quitina se organizan a su vez en microfibrillas y, combinadas con protenas, se disponen en lminas, de manera que proporcionan a la vez resistencia y flexibilidad. Es cierto que algunos insectos tienen exoesqueletos blandos, como muchas larvas. Sin embargo, la mayora tienen la cutcula dura e inflexible, excepto en las articulaciones, gracias a que sufren un proceso de endurecimiento o esclerotizacin.
ESTRUCTURA GENERAL DE LA CUTCULA Pelo
Epicutcula
Exocutcula Endocutcula Epidermis Membrana basal
Este proceso es irreversible y se produce cuando las cadenas de protenas se unen entre s por medio de quinonas. La capa ms externa y esclerotizada de la cutcula es la exocutcula, y la ms gruesa e interna, la endocutcula. La cutcula se encuentra esclerotizada en zonas que requieren gran resistencia como garras, mandbulas de las piezas bucales, etc. Sin embargo, para dar flexibilidad a las articulaciones de las patas y entre los escleritos del cuerpo, la procutcula no se esclerotiza y slo est presente una endocutcula membranosa. 3.2 Epicutcula. Es la capa ms externa, delgada y frgil, donde se distinguen desde el interior hacia la superficie: Capa de cuticulina, compuesta principalmente por protenas unidas a quinonas y lpidos. En ella se distinguen tambin dos partes. Una ms densa externa y la otra, interna, ms gruesa y menos densa. Capa crea, bien desarrollada en los insectos. Las ceras de esta capa son largas cadenas de hidratos de carbono y lpidos que proporcionan una barrera eficaz contra las prdidas de agua, y en combinacin con la capa de cemento, proteccin contra los ataques bacterianos. No hay duda de que el desarrollo de la epicutcula fue un hecho crtico en la invasin de la tierra por los artrpodos.
Capalipoprotenica o capadecemento. Es la ms externa y de carcter lipoprotico.
Los insectos han desarrollado modificaciones y extensiones en la cutcula, variando desde aquellas finas y similares a pelos, a las robustas semejantes a espinas. Existen cuatro tipos de protuberancias distintas, todas con la cutcula esclerotizada, que pueden distinguirse en base a su morfologa y funcin: Sensilas (o sensilas tricoides o pelos, etc). Estructuras multicelulares con clulas especializadas. Una interviene en la formacin del pelo (clula tricgena), otra en la formacin de la cavidad (clula tormgena) y otra queda como clula sensorial Espinas. Su formacin implica varias clulas epidrmicas no diferenciadas. Acanthae. Una por clula. Microtrichia. Ms de una por clula.
La funcin sensorial de estas protuberancias queda restringida a las sensilas, donde diferentes clulas se especializan para detectar estmulos externos y ejercer la funcin de rganos tctiles. 4. LAMUDA. 4.1 ApolisisyEcdisis. La presencia de un exoesqueleto rgido en los insectos imposibilita el crecimiento mediante un aumento gradual del tamao externo del cuerpo. Es necesario un crecimiento escalonado mediante prdida peridica del exoesqueleto viejo y formacin de uno nuevo y de mayor tamao.
DETALLE DE LA EPICUTCULA DE LOS INSECTOS Capa de cemento Capa de cera Epicutcula externa Epicutcula interna
Canal de cera
Exocutcula
La muda es un proceso complejo controlado por hormonas secretadas por el cerebro y por las glndulas neuroendocrinas que actan sobre las clulas de la epidermis y sobre el sistema nervioso. De forma resumida, la muda comprende dos grandes procesos. En el primero, la apolisis, la antigua cutcula se separa de las clulas epidrmicas subyacentes. Despus, se digieren las partes no esclerotizadas de la vieja cutcula y se forma una nueva. Por ltimo, se produce la ecdisis, ltima fase de la muda que consiste en el desprendimiento de la cutcula vieja.
Entre dos procesos de muda, se produce realmente el crecimiento de los tejidos del animal. Es lo que se denomina estadios de intermuda. Cuando un artrpodo alcanza un crecimiento de sus tejidos tal, que llena su funda exoesqueltica, se disparan las seales que desencadenan todo el proceso de la muda. Es entonces cuando el animal entra en un estado conocido como premuda, donde ciertas glndulas de la epidermis comienzan a secretar enzimas que digieren la vieja endocutcula. De este modo comienza a separarse el exoesqueleto de la epidermis (apolisis). Una vez que la vieja cutcula ha sido prcticamente disuelta y se ha formado la nueva, tiene lugar la muda sensu estricto o ecdisis. La vieja cutcula se separa de tal manera que el animal puede moverse libremente y despojarse de ella. La muda ahora separada se llama exuvia. Conviene recordar que, durante la ecdisis, se renuevan todas las cutculas del cuerpo, no slo las externas. Esto incluye las endocutculas que tapizan el tubo digestivo anterior y posterior, las trqueas, las superficies de los ojos, etc. Tan pronto como emerge la nueva cutcula, y mientras sta es an blanda y flexible, el cuerpo se hincha con rapidez por la entrada de agua o aire, lo que promueve su estiramiento. Despus de este complejo proceso, el animal entra en el periodo de postmuda, en el que se produce el endurecimiento de la nueva cutcula por esclerotizacin. A continuacin, el exceso de agua o aire es eliminado del cuerpo por bombeo activo, y comienza el crecimiento del resto de los tejidos corporales, dentro ya del periodo de intermuda. 4.2 Elcontroldelamuda. Los procesos que tienen lugar durante el ciclo de la muda estn controlados por muchos genes y un sistema hormonal complejo. En el caso de los hexpodos, Inicialmente es una cascada de hormonas cerebrales, producidas por las clulas neurosecretoras del cerebro, la que estimula las glndulas de la muda. Estas glndulas secretan a su vez ecdisona, la segunda hormona, que promueve el crecimiento de la larva. Unida a estas dos, acta la hormona juvenil, cuyo trabajo es inhibir la metamorfosis.
Esquema del control hormonal de la muda en los Insectos
5. ELCOLOR.ORIGENYADAPTACIONES. La diversidad de colores que presentan los insectos es producida por la interaccin de la luz con la cutcula y/o las clulas o fluidos que subyacen, por dos mecanismos distintos. Los colores fsicos o estructurales se producen por la acumulacin, interferencia o difraccin de la luz, mientras que los colores pigmentarios son debidos a una absorcin, por parte de molculas, de parte del espectro de luz visible, y una emisin de una determinada longitud de onda (que es reflejada y, por tanto, el color que vemos). En ocasiones los dos procesos se dan simultneamente para originar un color, que no se producira de otro modo por separado. Los colores fsicos derivan de la cutcula y sus protuberancias. As, los colores de interferencia, tales como los tonos iriscentes y ultravioletas, se producen por refraccin desde regiones variables de la cutcula, o por difraccin de la luz desde determinadas estructuras diferenciadas, como pueden ser las escamas. Los colores producidos por la dispersin de la luz dependen del tamao de las irregularidades de la superficie, que se relaciona con la longitud de onda de la luz que puede ser absorbida. As, el color blanco se produce por estructuras ms grandes que el rango del espectro visible, de modo que toda la luz absorbida es reflejada. Los azules se producen sobre irregularidades de la cutcula que absorben el especto visible y reflejan slo el rango de longitud de onda de los azules, ETC. Por otro lado, los pigmentos de los insectos tambin proporcionan color. Estas molculas pueden ser obtenidas de tres maneras: por el propio metabolismo del insecto a travs de las plantas ms raramente, de microbios endosimbiontes
Los pigmentos se encuentran localizados el la cutcula, epidermis, hemolinfa o en el cuerpo graso. El oscurecimiento de la cutcula es el proceso ms generalizado dentro del grupo de los hexpodos. El color oscuro puede ser provocado por los procesos de esclerotizacin (sin relacin con la pigmentacin), o por la deposicin de melaninas sobre la exocutcula. Estas molculas pueden originar los colores negro, marrn, e incluso rojo y amarillo. Existen muchos otros pigmentos tales como: Carotenoides, omocromos, papiliocromos y pteridinas. Producen de amarillos a rojos. Flavonoides. Amarillo. Tetrapirroles (clorofilas, hemoglobinas, porfirinas...). Rojos, azules y verdes.
Quinonas. Su presencia en los insectos puede dar tonos rojos y amarillos (p. ej. Antraquinonas de las cochinillas) o azules oscuros- verdes (p. ej. Afinas de los insectos fidos). Los colores desempean, adems, otras funciones diferentes a los roles ms conocidos, como los patrones de coloracin relacionados con el sexo o la defensa. Por ejemplo, los omocromos son los principales pigmentos presentes en el ojo de los insectos. La melanina es capaz de convertir la energa lumnica en calor y puede actuar como una va de escape de los
radicales libres, evitando as que se almacenen y produzcan daos celulares. Las hemoglobinas son pigmentos poco comunes en insectos, slo presentes en algunos, como las larvas de mosquito del gnero Chironomus.
LAMUSCULATURA 6. INTRODUCCIN. Originariamente, los insectos desarrollaron eficaces mtodos de locomocin para desplazarse en el medio terrestre, tanto sobre l como a travs de galeras. Posteriormente, invadieron el medio acuoso y el areo, con la aparicin del vuelo hace al menos 340 millones de aos. Esto les permiti colonizar nuevos nichos, hasta el momento inalcanzables. Todos los movimientos que se manifiestan en los insectos dependen de la organizacin que alcance su sistema muscular. Atendiendo a su localizacin en el organismo, los msculos pueden ser agrupados en dos grandes categoras: Esquelticos. Asociados a la pared del cuerpo. Su funcin es la de mover una parte del esqueleto con respecto a otra, cuando ambas comparten algn tipo de articulacin. Viscerales.Forman capas que envuelven los rganos internos, y son los encargados de producir en ellos determinados movimientos. Por lo general esto se produce de manera irregular, o lenta y rtmica, lo que contrasta con los movimientos rpidos y precisos de los msculos esquelticos. A nivel histolgico, todos los msculos de los insectos son estriados, aunque existen grandes diferencias entre ellos, tanto entre distintos rdenes como entre partes diferentes de un mismo individuo. En todos ellos las clulas musculares o fibras se componen de los siguientes elementos: Citoplasma o sarcoplasma Ncleo Mitocondrias Fibrillas (miofibrillas) Sistemas membranosos Atendiendo a cmo se distribuyen estos elementos se propone la siguiente clasificacin: Larvarios Viscerales Tubulares Microfibrilares Fibrilares
A excepcin de los msculos viscerales, el resto se contrae bajo la accin de impulsos nerviosos que llegan a travs de las uniones neuromusculares. Segn el modo de respuesta, los msculos se comportan de manera sincrnica o asincrnica. Los msculos sincrnicos responden a los impulsos contrayndose con cada uno de ellos. Esto ocurre en los msculos de las patas y el abdomen, los implicados en el vuelo en muchos insectos, y la mayora de los que forman parte del sistema muscular de los insectos.
Los asincrnicos son aquellos que responden a los impulsos con mltiples contracciones por cada uno. A este grupo pertenecen los msculos fibrilares, que forman parte de los msculos de vuelo en los rdenes de insectos con alas, y son responsables del movimiento rpido de las mismas. Estos se caracterizan porque responden inicialmente a un impulso de tipo nervioso, pero las contracciones sucesivas estn controladas por el propio msculo. 7. LAFIBRAESTRIADA Los vertebrados y muchos invertebrados no insectos poseen un sistema muscular basado en fibras estriadas y lisas. Sin embargo los insectos poseen slo msculos de tipo estriado. La unidad estructural del msculo de los insectos es la fibra muscular. Cada msculo consta de un nmero de fibras alargadas (clulas), de dimetro variable, casi siempre con varios ncleos, que se extienden a lo largo del msculo. Cada clula o fibra est rodeada de una membrana plasmtica y a su vez de una fina y compleja cubierta denominada sarcolema. En su interior, el citoplasma o sarcoplasma, contiene los ncleos, y el sistema de cisternas y membranas que forman el retculo sarcoplsmico, as como un nmero variable de mitocondrias. Lo ms caracterstico de estas clulas musculares es la presencia de miofibrillas dispuestas paralelamente en el sarcoplasma. Vistas al microscopio electrnico, estas fibrillas estn compuestas a su vez por dos tipos de filamentos, los miofilamentos y los filamentos de actina. Esla disposicin de estos filamentos forma un entramado transversal, que da nombre al msculo. 8. INSERCIONESMUSCULARES La disposicin de los msculos de tipo estriado esqueltico est relacionada con la segmentacin de los insectos. Por lo general se encuentran de forma doble, debido a su simetra bilateral. As, cada regin del cuerpo de los insectos y cada apndice segmentario, presentan todos los msculos responsables de su movimiento. En los insectos, la musculatura, de origen mesodrmico, debe mantenerse unida al exoesqueleto, de origen ectodrmico. El origen del msculo es el extremo por el que est unido a una parte fija o casi siempre fija de la pared corporal. Esta unin se realiza por medio de tonofibrillas, finas fibras que conectan la parte final del msculo con la epidermis de la pared corporal. En el otro extremo, la insercin, que permanece unida a la parte que debe moverse. En el sitio de unin tonofibrilar, la cutcula interna sufre modificaciones y se especializa formando apodemas, que son proyecciones internas del tegumento que generalmente permiten la insercin muscular. Si estos apodemas se alargan formando brazosse denominan apfisis.
TEMA 4
Aparato Digestivo y Aparato Excretor
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 4: APARATO DIGESTIVO Y APARATO EXCRETOR
TEMA4.NDICE
APARATODIGESTIVO 1. Introduccin. 2. Estructura general y funcionamiento.
APARATOEXCRETOR 3. Introduccin. 4. Osmorregulacin y equilibrio inico. 5. Los tubos de Malphigi. 6. Eliminacin de productos nitrogenados.
APARATODIGESTIVO 1. INTRODUCCIN. En los animales, la funcin primordial del aparato digestivo consiste en transformar los alimentos en molculas utilizables por las clulas del cuerpo para mantener su actividad vital. Dentro de las molculas necesarias para el metabolismo celular, que, por tanto, deben ser incorporadas al organismo, se encuentran molculas carbonadas (hidratos de carbono y lpidos), molculas nitrogenadas (protenas), sales minerales, vitaminas y agua. La funcin digestiva requiere de un proceso de captura e ingestin, para el que los insectos han desarrollado sistemas muy diversos, con gran variedad de modificaciones en sus piezas bucales. Esto les permite disponer de prcticamente cualquier tipo de alimento, en el caso de piezas bucales muy polivalentes, de insectos generalistas o especializarse en un tipo determinado de alimento, en el caso de los insectos especialistas. En la transformacin posterior de estos alimentos en molculas sencillas, y la absorcin y transporte de stas hacia el medio interno, est directamente implicado el aparato digestivo, que, entre los insectos, presenta una elevada homogeneidad en cuanto a su complejidad y a las estructuras que lo componen. 2. ESTRUCTURAGENERALYFUNCIONAMIENTO. En los insectos, como en el resto de los artrpodos, el aparato digestivo es largo y recto, y consta de tres partes: Estomodeo. Parte anterior que deriva del endodermo. Mesentreon. Parte media. Proctodeo. Parte posterior. Formada por leon,colonyrecto.
Asociadas con los apndices bucales estn las glndulas salivares, encargadas de reblandecer el alimento slido, y en algunas especies que contienen enzimas, de iniciar la digestin qumica. En su regin media, el tubo digestivo puede: Estar recubierto de una membrana quitinosa, la membrana peritrfica. Esta membrana es secretada por las clulas epiteliales que componen el mesentreon en su parte ms interna. Englobar el alimento slido con fragmentos suelto de esta membrana, mientras atraviesan el tubo.
APARATO DIGESTIVO DE UN INSECTO
ESTOMODEO
MESENTREON
PROCTODEO
Las funciones de esta membrana son : Proteger al epitelio de los daos abrasivos producidos por la digestin qumica. Proteger contra la accin de patgenos.
Favorecer el paso del alimento hacia el proctodeo. En muchas especies esta membrana peritrfica se proyecta tambin hacia la parte posterior del tubo, donde engloba las heces. Los insectos han desarrollado diferentes estructuras especializadas de acuerdo con la gran variedad de hbitos alimenticios que poseen. La estructura tpica es aquella en la que el la parte anterior del aparato est formada por faringe, esfago, buche (lugar de almacenamiento) y proventrculo. El proventrculo regula el paso del alimento en la parte media del digestivo y lo hace, bien a travs de una vlvula que fuerza el paso de alimentos semilquidos en el caso de los insectos suctores, o bien mediante un rgano denominado molleja. Este rgano tritura los trozos de alimento grueso ingerido por los insectos masticadores. En su interior, la molleja posee fuertes dientes y superficies molientes que son frotadas entre s por potentes msculos.
APARATO DIGESTIVO DE UN INSECTO (Estructuras tpicas) Proventrculo Ciegos gstricos Tubo de Malphigi
Esfago
Buche
Recto Boca Glndula salival Membrana peritrfica Intestino
Entre la zona anterior y media del tubo, existen unas evaginaciones que forman los ciegos gstricos, cuya funcin es la de incrementar la superficie de digestin y absorcin del alimento. En algunos insectos, la presencia de microorganismos (bacterias y protozoos) en los ciegos gstricos facilita relaciones de mutualismo. Ya en la zona posterior del tubo digestivo, se regula la composicin de las heces, y se absorbe an algn nutriente. Es aqu donde ciertos insectos que se alimentan de madera (termitas, etc), digieren la celulosa gracias a las enzimas que producen los protozoos y las bacterias que habitan en esta parte del tubo digestivo. Adems, en la mayora de los insectos, en el proctodeo se abren los tbulos de Malphigi, implicados en la excreccin y la osmoregulacin. Por ltimo, hay que mencionar que en el hemocele de algunos insectos se localizan cuerpos grasos, cuya funcin es la de almacenar sustancias de reserva, en especial glucgeno; muchos insectos no se alimentan en su estado adulto, y lo hacen exclusivamente en estado larvario o juvenil, a partir de las sustancias almacenadas en estas estructuras.
APARATOEXCRETOR 3. INTRODUCCIN. Al igual que en el resto de los animales, el metabolismo celular de los insectos genera una serie de productos de desecho, en su mayora derivados nitrogenados, cuya su eliminacin es esencial debido a su elevada toxicidad. Por ello, deben ser expulsados al exterior, ya sea directamente o disueltos en la hemolinfa, que los transporta hasta los rganos excretores especializados. Estos rganos se encargan de extraer los desechos del lquido circulante y de expulsarlos al exterior. Los insectos son organismos amoniotlicos, ya que expulsan los productos nitrogenados en forma de sales amnicas. Este sistema de excrecin es tpico de los invertebrados y animales acuticos, que disponen de gran cantidad de agua para diluir los desechos y expulsarlos con rapidez. 4. OSMORREGULACINYEQUILIBRIOINICO. La excrecin implica que los elementos a expulsar provienen del metabolismo celular y se diferencia de la defecacin sensu estricto, que es slo un proceso fsico de expulsin del alimento despus de viajar desde la boca hasta el ano. Los insectos defecan, en forma lquida o a modo de pequeas estructuras secas que contienen restos de comida no digerida y metabolitos de la excrecin. El sistema excretor es un lugar de potencial prdida de agua, ya que inicialmente los productos de desecho se eliminan disueltos. Este problema se combina en los insectos terrestres con el del tamao. Al ser pequeos, su relacin superficie-volumen es grande, por lo que aumenta el riesgo de perder agua. Si hablamos de los insectos voladores la amenaza es an mayor, ya que el vuelo es el medio de locomocin que demanda ms actividad metablica y, por tanto, produce ms desechos que han de ser eliminados. Esta prdida de agua facilita tambin la eliminacin de determinados iones disueltos en ella, como K+, Cl-, etc, que son esenciales para el organismo. Es por esto que antes de la eliminacin de los desechos, debe producirse una reabsorcin selectiva de los elementos importantes. La produccin final de orina en los insectos se produce gracias a la consecucin de dos procesos ntimamente relacionados: excrecin y osmorregulacin. El problema de la conservacin de agua, y la existencia de diferentes ambientes (acutico, terrestre, etc) han forzado que, a lo largo de la evolucin, se seleccionen nuevas estructuras (diferentes en funcin de la presin selectiva ejercida por el ambiente en cada caso) para la eliminacin de los productos de desecho metablicos. 5. LOSTUBOSDEMALPHIGI. Los organismos terrestres solventan el problema de la prdida de agua gracias a los tubos de Malphigi (o Malpigio). Se trata de unas expansiones de la parte media posterior del tubo digestivo, tubulares y ramificadas. stas, cuelgan hacia el interior de la cavidad del cuerpo de los hexpodos (hemocele), de modo que los extremos distales cerrados quedan en la cavidad y entre los rganos del insecto.
TUBO DE MALPHIGI Lmen Clulas del tubo
Uratos
Microvellosidades
Como los insectos no tienen una presin del lquido circulatorio (hemolinfa) lo suficientemente alta para llevar a cabo una filtracin tpica, se utilizan procesos osmticos para lograr los mismos resultados. De forma resumida, el funcionamiento del tubo de Malphigi es el siguiente: 1. Muchos iones, especialmente el K+, entran desde la hemolinfa al interior de los tubos por transporte activo, en contra de gradiente. 2. Este gradiente osmtico que se mantiene permite la entrada de forma pasiva de agua y otros solutos (azcares y la mayora de los aminocidos) disueltos desde la hemolinfa a los tubos y de ah al interior del tubo digestivo. 3. Una vez dentro, el agua y las molculas valiosas (Cl-, azcares, etc) son reabsorbidas de manera selectiva atravesando la fina pared de clulas del tubo, de nuevo hacia la hemolinfa. El resto de los solutos (sustancias orgnicas no metabolizadas) se mezclan dentro del tubo con los que provienen de la digestin. 4. La reabsorcin de las molculas indispensables para el organismo se lleva a cabo por clulas especiales presentes en zonas engrosadas del recto, denominadas glndulas rectales. 6. ELIMINACINDEPRODUCTOSNITROGENADOS. El nitrgeno procedente de la ingestin de protenas y su posterior digestin, produce en los insectos gran cantidad de desechos nitrogenados que, de acumularse, seran txicos para el organismo. Por ello, los insectos acuticos excretan grandes cantidades de amonio, mientras que los terrestres eliminan generalmente cido rico y/o sales derivadas (uratos), combinadas con urea, pteridinas, algunos aminocidos, etc. Los distintos mtodos de eliminacin, estn ntimamente relacionados con la necesidad de agua que requiere cada molcula nitrogenada para su eliminacin. As, el amonio es relativamente txico y puede ser excretado en dilucin acuosa o volatilizado a travs de la cutcula. La urea es menos txica pero ms soluble, por lo que requiere mayor cantidad de agua para su eliminacin. Por el contrario, el cido rico y los uratos requieren menos cantidad de agua para su sntesis y eliminacin, no son txicos, y pueden ser excretados en medio seco, sin causar problemas osmticos en el organismo.
Agua
Lmen
Transporte activo Transporte pasivo
Por ltimo, la deposicin de los uratos es especfica de unas clulas del cuerpo graso, los urocitos, que almacenan de forma temporal estas sales y el cido rico.
TEMA 5
Aparato Respiratorio e Intercambio Gaseoso
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 5: APARATO CIRCULATORIO
E INTERCAMBIO GASEOSO
TEMA5.NDICE
APARATOCIRCULATORIO 1. Introduccin. 2. Hemolinfa. 3. Estructura general y funcionamiento.
APARATORESPIRATORIO 4. Introduccin. 5. Los estigmas. 6. Las trqueas: desarrollo y estructura. 7. Transporte de gas. 8. Adaptaciones especiales en insectos acuticos y endoparsitos. 8.1 La respiracin en los insectos acuticos. 8.2 La respiracin en los insectos endoparsitos.
APARATOCIRCULATORIO 1. INTRODUCCIN. En los insectos, como en el resto de los animales, la funcin de transporte tiene una doble finalidad. Por un lado, hacer llegar hasta las clulas todos los nutrientes, tanto gaseosos como no gaseosos, y por otro, eliminar los productos de desecho. La pluricelularidad y la complejidad cada vez mayor de los organismos, hace de la difusin un proceso incapaz de satisfacer las necesidades celulares, ya que slo es eficaz en distancias muy cortas. En los animales complejos, las zonas de intercambio de gases y de absorcin de nutrientes estn alejadas de muchas de las clulas, por lo que cuentan con sistemas especializados de transporte, los aparatoscirculatorios. 2. LAHEMOLINFA. En los insectos, el lquido circulatorio es la hemolinfa, que contiene iones, molculas y clulas. El volumen de hemolinfa en el interior de un insecto oscila entre el 20% y el 40% del peso del cuerpo una larva y del 20% en el caso de ninfas o adultos. Generalmente no tiene color, aunque puede presentar pigmentacin amarillenta, verde, azulada o, raramente, en estados inmaduros de insectos acuticos y endoparsitos, puede ser roja, debido a la presencia de hemoglobina, pigmento poco usual en insectos. La hemolinfa es la responsable de transportar los nutrientes desde el intestino a las clulas de todo el organismo y, por otro lado, de retirar las sustancias de desecho hacia los rganos excretores. Sin embargo, y a diferencia del sistema circulatorio de otros grupos de animales, la hemolinfa carece de pigmentos respiratorios (salvo excepciones), por lo que tiene una baja capacidad para transportar oxgeno hasta las clulas. La hemolinfa es una reserva de agua para los insectos, dado que su principal componente, el plasma, es una solucin acuosa que contiene cidos grasos, protenas, azcares, aminocidos etc. La alta concentracin de aminocidos y fosfatos orgnicos la convierte tambin en un lugar de deposicin de molculas asociadas con la proteccin contra el fro. Entre las protenas que contiene la hemolinfa, estn las relacionadas con el almacenaje de lpidos (hexamerinas), el transporte de lpidos (lipoforinas) y algunas asociadas a hierro o a la hormona juvenil. Las clulas de la hemolinfa o hemocitos son de distintos tipos, todas ellas con ncleo, y realizan cuatro funciones bsicas: Fagocitosis. Encapsulacion de parsitos y otros materiales extraos para el organismo. Coagulacin de la hemolinfa. Almacenamiento y distribucin de nutrientes.
Adems, en el hemocele se encuentran dos tipos de clulas adicionales. Los nefrocitos, generalmente situados cerca del vaso dorsal, actan como un colador, filtrando la hemolinfa y reteniendo as determinadas sustancias para su metabolismo posterior o transporte para su excrecin. Por otro lado, los oenocitos, que pueden encontrarse en el hemocele, el cuerpo graso o la epidermis, y cuya funcin, aunque poco clara en la mayora de los insectos, parece relacionada con la sntesis de lpidos de la cutcula y, en algunos quironmidos (gnero Chironomus; Diptera), con la sntesis de hemoglobina.
3. ESTRUCTURAGENERALYFUNCIONAMIENTO. La circulacin en los insectos se mantiene gracias a un sistema muscular de bombas que mueven la hemolinfa a travs de compartimentos separados por septos musculares o membranas. La bomba principal de este sistema es un vaso dorsal tubular, cerrado al final del abdomen, que posee pequeos orificios laterales (ostiolos). La parte anterior de este vaso es la aorta, y la parte posterior, el corazn, formado por unas grandes cmaras, las cmaras hemoclicas. El corazn suele extenderse a travs de los nueve primeros segmentos abdominales y el nmero de ostiolos es variable. El vaso dorsal en general permite a la hemolinfa viajar en un slo sentido, esto es, hacia la cabeza; se encuentra en el interior de un compartimento, el seno pericrdico, y apoyado sobre el diafragma dorsal (que es un septo muscular formado por tejido conjuntivo y pares de msculos alares). Por ltimo, otro componente importante de este sistema es el diafragma ventral, encargado de bombear la hemolinfa mediante contracciones hacia el vaso dorsal, donde ingresa por los ostiolos al corazn y de ah es bombeada a travs de las cmaras hemoclicas hacia la aorta, desde donde se dirigir a la cabeza y al trax y sus apndices (alas y patas). Es frecuente que existan rganos accesorios en la base de las alas y de los apndices especialmente largos, que ayudan a bombear y a mantener la presin sangunea constante. Por lo tanto, el sistema circulatorio de los insectos requiere de la sincronizacin entre las actividades que desempean el vaso dorsal, los diafragmas musculares y las bombas accesorias, todo ello controlado por el sistema nervioso y el hormonal (a travs de hormonas transportadas en la hemolinfa).
ESQUEMA DEL APARATO CIRCULATORIO DE LOS INSECTOS Parte anterior de la aorta
Cmaras hemoclicas
Diafragma dorsal Ostiolo
Diafragma ventral
APARATORESPIRATORIO 4. INTRODUCCIN. La adaptacin experimentada por los insectos y otros artrpodos terrestres para captar el aire en vez de tomarlo del agua, supuso un gran paso evolutivo que se tradujo en una mayor eficacia respiratoria. Esto es as, porque la cantidad de oxgeno en el aire es del orden de 20 veces mayor que la que hay disuelta en el agua. Se cree que en una fase evolutiva muy temprana, estos animales captaban el O2 del aire y expulsaban el CO2 en el agua, donde es ms soluble, y ms tarde, al perder las branquias, eliminaran el CO2 a travs de la piel. Sin embargo, la conquista definitiva de la tierra y del aire por parte de los insectos, slo fue posible con el estructuras respiratorias sumamente eficaces para incorporar el O2 y liberar el CO2 en el medio terrestre: las trqueas. 5. ESTIGMAS:NMEROYTIPOSESTRUCTURALES. Se trata un sistema traqueal, constituido por extensas invaginaciones tubulares de la superficie del cuerpo que se abren a travs de la cutcula gracias a unas aberturas llamadas espirculos o estigmas. Puede haber hasta diez pares de espirculos, localizados en las paredes pleurales del trax y del abdomen. La forma de los espirculos vara desde la modalidad ms sencilla, es decir, una simple abertura en la superficie del tegumento, a la forma ms compleja y habitual, en la que existe una pequea depresin entre el tegumento y el espirculo llamado atrio. La abertura externa del espirculo puede estar endurecida originando un escleritoanular o peritrema. El atrio puede estar dividido en dos cmaras regulado la entrada y salida de aire mediante el aparatooclusor.
ESQUEMA DEL APARATO RESPIRATORIO DE LOS INSECTOS Tronco dorsal longitudinal
Tronco ventral longitudinal Espirculos torcicos Espirculos abdominales
6. LASTRQUEAS:DESARROLLOYESTRUCTURA. Morfolgicamente el sistema traqueal est compuesto por trqueas, traqueolas y, en insectos alados, tambin de sacos areos: Trqueas: tubos o invaginaciones cuticulares, elsticos, que parten de los espirculos y se adentran en el interior del cuerpo del insecto, ramificndose y hacindose cada vez ms finos. La composicin celular de las trqueas es, por tanto, la misma que la de la pared corporal del insecto, por lo que el revestimiento cuticular de las mismas se desprende en cada muda. La cutcula en cada trquea suele estar esclerotizada y reforzada por anillos espirales llamados tenidios. Traqueolas: conjunto de tubos extremadamente finos que, generalmente, se encuentran en la parte final del sistema traqueal. Cada traqueola termina en una clula traqueolar, y generalmente parten de puntos aislados de las trqueas, ramificndose entre
los tejidos del insecto, sin penetrar en las clulas que los forman. Existen algunas excepciones, como el sistema muscular, donde la alta demanda de oxgeno, especialmente de los msculos del vuelo, ha provocado que los tubos traqueales invadan las fibras musculares. A diferencia de las trqueas, stas no se mudan durante la ecdisis. El grosor de estos tubos es tan pequeo que la ventilacin en ellas es imposible, y el transporte de gases tiene lugar por difusin acuosa. Esta limitacin de la tasa de intercambio gaseoso podra ser una razn por la cual los artrpodos nunca han alcanzado tamaos extremadamente grandes. Sacos areos: son estructuras tpicas de insectos alados, engrosamientos que se producen en determinados puntos de las trqueas, formando numerosas vesculas o grandes cmaras de paredes finas. Entre sus principales funciones est la de contribuir a la ventilacin mecnica del sistema traqueal mediante los movimientos respiratorios. Tambin proporciona una importante reserva de oxgeno a aquellos insectos que realizan una gran actividad voladora. En algunos insectos desempean funciones ms especficas (vibracin de los rganos estridulatorios en las cigarras, funcin hidrosttica en larvas acuticas, etc).
CORTE TRANSVERSAL DEL SISTEMA TRAQUEAL DE UN INSECTO. Derecha: exterior del insecto; izquierda: interior del cuerpo.
Pared externa del insecto
Clulas epiteliales
Regiones sin epitelio Traqueolas
Espirculo Trquea principal

Ra la ma t r de q ue a
TRQUEA
7. TRANSPORTEDEGAS. En la hemolinfa de los insectos no se han descrito clulas con funcin transportadora de oxgeno. En su lugar existen estructuras especiales para llevar a cabo las tareas de intercambio gaseoso. La ventilacin del sistema traqueal tiene lugar por difusin simple de los gradientes, as como por los cambios de presin inducidos por el animal. Casi todos los movimientos del cuerpo, o del sistema digestivo, hacen que el aire se mueva hacia fuera o hacia dentro de algunas trqueas. Como la hemolinfa de los hexpodos no transporta oxgeno, las trqueas deben prolongarse hasta alcanzar directamente todos los rganos del cuerpo. De este modo, el O2 y el CO2 son intercambiados directamente entre las clulas de los tejidos y las traqueolas.
8. ADAPTACIONESDELOSINSECTOSACUTICOSYENDOPARSITOS. 8.1 Larespiracindelosinsectosacuticos. Los insectos que, ya sea en estado adulto o larvario, viven en el agua, deben extraer el oxgeno disuelto en el agua. Esto es posible por dos vas: mediante extraccin del oxgeno disuelto. Este tipo de respiracin se lleva a cabo de diferentes maneras. En algunos insectos acuticos el sistema traqueal es cerrado (sin conexin con el exterior), y el oxgeno disuelto atraviesa la superficie corporal por difusin o a travs de unas expansiones tegumentarias especiales, las branquias, y de ah pasa a las trqueas. En otros casos, el insecto est rodeado de una fina pelcula que retiene oxgeno, para penetrar luego al sistema traqueal a travs de espirculos abiertos en la superficie corporal.
con mecanismos de abastecimiento atmosfrico.
Este tipo de sistema respiratorio es abierto y el aire penetra en las trqueas a travs de uno o varios pares de espirculos. Algunas formas presentan adaptaciones especiales para captar el oxgeno, como pueden ser sifones ms o menos largos (ej. Ditscidos), espirculos funcionales situados al final del abdomen para captar el aire del aernquima de las plantas acuticas (p.ej. Larvas acuticas de Dpteros y Colepteros), etc.
A
ADAPTACIONES DEL SISTEMA RESPIRATORIO EN INSECTOS ACUTICOS. Ejemplo de sistemas cerrados. A. Branquias traqueales. B. Branquias en espirculo.
8.2 Larespiracinenlosinsectosendoparsitos. Este tipo de insectos utilizan un mecanismo para captar el oxgeno muy parecido al utilizado por los insectos acuticos. La mayora se obtiene por difusin a travs de la cutcula, tomndolo de diferentes tejidos del organismo husped. Aquellos endoparsitos con mayor actividad y por lo tanto con mayor demanda de oxgeno, lo obtienen del aire atmosfrico. Esto se consigue abriendo una va directa de comunicacin a travs de la pared del cuerpo del husped o aprovechando el aire de su sistema respiratorio.
ADAPTACIONES DEL SISTEMA RESPIRATORIO EN INSECTOS ACUTICOS. Ejemplo de sistema abierto mediante espirculos abdominales..
TEMA 6
Aparato Reproductor. Desarrollo Embrionario y Postembrionario
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 6: APARATO REPRODUCTO. DESARROLLO EMBRIONARIO Y POSTEMBRIONARIO
TEMA6.NDICE
1. Introduccin. 2. rganos reproductores femeninos. 3. rganos reproductores masculinos. 4. Tipos de reproduccin. 5. El huevo en insectos. 6. Desarrollo embrionario. 7. Desarrollo postembrionario. 7.1 Metamorfosis ametbola. 7.2 Metamorfosis hemimetbola. 7.3 Metamorfosis holometbola.
1. INTRODUCCIN
Uno de los factores que ayudan a explicar el xito reproductivo de los insectos, y en buena medida tambin el efecto plaga, es su alto potencial reproductivo. El sistema reproductor de los insectos puede agruparse para su estudio en dos grandes grupos: la genitalia externa y la genitalia interna. A lo largo de este tema profundizaremos en este ltimo, es decir, en el conjunto de rganos internos que contribuyen a la reproduccin de los insectos. A modo de esquema bsico general, estos rganos internos son generalmente gnadas presentes en nmero par (testculos u ovarios), donde se producen las clulas germinales (espermatozoides u vulos). Las gnadas confluyen y se conectan con el exterior por un orificio, el gonoporo. En ocasiones est presente en las hembras un receptculoseminal o espermateca, donde se almacenan los espermatozoides despus de la cpula. En los insectos los sexos estn casi siempre separados, son dioicos. En estadios tempranos de desarrollo, tanto los machos como las hembras tienen las gnadas prcticamente idnticas, y no es hasta una fase ms avanzada, cuando es posible diferenciarlas. El origen de ambas es mesodrmico y, en cuanto a la distribucin, pueden darse dos casos: En los insectos ms primitivos, las gnadas se distribuyen de forma metamrica, con repeticiones en cada segmento. Las de un mismo lateral, desembocan en un canal llamado gonoducto que conecta con el exterior por un orificio. Como existe simetra bilateral, en los insectos hay dos orificios sexuales de salida, cada uno procedente de un lateral. Es el caso de proturos, efemenpteros y algunos dermpteros. En la inmensa mayora de los insectos, el aparato reproductor ha evolucionado hasta lograr una distribucin en la cual las gnadas sexuales se unen en una masa que se divide en lbulos y contina en el gonoducto, que no se abre directamente al exterior, sino que contina a travs del llamado conductomediano. Es este conducto de origen ectodrmico revestido de cutcula el que se abre al exterior por un nico orificio de salida.
2. RGANOSREPRODUCTORESFEMENINOS.
Por tanto, en su forma ms evolucionada, el aparato reproductor femenino consta de: Un par de ovarios. Un conducto lateral (oviducto o gonoducto) que parte de cada ovario. Un oviducto mediano en el que convergen los conductos laterales. Gonoporo, orificio por el que el conducto medio se abre a la cmara genital. Cmara genital, invaginacin que forma la pared del cuerpo del insecto. Abertura al exterior denominada vulva.
Puede existir tambin como rgano anejo un saco para le recepcin y almacenamiento de los espermatozoides despus de la cpula. Se trata del receptculo seminal. Existen tambin uno o varios pares de glndulas accesorias que vierten sus productos en la cmara genital en el momento de la cpula o al realizar la puesta.
APARATO REPRODUCTOR FEMENINO EN INSECTOS
Ovario Ovariola
Oviducto Oviducto comn
Glndula aneja Espermateca
Cmara genital
Glndula accesoria
Losovarios
Son rganos ms o menos compactos situados en la cavidad general del abdomen. Estn compuestos por subunidades, tubos ovricos independientes u ovariolas, donde se encuentran las clulas germinales y las nutritivas.
Oviductoslaterales
Son dos conductos de origen mesodrmico, cuyas paredes estn formadas por una sola capa de clulas apoyadas sobre una membrana basal. Llegando al extremo posterior de cada oviducto pueden darse dos casos:
ESQUEMA DE UN OVARIO
Germarium
(desarrollodel huevo)
Oocito
Vitelarium
(aprovisionamiento del huevo)
Epitelio folicular
se abren individualmente al exterior.
convergen en un oviducto comn o conducto medio. Esto ocurre en la mayora de los insectos. La abertura posterior de este conducto recibe el nombre de gonoporo y
desemboca en la cmara genital. Esta cmara sirve de bolsa copuladora durante la cpula, recibiendo su abertura externa el nombre de vulva.
Glndulasanejas
Se encuentran en nmero par y sus secreciones estn relacionadas con la proteccin de huevos o con la puesta. En algunos casos se especializan para desempear funciones distintas, como aglutinar huevos, fijarlos al sustrato, protegerlos dentro de una vaina (p. ej. Cucarachas y saltamontes). En otros casos producen seda que forma un capullo donde depositar los huevos. En los Himenpteros, estas glndulas se especializan en la secrecin de sustancias txicas, que paralizan a sus presas, o como arma defensiva (p. ej. Aguijn de abejas, avispas y muchas hormigas). En ocasiones las secreciones son producidas para lubricar el ovopositor y el aguijn, o como sustancias sealizadoras y de marcaje.
3. RGANOSREPRODUCTORESMASCULINOS.
En su forma ms evolucionada, el aparato reproductor masculino consta de: Un par de testculos.
Un espermiducto lateral (conducto lateral o vaso deferente) que parte de cada testculo. Un conducto mediano o canal eyaculador en el que convergen los conductos laterales. Gonoporo, orificio por el que el canal eyaculador se abre al exterior.
APARATO REPRODUCTOR MASCULINO EN INSECTOS Testculo Vaso eferente Tubos espermticos
Glndulas accesorias
Vaso deferente
Vescula seminal Conducto etaculador Edeago
En la mayora de los insectos machos, tambin aparecen diferenciaciones estructurales y glndulas accesorias.
Lostestculos
Son un par de lbulos situados libremente en el abdomen. En algunos casos, ambos entran en contacto en la regin media del abdomen y quedan envueltos en una nica vaina. Cada testculo est total o parcialmente dividido en subunidades denominadas tubos espermticos o folculos testiculares, que contienen las clulas germinales en los distintos estados de desarrollo.
Las paredes de los folculos presentan un fino epitelio apoyado sobre una membrana basal. En su interior se distinguen distintas regiones en funcin de la presencia de clulas germinales en uno u otro estado de desarrollo.
ESQUEMA DE UN TESTCULO
Clula apical Espermatogonia
Germarium
Zona de crecimiento
Espermatocitos
Zona de maduracin Espermtida
Espermatozoide
Zona de transformacin
En el interior de los folculos existen tambin otras clulas, las csticas testiculares, que acompaan a las germinales desde el estado de espermatocito y las nutren hasta que se forman los espermatozoides. En este momento estas clulas degeneran, quedando los haces de espermatozoides dispuestos en la zona prxima a la salida del folculo. Conectando a este nivel, de cada folculo parte un vaso eferente. Cada haz de vasos converge ms tarde en un vaso deferente. La mayor parte de los machos adultos slo tienen en sus testculos espermtidas o espermatozoides. Esto es as, porque generalmente las fases anteriores del desarrollo se producen en los periodos de intermuda.
Losvasosdeferentes
Son un par de conductos tubulares. Cada uno de ellos parte de un testculo y terminan por unirse en el conducto mediano. Su origen es mesodrmico y en ocasiones se ensancha en determinados puntos formando una vescula seminal, lugar de almacenamiento de los espematozoides. Los vasos deferentes terminan por unirse, y desde esa unin hasta el poro genital, existe un solo conducto mediano o eyaculador. Su origen es ectodrmico. En su extremo distal se encuentra el falo o edeago, que constituye el rgano copulador. En conjunto, el falo y sus estructuras accesorias presentan una amplia variedad de formas, lo que hace difcil el diseo de un modelo general.
Glndulasanejas
A lo largo de los conductos genitales masculinos desembocan varias glndulas, que suelen ser pares. Sus secreciones estn destinadas a formar algn tipo de cpsula o
espermatforo, que englobe a los espermatozoides. A veces desempean funciones prostticas o afectan a la hembra, impidiendo que vuelva a copular o estimulndola para la puesta. Se distinguen dos tipos de glndulas en funcin de su origen:
Mesedenia. De origen mesodrmico, se diferencian a partir de la vescula seminal. Ectadenia. De origen ectodrmico. Se diferencian a partir del conducto eyaculador.
4. TIPOSDEREPRODUCCIN.
La reproduccin en los hexpodos implica el encuentro de los dos sexos, la copulacin y la fecundacin del vulo. Posteriormente, la hembra deposita los huevos, de los cuales, transcurrido el periodo de incubacin, salen animales inmaduros. Estos atraviesan una serie de estados postembrionarios de desarrollo, separados unos de otros por su correspondiente muda, hasta que alcanzan el estado adulto. Sin embargo, existen excepciones a este modelo general: Hermafroditismo. Muy raro en insectos. Un mismo individuo presenta gnadas masculinas y femeninas con sus conductos y orificios perfectamente separados, o bien una gnada que produce clulas germinales de los dos sexos. Viviparismo. En algunos casos aislados, el desarrollo embrionario se completa en el interior del cuerpo de la madre, que en lugar de poner huevos, produce directamente larvas o ninfas. Partenognesis. En este tipo de reproduccin los huevos sufren el desarrollo completo sin haber sido fecundados. Este fenmeno puede darse de manera facultativa, cuando coexiste con la reproduccin sexual entre sexos separados, u obligada, cuando no existen machos o son escasos o no funcionales dentro de la poblacin. Paidognesis. Se trata de la reproduccin en estados juveniles. Se da en muy pocas ocasiones y produce la muerte de la larva progenitora. Generalmente est unida a la partenognesis, ya que dentro de la larva se producen huevos por este sistema y luego las larvas hijas salen al exterior rasgando el tegumento de la madre. Poliembriona. Consiste en la produccin de dos o ms embriones a partir de un solo huevo, que puede ser fecundado o partenogentico.
5. ELHUEVOENINSECTOS.
Los huevos de los hexpodos son relativamente grandes y se caracterizan por: Contienen gran cantidad de vitelo, rico en lpidos, protenas e hidratos de carbono.
Suelen ser centrolecitos, es decir, que en ellos el vitelo est situado en el centro del huevo rodeando al ncleo, y el citoplasma o periplasma con el resto de los orgnulos se distribuyen en la periferia. El ncleo es grande y est localizado en la zona central del huevo.
Est revestido por una fina membrana vitelina y por una cscara o corion, segregada por las clulas foliculares del ovario. El corion es casi siempre duro y rgido y est formado por dos capas: endocorion y exocorion.
Corion Membrana vitelina
Micropilo Ncleo Vitelo
En el corion se aprecian poros o canales denominados micropilos, a travs de los cuales entran los espermatozoides. En algunos casos son tambin un camino para la difusin de oxgeno, aunque para esto suelen existir canales especiales o aeropilos.
6. DESARROLLOEMBRIONARIO.
A modo de resumen y para recordar los conceptos vistos en asignaturas de cursos anteriores, el desarrollo de un hexpodo puede iniciarse despus de la puesta, o comenzar cuando los huevos estn an en el interior de la hembra. En los casos en los que se da viviparismo a veces se completa el desarrollo embrionario en el interior de la madre. Tras el desarrollo embrionario se produce la eclosin del huevo y la emergencia de una larva o de una ninfa, segn el caso. sta inicia su desarrollo postembrionario, el cual finalizar cuando el insecto alcance su estado adulto. De manera muy resumida, en el desarrollo embrionario tienen lugar las siguientes etapas: Formacin del cigoto. Segmentacin. Formacin del blastodermo. Determinacin del destino de las distintas reas del blastodermo. Formacin de la banda germinal. Gastrulacin. Organognesis.
En general, y sin tener en cuenta las peculiaridades de cada grupo de insectos, cuando el esperma entra en el huevo, ste ltimo completa la meiosis, formando dos o tres corpsculos polares y un proncleo haploide (n) femenino. El proncleo comienza a migrar hacia el interior del huevo mientras que los cuerpos polares se agrupan en la superficie del oocito. En este momento se produce el acercamiento y fusin de ambos proncleos, masculino y femenino, originndose el cigoto diploide (2n). Tras la formacin del cigoto, comienzan a producirse las primeras divisiones mitticas, formndose un conjunto de ncleos embebidos en citoplasma que no estn rodeados de membrana plasmtica. A diferencia de otros animales, la segmentacin en insectos se produce a lo largo de la superficie del cigoto, quedando el vitelo en la parte interior. Se genera entonces un blastodermosincitialosincitio. Despus de que todas las clulas se rodean de su correspondiente membrana plasmtica, se forma el denominado blastodermo celular, formado por una sola capa de clulas. Es en este momento cuando comienza a producirse en cada clula una expresin diferencial de los genes que controlan el desarrollo, dependiente de la posicin que cada una de las clulas ocupa en el embrin. De este modo, se produce una especializacin celular que origina los diferentes tejidos
del insecto. Algunas clulas sin embargo, permanecen en el vitelo y se convierten en vitelofagos, cuya funcin es la de digerir el vitelo del embrin. En este momento comienza a formarse la banda germinal. En la zona medio ventral del embrin, se produce una delgada lnea de clulas, mientras que el resto de los blastmeros del blastodermo comienzan a migrar y a generar una membrana que rodea el vitelo. Esta lnea de clulas dar lugar a la banda germinal donde se diferencian dos capas germinales (en un proceso equivalente a la gastrulacin de otros animales), un ectodermo externo y un mesodermo interno. Al mismo tiempo, un pequeo nmero de clulas migran a la parte posterior del embrin. Son las clulas germinales primordiales (clulas sexuales), que originarn el esperma o los huevos en los insectos en estado adulto. El ectodermo dar lugar a la epidermis del tegumento, el sistema traqueal, las glndulas endocrinas y exocrinas, los rganos sensoriales y el sistema nervioso. Las invaginaciones que se producen en la parte anterior y posterior del ectodermo forman la parte anterior (estomodeo) y la parte final (proctodeo) del sistema digestivo. Por otra parte, el mesodermo origina los msculos, el corazn y el diafragma dorsal, las gnadas, el cuerpo graso y las clulas de la hemolinfa.
7. DESARROLLOPOSTEMBRIONARIO.
Cuando finaliza el desarrollo embrionario, tras la eclosin, empieza el postembrionario. Todos los hexpodos a excepcin de Protura tienen un desarrollo epimrfico, es decir, que del huevo emerge un animal que tiene el mismo nmero de segmentos que en estado adulto. El caso de Protura es diferente, ya que su desarrollo es anamrfico, y del huevo sale una larva con un nmero menor de segmentos, por lo que debern aadirse algunos durante el desarrollo postembrionario. Desde la eclosin del huevo, el insecto atraviesa por una serie de estados de muda, en los que incrementa su tamao y a veces modifica su estructura interna. El proceso que sufre el insecto desde el estado larvario hasta el de un adulto sexualmente maduro (imago) se denomina metamorfosis. Entre los insectos pueden encontrarse, de manera general, tres tipos de metamorfosis, que difieren en el grado de diferencia que existe entre la forma larvaria y el adulto en cada caso: Ametbola. Hemimetbola. Holometbola.
En el proceso de metamorfosis ms extrema (holometabola), el cambio es completo, y todos los tejidos de la larva son destruidos y reemplazados por tejidos nuevos adultos.
7.1 Metamorfosisametbola.
Literalmente significa sin cambio. En ella el insecto pasa por un estado de huevo, varias fases larvarias (varias mudas) y tambin varias mudas en la fase de imago o adulto. Los cambios que se producen en la larva son muy pequeos, a excepcin del tamao y las proporciones, ya que la apariencia externa e interna de la larva inmadura que sale del huevo y la larva madura sexualmente (estado adulto) son muy similares. Entre los hexpodos actuales,
los colmbolos, los dipluros y los insectos verdaderos ms primitivos (zigentomos y microcorifios), presentan este tipo de metamorfosis.
METAMORFOSIS AMETBOLA
Huevo
Fases juveniles
Adulto
7.2 Metamorfosishemimetbola.
Tambin se denomina metamorfosis incompleta. En ella se produce un cambio parcial de la larva al adulto, que incluye el desarrollo de las alas y la genitalia externa. El insecto, en este caso, atraviesa por un estado de huevo, varios estados de larva (con sus correspondientes mudas entre ellos), y un ltimo estado adulto alado y maduro. En los estados larvarios, los insectos hemimetbolos reciben el nombre de ninfas. Dentro de los hexpodos, los grupos pterigotas basales, Efemeroptera y Odonata, y un gran grupo dentro de Neoptera, presentan este tipo de metamorfosis.
METAMORFOSIS HEMIMETBOLA
Huevo
Ninfas
Adulto
7.3 Metamorfosisholometbola.
Los insectos holometbolos se caracterizan porque sus larvas sufren una reorganizacin histolgica completa antes de convertirse en adultos alados y sexualmente maduros. Despus de la eclosin del huevo, atraviesan por varias fases larvarias, seguidas de un estado de pupa, tras el cual emerge el adulto. La pupa es una fase inactiva, en la que el insecto no se alimenta. A diferencia de los hemimetbolos, en los que las alas se desarrollan en el ltimo estado larvario, en los insectos holometbolos, las alas no son visibles hasta despus de la fase pupal.
METAMORFOSIS HOLOMETBOLA
Huevo
Larvas
Pupa
Adulto
Es esta fase donde se produce la destruccin de los tejidos de la larva y la formacin de los nuevos tejidos del imago. Estos ltimos se forman a partir de los llamados discos imaginales, grupos de clulas que se encuentran distribuidos por el cuerpo de la larva (donde son visibles
desde la eclosin del huevo, pero permanecen inactivos). Estos discos estn situados cerca de los lugares donde se formarn los rganos en el adulto. Dentro de Neoptera, el grupo monofiltico Holometabola sufre este tipo de metamorfosis.
10
TEMA 7
Sistema Nervioso y Sistema Sensorial
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 7: SISTEMA NERVIOSO Y SISTEMA SENSORIAL
TEMA7.NDICE SISTEMANERVIOSO 1. Introduccin. 2. Sistema Nervioso Central. 2.1 El cerebro. 2.2 La cadena nerviosa central. 3. Sistema Nervioso Vegetativo. 4. Sistema Nervioso Perifrico. SISTEMASENSORIAL 5. Sensilas: Estructura y tipos. 6. Recepcin de estmulos mecnicos. 6.1 Mecanorrecepcin tctil. 6.2 Recepcin de la posicin. 6.3 Recepcin del sonido y las vibraciones. 6.4 Produccin de sonido. 7. Recepcin de estmulos trmicos. 8. Recepcin de estmulos qumicos. 9. Recepcin de estmulos visuales: los ojos.
SISTEMANERVIOSO 1. INTRODUCCIN. El xito evolutivo de los insectos se debe, en parte, a su capacidad de sentir e interpretar los estmulos que reciben del medio que les rodea, todo ello con una precisin asombrosa. Los insectos reciben estmulos de naturaleza diversa, mecnicos (sonidos, vibraciones), trmicos, qumicos y visuales, a travs de estructuras especiales situadas en la superficie y conectadas con el sistema nervioso. Se trata del tmpano, propiorreceptores, termorreceptores, quimiorreceptores y fotorreceptores. Estos ltimos estn situados en el ojo compuesto y merecen una especial atencin en el tema. Todas estas percepciones son integradas en los centros nerviosos, desde donde se elaboran las respuestas ms diversas, tanto mecnicas como de comportamiento. El sistema nervioso de los artrpodos est constituido segn un modelo metamrico, e integra un conjunto de sensores externos y de procesos fisiolgicos internos. Tiene en comn con otros animales el componente bsico, la neurona. Este tipo celular est compuesto por un cuerpo neuronal o soma y dos prolongaciones, dendrita y axn. Ambos realizan las mismas funciones que en todos los organismos, la primera recibe el estmulo de otra neurona y el segundo lo transmite, a otra dendrita o a un msculo efector. Los insectos comparten con los vertebrados la existencia de distintos tipos de sinapsis, capaces de inhibir o estimular otras neuronas o msculos efectores. Tambin existen neurotransmisores comunes, como la acetilcolina o las catecolaminas. Los insectos poseen cuatro tipos distintos de neuronas en cuanto a su funcin: sensoriales, de asociacin, motoras y clulas neurosensitivas o mixtas. La tendencia general de las neuronas de asociacin y de las neuronas motoras, es la de agregar sus cuerpos celulares con las fibras que interconectan todas las clulas nerviosas para formar centros nerviosos o ganglios. En cuanto a su morfologa las neuronas de los insectos pueden ser monopolares, bipolares o multipolares, aunque LAS ltimas son bastante raras en este grupo.
Monopolar
Binopolar
Multipolar
Por ltimo, el sistema nervioso de lo insectos comprende tres unidades estructurales: el SistemaNerviosoCentral, el SistemaNerviosoVisceraly el SistemaNerviosoPerifrico. 2. SISTEMANERVIOSOCENTRAL El Sistema Nervioso Central (SNC) de los insectos sigue el modelo general de los artrpodos, con una formacin cerebral y una cadena nerviosa ventral en escalera. Cada par de ganglios est unido transversalmente por una comisura transversal, y se conecta con el par siguiente mediante dos cordones longitudinales conectivos. Hay que sealar que este modelo general puede sufrir modificaciones, condicionadas por los procesos de coalescencia. Esto implica la fusin de pares de segmentos consecutivos, dando lugar a una masa ganglionar ms integrada y eficaz.
ganglio subesfgico
nal om i abd o i l g g an
cerebro
ga n
glio
to r cic
cerebro
ganglio subesfgico
ganglio torcico
ganglio abdominal
Este sistema comprende las siguientes regiones: Cerebro. Ganglio subesofgico. Cadena nerviosa ventral.
2.1 Elcerebro. El sincerebro en los artrpodos es producto de la tagmosis, en concreto de la cefalizacin. La aparicin de una cabeza ha condicionado que se produjera un proceso de cerebralizacin, por fusin de los ganglios anteriores. En concreto, el cerebro de los hexpodos est diferenciado en tres partes, proto, deuto y tritocerebro. Cada una ellas se asocian con el funcionamiento de unos rganos determinados, a saber, ojos, antenas e integracin de las seales que recibe el cuerpo, respectivamente. Constituye el mayor centro de asociacin de todo el sistema nervioso, que controla y coordina la mayor parte de las actividades del insecto. El protocerebro recibe los nervios desde los lbulos pticos de los ojos compuestos. Dorsalmente, recibe los nervios procedentes de el/los ocelos. En l se encuentra tambin el llamado parscerebralis, una masa de neuronas cuya parte anterior se relaciona con una funcin neurosecretora. En los lbulos protocerebrales se encuentran los cuerpos pedunculados, relacionados con los hbitos de comportamiento de los insectos y con la complejidad del sistema sensorial (se ha demostrado que estos cuerpos estn ms desarrollados en los insectos sociales que en los solitarios). El deutocerebro es el motor que coordina las antenas. Comprende el par de ganglios del segundo segmento de la cabeza. Contiene los lbulos antenales u olfativos en los que se distinguen, por un lado el lbulo antenal propiamente dicho y por otro, el lbulo anteno motor donde se reciben los axones de las neuronas sensitivas de las antenas. El tritiocerebro se corresponde con el par ganglionar del tercer segmento ceflico. Los dos ganglios se encuentran unidos por una comisura tritocerebral. Del tritocerebro sale el nervio que controla el labro y el que conecta con el ganglio que controla los movimientos del aparato digestivo anterior.
En posicin ventral con respecto al cerebro se encuentra el ganglio subesofgico, del que parte el conjunto de neuronas sensitivas y motoras que conectan con la mandbula, hipofaringe, maxilas y labio.
SINCEREBRO-SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Protocerebro Deutocerebro
Tritocerebro
2.2 Lacadenanerviosacentral. La cadena nerviosa ventral est formada por un par de cordones dispuestos en posicin ventral, con un par de ganglios por segmento, unidos entre s de forma transversal, originando una estructura que recuerda a una escalera de cuerda. Generalmente. Cabra esperar la existencia de tantos pares de ganglios como segmentos hay en el esquema general del cuerpo de los hexpodos (3 torcicos + 11 abdominales). Sin embargo, este patrn slo se encuentra en los embriones y en estado adulto se produce una reduccin en el nmero de pares de ganglios, por fusin entre ellos (y por tanto de cordones conectivos que los unan). Tambin existe una tendencia a fusionarse los dos ganglios de un mismo par, de modo que la comisura transversal que los unira en el esquema general, tiende a desaparecer. El caso ms extremo es el que encontramos en los colmbolos primitivos, donde la fusin de los ganglios de la cadena es completa, encontrndose un nico centro nervioso torcico-abdominal. Los ganglios torcicos controlan los rganos de locomocin, y de cada uno parte un par de nervios que inervan la musculatura general del segmento y los msculos de las patas, respectivamente. Puede existir un par de nervios adicionales para controlar el movimiento de las alas. Por otra parte, los ganglios abdominales controlan los movimientos respiratorios y los movimientos de la estructura genital. 3. SISTEMANERVIOSOVEGETATIVO. Otra porcin del sistema nervioso de los insectos es el Sistema Nervioso Visceral o Vegetativo (SNV). Comprende dos masas de neuronas sensoriales y motoras. La primera (sistema simptico estomogrstrico), parte del cerebro y controla las funciones viscerales del estomodeo y mesentreon. La segunda (sistema simptico terminal o genital), parte de la cadena nerviosa ventral e inerva los espirculos, controla las funciones reproductoras automticas como la ovoposicin y la deposicin de esperma, as como la parte final del tubo digestivo (proctodeo). En conjunto, el sistema visceral inerva el sistema traqueal, incluidos los
espirculos, el tubo digestivo, la mayora de los rganos secretores endocrinos y los rganos reproductores. 4. SISTEMANERVIOSOPERIFRICO. Por ltimo, el SistemaNerviosoPerifrico (SNP) comprende: axones de todas las neuronas motoras que inervan los msculos desde los ganglios del SN Central y SN Visceral. neuronas sensoriales situadas en los rganos sensoriales de la cutcula, que recogen los estmulos mecnicos, qumicos y visuales del entorno. Por lo tanto, todo el conjunto de prolongaciones nerviosas que se distribuyen por el cuerpo del insecto y que se encuentran fuera de los centros nerviosos de los dos sistemas descritos anteriormente, pertenecen, de un modo estricto, al sistema nervioso perifrico.
SISTEMASENSORIAL 5. SENSILAS:ESTRUCTURAYTIPOS. Tal y como se comenta al inicio del tema, los insectos reciben estmulos de naturaleza diversa, mecnicos (sonidos, vibraciones), trmicos, qumicos y visuales, a travs de estructuras especiales situadas en la superficie y conectadas con el sistema nervioso. Se trata del tmpano, propiorreceptores, termorreceptores, quimiorreceptores y fotorreceptores; estos ltimos estn situados en el ojo compuesto. Todas estas percepciones son integradas en los centros nerviosos vistos en este tema, desde donde se elaboran las respuestas ms diversas, tanto mecnicas como de comportamiento. Los rganos sensoriales en los insectos reciben el nombre de sensilas y generalmente emergen erguidos de la cutcula, aunque pueden situarse dentro de ella. Estas clulas estn especializadas en recoger estmulos de distinta naturaleza, pudiendo encontrar estmulos mecnicos, trmicos, qumicos y visuales. 6. RECEPCINDEESTMULOSMECNICOS. Este tipo de estmulos se asocia con una distorsin provocada por el movimiento del medio, de la relacin entre insecto y entorno o de los propios msculos del insecto. En esta categora se incluyen el tacto, la posicin, la tensin, la presin, la gravedad y las vibraciones, as como los cambios de presin en el aire involucrados en la transmisin del sonido. 6.1 Mecanorrecepcintctil. La recepcin inicial de estos estmulos se realiza a travs de clulas especiales situadas por toda la cutcula del insecto, a modo de proyecciones. Pueden ser: Microtrichia, si se trata de una sola clula. Pelosocerdas. Setas. Macrotrichia, si es un rgano sensorial multicelular.
Por otro lado, estas estructuras emergentes forman parte de un complejo sensorial denominado sensila tricoide, que se forma a partir de las clulas epidrmicas que segregan la cutcula. Cada sensila tricoide est constituida por tres tipos celulares: Clula tricgena, con un pelo o cualquier otra estructura de las citadas en la lista anterior. Clula tormgena, donde se encuentra el punto de transferencia del estmulo mecnico a estmulo elctrico. Neuronasensorial, con una dendrita dirigida hacia el pelo y un axn que ingresa en el sistema nervioso del insecto.
SENSILA TRICOIDE
Pelo Neurona Clula tricgena Clula tormgena Axn
6.2 Recepcindelaposicin. Los insectos necesitan tener un continuo conocimiento de la posicin relativa de su cuerpo, cabeza, abdomen, etc, as como de la orientacin de su cuerpo en relacin a la gravedad. Toda esta informacin la reciben a travs de los propioreceptores. Entre la gran variedad que se puede encontrar a lo largo de los grupos de insectos, los ms generalizados son: Placa de pelos. Un tipo de sensila tricoide que proporciona informacin continuamente a modo de frecuencia ,que vara con la posicin del aire. Receptores de tensin. Son propiorreceptores internos asociados con los msculos, como los del abdomen y las pareces del tubo digestivo. Detectan cambios en la longitud de las fibras musculares y controlan procesos como la distensin abdominal o la tasa de ventilacin. Sensilas campaniformes. Se localizan en las zonas de unin de las patas y las alas, incluidos los alterios, donde existe una tendencia a la distorsin. Responden a esas distorsiones generadas durante el movimiento o el vuelo.
SENSILA CAMPANIFORME
Cutcula Dendrita Clula tricgena Clula tormgena Neurona Axn
6.3 Recepcindelsonidoylasvibraciones. El sonido es una fluctuacin de la presin que se transmite como ondas a travs del aire, suelo o agua. El sonido tiene especial importancia en tanto que existe una comunicacin intraespecfica de tipo acstico. Por ejemplo, en los ortpteros, los machos producen unas
canciones especie-especficas que captan las hembras, en funcin de las cuales eligen al macho con el que criarn. Que los insectos oigan, les permite tambin detectar a los enemigos predadores, tales como murcilagos insectvoros, que emiten ultrasonidos. La recepcin del sonido supone para un insecto, no slo detectar las vibraciones que se producen en una distancia muy corta, sino tambin aquellas que tienen lugar a distancias mayores. Esto es posible gracias a una o varias membranas cuticulares finas que forman el sistema de recepcin de sonidos ms elaborado de los insectos: el tmpano. Los rganos timpnicos se localizan en diferentes regiones dependiendo del grupo: En la zona ventral del trax entre las patas metatorcicas en los dictipteros mntidos (p. ej. Mantis religiosa). En el metatrax de muchas polillas nocturnas. En el par de patas protorcicas de los ortpteros. En el abdomen de otros ortpteros, cucarachas, algunas polillas y escarabajos. En las membranas cervicales de unos pocos escarabajos.
Sin embargo, existen otro tipo de vibraciones que no se detectan a travs del tmpano. Se trata de las seales que se reciben desde el sustrato y de los movimientos que se generan alrededor de un sonido que se ha producido a una distancia relativamente grande de la posicin del insecto. Es el caso de los cercos de muchos insectos, que poseen diversos tipos de sensilas tricoides (pelos o setas filiformes), sensibles a las corrientes de aire, que les proporcionan informacin sobre la distancia a la que se encuentra un posible predador o una hembra apta para la cpula. Los rganos especializados en recibir vibraciones son mecanorreceptores situados debajo de la cutcula, formados por agrupaciones de tres clulas que forman el escolopidio. En todos los adultos de insectos y muchas de sus larvas este rgano recibe el nombre de rgano de Johnson. 6.4 Produccindesonido. La manera ms comn que tienen los insectos para producir sonido es la estridulacin, en la que una determinada parte del cuerpo especializada se roza contra otra, que suele estar provista de dientes, etc. Este fenmeno se da en muchos rdenes de insectos, pero es en los ortpteros donde presenta ms complejidad y est ms diversificado.
TIMBAL Cutcula
Saco areo Msculo
Por otra parte, algunos insectos producen sonido mediante timbales, reas especializadas de la cutcula asociadas a una zona muscular que se relaja y contrae de manera alternada, produciendo pulsos de sonido. Es el caso del sonido, perceptible por el ser humano, de las cucarachas.
7. RECEPCINDEESTMULOSTRMICOS. Los insectos son animales poiquilotermos, es decir, que carecen de los mecanismos internos necesarios para mantener constante la temperatura corporal, e independiente de las fluctuaciones del entorno. Es por esto que algunos insectos han adoptado mecanismos de regulacin conductuales, mientras que otros poseen mecanismos fsicos corporales capaces de producir calor para calentar sus cuerpos. En este ltimo caso los insectos pueden considerarse endotrmicos porque sus msculos torcicos de vuelo tienen una tasa metablica muy elevada y producen calor. El trax mantiene as una temperatura relativamente constante durante el vuelo. 8. RECEPCINDEESTMULOSQUMICOS. Estos estmulos se agrupan en gusto y olfato. Los quimiosensores atrapan las molculas, que son transferidas a otra regin para su reconocimiento. Para una deteccin eficaz, es necesaria la existencia de quimiorreceptores. Muchos se encuentran en las piezas bucales (quimiorreceptores de contacto), donde tiene lugar la degustacin, o en los rganos ovopositores de las hembras, para detectar los sitios idneos para depositar la puesta. Las antenas son tambin lugares de importancia en la recepcin sensorial, ya que contienen quimiorreceptores de distancia (pelos antenales), algunos de contacto y muchos mecanorreceptores. Las patas, y en especial el tarso, que est en contacto con el sustrato, poseen tambin gran cantidad de quimiorreceptores. Los quimiorreceptores en insectos son sensilas con uno o varios poros. As, en funcin de su ultraestructura se distinguen las que son uniporosas (un poro) o multiporosas (varios).
PELOS ANTENALES
9. RECEPCINDEESTMULOSVISUALES:LOSOJOS La estructura general interna del ojo de los insectos u ommatidio es la de dos lentes, la crnea y el cristalino y un conjunto de seis a ocho clulas que actan de sensor, la retnula. Es en esta zona donde se encuentran los pigmentos visuales, las rodopsinas. Rodeando al cristalino se encuentran las clulas pigmentadas primarias. Por otra parte, la crnea es secretada por dos tipos de clulas epidrmicas especiales (corneagenosas).
OJO COMPUESTO ESTRUCTURA DE UN OMMATIDIO
Crnea
Crnea Cono cristalino Clula pigmentada
Clula de la retnula Clula de la retnula
Fibras nerviosas y nervio ptico
De forma general, los ojos de los insectos pueden ser sencillos o compuestos. Ambas formas pueden coexistir en un mismo individuo, faltando en muchos casos los sencillos y, ms raramente los compuestos. Los ojos sencillos de los adultos y de las ninfas se denominan ocelos dorsales, y son generalmente tres situados en el vrtice de la cabeza. En el caso de las larvas de insectos holometbolos estos ocelos son laterales, tambin llamados estemas, y ocupan la posicin donde se desarrollarn los ojos compuestos en estado adulto.
ESTRUCTURA DE UN ESTEMA (ocelo lateral) Crnea Lentes del cristalino Clula corneagenosa Clula retinular distal Clula corneagenosa ESTRUCTURA DE UN OCELO (ocelo dorsall) Crnea
Clula de la retinula
Clula retinular proximal Clula pigmentada Nervios Axones de la retinula
Nervios
El ojo compuesto est presente en los adultos y en las ninfas de casi todos los insectos del nodo Pterigota, a excepcin de aquellos con vida parsita o sedentaria. Sin embargo, las formas de insectos ms basales, zigentomos (algunas familias) y microcorifios, as como los hexpodos no insectos proturos y dipluros carecen de ojos compuestos, y suelen tener en su lugar ojos sencillos laterales como las larvas de holometbolos. Este tipo de ojo suele ocupar un rea muy amplia de la cabeza, llegando en algunos casos como Odonata a ocupar toda la regin ceflica.
10
TEMA 8
Clasificacin de los hexpodos
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 8: CLASISFICACIN DE LOS HEXPODOS
TEMA8.NDICE
1. Introduccin al taxn Hexapoda. 2. Colmbolos. 3. Proturos. 4. Dipluros. 5. Insectos verdaderos.
1. INTRODUCCINALTAXNHEXAPODA. Hexapoda es un taxn monofiltico que comprende los insectos y otros pequeos grupos no alados, parecidos e ntimamente relacionados con ellos (colmbolos, proturos y dipluros). La nica sinapomorfa de los hexpodos es la presencia de un trax con tres segmentos, cada uno de ellos con un par de patas marchadoras.
Collembola Protura Hexapoda Diplura Insecta
Sin embargo, estos cuatro grupos comparten tambin otras caractersticas morfolgicas que deben ser mencionadas: Cuerpo diferenciado en cabeza (acron + 5 segmentos), trax (tres segmentos) y abdomen (11 segmentos o menos). Prdida de apndices en el abdomen.
Segmentos ceflicos con las siguientes estructuras: ocelos, ojos compuestos, antenas, clipeolabro, mandbulas, maxilas y labio (formado por la fusin del segundo par de maxilas). Prdida de articulacin en la mandbula.
Patas unirrmeas presentes en los tres segmentos torcicos (sinapomorfa). Patas compuestas por 6 artejos: coxa, trocnter, fmur, tibia, tarso y postarso (normalmente con ua). Respiracin mediante espirculos y trqueas. Aparato digestivo con ciegos gstricos. Tbulos de Malpighi de origen ectodrmico (excepto en Collembola y Protura). Gonoporos en el abdomen en posicin terminal o subterminal. Dioicos. Desarrollo directo o indirecto.
En los sistemas de clasificacin ms conservadores, los hexpodos no insectos eran considerados dentro de los insectos, como formas ms primitivas, con la misma categora que los insectos sin alas. Sin embargo, aunque comparten las caractersticas del filo Hexapoda, los insectos sin alas han adquirido algunas novedades evolutivas con suficiente inters como para quedar incluidos dentro del linaje Insecta, al contrario que colmbolos, proturos y dipluros, que consideraremos fuera de este nodo. Una de estas diferencias es que, mientras que los insectos poseen los apndices bucales de tipo ectognato, expuestos y extendindose fuera de la cpsula ceflica, el resto de hexpodos son endognatos, es decir, con las piezas bucales ocultas. Dentro de los insectos ectognatos podemos encontrar diferentes situaciones: Condicin hipognata: Cabeza vertical con las piezas bucales dirigidas ventralmente. Tpica de herbvoros y hematfagos.
Condicin prognata: Cabeza horizontal con las piezas bucales dirigidas hacia delante. Tpica de predadores y carnvoros. Condicin opistognata: Cabeza dirigida hacia detrs en reposo, con las piezas bucales dispuestas entre las patas. Tpica de insectos picadores.
TIPOS DE MANDBULAS ECTOGNATAS
Prognata
Hipognata
Opistognata
2. COLMBOLOS. Collembola es uno de los tres grupos de hexpodos que no se consideran verdaderos insectos. Actualmente se conocen unas 6000 especies de estos pseudoinsectos de pequeo tamao (1 a 6 mm). Se caracterizan por poseer una estructura en la parte ventral del abdomen que les ayuda a saltar, aunque muchas especies la tienen atrofiada. Los colmbolos no poseen metamorfosis (son ametbolos) y nunca desarrollan alas. Comparten con insectos el plan corporal (cabeza + trax + abdomen) y tres pares de patas articuladas; tambin tienen las segundas maxilas formando el labio.
TRAX rganos postantenales ABDOMEN
Ocelo
4 5 6
Ventosa ventral
Fu rc a
Esquema de un colmbolo tpico
Hay muchas diferencias con respecto a los verdaderos insectos: El abdomen tiene solamente 6 segmentos (11 en Insecta); el gonoporo est situado en el 5 segmento (Insectos, en el segmento 8 de la hembra y 9 del macho). No hay ojos compuestos, en su lugar hay un grupo de ocelos (con estructura parecida a la de insectos verdaderos y crustceos). Las antenas tienen de 4 a 6 artejos, cada uno con musculatura propia (en Insecta hay msculos solamente en el artejo basal de la antena). Detrs de las antenas, hay un rgano quimiorreceptor exclusivo de Colmbolos.
Las piezas bucales son de tipo endognato, es decir escondidas en una bolsa formada por la cpsula ceflica.
Hay un tubo ventral pegajoso (de ah el nombre del grupo) en el 1 segmento abdominal (es una sinapomorfa); su funcin no est bien esclarecida, pero podra estar relacionada con el control de agua. Hay una furca, apndice no articulado que el animal utiliza para saltar, en el 4 segmento del abdomen, y ganchos en el tercer segmento (es tambin una sinapomorfa de los colmbolos). No hay tbulos de Malpighi (presentes en Insecta y otros grupos).
La gran mayora de las especies de este linaje no tienen importancia agrcola, ya que son saprfagos y viven en el suelo, hojarasca, bajo madera o troncos en descomposicin y en hongos. 3. PROTUROS. A Protura pertenecen pequeos hexpodos (no considerados propiamente insectos) comnmente asociados a materia orgnica en descomposicin en lugares hmedos. A diferencia de los insectos, sus piezas bucales estn incluidas en la cabeza (endognatos). Su cuerpo es alargado y de aspecto vermiforme.
Pseudocelo TRAX Meso Meta
Pro
ABDOMEN Telson
1er
2do
3er
par de patas Esquema de un proturo tpico
No tienen ni antenas ni ojos, pero en su lugar poseen pseudocelos. Los proturos y dipluros no poseen metamorfosis y nunca desarrollan alas. Su desarrollo es nico dentro de los hexpodos, ya que es anamorfo; tras la eclosin del huevo sale directamente un juvenil que
posee 8 segmentos ms el telson (en vez de los 11 ms el telson de los adultos). Tras tres procesos de muda alcanzan el estado adulto y su metamerizacin es completa. Esto hace que se puedan distinguir fcilmente los juveniles de los adultos. No existen especies de importancia agrcola. 4. DIPLUROS. Dentro de Diplura, se incluyen pequeos hexpodos que generalmente no sobrepasan el centmetro de longitud. Su cabeza es de tipo endognato, con las piezas bucales ocultas, y presenta antenas largas con muchos anillos. No tienen ojos ni ningn otro tipo de rgano visual. Poseen un abdomen con 11 metmeros (normalmente se distinguen 10), y el cuerpo termina en dos cercos de tamao y forma variables. No existen especies de importancia agrcola.
1er par de patas Protrax 3er par de patas ABDOMEN Cercos
VIII
VII
III
IX
VI
IV
II
Antenas 2do par de patas Metatrax Terguitos (I al X)
Mesotrax
Esquema de un dipluro tpico
5. INSECTOSVERDADEROS. Se entiende por insectos verdaderos (linaje Insecta), aquellos animales que comparten las siguientes sinapomorfas: Antenas de forma y longitud variable pero con musculatura limitada al artejo basal (denominado escapo). Tarso (artejo de la extremidad de las patas) subdividido.
En principio 11 segmentos abdominales (sin apndices locomotores como es general en Hexpodos). Filamentos caudales en el 11 segmento abdominal. Gonoporo en segmento 8 de la hembra y 9 del macho. Aparato ovopositor en las hembras. Desarrollo epimrfico.
Esquema de un insecto tpico Ala anterior
Ala posterior
CABEZA Antena
ABDOMEN
Esternito
Piezas bucales
Terguito Espirculo
TRAX + PATAS (6)
El plan corporal de un Insecto sigue el esquema de un Hexpodo con cabeza, trax, abdomen y con tres pares de patas locomotoras situadas el trax. Las piezas bucales son ectognatas, es decir que estn permanentemente exteriores a la cpsula ceflica (estado plesiomrfico, es as en cualquier artrpodo que no sea colmbolo y afines). Las piezas bucales se ajustan tambin al plan general de un Hexpodo, con mandbula y dos pares de maxilas, el segundo par fusionado para formar el labio.
DISPOSICIN DE LAS PIEZAS BUCALES DE UN INSECTO TIPO. Ocelo Antena Mandbula
Ojo compuesto
Labro
Labio
Maxila
El desarrollo de los insectos es muy distinto de lo habitual en protstomos. Como se observa en la figura inferior, ste empieza por una divisin de los ncleos (B), luego estos migran hasta la periferia (C). Las membranas celulares se forman posteriormente (D-E).
Por ltimo, la diversidad dentro de Insecta es muy elevada, cerca de 1.000 000 de especies en unos 40 rdenes. Estn presentes en casi todos los ambientes terrestres pero no han penetrado apenas en el mundo marino.
TEMA 9
Insectos

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 9: INSECTOS
TEMA9.NDICE 1. Introduccin al linaje Insecta. 2. Formas basales de Insecta: insectos apterigotas. 2.1 Zygentoma. 2.2 Microcorifia. 3. Introduccin a los Insectos Pterigotas. Caractersticas generales. 3.1 Palepterosy Nepteros. 3.2 Hemimetbolos y Holometbolos. 4. Grupos basales pterigotas. 4.1 Ephemeroptera. 4.2 Odonata.

1. INTRODUCCINALLINAJEINSECTA. La radiacin evolutiva ms espectacular de los hexpodos, ha sido sin duda, la de los insectos y, debido a su enorme diversidad, se hace evidente la necesidad de un sistema de clasificacin y determinacin de estos animales. Hasta no hace mucho tiempo, y por motivos prcticos, el nivel de clasificacin ms utilizado para referirse a uno u otro insecto era el de orden. Los rdenes se corresponden ms o menos con los nombres familiares de los diferentes tipos de insectos, unos ms conocidos, como moscas, escarabajos, mariposas, etc, y otros menos, como los tisanuros o los estrespteros. Aunque podramos pensar que en este nivel taxonmico tan elevado no deberan existir disonancias acerca de lo que constituye un orden, esto no es as. A pesar del acuerdo de que todos los miembros de un orden deben descender de un antepasado comn (es decir, ser monofilticos), no siempre hay consenso entre los expertos. Tal es el caso de Hemiptera, que en algunos pases se divide en dos, Heteroptera y Homoptera. Por esta razn, las ltimas tendencias dentro de la Sistemtica y la Taxonoma tienden a incluir una serie de cambios en los criterios de clasificacin utilizados hasta ahora en el caso de los insectos. Estos incluyen, entre otros, dar importancia a aquellos grupos que, siendo monofilticos, tienen mayor sentido evolutivo, refirindose a la aparicin de novedades evolutivas importantes o al hecho de que hayan sufrido una radiacin. Como todos los grupos monofilticos, estas nuevas categoras incluyen absolutamente a todos los descendientes del antecesor comn. Dentro de estas categoras, que sern tres y, para evitar errores derivados de la ausencia de consenso en algunos casos, los grupos de insectos que generalmente se designan como rdenes, sern tratados en general por su nombre, es decir, dpteros, lepidpteros, sin ms, sin encasillarlos en ningn otro nivel, dadas las constantes variaciones a que se ven sometidos algunos en cuanto al criterio de clasificacin. Dentro del taxn Hexapoda, y sobre los cladogramas comnmente utilizados (que dividan Insecta en dos grandes grupos, en funcin de la ausencia o presencia de alas), segn el criterio del monofiletismo, algunas de las antiguas categoras desaparecen, como es el caso de Apterigota. Este grupo no es considerado monofiltico, ya que si buscamos el ancestro comn de los grupos de insectos sin alas, vemos que es Insecta, que es tambin el nodo del que descienden todos los insectos alados. La novedad evolutiva es entonces la presencia de alas y no la ausencia, que es ms bien una condicin primitiva, ya que exista antes del ancestro comn de todos los insectos. Surgen as tres categoras dignas de mencin dentro del nodo Insecta: Pterigota, Neoptera y Holometabola. Por lo tanto, las diferencias respecto a antiguos sistemas de clasificacin son: 1. Hexapoda incluye cuatro grupos, tres de no insectos (Collembola, Protura y Diplura), y el ms diverso, Insecta, con ms de un milln de especies.
Collembola Protura Hexapoda Diplura Insecta
2. Insecta ya no queda dividido en Apterigota sin alas y Pterigota con alas. Actualmente los insectos sin alas pasan a denominarse grupos basales (ms cercanos al ancestro comn) de Insecta, y Pterigota se considera como el nodo a partir del cual se incluyen todos los descendientes con alas (que es la novedad evolutiva ms importante de este grupo).
Zigentomos Insecta Microcorifios Pterigota
3.
Dentro dePterigota, se incluyen: a. dos grupos basales de insectos que no pueden plegar sus alas en reposo, Odonata y Efemeroptera, antiguamente denominados palepteros, que no se consideran de un grupo monofiltico. b. el resto de los grupos de insectos, que estn agrupados en Neoptera. Este taxn monofiltico tiene como novedad evolutiva ms importante, la capacidad de plegar sus alas por encima del cuerpo.
4. Dentro de Neoptera existen muchos grupos de insectos, unos basales hemimetbolos, y otros que constituyen a su vez un grupo monofiltico que contiene los insectos que ms xito evolutivo han tenido. Se trata de Holometabola, antiguamente denominado Endopterigota, que contiene grupos que comparten una importante caracterstica comn: su metamorfosis es completa.
Dictipteros Ortpetros Fsmidos Efemerpteros Pterigota Odonatos Neoptera Grillobltidos Dermpteros Ispteros Zorpteros Embipteros Ftirpteros Psocpteros Hempteros Tisanpteros Plecpteros Holometabola
Holometabola Megalpteros Rafidipteros Neurpteros Colepteros Strespteros Dpteros Mecpteros Sifonpteros Tricpteros Lepidpteros Himenpteros
2. LASFORMASBASALESDEINSECTA:INSECTOSAPTERIGOTAS. Los insectos sin alas, comnmente conocidos como apterigotas, no sufren ningn tipo de metamorfosis, es decir, son ametbolos. Las fases juveniles se parecen a los adultos, excepto en el tamao y la madurez sexual. Constituyen los grupos ms primitivos de insectos vivientes, y han perdurado en microhbitats especializados. Aunque de menor tamao, son muy semejantes a las formas fsiles que habitaron en el Carbonfero. Los dos nicos grupos conocidos
actualmente (Zigentoma y Microcorifia) son muy parecidos morfolgicamente, excepto en las piezas bucales. 2.1 Microcorifia. Son insectos primitivamente pteros de los que se conocen actualmente unas 350 especies por todo el mundo. Su forma es alargada (7-15 mm) y cilndrica.
Resaltan por las siguientes caractersticas anatmicas: Trax muy encorvado. Un par de antenas largas con mltiples artejos.
Ojos compuestos grandes, que estn en contacto en la parte alta de la cabeza y, adems, tres ocelos (ojos simples). Piezas bucales sencillas dirigidas hacia abajo, situadas debajo de los palpos maxilares.
Mandbulas con un nico punto de articulacin. Esta caracterstica es muy primitiva y separa a este grupo del resto de los insectos, incluso de sus parientes ms prximos, los zigentomos. Adems de los tres pares de patas marchadoras, poseen apndices accesorios, los estilos, encargados de sostener el abdomen cuando corren. Un par de cercos multiarticulados en el abdomen, y en el centro un filamento mucho ms largo.
Ojos compuestos grandes Trax abultado Filamento central Estilo
Cerco Palpo maxilar
Antenas muy largas y multiarticuladas Esquema anatmico de un microcorifio, con sus principales caractersticas.
Estos animales nocturnos se alimentan de algas, lquenes y hongos y viven en grietas de zonas costeras, acantilados, zonas ridas, etc.
Su importancia econmica es muy escasa, y slo cabe destacar su importancia como integrante de la cadena trfica de otras especies animales. 2.2 Zigentoma. Entre los Insectos verdaderos, los zigentomos (antes llamados Tisanuros), tambin son primitivamente pteros (sin alas). La presencia de escamas plateadas en algunos casos, les han otorgado el nombre comn de pececillos de plata. Son ectognatos, como los dems insectos y su tamao no supera los 22 mm.
Sus caractersticas ms destacables son: Forma externa ms o menos alargada y aplanada o ligeramente convexa. Algunos poseen escamas plateadas (Familia Lepismatidae). Un par de antenas largas con mltiples artejos. Ojos, cuando existen, pequeos y compuestos y nunca llegan a tocarse encima de la cabeza. Piezas bucales sencillas dirigidas hacia abajo, situados debajo de los palpos maxilares (al igual que microcorifios). Mandbulas con dos puntos de articulacin. Tres cercos o filamentos terminales en el abdomen, ms o menos de la misma longitud (a diferencia de los microcorifios).
Escamas (slo en una familia) Ojo compuesto pequeo
Cerco Antena larga y multiarticulada Cuerpo aplanado
Esquema anatmico de un zigentomo o tisanuro, con sus principales caractersticas.
Son animales de hbito generalmente nocturno y omnvoros carroeros. Pueden encontrarse sobre materia en descomposicin, en el suelo, bajo trozos de corteza, asociados a hormigueros, etc. En cuanto a su importancia econmica, algunas especies de la familia Lepismatidae (p. ej. Acrotelsella devriesiana) pueden daar libros, papel, textiles, etc; otras, como Thermobia domestica,
se alimenta de una gran variedad de materiales ricos en amilasas como harinas, etc, pudiendo convertirse en plaga de las cocinas. 3. INTRODUCCIN GENERALES. A LOS INSECTOS PTERIGOTAS. CARACTERSTICAS
Los insectos provistos de alas se conocen como pterigotas y son un grupo monofiltico. Los primeros insectos alados se conocen fsiles del Carbonfero (hace unos 325-300 millones de aos). Las alas son un invento esencial para el xito evolutivo de los insectos. Las alas estn siempre en los mismos segmentos torcicos (2 y 3) y son homlogas (atendiendo a un criterio de posicin) entre todos los grupos de insectos alados, a pesar de la gran variedad de formas existente. En algunos grupos de Pterigota, las alas se han perdido de forma secundaria. Existen dos teoras acerca del origen de las alas. Segn la teora paranotal, las alas se derivan de expansiones de los tergos (las placas dorsales) del trax. Esta hiptesis se basa en restos fsiles de insectos en los que el tergo del primer segmento torcico forma una especie de proyeccin aplanada, aunque no articulada, como las alas. Segn la teora apendicular, las alas se derivan de la rama externa (epipodito) de un apndice birrmeo comparable con el de los crustceos. Los estudios de expresin gnica soportan la existencia de homologa entre las alas y los epipoditos.
En la teora paranotal, se considera que las expansiones de los tergos del trax podran ser las estructuras que originaron las alas. En la figura, expansiones paranotales del protrax y alas del meso- y metatrax en el insecto fsil Stenodictya.
Otra sinapomorfa de Pterigota es el hecho que dejan de mudar en el adulto (en insectos el adulto se denomina imago), es decir cuando se han desarrollado las alas. Esto no se verifica en insectos ms primitivos (p. ej. zigentomos). 3.1 PalepterosyNepteros. Dentro de las formas ms primitivas del nodo Pterigota encontramos a los efemerpteros y losodonatos. Ambos han sido, y son todava, comnmente denominados por algunos autores palepteros, y forman un grupoparafiltico. En el caso de estos dos grupos, la articulacin de las alas se denomina articulacin paleptera, e implica que el ala se puede mover de arriba abajo, pero no se puede doblar hacia atrs sobre el cuerpo.
En palepteros (a la izquierda, una liblula), el movimiento de las alas slo es posible en una direccin, de arriba abajo; en nepteros (a la derecha, un saltamontes) el ala se mueve de arriba abajo durante el vuelo pero tambin se puede doblar hacia atrs para acoplarse al abdomen (lado izquierdo del ejemplar).
Aparte de las formas aladas ms primitivas, el resto de grupos de insectos con alas se encuentran dentro del nodo Neoptera, que s es un grupo monofiltico (la sinapomorfa es el tipo de articulacin). En estos insectos la articulacin de las alas es ms compleja y poseen una nueva configuracin, que les permite moverlas en dos direcciones, de arriba abajo y tambin doblarlas sobre el cuerpo. Esto abre nuevas posibilidades adaptativas, tales como meterse en grietas o lugares estrechos. En algunos de los grupos clasificados dentro de Neoptera, se ha producido un proceso de reversin, esto es, la prdida de las alas. De estos insectos, se dice que son secundariamente pteros porque pertenecen a un clado cuyo ancestro era alado. La prdida de las alas ocurre a veces en determinadas especies de un grupo normalmente alado (ortpteros, dictipteros, chinches, etc), o incluso en rdenes enteros (ftiripteros, sifonpteros). Sin embargo, estos insectos se siguen considerando nepteros, porque comparten el resto de las sinapomorfas del grupo, a excepcin de las alas.
Insectos secundariamente pteros. A la izquierda, un saltamontes ptero, emparentado con especies aladas de ortpteros. A la derecha, un piojo: todos los representantes de su orden (Phthiraptera) carecen de alas, pero estn emparentados con los hempteros, que tienen, en general, alas nepteras.
3.2 Hemimetbolosyholometbolos. En Neoptera, los rdenes se reparten entre los que tienen metamorfosis incompleta (hemimetbolos) y los que tienen metamorfosis completa (holometbolos). Metamorfosis incompleta: En los estadios juveniles, se pueden apreciar desde fuera los esbozos de las alas. Esto es un estado plesiomrfico. Las formas juveniles de este tipo se denominan ninfas. Las alas se desarrollarn en el momento de la ltima muda (las alas no se mudan). Ejemplos: Formas basales de Pterigota y algunos grupos de Neoptera (efemerpteros, odonatos, ortpteros, dictipteros, hempteros, etc). Metamorfosis completa: Los estadios juveniles son completamente distintos a los adultos, en particular no se pueden apreciar desde fuera los esbozos de las alas. Esto es un estado apomrfico (Holometabola es un taxn monofiltico). La larva es vermiforme y alcanza un tamao y peso superior al del adulto, luego entran en un estadio de pupa en el
que el insecto no se mueve apenas. Los tejidos del adulto se forman a partir de unos esbozos (denominados discos imaginales), desechndose mucho de los tejidos larvarios. Ejemplos: Todos los grupos dentro de Holometabola (colepteros, lepidpteros, himenpteros, dpteros, etc).
Huevo Larva Ninfa
Huevo Pupa Mariposa adulta
Liblula adulta METAMORFOSIS INCOMPLETA METAMORFOSIS COMPLETA
Holometabola est muy diversificada, ya que, con apenas 11 ordenes de un total de 40, engloba las tres cuartas partes de las especies de Insecta.
HEXPODOS
Pterigotas
(junto con Proturos, Dipluros)
Apterigotas
Nepteros Odonatos y Efemerpteros (varios grupos) Holometabolos
Colmbolos
Microcorifios y Zigentomos
metamorfosis completa
articulacin neptera mandbula endognata
alas
Tarso compuesto y msculos de las antenas restringidos al escapo
Resumen de la hiptesis filogentica de los hexpodos. Pterigota es un grupo monofiltico, mientras los hexpodos primariamente pteros (Apterigotas) son parafilticos.
4. GRUPOSBASALESPTERIGOTAS. Pterigota se divide en dos divisiones desiguales. Por un lado, las efmeras (Ephemeroptera), y por otro, las liblulas y los caballitos del diablo (Odonata). Las especies de ambos grupos se caracterizan porque son incapaces de plegar las alas hacia atrs. Esta es precisamente la condicin primitiva que los ha incluido comnmente en el grupo denominado palepteros, y que los diferencia del resto de los insectos con alas, que s pueden plegarlas a lo largo del cuerpo (Neoptera). 4.1 Ephemeroptera. Hoy en da constituyen el grupo de insectos con alas ms antiguo conocido sobre la Tierra. Son los nicos insectos que mudan tras haber desarrollado ya alas funcionales y tambin son los nicos que tienen una fase alada previa al estado adulto (fase subadulta o subimago). Se conocen comnmente como efmeras y se caracterizan por: Cuerpo blando y cilndrico. Patas largas.
Dos pares de alas (las anteriores grandes y triangulares y las de atrs pequeas y redondeadas). Las alas no pueden plegarse a lo largo del cuerpo y se mantienen en posicin vertical en reposo. Antenas cortas. Un par de ojos compuestos grandes y tres ocelos.
Piezas bucales pequeas no funcionales en estado adulto. Los adultos se dedican exclusivamente a la reproduccin y no se alimentan. Metamorfosis incompleta: huevo, ninfa y adulto.
Un par de cercos alargados al final del abdomen y, normalmente una cola larga y filamentosa entre los dos cercos.
Ala anterior grande y triangular Ala posterior pequea y redondeada
Cerco
Ojos compuestos grandes Antenas cortas
Patas largas Cuerpo blando Esquema anatmico de una efmera tpica.
Las efmeras ocupan diferentes tipos de hbitats acuticos, arroyos, estanques, ros, lagos, etc. Las ninfas de efmeras, reflejan en su morfologa el tipo de hbitat en el que viven. As, por ejemplo, las que viven en cursos rpidos de agua poseen un cuerpo ms aplanado y aerodinmico y pueden tener rganos adhesivos especiales. Las ninfas tienen un aparato bucal desarrollado y se alimentan de una gran variedad de materia animal y vegetal. En general son herbvoras, algunas son carnvoras e incluso las hay suspensvoras; stas ltimas han desarrollado adaptaciones en las patas para crear remolinos en el agua y concentrar as el alimento. Los cercos de las ninfas sirven como rganos sensoriales para detectar la presencia de predadores. Su importancia econmica es escasa y cabe destacar solamente su importancia como componente clave en las cadenas trficas, ya que son ingeridas por la mayora de predadores, vertebrados o invertebrados. Por esta razn han sido empleadas, larvas y adultos, como modelo morfolgico de mosca artificial para la pesca. Muchas especies de efmeras no soportan la contaminacin de las aguas, por lo que son utilizadas tambin como bioindicadores de contaminacin ambiental. El aumento de pH debido a la lluvia cida, as como la reduccin del oxgeno disuelto debido a determinados tipos de contaminacin, provocan un aumento en la mortalidad de las ninfas, lo que se traduce en un descenso en las poblaciones de peces de aguas continentales. 4.2 Odonata. Los odonatos constituyen un grupo muy antiguo (fsiles del Carbonfero con una envergadura de hasta 70 cm) y fueron uno de los primeros grupos de animales capaces de volar. Actualmente engloba dos grandes divisiones, Anisoptera (alas desiguales; liblulas) y Zygoptera (alas iguales; caballitos del diablo) y un pequeo grupo, Anisozygoptera, del que solamente se conocen dos especies. Anatmicamente, un odonato tpico se caracteriza por: Piezas bucales de tipo masticador dirigidas hacia abajo.
Ojos compuestos muy grandes y tres ocelos. Al ser cazadores activos, estos les proporciona un ngulo visual muy completo, siendo capaces de distinguir objetos en la distancia mejor que ningn otro insecto. Pterotrax ancho, constituido por el conjunto de segmentos del trax que llevan las alas, en concreto, los del meso y metotrax. En l se encuentran los msculos que baten las alas fuera de fase. Esto les permite controlar la frecuencia y la amplitud del batido as como la fase de las alas anteriores y posteriores por separado, por lo que pueden volar hacia delante, hacia atrs, hacia arriba o hacia abajo a voluntad. Abdomen alargado.
10

Plenostigma
Antenas cortas
Ojos compuestos grandes Pterotorax
Disposicin reticular de las venas
Abdomen alargado
Esquema anatmico de un odonato tpico.
Ninfa de caballito del diablo (Zygoptera)
Ninfa de liblula (Anisoptera)
La mayora de las especies son diurnas y necesitan calentar los msculos de vuelo antes de despegar. Adems de por el tamao y la forma de la cabeza, en el campo, las liblulas son fcilmente distinguibles de los caballitos del diablo. Las primeras, en reposo mantienen las alas extendidas a ambos lados del cuerpo, mientras que los segundos las pliegan hacia atrs pero por encima del trax (no al abdomen por los lados como en el caso de Neoptera).
La metamorfosis es incompleta y pasan por estado de ninfa acutica entre el huevo y el adulto. La ninfa es un estado parecido morfolgicamente al de un adulto, aunque con diferencias llamativas como la ausencia de alas o la boca, y entre larvas/ninfas y adultos no pasan por una fase de pupa. Este cambio coincide tambin con el cambio de medio en su vida, pasando del medio acutico en el que se ha desarrollado la larva (salvo unas pocas excepciones tropicales con larvas terrestres) al areo en el que vivir el adulto. Durante la emergencia las liblulas suelen sufrir una mortalidad importante. Las ninfas o nyades son muy activas y depredadoras, gracias a que la estructura del labio posee una modificacin prensil que le permite capturar sus presas de un modo fcil y rpido. Adems, el labio (provisto de dientes) est articulado, por lo que puede ser proyectado hacia delante con mucha velocidad para agarrar a sus presas, que muchas veces les superan en tamao. Existen diferencias a nivel anatmico entre las ninfas de liblulas y las de caballitos del diablo, tales como el sistema respiratorio. Los odonatos no son insectos plaga, al contrario, pueden ser de utilidad en el control de las poblaciones naturales de insectos. Tal es el caso de algunos pases tropicales, donde se mantienen poblaciones de liblulas en los tanques de agua destinada al consumo humano, para controlar el nmero de larvas del mosquito Aedesaegypti, de forma ms segura y econmica que los plaguicidas.
11
TEMA 10
Insectos Nepteros

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 10: INSECTOS NEPTEROS
TEMA10.NDICE
1. 2. Introduccin al linaje Neoptera. Grupos basales hemimetbolos dentro de Neoptera. 2.1 Dyctioptera. 2.2 Isoptera. 2.3 Plecoptera. 2.4 Phasmatodea. 2.5 Grylloblattodea. 2.6 Orthoptera. 2.7 Embioptera. 2.8 Dermaptera. 2.9 Psocoptera. 2.10 Zoraptera. 2.11 Phthiraptera. 2.12 Hemiptera. 2.13 Thysanoptera.
1. INTRODUCCINALLINAJENEOPTERA. La disposicin de escleritos mviles en la base de las alas permite la aparicin de una nueva categora dentro de Pterigota, donde se encuentran incluidos todos los insectos que son capaces de plegar las alas en reposo, retirndolas hacia atrs a lo largo del abdomen. Las especies con esta caracterstica han podido colonizar todo tipo de microhbitats terrestres, vetados a los insectos ms primitivos mencionados en temas anteriores, como liblulas y caballitos del diablo. Dentro de Neoptera se encuentran grupos muy variados de insectos: Aquellos grupos basales con estados inmaduros similares a los adultos, comnmente denominados exopterigotas. Los pertenecientes a un nuevo taxn monofiltico: Holometabola, que incluye los grupos de insectos que incorporan varias novedades: 1. La presencia de una metamorfosis completa en la que los individuos juveniles son muy diferentes de los adultos y existe una fase pupal. 2. En los estados juveniles no se pueden apreciar los esbozos de las alas. En los grupos basales de Neoptera encontramos insectos en los que las fases juveniles se llaman ninfas, y en la mayora de los casos se alimentan de la misma comida que los adultos. Sus alas se desarrollan en la parte externa del cuerpo, de ah su denominacin de exopterigotas. Su metamorfosis es simple, es decir, son hemimetbolos. Como representantes dentro de las formas primitivas se encuentran los siguientes grupos de insectos: dictipteros, ispteros, plecpteros, fsmidos, grillobltidos, ortpteros, embipteros, dermpteros, psocpteros, zorpteros, ftirpteros, hempteros y tisanpteros.
2. GRUPOSBASALESHEMIMETBOLOSDENTRODENEOPTERA. 2.1 Dyctioptera. Este grupo de insectos comprende dos subrdenes que, segn los autores, a veces son tratados con identidad propia. Se trata de cucarachas (Blattodea) y mntidos (Mantodea). Blattodea. A pesar de su mala fama, slo un 1% de las cucarachas conocidas se consideran insectos plaga debido a sus hbitos y a su estrecha relacin con los humanos. Esto supone slo unas 40 especies de las aproximadamente 4000 que se conocen actualmente. Las especies actuales son bastante homogneas en cuanto a su aspecto general: Cuerpoaplanado, ligeramente ovalado. Velocescorredores, por lo que rara vez vuelan.
Cabeza dirigida hacia abajo conmandbulasdetipomasticadorymordedor, y oculta bajo un pronoto (cubierta dorsal del primer segmento del trax) ancho. Ojos bien desarrollados y dosmanchassemejantesaocelos. Antenasfiliformes, largas y con mltiples artejos.
Dos pares de alas. El par anterior o tegminas, endurecido y solapado para cubrir el par de alasposterioresmembranosas. Huevos depositados en un tpico estuche endurecido u ooteca.
Las cucarachas son tpicos insectos carroeros y omnvoros, que ingieren gran cantidad de materia orgnica muerta y en descomposicin. Su comportamiento sexual es muy variado, observndose desde comportamientos muy simples, hasta aquellos muy elaborados que incluyen llamativos movimientos corporales o incluso la produccin de sonido.
Alas anteriores endurecidas
Patas fuertes y espinosas Pronoto grande
Caracterstica venacin longitudinal
Cercos cortos
Antenas largas y multiarticuladas
Alas posteriores membranosas
Esquema de un dictiptero tpico
Entre las cucarachas se da el ovoviviparismo o el viviparismo. La diferencia principal se encuentra en que, en el primer caso, los jvenes no reciben ningn nutriente de la madre mientras la ooteca con los huevos se encuentra en el interior de su cuerpo. El viviparismo, por el contrario, es la estrategia reproductora ms evolucionada, y puede observarse en todas las especies de la familia Blateridae y en unas cuantas de las Blatellidae. En este caso, las hembras producen slo una media docena de huevos, que reciben comida y agua dentro de una membrana muy fina. Las madres prestan muchos cuidados a la prole tras la eclosin de los huevos y, en el caso ms simple, las ninfas estn protegidas bajo el cuerpo de la madre mientras se esclerotiza su cutcula. De las 40 especies de cucarachas consideradas insectos plaga, slo unas veinte causan un impacto considerable. Las especies sinntropas, asociadas al ser humano, estn distribudas por todo el mundo debido a la actividad comercial, y se las suele relacionar con ambientes clidos, de poca higiene y con escasas condiciones sanitarias. Una de las especies mejor conocida, la cucaracha americana, Periplaneta americana (Blattidae), se extendi desde frica en barcos, y ahora es una especie totalmente cosmopolita. Debido a su tamao relativamente grande y a la facilidad de cra, ha sido y es ampliamente utilizada en laboratorios de investigacin, en estudios que abarcan desde pruebas de toxicidad de insecticidas hasta estudios sobre las funciones del sistema nervioso. En cuanto a las especies plaga, una de las ms conocidas es la cucaracha alemana, Blatella germanica. Este cucaracha es probablemente la especie plaga de mayor relevancia encontrada en edificios domsticos y comerciales en gran parte del mundo, y sobre la que recae mucho esfuerzo para su control, ya que una sola hembra puede poner alrededor de 20000 cras en sus seis meses de vida. El principal problema que se relaciona con estas especies plaga, es que son susceptibles de portar una enorme diversidad de organismos patgenos en sus patas y otras partes del cuerpo. Se relacionan as con la transmisin de especies de bacterias responsables de la disentera, diarrea y gastroenteritis. Tambin actan como huspedes de helmintos parsitos de vertebrados y son capaces de albergar y excretar virus y protozoos peligrosos. La exposicin prolongada a los alergenos de las cucarachas puede provocar alergias, dermatitis, eccemas, e incluso asma. El uso continuado y prolongado de insecticidas como medida de control de estas plagas, ha propiciado la aparicin de formas resistentes, por lo que ha crecido el inters en el manejo integrado de plagas con el uso de agentes biolgicos en vez de qumicos. Tal es el caso de himenpteros parasitoides y hongos patgenos, que se presentan como una opcin para combatir a estos insectos. No conviene olvidar, sin embargo, que aunque la mayor parte de la literatura se centra en las cucarachas como plaga y en el estudio de medidas para su control, la mayor parte de las especies son inofensivas, omnvoras o saprfagas, de vida libre, con un papel til en el mantenimiento de las comunidades asociadas al suelo. Las cucarachas son fuente importante de alimento para muchas especies de invertebrados y vertebrados y algunas especies son los polinizadores de ciertas plantas de las selvas tropicales.
Familiasdecucarachas
Familia Blaberidae Blatellidae Blattidae Cryptocercidae Nocticolidae Polyphagidae Distribucin Tropical Por todo el mundo Tropical Amrica y China Sudeste de Asia Por todo el mundo Ejemplosdegneros Blaberus,Gromphadorhina,Leucophaea,Nauphotea Blatella,Parcoblatta,Supella Periplaneta Cryptocercus Nocticola,Spelaeoblatta Arenivaga,Polyphaga,Tivia
Mantodea. Este grupo, del que actualmente se conocen unas 2000 especies en el mundo repartidas en ocho familias, comparte algunos rasgos morfolgicos con las cucarachas, razn por la cual muchos autores los incluyen en la misma categora taxonmica (Dyctioptera). Estas caractersticas son la venacin alar, la musculatura interna, la estructura de las piezas bucales, la genitalia del macho y la produccin de una ooteca donde se depositan y desarrollan los embriones. El nombre comn (santateresa) y cientfico (Mantisreligiosa) de los insectos mntidos hace alusin a la morfologa y disposicin de las patas del primer segmento torcico, como si estuvieran rezando. Esta disposicin tan peculiar supone un rasgo clave para su identificacin y les convierte en unos autnticos maestros de la emboscada, ya que son predadores altamente especializados. Sus rasgos ms caractersticos son: Cabezamviltriangular con grandes ojos compuestos dirigidos hacia delante. Primerpardepatasmodificado para la captura de presas.
Huevos depositados en una ooteca, al igual que sus parientes prximos, las cucarachas. Distribucin tropical o subtropical.
Alas posteriores membranosas
Antenas filiformes Fmur con espinas
Protrax alargado
Gancho afilado
Coxa alargada
Ojos compuestos grandes
Alas anteriores estrechas y duras
Esquema de un mntido tpico
La situacin de los ojos de las mantis les permite tener una autntica visin binocular, slo demostrada en este grupo dentro de los insectos. En ocasionen disponen de tres ocelos. El primer par de patas est especializado en la captura de presas, por lo que la coxa es muy alargada; el fmur es ancho y est equipado con varias hileras de dientes y
espinas. La tibia, que tambin tiene espinas, se retrae hacia el fmur como una navaja. El resto de los apndices locomotores son normales. En cuanto a las alas, las anteriores son estrechas y duras y las posteriores estn plegadas y son ms grandes y membranosas. Los mntidos son en general de hbitos diurnos, predadores insectos, araas y otros artrpodos. Las especies de mayor tamao pueden llegar incluso a incluir en su dieta algn pequeo vertebrados, como salamandras, ratones o pequeos pjaros. En muchas especies se practica el canibalismo, incluso en el momento del apareamiento, donde los machos deben actuar con sumo cuidado si no quieren ser devorados por la hembra. Entre los mntidos existe un dimorfismo sexual muy acusado. Al igual que en los insectos palo (fsmidos) en las mantis se puede observar el proceso de autonoma, es decir, el desprendimiento de una parte del cuerpo cuando el animal se siente amenazado. Esto, sin embargo, no suele afectar al primer par de patas, sin el cual el insecto acabara muriendo de hambre. Este grupo de insectos tiene adems una increble capacidad para detectar los ultrasonidos emitidos por los murcilagos y desencadenar as una respuesta evasiva inmediata. Lo consiguen gracias a un rgano auditivo situado entre sus patas metatorcicas. Cuando este rgano detecta los ultrasonidos, se activa una respuesta en la que participan tres sacos areo traqueales cercanos, uno de los cuales conecta con el sistema nervioso y es el responsable de inducir la respuesta de huida.
2.2 Isoptera. A este grupo pertenecen las termitas, insectos repartidos por todo el mundo del que se conocen unas 2500 especies repartidas en siete familias. Se caracterizan por: Cuerpoblando, color claro y sinalas (excepto los individuos reproductores). Antenas cortas. Un par de cercosabdominalescortos. Insectos sociales, con diferentes castas. Destructoresdemadera y otras especies vegetales.
Las termitas son las responsables de las impresionantes construcciones que se observan en las sabanas africanas, y han sido objeto de ms de una pelcula de cine. Estas chimeneas enormes con mltiples respiraderos pueden medir hasta seis metros de altura, y estn construidas para lograr un sistema de aireacin de los nidos subterrneos, cmaras de cra, etc, sin el cual no podran vivir. Conocidas tambin como hormigas blancas, poseen colonias de nmero variable. Son polimrficas, ya que poseen castas diferentes, con diferencias morfolgicas. As, los individuos reproductores poseen alas en un determinado momento de su vida, que pierden tras un corto vuelo nupcial. Los soldados son ciegos, machos y hembras estriles, con cabezas fuertemente esclerotizadas y modificadas. Suelen tener la capacidad de lanzar secreciones pegajosas desde una glndula ceflica. Las obreras morfolgicamente recuerdan a las ninfas, y tambin pueden ser de ambos sexos. En general son ciegas, con piezas bucales simples y masticadoras. Sobre ellas recae la responsabilidad de construir el nido y repararlo, recolectar alimento, alimentar a las ninfas y cuidar a otros miembros de la colonia. Una excepcin es la familia Kalotermitidae, donde no existe una verdadera casta obrera, y este trabajo lo realizan las ninfas de ms edad. Todas las termitas digieren la celulosa, para lo cual son necesarias simbiosis con protozoos, hongos y bacterias, que suelen encontrarse en el intestino. En general se alimentan de madera muerta o en descomposicin, aunque algunas ingieren tambin materia vegetal, semillas, hierbas y hojas. Seis de las siete familias se engloban en el grupo de termitas inferiores, sin verdadera casta obrera y con simbiontes en el intestino. Por otro lado, los integrantes de la familia Termitidae, el grupo ms amplio, poseen un sistema de castas ms elaborado. Las termitas juegan un papel muy importante en la cadena trfica, ya que son el alimento de muchas especies. Sin embargo, muchas especies de termitas son insectos plaga muy destructivos y atacan edificios y estructuras de madera, muebles, libros, cosechas, etc. Las termitas provocan daos irreparables en pastos y cultivos, por lo que de modo rutinario se emplean explosivos e insecticidas para envenenar y destruir las colonias. Sin embargo, la plantacin de rboles resistentes apunta a ser la medida ms efectiva de control. El control biolgico hasta ahora no ha dado un resultado satisfactorio, si bien contra algunas termitas de hbitos subterrneos es efectiva la utilizacin de bacterias modificadas genticamente para expresar la endotoxina de Bacillus thuringiensis; as mismo se estn empleando hongos patgenos para controlar las termitas que daan los cultivos.
Familiasdetermitas
Familia Mastotermitidae Kalotermitidae Hodotermitidae Termopsidae Serritermitidae Rhinotermitidae Termitidae Distribucin Australia (1 especie) Amplia (400 especies) frica y Asia (20 especies) EEUU, frica, Sudamrica Brasil (1 especie) Amplia (200 especies) Amplia (1700 especies) Hbitosalimenticios Plaga de las estructuras de madera y cosechas. Plagas de madera labrada. Plagas de pastos. Plagas de madera labrada. Hbitos desconocidos. Plaga de las cosechas y de la madera. Alimento variable. Muchas son plaga.
Grandes mandbulas Son ciegas Piezas bucales simples masticadoras
Cuerpo blando de color oscuro
Cercos pequeos Termita obrera (machos y hembras) Termita soldado (machos y hembras) Venacin generalmente longitudinal
Forma alada; alas de igual tamao
Termita reina (hembras)
2.3 Plecoptera. Este grupo de insectos, denominados comnmente moscas de las piedras, se distribuyen por todo el mundo, predominando en zonas templadas fras. Forman un total de 15 familias repartidas en dos subrdenes: Arctoperlaria (11) y Antarctoperlaria (4). A excepcin de una familia, todos los Arctoperlaria se encuentran en el hemisferio norte y las familias de Antarctoperlaria en el hemisferio sur. Los rasgos clave que los caracterizan son: Poseen ninfas acuticas (nyades). Insectos de vuelo dbil.
Los adultos descansan con las alasplanasplegadasalolargodelcuerpo o enrolladas a su alrededor. Morfolgicamente tienen un aspecto blando, con el cuerpo ligeramente aplanado. Aunque tienen dosparesdealasmembranosas, no son buenos voladores y raras vez se alejan del agua. Pasan gran parte del tiempo descansando en la vegetacin de los arroyos o en las piedras de las orillas. Los dos pares de alas tienen una venacin cruzada muy llamativa y el par de alas trasero es ms ancho que el delantero. La cabeza tiene ojos saltones, dos o tres ocelos y antenas filiformes multiarticuladas. Sus piezas bucales estn poco desarrolladas o no son funcionales, ya que muchos de ellos slo sobreviven 15 das en estado adulto, en los que ni siquiera se alimentan. Las patas son largas y ampliamente separadas. El abdomen es alargado con un par decercosuniomultiarticulados.
Antena filiforme Ojos abultados
Protrax ms bien cuadrado
Ala posterior ms ancha Cerco Cuerpo ligeramente aplanado
Esquema de un plecptero tpico
Las hembras de este grupo pueden poner millares de huevos, depositados en masas pegajosas en el agua. El desarrollo es incompleto, existiendo un estado de ninfa que recibe el nombre de nyade. Estas ninfas acuticas tienen esbozos llamativos de las alas en desarrollo y un sistema traqueal cerrado, por lo que toman oxgeno por difusin simple o bien a travs de branquias que conectan con trqueas.
10
NINFA DE PLECPTERO Penachos branquiales
Estas branquias pueden estar situadas en diferentes partes del cuerpo, al final del abdomen, en el cuello o en el trax. Pueden sufrir hasta treinta mudas y tardar entre 1 y 4 aos en desarrollarse definitivamente y alcanzar el estado adulto. Las ninfas de plecpteros son, en su mayora, herbvoras aunque algunas familias contienen especies omnvoras y depredadoras.
Su importancia econmica es escasa, y radica principalmente en servir de modelo para la mosca artificial que se utiliza en la pesca, al igual que los efemerpteros y tricpteros. Por otro lado, son un componente esencial en las cadenas trficas acuticas, y son tiles como organismos bioindicadores acuticos porque no soportan la polucin ni las aguas con bajo contenido en oxgeno.
11
2.4 Phasmatodea. Los fsmidos conforman un grupo donde se incluyen los insectos palo e insectos hoja, que ocupan en su mayora regiones tropicales y subtropicales. Sus principales rasgos claves son: Cuerpos delgados similares a palos u hojas. Patas largas y muy separadas. Movimientos lentos. Coloracin crptica comn. Protrax corto.
El cuerpo de los insectos palo puede ser muy variable, desde corto y liso, hasta grande y muy espinoso. La cabeza soporta unas antenas muy largas, filiformes, y unas piezas bucales masticadoras simples. Sus ojoscompuestosypequeos estn situados a los lados de la cabeza. Las especies aladas presentan tambin ocelos. En cuanto a las alas, las anteriores o tegminas son cortas y duras y, en reposo, se solapan para proteger el par de alas posterior, membranoso y ms frgil. Muchas especies son pteras. En el abdomen de las hembras, el rgano ovopositor es muy corto y difcil de ver. Existen tambin un par de cercos terminales en el abdomen de todos los fsmidos. En general presentan un dimorfismo sexual acusado. Los huevos de los insectos palo tienen una forma muy caracterstica, se parecen bastante a semillas, con un copete o protuberancia llamada captulo. Las puestas se realizan pegadas a la vegetacin o cubiertas de arena o suelo. Su desarrollo es hemimetbolo, con unas ninfas bastante parecidas a los adultos, que pueden pasar entre dos y ocho estadios de muda antes de alcanzar el estado adulto. La principal estrategia de defensa de estos insectos es la cripsis y los movimientos lentos, as como la simulacin de muerte. En algunos casos, las alas posteriores poseen colores llamativos de modo que al exhibirlas, asusten a los enemigos. En otras ocasiones se adoptan posturas amenazadoras, elevando el abdomen como los escorpiones (artrpodos arcnidos). Algunas especies poseen glndulas torcicas que segregan sustancias txicas para repeler a los predadores. Como las mantis (Dictyoptera; Mantodea), experimentan autonoma en las patas, pudiendo desprenderse de ellas entre el fmur y el trocnter; stas se regenerarn en parte en mudas posteriores. La mayor parte de los fsmidos tienen una importancia econmica muy escasa. Algunas especies se venden como mascotas por su facilidad de cra y adaptacin a la cautividad. como Extatosoma triaratum, Bacillus spp., el insecto palo de alas rosas (Sipyloidea sipylus) o el insecto palo espinoso gigante (Eurycanthacalcarata).Sin embargo, algunos de ellos pueden ser plaga. Es el caso del fsmido australiano, Didymuria violescens, responsable de la defoliacin de los bosques de Eucalyptus.
12
Mesonoto
Pronoto Tegminas Alas posteriores membranosas
Metanoto
Patas separadas
Cuerpo alrgado en forma de palo/hoja
Esquema de un fsmido tpico
13
2.5 Grylloblatodea. Estos insectos son raros, carecen de alas y estn confinados en regiones fras. Las 20 especies que se conocen pertenecen a la misma familia Grylloblattidae. Son insectos delgados, pteros y ligeramente peludos. Se parecen algo a los saltamontes y fueron descubiertos por primera vez en las Montaas Rocosas canadienses. Aunque en un principio se emparentaba con los ortpteros, comparten tambin rasgos morfolgicos de plecpteros, dermpteros, dictipteros e incluso de zigentomos (pececillos de la plata). Esto ha hecho que se definan como una categora taxonmica propia. Morfolgicamente se caracterizan por: Ojos compuestos pequeos. Antenas delgadas filiformes. Piezas bucales masticadoras dirigidas hacia delante. Sin ocelos. Pronoto cuadrado. Abdomen cilndrico con cercos delgados.
Ojos compuestos pequeos Pronoto ms bien cuadrado
Abdomen alarggado
Cercos
Ovopositor
ptero Antena filiforme Esquema de un grillobltido tpico
Actualmente se conocen especies dentro de tres gneros: Galloisiana (China, Japn y Corea), Grylloblattina (Siberia) y Grylloblatta (Norteamrica y Canad). El desarrollo de estos insectos es incompleto. En las especies del gnero Galloisiana, puede atravesar hasta por ocho estados ninfales, alcanzando el estado adulto en 5 o 6 aos. A medida que las ninfas mudan, aaden artejos a sus antenas. Por el contrario, no se conocen los detalles de su ciclo biolgico en las especies del gnero Grylloblatta.
14
2.6 Orthoptera. Este grupo incluye saltamontes, grillos y sus parientes. Se encuentran distribuidos por todo el mundo, aunque ocupan mayoritariamente las regiones templadas. Actualmente se conocen 20000 especies repartidas en 28 familias. Estos insectos se caracterizan por los siguientes rasgos claves: Patas posteriores mucho ms grandes y largas que el resto de las patas, utilizadas para saltar. Muchas especies emiten sonidos utilizando las patas posteriores y/o las alas anteriores. Pronoto extendido hacia abajo a cada lado del animal. Algunas especies constituyen serias plagas de las cosechas.
Pronoto en forma de silla de montar
Patas posteriores adaptadas al salto
Ojos compuestos grandes
Alas posteriores endurecidas
Esquema de un ortptero tpico
Este grupo se divide en dos subrdenes. Los Ensifera y los Caelifera. Ambos comparten varias caractersticas morfolgicas; tienen ojos conspicuos y pueden tener ocelos. Tambin poseen piezas bucales dirigidas hacia abajo y un pronoto ensanchado que se extiende a ambos lados del insecto. Las alas anteriores estn endurecidas (tegminas) y son estrechas, y las posteriores, cuando existen, son ms grandes y estn plegadas a modo de abanico. Las patas estn modificadas para el salto y el abdomen posee un par de cercos terminales cortos. Ensifera. Este suborden comprende los grillos y las chicharras (saltamontes longicornios). Sus antenas son largas y multiarticuladas y son principalmente animales nocturnos y solitarios.
15
La mayor parte de las especies tienen colores crpticos pardos o verdes con los que imitan el entorno en el que habitan y, en las hembras, el ovopositorsiempreesprominente y en forma de espada, punzn, etc. Muchas especies son herbvoras y se alimentan principalmente de plantas, excepto gramneas, aunque algunas son en parte o por completo depredadoras.
Principalesfamiliasdeensferos. Familia Tettigoniidae (saltamontes longicornios) Hbitos Viven sobre el follaje. Son herbvoros, saprfagos y depredadores. Algunos son plaga. La mayora viven en el suelo. Son omnvoros. Muchos viven en cuevas y hoyos. Son saprfagos y depredadores. Cavadores de hoyos. Son omnvoros y algunos son insectos plaga. Ejemplosdegneros Acanthodis,Anabrus,Ephipigger, Orchelimum,Tettigonia
Gryllidae (grillos verdaderos) Raphidophoridae (grillos de las cuevas) Gryllotalpidae (grillotopos)
Acheta,Gryllodes,Gryllus, Oecanthus Ceutophilus,Dolichopoda, Tachycines,Troglophilus Grillotalpa,Scapteriscus
Caelifera. Este grupo incluye los saltamontes y las langostas. Sus antenas son cortas, y las hembras nunca poseen ovopositores prominentes. Suelen vivir sobre el suelo, y son generalmente diurnos. Su alimentacin se basa en las gramneas y pueden poseer colores crpticos para confundirse con el suelo, o colores de advertencia para anunciar su capacidad de secrecin de sustancias con mal sabor. Los colores ms llamativos y los diseos ms sorprendentes se encuentran entre las familias Pyrgonirphidae y Romaleidae.
Principalesfamiliasdecaelferos. Familia Acrididae (saltamontes, langostas) Tetrigidae (langostas pigmeas) Hbitos Sobre el suelo y en plantas bajas. Son herbvoros. Muchos son serias plagas. Sobre el suelo en bosques y zonas hmedas. Son paprfagas y herbvoras. Sobre el suelo, matorrales, arbustos, hierba, etc. Algunos son plagas locales. Ejemplosdegneros Acrida,Chortoicetes,Locusta, Melanoplus,Nomadacris, Schistocera Discotettix,Paratettix,Tetrix, Xerophyllum Atractomorpha,Petasida, Phymateus,Pyrgomorpha
Pyrgomorphidae (saltamontes de matorral)
16
Su desarrollo embrionario es incompleto y comprende cinco estadios ninfales antes de llegar a adultos. La capacidad de saltar puede ser parte de un proceso de huida o el primer paso para que el insecto comience el vuelo. Las pastas posteriores pueden ser utilizadas tambin para golpear a los atacantes o rivales. En general en los dos subrdenes, el canto es normalmente producido por los machos y puede ser de muy diversos tipos. Normalmente estn diseados para atraer a las hembras, pero tambin estn relacionados con la defensa del territorio o con la sealizacin de alarma. El momento de canto es tambin una caracterstica definitoria de algunas familias. As los saltamontes corrientes (Acrididae) cantan durante el da, las chicharras (Tettigoniidae) cantan por la noche, y los grillos (Gryllidae) cantan a lo largo de todo el da. El cortejo en los ortpteros vara enormemente desde actos muy sencillos, donde no existe ninguna clase de juego previo, hasta cortejos largos y complejos, que requieren movimientos precisos y contacto entre ambos cuerpos, todo ello acompaado de diferentes tipos de cantos. Por ltimo, en cuanto al inters econmico de estos insectos, muchas especies de acrdidos (saltamontes y langostas) son plagas agrcolas capaces de causar prdidas de un valor incalculable en cosechas en regiones tropicales, subtropicales e incluso templadas. Dentro de esta familia las especies plaga ms importantes se conocen bajo el trmino general de langosta. Este nombre genrico engloba al menos a diez especies de los gneros Schistocera, Locusta,Locustana,Nomadacris,AnacridiumyChortoicetes. El rasgo que define a estas especies es que pueden existir de forma solitaria o gregaria. Sin embargo, slo son destructivas cuando se comportan de manera gregaria, devastando enormes extensiones de vegetacin. Tal es el caso de la langosta del desierto africana (Echistoceragregaria) probablemente uno de los insectos ms dainos del mundo. Este insecto ha sido una plaga desde los primeros comienzos de la agricultura y cuando las condiciones climticas son adecuadas y la vegetacin abundante, forman enjambres arrasando todo lo que encuentran a su paso y depositando ms y ms huevos. Cuando eclosionan las ninfas, en vez de separarse, se agrupan todas juntas formando masas cada vez ms numerosas; es entonces cuando se vuelven gregarias. Fuera de su carcter destructivo, las langostas han demostrado ser muy tiles como modelo para la investigacin en la neurofisiologa. Por otro lado, estos insectos grandes de fcil cra, constituyen parte de la dieta humana en algunos pases del mundo, considerados incluso como un alimento de lujo.
17
2.7 Embioptera. No existe un nombre comn establecido en castellano para estos insectos. En ocasiones se le llama tejedores. Su distribucin es principalmente tropical, aunque algunos pueden encontrarse en regiones clidas templadas. Actualmente existen 200 especies conocidas, repartidas en ocho familias. Son animales gregarios, de cuerpo estrecho, alargado y cilndrico, que habitan en galeras de seda que fabrican. Para ello, el primer artejo hinchado del tarso posee unas glndulas especializadasenlaproduccindeseda. Sus principales caractersticas morfolgicas son: Ojos pequeos en forma de rin. Sin ocelos. Piezas bucales de tipo masticador dirigidas hacia delante. Patas cortas.
Glndulas de seda en los artejos basales del tarso de las patas anteriores. Se encuentran en ambos sexos y en las ninfas.
Ojos compuestos pequeos
Artejo basal del tarso engrosado Meso y metatrax anchos ( en machos) Alas estrechas en los machos
Patas posteriores cortas y robustas
Cuerpo alargado y cilndrico Cerco Esquema de un embiptero tpico
Estos insectos construyan tneles muy elaborados de seda en el suelo, la hojarasca o bajo las cortezas. La seda lquida es producida cuando las patas anteriores se frotan contra el sustrato, de modo que los extremos eyectores expulsan las hebras de seda que forman una maraa. A medida que la colonia crece, los tneles se extienden para llegar a nuevas fuentes de alimento. Slo se alimentan las hembras y las ninfas. Los machos no se alimentan como adultos, pero utilizan sus mandbulas, funcionales, para agarrar a la hembra durante la cpula. Existe
18
dimorfismo sexual, ya que las hembras son pteras y los machos poseen dos pares de alas estrecha. Tras la cpula, la puesta se realiza en las galeras y la hembra construye un nido protector sobre ella, compuesto de seda, comida masticada y otros residuos. La hembra no se aleja de la puesta, ya que tendr que romper el nido y liberar a las cras en el momento de la eclosin. En algunos casos hay cuidado materno posterior en los primeros estadios ninfales. Sus hbitos subterrneos y alimenticios no hacen, sin embargo, a este grupo, peligroso como insecto plaga y su inters econmico es escaso. Cabe destacar que suelen ser atacados por hormigas y avispas parsitas. Por otro lado existe una extraa asociacin entre ellos y los chinches del gnero Embiophila, con los que viven en asociacin. Estos chinches extraen los lquidos corporales de las larvas y los adultos muertos y moribundos, pero a los embipteros no parece molestarles.
19
2.8 Dermaptera. A este grupo pertenecen las comnmente denominadas tijeretas. Estos insectos se encuentran distribuidos por todo el mundo, con unas 1900 especies descritas repartidas en diez familias. Los rasgos clave que definen el grupo son: Cuerpo alargado y ligeramente aplanado. Abdomen con cercos terminales caractersticos en forma de frceps o pinzas.
Es muy fcil distinguir a estos insectos del resto de los grupos por los cercos abdominales parecidos a unas pinzas o tenazas. Sin embargo, tienen otras caractersticas morfolgicas remarcables, como las antenas largas, multiarticuladas y la ausencia de ocelos. Los ojos pueden ser grandes, pequeos o estar ausentes. Las piezas bucales masticadoras estn dirigidas hacia delante. Un rasgo caracterstico del grupo, a excepcin de algunas especies ectoparsitas, y que permite a estos insectos penetrar con facilidad en pequeas grietas, es la posesin de unas alas anteriores pequeas y curtidas, sin venas, que protegen a unas alas posteriores semicirculares, membranosas y mucho ms grandes.
Alas anteriores cortas sin venas (tegminas) Cabeza ancha y aplanada Alas posteriores plegadas
Pinzas
Pronoto cuadrado
Abdomen mvil Esquema de un dermptero tpico
Las pinzas del abdomen tienen diferente forma en machos y hembras, siendo curvadas en los primeros y rectas en las segundas y se usan principalmente como arma de defensa, para capturar presas y como mecanismo de cortejo. Estos insectos copulan con los extremos posteriores unidos, y las hembras pueden guardar el espermatforo del macho durante meses antes de usar el esperma para fecundar sus huevos. stos son depositados en tneles que excavan en el suelo, y son sometidos a un cuidado maternal muy estricto. Las hembras protegen los huevos de los depredadores, los lamen y giran para eliminar las esporas de los hongos. Tambin los transportan por los tneles para mantenerlos a una temperatura constante. Este cuidado se prolonga despus de la eclosin y la madre alimenta a las ninfas jvenes llevando comida al nido. Cuando las ninfas dejan de ser alimentadas, pasan a ser consideradas como una presa potencial para la madre, por lo que tienden a dispersarse. Las tijeretas mudan hasta cinco veces, ganando artejos antenales tras cada muda.
20
Son insectos de hbitos nocturnos y reacios a volar. Sus hbitos alimenticios son omnvoros, y algunas especies prefieren una dieta a base de plantas, mientras que otras son mayoritariamente predadoras. Su inters econmico radica en el hecho de que algunas especies pueden ser serios insectos plaga de flores y cultivos, mientras que otras, por el contrario, resultan beneficiosas porque se alimentan de pequeos insectos plaga de frutales. Las tijeretas pueden ser parasitadas por dpteros taqunidos, que depositan sus huevos cerca de ellas, de modo que sus larvas se suben a la tijereta y penetran en ella por las membranas intersegmentarias. Este es el caso de la mosca Triarthriasetipennis, que es un endoparasitoide de la tijereta europea(Forficulaauricularia) y que fue introducida en Norteamrica a principios del siglo veinte, en un intento de controlar a esta tijereta, introducida por accidente.
21
2.9 Psocoptera. En este grupo se incluyen los llamados piojos de los libros. Estos insectos son muy comunes, rechonchos, pequeos y con una coloracin crptica, por lo que suelen pasar desapercibidos y han sido poco estudiados. Comparten multitud de rasgos morfolgicos con su grupo hermano, los piojos (Phthiraptera). Los rasgos clave que los caracterizan son: Pequeos y generalmente crpticos. Muy comunes en rboles, vegetacin y materia orgnica en descomposicin. Se alimentan de microflora. Algunas especies son plaga de productos almacenados.
Antena larga y filiforme pteros o alas cortas (muchas especies)
Ojos compuestos prominentes Cabeza abultada Esquema de un psocptero tpico
Cuerpo blando
Morfolgicamente, resalta una cabeza grande, abultada por delante, con compuestosyprominentes. En los psocpteros alados hay tres ocelos.
unos ojos
Posee antenas filiformes largas (entre 10 y 50 artejos), que suelen medir la mitad de la longitud del cuerpo o ms. La mayor parte de los psocpteros son de hbitos fitfagosepfitos. Sus piezas bucales son asimtricas y de tipo masticador. Esto significa que una parte de las maxilas tiene una forma especial pera poder anclar la cabeza al sustrato, mientras con la otra, el insecto rasca la microflora de la que se alimenta. Algunas especies comen polen y otros tejidos vegetales. El gnero Psilopsocus, contiene algunas especies muy raras que perforan la madera. Algunas especies tienen escamas en las alas, por lo que se parecen a pequeas polillas. Por el contrario, otras especies se caracterizan por la presencia de alas cortas en ambos sexos o la ausencia de las mismas. Las especies que tienen menor necesidad de dispersarse suelen tener las alas cortas. El cortejo en este grupo puede incluir la produccin de sonido por unos rganos especializados en la base de las patas posteriores; son los rganosdePearman.
22
Los huevos se depositan en uno o varios grupos, sobre la vegetacin o bajo las cortezas. En general no se les presta atencin tras la puesta, a excepcin de alguna especie. Aunque la mayora de estos animales son ovparos, en algunas especies se da el viviparismo y paren cras vivas. Tambin es comn la partenognesis en la que slo se produce descendencia femenina. En cuanto a sus hbitos, muchas especies son solitarias y carroeras, viviendo sobre la vegetacin, cortezas u hojarasca, etc. Algunas especies, sin embargo, muestran diversos grados de gregarismo. Su inters econmico radica en que muchas especies de psocpteros estn asociadas al hombre, por lo que su distribucin es muy amplia. Estas especies son plaga de las casas y de productos almacenados, frutos secos, grano, harina e incluso de papel, por lo que pueden causar graves daos en colecciones de libros, museos, etc. Los brotes en las poblaciones de estos insectos suelen deberse a una deficiencia en el grado de higiene domstica, unido a unas condiciones clidas y hmedas.
23
2.10
Zoraptera.
Estos insectos pequeos, con una longitud que no sobrepasa los 3 mm, son muy raros y tienen una distribucin generalmente tropical. Actualmente existen 30 especies, integrantes de una nica familia (Zorotipydae), y todas pertenecen a un nico gnero Zorotypus. Son insectos parecidos a termitas, que comparten ciertos rasgos morfolgicos con las cucarachas y tambin con los ortpteros. Se caracterizan por: Carcter gregario. Asociados a la madera podrida. Se encuentran raramente.
Antena de 9 artejos Forma ptera
Cercos cortos
Pronoto ms bien cuadrado Esquema de un zorptero tpico
Morfolgicamente resaltan unas piezas bucales dirigidas hacia abajo y unos cercos abdominales cortos. Los adultos son dimrficos, presentando dos tipologas, independientes del sexo. O son ciegos, pteros y plidos (parecidos a las ninfas), o con el cuerpo oscuro, ojos, ocelos y dos pares de alas con escasa venacin. Las formas aladas se dispersan para encontrar nuevos lugares de asentamiento de la colonia y luego se desprenden de sus alas. El cortejo es elaborado, con luchas entre os machos y regalos de secreciones ceflicas a las hembras. La metamorfosis es incompleta pasando por varios estadios ninfales. Los zorpteros son gregarios y viven bajo las cortezas en pilas de serrn o en hojas en descomposicin, donde pueden alimentarse de esporas, caros, pequeos artrpodos, hongos, etc.
24
2.11
Phthiraptera.
En este grupo se incluyen todos los piojos parsitos, ampliamente distribuidos por todo el mundo. Actualmente se conocen 5000 especies repartidas en 17 familias. Los rasgos clave ms representativos son: Ectoparsitos pequeos. pteros y de cuerpo aplanado. Viven de forma permanente en huspedes vertebrados. Se alimentan de secreciones, plumas, sangre o residuos de la piel. Patas modificadas para mantenerse enganchados en el pelo o las plumas.
Algunas especies son vectores de importantes enfermedades humanas y de otros animales.

Antenas cortas Ua tarsal Tibia Ojos pequeos
Segmentos torcicos fusionados Patas cortas y robustas Pelos sensoriales
Cuerpo aplanado dorsoventralmente
Esquema de un ftirptero tpico
Morfolgicamente, todos los piojos son pteros, con cuerpos duros y aplanados dorsoventralmente. Los ojos, cuando los hay, son pequeos, y no hay ocelos. Las antenas son cortasyrechonchas y tienen entre tres y cinco artejos. Los tres pares de patas, cortasyrobustas, y tienen tarsos y uas muy modificados para agarrarse al pelo de sus huspedes. La superficie corporal est cubierta de pelos sensoriales de distintos tipos. Los huevos de los piojos se agarran al pelo o a las plumas con un pegamento de accin rpida su desarrollo es hemimetbolo o incompleto con tres estadios ninfales antes de llegar a adultos. En el caso de los piojos, el ciclo vital est ligado por completo a sus huspedes, y acaban muriendo si estn mucho tiempo separados de ellos.
25
Hasta no hace demasiado tiempo, este taxn estaba dividido en tres subrdenes, los Amblycera e Ischnocera (piojos masticadores) y Anoplura (piojos chupadores). Sin embargo, en la actualidad existe un consenso para considerar cuatro subrdenes dentro de Pthiraptera.
SubrdenesdentrodePthiraptera. Subrden Amblycera Ischnocera Anoplura Rhyncophthirina

1
Mtododealimentacin Mordedores Mordedores Chupadores Mordedores
Alimento Piel, secreciones, plumas (sangre1) Piel, secreciones, plumas (sangre1) Sangre Piel, residuos, etc.
Huspedes Aves y mamferos Aves y mamferos Mamferos incluyendo humanos Elefante y facquero
Algunas especies tienen mandbulas modificadas para agujerear la piel.
AmblyceraeIschnocera. Las piezas bucales de estos dos subrdenes tienen una morfologa semejante a la de los psocpteros. Son cortas y la cabeza queda fija al sustrato a travs de un componente de las maxilas. La cabeza es ancha, y las antenas miden menos de la mitad de la longitud de la cabeza. En general, son especficos de aves y mamferos, a los que parasitan comindose el pelo, las plumas, las secreciones sebceas y, en escasas ocasiones, su sangre. Dentro de los amblceros, la familia Menoponidae son piojos que parasitan la mayora de las aves. Algunas de las especies de esta familia causan graves plagas entre las aves de corral. Es el caso de Menacanthusstramineus, el piojo de los pollos, o de Menopongallinae, el piojo de las plumas. Dentro de Ischnocera, la familia Trichodectidae incluye parsitos de mamferos, de modo que si las poblaciones de estos insectos crecen en exceso, el pelo de los huspedes puede resultar muy daado. Algunas familias son plagas de animales domsticos, como el piojo mordedor de ganado (Bovicola bovis), el de los caballos (Bovicola equi) o el de los perros (Trichodectes canis). Dentro de esta familia, esta ltima especie, transmite la tenia entre los perros, y parece ser la nica que es vector de enfermedades. Anoplura. Los piojos chupadores de sangre tienen las piezas bucales modificadas en una estructura perforadora con tres estiletes que se retraen hacia la boca cuando no son utilizados. Los anopluros estn ligados a los mamferos, incluidos los humanos, a los que chupan sangre, pudiendo ser vectores de graves enfermedades. Esta familia tiene slo un gnero, Pediculus, con dos especies, el piojo del cuerpo (Pediculus humanus) y el piojo de la cabeza (Pediculus humanus capitis). Este piojo ha tenido un gran impacto en el hombre, ya que es el responsable de la transmisin de rickettsias, con las enfermedades que propagan. Es el caso del tifus, cuyo responsable es Rickettsia prowazeki. Estos organismos se desarrollan en las clulas intestinales del piojo y salen con los excrementos. La enfermedad no se transmite por la picadura sino por las heces contaminadas.
26
Tambin dentro de Anoplura se encuentra la ladilla (Phthirus pubis), perfectamente adaptada para agarrarse al pelo pbico de los humanos. La misma familia Phthiridae tiene otra especie, Phthrirusgorillae, confinada a los gorilas. Rhyncophthirina. Es el ms pequeo de los subrdenes, que incluye slo dos especies en la familia Heamatomyzidae. Uno de ellos es especfico del elefante indio y el otro del facquero africano.
27
2.12
Hemiptera.
En este grupo se incluyen las chinches los fidos o pulgones, las cochinillass, etc. Estos insectos se encuentran repartidos por todo el mundo y destacan por su diversidad y abundancia (unas 82000 especies repartidas en 134 familias). Los rasgos clave ms destacados son: Muy abundantes y ampliamente distribuidos.
Piezas bucales que forman un poco perforadorchupador, denominado rostro, que permite la succin de lquidos. Glndulas de mal olor y rganos productores de sonido, en general.
Muchas especies son plagas vegetales y algunas transmiten enfermedades humanas y animales.
Escutelo Patas delgadas
Antena
Parte membranosa del ala anterior
Ojo compuesto
Pronoto
Ala anterior endurecida en la base
Esquema de un hemptero tpico
Las chinches constituyen el mayor de los grupos de Neoptera y es el que ms xito evolutivo ha tenido. Abarca desde las diminutas cochinillas pteras hasta las chiches acuticas gigantes. Han colonizado cualquier tipo de hbitat terrestre y de agua dulce, e incluso se pueden encontrar hempteros del gnero Halobates en el mar. Hasta no hace mucho, este grupo se divida en dos, Heteroptera (verdaderas chinches terrestres y acuticas) y Homoptera (fidos, cochinillas, cigarras, etc), segn las caractersticas de sus alas. En los hempteros suele haber dos pares de alas. En las verdaderas chinches (heterpteros), la parte anterior del primer par de alas est endurecida, quedando una regin membranosa en la parte de atrs, mientras que en los hompteros, las alas anteriores pueden estar endurecidas, o ser ambos pares de alas membranosas. Las clasificaciones modernas reconocen cuatro subrdenes distintos: Coleorrhyncha (una sola familia de chinches en el hemisferio sur), Heteroptera (chinches verdaderas), Auchenorrhyncha (fulgridos, cicadlidos, cercpidos, membrcidos y cigarras) y Sternorrhyncha (pslidos Nota: no confundir con los dpteros de la familia Psilidae, moscas blancas, fidos, cochinillas, etc).
28
SubrdenesdeHemiptera Suborden Nmerodefamilias 1 (Peloridiidae) 73 31 29 Hbitosalimenticios Herbvoros en musgos y hepticas. Herbvoros, depredadores y parsitos. Herbvoros. Herbvoros.
Coleorrhyncha Heteroptera Auchenorrhyncha Sternorrhyncha
A los hempteros se les denomina tambin chupadores perfectos porque el nico carcter comn a todos ellos es la posesin de piezas bucales perforadoras y chupadoras en forma de unlargopicoorostro. Este rostro sale de la parte anterior de la cabeza en los heterpteros, pudiendo estar encorvado y dirigido hacia abajo o hacia adelante, lo que les permite mayor flexibilidad y una eleccin ms amplia del alimento. En general, el rostro de los hempteros es similar en todo el orden, a excepcin de las cochinillas macho que no se alimentan y de unos cuantos fidos, cuyas piezas bucales son vestigiales o estn ausentes. La capa externa del rostro, denominada labio protector, est acanalada y rodea a los estiletes finos y duros con los que se alimentan los hempteros. Este grupo de estiletes est formado por un par mandibular y un par maxilar. Los estiletes mandibulares tienen dientes, pas, formas aserradas, etc, que les permiten atravesar los tejidos vegetales y animales. De este modo perforan la cutcula de su presa y utilizan sus estiletes y saliva para macerar los tejidos internos antes de absorberlos. La saliva de los hempteros es una mezcla de enzimas, toxinas, lubricantes y otras sustancias. Esta saliva puede variar en funcin de los hbitos alimenticios, siendo rica en enzimas tipo pectinasas en los herbvoros, para romper la pared celular de las plantas; en los carnvoros contiene poderosas enzimas que provocan la parlisis y la muerte de su presa. Los hempteros tienen sexos separados, a excepcin de unas pocas especies de cccidos, que son hermafroditas. La bsqueda de pareja en los hempteros puede realizarse de manera sencilla, cuando los machos localizan a las hembras en los lugares de puesta, o puede ser ms compleja e implicar sealizacin acstica o la participacin de feromonas. En algunos casos, como las cigarras (Cicadidae), los machos producen sonido, que se origina a partir de un par de rganos timbales. Tras la puesta, en muchos hempteros las madres se encarga de proteger los huevos y las ninfas. Este tipo de comportamiento protector es caracterstico de los membrcidos, aunque se ha documentado en otras familias. La importancia econmica de los hempteros radica en su larga historia de asociacin con los seres humanos. En general, no se consideran portadores de enfermedades, aunque hay excepciones dignas de mencin. Es el caso de la enfermedad de Chagas, comn en Amrica Central y del Sur. Esta enfermedad est provocada por el protozoo Trypanosoma cruzi, que es
29
transportado por ciertas chinches conocidas comnmente como vinchucas (Reduviidae; Triatominae). Los que sobreviven a esta enfermedad estn infectados de por vida y el parsito, que circula por el torrente sanguneo, se multiplica y destruye las clulas musculares y nerviosas de todo el cuerpo, en particular el corazn y el sistema digestivo. Los problemas mdicos asociados a este parsito van desde debilidad general, a graves problemas en el tracto digestivo, arritmia cardiaca, fallo cardiaco y muerte (ms detalles en el tema 17). Por otro lado, algunos hempteros pueden ser plagasvegetalespolfagas.Tal es el caso de auquenorrincos y esternorrincos, los mximos responsables de las prdidas de las cosechas, y de algn que otro heterptero, como la chinche verde (Nezara viridula). Su alimentacin no slo causa dao fsico o trastornos metablicos, sino que infecta directamente o hace que las plantas sean propensas a multitud de enfermedades causadas por virus, rickettsias, micoplasmas y hongos. Como ejemplos a destacar de daos fsicos podemos citar las especies de moscas blancas, que son plagas de ctricos y de cultivos de invernadero, y las cochinillas, que atacan a una amplia variedad de especies vegetales de inters econmico. Tambin los pslidos, como Psila piri, plaga del peral, o Psila costalis, que es la psila del manzano. A menudo es posible detectar la presencia de estos hempteros por el aspecto amarillento rojizo que presentan las hojas de los rboles atacados. Sin embargo las enfermedades virales transmitidas a las plantas por hempteros chupadores, probablemente provocan ms daos que la prdida de nutrientes; es el caso de las plagas de pulgones, que pueden transmitir a la vez numerosos virus diferentes a sus plantas husped. Por ltimo, hay que destacar los cicaclidos (Cicadellidae), de los que se han descrito ya ms 20000 especies en el mundo y muchas de ellas son serias plagas de las plantas. Su saliva es txica y las especies que se alimentan de floema son los segundos vectores ms importantes de enfermedades vricas de las plantas, despus de los fidos. Muchos de los principales cultivos, como algodn, patatas y alfalfa, estn sometidos a un riesgo evidente, por lo que se estn desarrollando ya estirpes de plantas resistentes.
30
2.13
Thysanoptera.
Los trips son pequeos insectos repartidos por todo el mundo, del que se conocen 4500 especies repartidas en ocho familias. Los tisanpteros se caracterizan por los siguientes rasgos clave: Pequeos o muy pequeos y delgados. Ojos prominentes de grandes facetas. Principalmente chupadores de lquidos. Muchas especies son graves insectos plaga de plantas.
A nivel morfolgico, generalmente son reconocibles por la presencia de dos pares de alas estrechas y largos flecos de pelos en sus mrgenes. La venacin de las alas es nula o casi indistinguible. Sin embargo, la presencia de alas no es determinante, ya que pueden tener un tamao normal, reducidas o estar ausentes.
Antenas cortas Ojo compuesto
Pronoto
Patas cortas
Alas estrechas con pelos
Cuerpo delgado y pequeo
Esquema de un tisanptero tpico
La cabeza tiene un par de antenas cortas, de entre cuatro y nueve artejos, ojos compuestos conspicuos, y tres ocelos en los individuos alados. Las piezas bucales son asimtricas. Una mandbula es muy pequea y no funcional, mientras que la otra es afilada y se utiliza para perforar los tejidos de las plantas o los cuerpos de sus presas. El resto de las piezas bucales forman largos estiletes como los de los hempteros, y se utilizan para succionarlos lquidos comestibles. Las patas poseen unos mecanismos especiales para agarrarse a las plantas, a modo de almohadillas adhesivas en los tarsos. Su desarrollo es hemimetbolo, pero con la singularidad de que tienen varios estados de reposo parecidos a pupas, entre los estadios ninfales. Los estadios preadultos son muy parecidos a las pupas de los insectos holometbolos, con reorganizacin de los tejidos e incluso la formacin un capullo. Los tisanpteros son haplodiploides, es decir, las hembras que resultan
31
de huevos fertilizados son diploides, y los machos son haploides y proceden de huevos sin fecundar. Este tipo de partenognesis se denomina arrenotoquia. Aunque es posible pensar en los tisanpteros como un grupo intermedio entre hemimetbolos y holometbolos, lo ms probable es que el origen de este tipo de estado preadulto parecido al de pupa sea independiente. En cuanto al inters econmico, las especies herbvoras pueden ser muy destructivas y son las responsables de la transmisin de muchas enfermedades a las plantas. Las especies depredadoras, sin embargo, pueden ser utilizadas en el control de plagas. Algunas especies fitfagas pueden ser beneficiosas para combatir las malas hierbas. Existen dos subrdenes de tisanuros, los Terebrantia, que contiene grandes familias como Aeolothripidae y los Thripidae, y los Tubulfera, con una sola familia, Palaeopthripidae o trips cola de tubo. En los Terebrantia las alas se mantienen paralelas en estado de reposo, mientras que en los Tubulfera, cuando existen alas, stas se superponen una sobre otra antes de plegarse. Terebrantia. Dentro de este suborden, en la familia Thripidae, hay que destacar algunas especiesplaga dentro de los gneros Frankliniella, Limothrips, Heliothrips, Thrips y Taeniothrips. Estos insectos pueden causar serios daos en gran variedad de cultivos, bien porque se alimentan de ellos, o por la transmisin de virus. Afectan a cultivos de guisantes, ctricos, cereales (Limothrips cerealium), caf, flores cultivadas (Frankliniellaoccidentalis), productos de invernadero (Heliothrips haemorroidalis), tabaco (Thripstabaci), etc. Tambin en este suborden, en la familia Aeolothripidae, existen especies predadoras que son de utilidad en el control de las poblaciones naturales de otros tisanpteros, fidos y otro spequeos insectos (p. ej. Aeolothripsfasciatus). Tubulfera. Los tisanpteros coladetubo tienen el extremo de su abdomen tubular y puntiagudo. La nica familia que contiene incluye las especies de tisanpteros ms grandes del mundo. La mayora de las especies se alimentan de hongos, pero existen tambin especies depredadoras de caros y pequeos insectos blandos como moscas blancas. En este grupo se encuentran algunas especies plaga que daan los cultivos, de lirios (Liothripsvaneeckei), de aceitunas, gramneas, etc. Por ltimo, existen parasitoides que usan a los tisanpteros como huspedes. Se trata de pequeas especies de insectos que pueden jugar un importante papel en el control biolgico de algunos tisanpteros plaga.
32
TEMA 11
Nepteros Holometbolos
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 11: NEPTEROS HOLOMETBOLOS
TEMA11.NDICE 1. Introduccin a Holometabola. 2. Caractersticas y biologa de los linajes principales. 2.1 Megaloptera. 2.2 Raphidioptera. 2.3 Neuroptera. 2.4 Mecoptera. 2.5 Himenoptera. 2.6 Coleoptera. 2.7 Strepsiptera. 2.8 Trichoptera. 2.9 Lepidoptera. 2.10 Diptera. 2.11 Siphonaptera.

1. INTRODUCCINAHOLOMETABOLA. Este grupo monofiltico comprende a todos los insectos con un desarrollo holometbolo, es decir, con estados inmaduros larvarios que son muy diferentes de sus respectivos adultos. Las alas y la genitalia, al contrario que en insectos hemimetbolos, se desarrollan internamente hasta el penltimo estado de muda, en el que se externalizan. La transformacin completa de larva a adulto tiene lugar durante la fase de pupa, en la que el insecto no se alimenta. 2. CARACTERSTICASYBIOLOGADELOSLINAJESPRINCIPALES. 2.1 Megaloptera. Este taxn comprende los insectos ms primitivos entre los que presentan metamorfosis completa. Estn distribuidos por todo el mundo, aunque principalmente se encuentran en regiones templadas. Actualmente se conocen 300 especies repartidas en dos familias: Sialidae (Silidos) y Corydalidae (Coridlidos). Los rasgos clave que caracterizan a los megalpteros son las larvas acuticas y unos adultos que se encuentran siempre cerca del agua. A nivel morfolgico en la cabeza se distinguen un par de ojos compuestos prominentes y un par de antenas filiformes. Los ocelos se encuentran en los coridlidos, pero no en los silidos. Aunque presentan mandbulas funcionales, los megalpteros adultos no se alimentan. En algunos casos, los machos tienen unas mandbulas extremadamente grandes que emplean para combatir con otros machos o agarrar a la hembra en el momento de la cpula. Pese a las proporciones de sus mandbulas, estos insectos son inofensivos.
Ojo compuesto Mandbulas funcionales Antena filiforme
Venacin ramificada
Meso y metatrax de tamao parecido
Alas anchas en la base Morfologa de un megalptero tpico
En el trax presentan dos pares de alas con un patrn de venacin ramificado, aunque vuelan con dificultad (ms bien aletean dbilmente). Las alas posteriores son anchas en la base, y mayores que las anteriores. En reposo, las alas suelen cubrir el cuerpo a modo de tejadillo, lo que facilita su conocimiento. El apareamiento tiene lugar en la vegetacin de la orilla y las hembras pueden producir gran cantidad de huevos, que pegan a las plantas acuticas o cercanas al agua. La metamorfosis de estos insectos es completa, pasando por fases de huevo, larva, pupa y adulto. Las larvas de todos los megalpteros son acuticas y depredadoras. Sus branquias son abdominales, simples o ramificadas. En los silidos las larvas presentan un nico filamento terminal en el abdomen y siete pares de filamentos laterales.
LARVA ACUTICA DE CORIDLIDO
Propatas terminales
Por el contrario, la larva de un coridlido posee un par de de propatas abdominales carnosas parecidas a pequeos ganchos. El desarrollo larvario atraviesa hasta once estadios y puede durar entre doce meses, en los silidos, y ms de dos aos en algunos coridlidos. La fase de pupa es breve y se caracteriza porque la ltima larva no teje un capullo para pupar, sino que lo hace en tierra dentro de una sencilla cmara de arena, musgo, etc.
2.2 Raphidioptera. Se denominan comnmente moscas serpiente y habitan en el hemisferio norte. Actualmente se conocen 200 especies repartidas en dos familias, Raphidiidae e Inocellidae. Estos insectos, de color grisceo o castao rojizo, estn estrechamente emparentados con los silidos (Megaloptera), pero se diferencian en que las larvas son completamente terrestres y los adultos se alimentan. El nombre comn se refiere al modo en que los adultos capturan su presa, se forma similar a una serpiente. Los rasgos clave que los caracterizan son: Cuello largo. Habitan reas arboladas.
En cuanto a su morfologa externa cabe destacar una cabezaligeramenteaplanada y unas piezas bucales masticadoras dirigidas hacia delante. El protrax es alargado y puede extenderse para agarrar el alimento. La cabeza es ms ancha a la altura de los ojos y se va estrechando hacia el protrax. La longitud de las antenas vara en funcin de la familia, siendo la mitad que el cuerpo en Raphidiidae, o igual que el cuerpo en Inocellidae. Los Raphidiidae tienen ocelos, que estn ausentes en los Inocellidae.
Cabeza ms estrecha por detrs Alas plegadas en forma de tejadillo Ocelos Piezas bucales hacia delante
Pronoto alargado
Ovopositor
Pterostigma Morfologa de un rafidiptero tpico (Raphidiidae)
Los dos pares de alas tienen el mismo tamao, son transparentes y con una venacin ramificada similar a la de los megalpteros, aunque en este caso las venas se ramifican en el borde de las alas. En ambos pares de alas se observa una pequea marca oscura llamada pterostigma, cerca del extremo del ala. Las hembras, un poco ms grandes que los machos, tienen un ovopositor largo y delgado. La metamorfosis es completa y las larvas, largas y delgadas, tienen cabeza y patas bien desarrolladas y son muy giles. Las mandbulas son cortas, curvadas y afiladas, al igual que en los adultos. En estos insectos la pupa puede moverse, porque no se encuentra en un capullo, sino en una sencilla cmara realizada en la madera. Los gneros ms comunes son Raphidia, Agulla, y Xantohstigma, y su importancia econmica es escasa. Estos insectos se pueden encontrar cerca de la madera, entre la vegetacin tupida. Tanto adultos como larvas son depredadores que se alimentan sobre todo de pequeos insectos de cuerpo blando.
2.3 Neuroptera. Este grupo incluye las hormigas len, las crisopas e insectos afines. Estos insectos se encuentran distribuidos por todo el mundo y sus 5000 especies conocidas estn repartidas en 18 familias. La mayora son depredadores nocturnos, aunque unos pocos neurpteros se alimentan de polen y nctar cuando son adultos. Las larvas de todas las especies son muy voraces y pueden encontrarse en una gran variedad de hbitat. Los rasgos clave que caracterizan a este taxn son: Cuerpo alargado. Ojos prominentes. Venacin alar compleja y dispuesta de forma reticular.
En general, los neurpteros adultos poseen unas piezas bucales mordedoras y masticadoras y un par de ojos compuestos que parecen brillar en algunas especies. Los ocelos pueden estar presentes en algunos casos y las antenas generalmente son mucho ms largas que la cabeza y el trax juntos. En algunos Ascalcidos y hormigas len la parte final de las antenas puede estar hinchada en forma de mazo. Algunas familias poseen glndulas protorcicas que producen sustancias repelentes. Ya en el trax, los dos pares de alas son de igual tamao y quedan, al igual que en Megaloptera, formando un tejado cuando estn en reposo. La venacin de las alas forma una red en la mayora de las familias, bifurcndose an ms en los bordes.
Ojos compuestos Antenas largas filiformes
Ambos pares de alas con forma y venacin similar
Segmentos torcicos de tamao parecido
Venas bifurcadas en el borde del ala
Morfologa de un neurptero tpico
El cortejo puede incluir la produccin de cantos y de feromonas especficos de cada especie. Las patas de los neurpteros tienen diferentes tipos de rganos cordotonales, que son mecanorreceptores que registran seales vibratorias. Como en el resto de Holometbola, el desarrollo postembrionario es completo. La morfologa de las larvas es variada y est estrechamente relacionada con el estilo de vida de cada una de ellas. As, los insectos cazadores tienen larvas delgadas con patas largas y estructuras adhesivas en forma de disco en los dos ltimos segmentos del abdomen, para colgarse de las plantas. Las especies escavadoras tienen larvas rechonchas con patas cortas, mandbulas grandes, cuello largo y otras modificaciones. Sus piezas bucales son fuertes y falciformes y forman tubos chupadores. Las mandbulas, puntiagudas y curvadas, poseen un
surco en la parte interna donde se encuentra las maxilas, que forman un tubo hueco. A travs de estas maxilas las larvas inyectan enzimas y succionan los jugos internos de su presa. En la mayora de los grupos, las larvas alcanzan el estado adulto al cabo de tres estadios larvarios y uno de pupa; este ltimo tiene lugar dentro de un capullo sedoso tejido con unos rganos especiales situados en el extremo del abdomen.
TIPOS DE LARVAS DE NEURPTEROS
En cuanto a su inters e importancia econmica, muchos neurpteros son beneficiosos para el control de poblaciones de caros y otros pequeos insectos de cuerpo blando, como pulgones y cochinillas. Las dos familias ms grandes de neurpteros son los Chrysopidae (Crispidos) y Myrmeleontidae(Mirmelodntidos; hormigas len). Chrysopidae. Los crispidos, en general, tienen el cuerpo verde y sus alas presentan pequeas manchas de color rosa, verde o azul. Las alas, adems, se distinguen por tener dos venas a modo de zigzag. Sus ojos son de colores brillantes. Los huevos de crisopas poseen un fluido viscoso en el momento de ser puestos y, al ser levantados por la hembra, dicho fluido forma un hilo que se endurece, quedando el huevo situado sobre un pedicelo. La forma de hacer la puesta puede caracterizar a la especie; por ejemplo, Chrysoperlacarnea pone huevos aislados, Chrysoperlaseptempunctatalos pone en grupos, y Chrysoperla flavifrons tiene los huevos con pedicelos unidos en la base. Las larvas son de tipo campodeiforme, con el dorso cubierto de setas que surgen de tubrculos dorsolatarales. Las crisopas tienen entre dos y cuatro generaciones al ao e invernan en distintos estadios segn la especie. Los adultos son muy mviles y con elevada capacidad de dispersin, viviendo hasta tres meses. Su actividad es crepuscular y son atrados por la luz. Sus poblaciones pueden verse fuertemente limitadas por himenpteros parsitos. Tanto las larvas como los adultos son grandes depredadores de pulgones, trips, cochinillas y caros, aunque unas pocas especies se alimentan de polen y nctar. El mayor gnero de esta familia, Chrysopa, es muy comn. En otro gnero, Chrysoperla, la importancia radica en que muchas especies han sido criadas para ser utilizadas como agentes de control biolgico en varios tipos de cultivos (p.ej. Chrysoperlacarnea). Myrmeleontidae. Las hormigas len adultas se asemejan a grandes caballitos del diablo, pero son ms blandas y tienen unas antenas terminadas en pequeos abultamientos a modo de mazo. Las alas son largas y estrechas y el abdomen es largo, con unos rganos especiales de acoplamiento en los machos, que recuerdan a los frceps de las tijeretas (Dermaptera).
La mayor parte de las hormigas len son carnvoras en estado adulto, aunque algunas se alimentan de polen. Las larvas, tambin carnvoras, tienen forma ovalada y grandes mandbulas con dientes espinosos, con las que atrapan insectos y araas. Entre las especies ms conocidas se encuentran las del gnero Myrmeleon.
2.4 Mecoptera. Estos insectos se denominan comnmente moscas escorpin, debido a la existencia en los machos de algunas especies, de una genitalia externa engrosada, en la parte final del abdomen, y que se mantiene curvada hacia arriba, al igual que en los escorpiones. Actualmente, existen 550 especies repartidas en nueve familias. Los rasgos clave que los caracterizan son: Un caracterstico rostro alargado. Habitan principalmente reas boscosas hmedas.
Rostro alargado Genitalia curvada
A nivel morfolgico se caracterizan por un cuerpo alargado y cilndrico, y unas alas grandes y estrechas, transparentes y con alguna mancha de color oscuro; algunas especies tienen alas cortas o son totalmente pteras. La cabeza posee unos grandes ojos compuestos, tres ocelos, y est tpicamente prolongada hacia abajo en forma de pico o rostro; al final de la cabeza estn las piezas bucales masticadoras. Las antenas, filiformes, tienen hasta 60 artejos, y en general, son ms largas que la mitad del cuerpo del insecto. Laspatassonlargasydelgadas en la mayor parte de las especies, pudiendo llegar a ser extremadamente largas en el caso de los bitcidos, que las usan para la captura de sus presas; para ello, en las patas posteriores el quinto artejo tarsal es ms ancho y de tipo prensor para atrapar pequeos insectos. El resto de los mecpteros se alimentan de insectos muertos o moribundos, carroa, nctar, savia y jugos de frutas, por lo que no necesitan este tipo de adaptaciones.
Ojos compuestos grandes Antenas filiformes muy largas
Ocelos Alas anteriores y posteriores de tamao y venacin similar
Patas delgadas
Cuerpo alargado
Genitalia engrosada (machos)
Morfologa de un mecptero tpico
Tras un complejo apareamiento, con luchas entre los machos y regalos nutritivos a las hembras, los huevos son depositados en el suelo en pequeos grupos. En general, las larvas son muy parecidas a las orugas, de aspecto vermiforme. Suelen tener ojos compuestos, tres pares de patas torcicas y unas cuantas propatas en el abdomen (p. ej. Panorpidae, Bitaccidae y Choristidae). Despus de tres o cuatro mudas, pupan en una cmara subterrnea.
2.5 Hymenoptera. Este taxn es el segundo ms numeroso dentro de Insecta, despus de Coleoptera, e incluye los insectos portasierra, avispas,abejas y hormigas; se encuentran distribuidos por todo el mundo a excepcin de la Antrtida. Sus casi 200000 especies comprenden aproximadamente el 20% de los insectos, y estn repartidas en 91 familias. Los rasgos clave que caracterizan este grupo son: Insectos abundantes. Cuerpo con una cintura estrecha. Ovopositor generalmente modificado en forma de aguijn. Algunos de ellos son sociales y viven en colonias.
A nivel morfolgico, se caracterizan por una cabeza con dos antenas filiformes con diseos variados y multiarticuladas, un par de ojos compuestos muy desarrollados y, generalmente, tres ocelos dispuestos en tringulo encima de la cabeza. Tambin en la cabeza se encuentran unas piezas bucales adaptadas para masticar y morder. Sin embargo, muchas especies se alimentan de lquidos; en las abejas (superfamilia Apoidea), por ejemplo, el labio y las maxilas se han modificado y son alargados formando una lengua con la que chupan el nctar. Las mandbulas, por su parte, son herramientas muy verstiles utilizadas tanto para la alimentacin como para la defensa, construccin de nidos, etc; en las especies parsitas, se utilizan incluso para cortar al husped y salir as de su cuerpo al exterior.
Ocelos Alas unidas en vuelo por pequeos ganchos Ojos compuestos bien desarrollados
Constriccin parecida a una cintura (excepto en Symphyta)
Alas posteriores ms pequeas que las anteriores
Morfologa de un himenptero tpico (Apis mellifera)
En el trax, la mayora de los miembros de este grupo tienen dos pares de alas membranosas, que se encuentran unidas durante el vuelo por una hilera de pequeos garfios o ganchos denominados mulos. Las alas anteriores se caracterizan por tener pterostigma oscuro en el borde anterior y son ligeramente mayores que las alas posteriores. Sin embargo, algunas especies carecen de alas. Las patas no suelen presentar modificaciones, a excepcin de las abejas obreras, especializadas en la recoleccin de polen, o en algunas especies parsitas, utilizadas para agarrar a los huspedes (p. ej. Dryinidae).
Superfamiliasdehimenpteros Suborden Symphyta (tentrednidos y afines) Superfamilia(nmerode familias) Xyeloidea (1) Megalodontoiodea (2) Cephoidea (1) Siricoidea (4) Tenthredinoidea (6) Hbitoslarvarios
Fitfagos en conferas y frondosas Fitfagos en conferas y otras Taladran gramneas y tallos Taladran madera. Algunas parsitan Fitfagos en rboles, gramneas,etc.
Apocrita (avispas, hormigas y abejas)
Stephanoidea (1) Trigonalyoidea (1) Megalyroidea (1) Ceraphoronoidea (2) Evanoidea (3) Ichneumonoidea (3) Proctotrupoidea (9) Platygasteroidea (2) Cynipoidea (6) Chalcidoidea (21) Chrysidoidea (7) Vespoidea (9)
Parasitica
Parasitoides de snfitos y colepteros xilfagos Hiperparasitoides de taqunidos e icneumnidos Parasitoides de colepteros xilfagos Parasitoides Parasitoides Parasitoides Parasitoides Parasitoides Formadores de agallas. Parasitoides La mayora parasitoides Parasitoides o se alimentan de insectos y araas Se alimentan de materia vegetal y hongos Se alimentan de insectos y araas Se alimentan de nctar y polen
Aculeata Formicoidea (1) Sphecoidea (1) Apoidea (10)
La determinacin del sexo en los himenpteros es por haplodiploida. Los machos se producen partenogenticamente a partir del huevo sin fecundar y son haploides. Las hembras se producen a partir de los huevos fecundados y son diploides. En cuanto a la metamorfosis, como miembros de Holometabola, es completa y atraviesa fases de huevo, larva, pupa y adulto. Las larvas de los himenpteros pueden tener forma de oruga (Symphyta) o bien forma de gusano podo (Apocrita). Las larvas de los primeros tienen una cabeza bien definida, tres pares de patas torcicas y propatas abdominales. Los ojos son simples, con una sola faceta, y las antenas son pequeos bultos sin artejos. Esta morfologa tan caracterstica, est relacionada con el estilo de vida de estas larvas, ya que son herbvoras muy activas. Las larvas de los segundos son de aspecto vermiforme, sin patas y con una cabeza pequea. En este caso, la morfologa se relaciona con el crecimiento de la larva dentro de una celdilla provista de alimento, en el interior del cuerpo de un insecto husped. Las especies de himenpteros presentan una gran variedad de estilos de vida: solitarios o sociales, herbvoros, carnvoros o parsitos. Si los dpteros representan el grupo de insectos que causa los efectos ms dainos sobre los humanos, los himenpteros debemos considerarlos
10
como los ms beneficiosos. As, contribuyen al control de las poblaciones naturales de insectos parsitos y depredadores (nos referimos a los himenpteros parasitoides), y a la polinizacin de las plantas con flor (realizada principalmente por las abejas). Este grupo se divide en dos categoras inferiores, los Symphyta (tentrednidos y afines) y los Apocrita (avispas, hormigas y abejas) (ver tabla). La mayor parte de las superfamilias del grupo tienen hbitos parasitoides, es decir, que se desarrollan consumiendo los tejidos de un nico insecto husped al que llegan a provocar la muerte. La mayora de las especies parasitoides de insectos se encuentran dentro de los himenpteros; el resto son dpteros taqunidos, conpidos y algunos otros dpteros. Los parasitoides no son parsitos sensu estricto, porque el husped nunca sobrevive al ataque de un parasitoide. Este estilo de vida resulta muy ventajoso ya que permite regular las poblaciones naturales de otras especies de insectos plaga, de forma mucho ms efectiva que cualquier otro tipo de mtodo de control. Muchsimas especies se utiliza, por tanto, en programas de control biolgico de plagas. Los parasitoides pueden alimentarse dentro o fuera del cuerpo del husped denominndose endoparasitoides o ectoparasitoides, respectivamente. Estos dos tipos, se diferencian en la forma de parasitar. Si el himenptero hembra mata o paraliza a su husped al depositar sus huevos, impidiendo que ste pueda desarrollarse, se trata de un parasitoide idobionte (suelen ser ectoparasitoides. Si, por el contrario, la hembra no mata al husped durante la puesta, y ste sigue desarrollndose, se denomina parasitoide koinobionte (suelen ser endoparasitoides). SubordenSymphyta. Dentro de esta categora cabe destacar varias superfamilias: Cephoidea (Cfidos). Incluye una sola familia, Cephidae, con unas 100 especies. Son insectos delgados y de cuerpo cilndrico, muchos de ellos con manchas amarillas en trax y abdomen. Las larvas de todos los Cfidos taladran tallos de gramneas, sauces, zarzas, etc. Las especies del gnero Cephus y Trachelus puedes ser plagas de los cereales; es el caso de Cephus pygmaeus, la mosca sierra del trigo. Siricoidea (Sircidos). Dentro de esta superfamilia, unas 100 especies estn incluidas en la familia Siricidae. Los sircidos son grandes, rechonchos y con colores llamativos (negro o azul metlico y manchas amarillas, como las de los avispones). En el extremo del abdomen existe una espina terminal que es corta en los machos y en forma de lanza en las hembras. Estas ltimas tienen un ovopositor largo y fuerte, que se proyecta por debajo de la espina terminal. Este ovopositor se utiliza para taladrar la corteza y llegar as a la madera de los rboles, donde se depositan los huevos. Se distinguen dos subfamilias: Siricinae, dentro de la que destacan las especies del gnero Sirex, que atacan pinos y abetos, y Tremicinae, donde destaca el gnero Tremex, que atacan a gran variedad de plantas frondosas. Tenthredinoidea (Tentrednidos). Son la mayor superfamilia dentro de los snfitos con ms de 4000 especies. Cabe destacar dos familias: Tenthredinidae (las moscas de sierra comunes) y Diprionidae (moscas de sierra de las conferas). Ambas familias albergan numerosas especies plaga.
11
Los tentrednidos son ms de 3000 especies y tienen un aspecto variable. Los adultos se alimentan de polen y nctar, aunque pueden ser predadores de otros insectos. Las hembras ponen sus huevos en los tejidos de las plantas apropiadas, de modo que las larvas puedan alimentarse despus de sus hojas. Muchas especies son plagas de menor importancia de las plantas de jardn, cosechas y rboles, llegando, algunas, a provocar serios daos econmicos. Los diprinidos son rechonchos y de colores poco llamativos. Se distinguen por sus antenas plumosas y por su abdomen muy ancho. Las larvas de la mayora de sus especies atacan pinos, aunque algunas se encuentran en cedros, abetos y pceas. stas se alimentan de las acculas, suelen tener colores llamativos y son gregarias. Las especies de los gneros Diprion y Neodiprion son plagas, pudiendo causar grandes daos por defoliacin en las conferas. SubordenApocrita(avispas,hormigasyabejas). En este suborden hay que destacar varias superfamilias: Stephanoidea. Contiene una nica familia (Stephanidae) con poco ms de 100 especies. Sus larvas son parasitoides de colepteros xilfagos que viven en la madera muerta. Megalyroidea. Tambin contiene una sola familia, de menos de 100 especies (Megalyridae), cuyas larvas, tienen los mismos hbitos parasitoides que las de los Estafnidos. Trygonalioidea(Trigonlidos). Incluye un nica familia (Trigonalyidae). Cuenta con unas 100 especies, que se caracterizan por tener unos ciclos biolgicos peculiares. Las hembras ponen gran cantidad de huevos en las hojas, para que sean ingeridas por las larvas de insectos fitfagos. Dependiendo de la larva que lo ingiera el ciclo a seguir en diferente. As, si los ingiere una larva de snfito, se convertir en husped para estos parasitoides, pero si se lo come una larva de lepidptero, el huevo de Trigonlido eclosionar y la larva se abrir paso hacia el hemocele del husped. Aqu espera hasta que el husped es parasitado de nuevo, no por un Trigonlido, sino por un dptero taqunido o por himenpteros ichneumnidos, convirtindose as en hiperparasitoides. Ichneumonoidea (Icneumnidos). Destacan dos familias enormes, con unas 50000 especies cada una. Por un lado, Ichneumonidae incluye especies generalmente ecto y endoparasitoides de las larvas y pupas de otros insectos holometbolos (p. ej. himenpteros snfitos, lepidpteros, colepteros y dpteros. Muchos ichneumnidos pueden ser hiperparasasitoides. Por otro lado, Braconidae, incluye parasitoides de insectos hemimetbolos (como por ejemplo hempteros, psocpteros y termitas), aunque algunos atacan tambin a holometbolos, como himenpteros y colepteros. Proctotrupoidea (Proctotpidos). Esta superfamilia incluye unas 2500 especies distribuidas en nueve familias. La mayora de ellas son endoparasitoides de larvas de coleptero, a excepcin de los Diapriidae, que son endoparasitoides de larvas o pupas de dpteros. Platygasteroidea. Incluye unas 4000 especies en las familias Platygastridae y Scelionidae. Son endoparasitoides de huevos de insectos y araas.
12
Cynipoidea (Cinpidos). A esta superfamilia pertenecen la mayor parte de los himenpteros formadores de agallas, que se incluyen en la familia Cynipidae. El resto de las especies se incluyen en cinco familias, y son parasitoides de himenpteros y dpteros de la madera. Dentro de las especies formadoras de agallas, la inmensa mayora usan como plantas husped a los robles y encinas (gnerosAndricu,Biorhiza,Cynips,Neuroterus,etc.) Vespoidea (Vspidos). Esta superfamilia incluye las avispas verdaderas, en una nica familia Vespidae, que contiene todas las avispas sociales y muchas especies solitarias. El rasgo ms til para su , es la profunda muesca existente en los ojos, sin olvidar la manera de plegar las alas longitudinalmente durante el reposo. Todas las avispas alimentan a sus larvas con carne, al contrario que las abejas que las alimentan con nctar y polen. Por ello, tienen mandbulas muy poderosas y no poseen aparato recogedor de polen; tambin son menos peludas que las abejas. Su coloracin tpica se debe principalmente a los colores de los escleritos y no a los colores de los pelos como en el caso de sus parientes. La mayor parte de las avispas solitarias en Europa se encuentran en los gneros Eumenes,Odynerusy Alastor. Este tipo de avispas no tienen castas y no viven en colonias. Cabe destacar en este pequeo grupo a la avispa alfarera de los brezales (Eumenespedunculatus) y a las avispas albailes (Odynerusspinipes). En cuanto a las avispas sociales, todas pertenecen a la subfamilia Vespinae. Estos himenpteros viven en colonias bastante grandes, en las que existen castas. Las colonias de las avispas duran siempre un ao y slo las hembras fecundadas sobreviven al ao siguiente. A diferencia de las abejas, las avispas no tienen glndulas productoras de cera y, por lo tanto, no pueden construir panales de cera; en su lugar emplean papel que fabrican ellas mismas a partir de la pulpa de la madera, de la misma manera que lo hacemos los humanos. Un nido completo de avispas puede contener 20000 individuos. En este grupo cabe destacar la avispa comn (Vespulavulgaris), la avispa alemana (Vespulagermanica) y la avispa roja (Vespularufa), que hacen su nido bajo tierra, utilizando viejos nidos de ratones o pequeas cavidades que ellas mismas agrandan. La avispa arbrea y la noruega anidan en rboles y arbustos, colgando los nidos de las ramas; el avispn (Vespacrabro) prefiere los rboles huecos. Formicoidea (Formcidos). Todas las hormigas pertenecen a una nica familia, Formicidae, e incluye unas 10000 especies, con una morfologa muy parecida, pero una biologa muy diversa. Generalmente, viven en colonias y tienen una hembra frtil, que es la reina, un macho y castas obreras. Las hormigas verdaderas se pueden diferenciar de los dems insectos porque la parte anterior del abdomen es fino y posee un pecolo formado por dos protuberancias escamosas. Las hormigas pueden ser aladas o no. En ciertos momentos del ao los hormigueros producen machos y hembras totalmente desarrollados y habitualmente con alas, que emergen quedando todo plagado de hormigas voladoras. Algunas poseen aguijones bien desarrollados y las que carecen de l a menudo pueden defenderse lanzando chorros de cido frmico a sus atacantes. Sus mandbulas son fuertes y afiladas y muchas de ellas pueden morder con gran fuerza. Dentro de un hormiguero, la gran mayora de sus ocupantes son obreras. stas son hembras pteras que no han alcanzado un desarrollo sexual completo, y por lo tanto, en general no ponen huevos. Dentro de las obreras, algunas especies de hormigas tienen dos o ms castas. Algunas especies de Europa poseen obreras cabezudas, que reciben comnmente el nombre de soldados, cuya misin es defender la colonia.
13
Cuando una hembra es fecundada, puede establecerse por su cuenta como reina. En este caso las obreras construyen un nido alrededor de la cmara de la reina, habilitando habitaciones y un laberinto de galeras. Esta es la estructura general de un hormiguero, estratgicamente diseado para mantener la temperatura y la humedad adecuadas en las zonas de cra y en los almacenes de alimento. Dentro de los formcidos cabe destacar en Europa la especie Formicarufa. Apoidea (pidos). En esta superfamilia estn incluidas todas las abejas, las sociales y las solitarias. Las especies sociales comprenden la minora de los centenares de especies de abejas que existen, y se incluyen en dos familias, Halictidae y Apidae. Independientemente de sus hbitos sociales o solitarios, todas se alimentan de polen y nctar y cran a sus larvas con la misma dieta. Morfolgicamente se caracterizan por unas patas posteriores anchas y habitualmente peludas; se trata de una adaptacin para recoger el polen. Estos himenpteros poseen una lengua bien desarrollada y adaptada a sus hbitos alimenticios. Dentro de las abejas sociales hay que destacar de manera ineludible a la abeja melfera (Apis mellifera). Este himenptero es probablemente el insecto ms ampliamente estudiado en el mundo, debido a su comportamiento social y a sus complejas formas de comunicacin y transmisin de informacin sobre la situacin de nuevas fuentes de alimento. Esta especie posee tres castas dentro de la colonia, reina, zngano (proceden de huevos no fertilizados) y obreras. La reina no hace nada, a excepcin de crear nueva descendencia, por lo que no tiene ni cestillos de polen ni glndulas de cera para construir celdas, y tiene la lengua ms corta que las obreras. Las colonias de las abejas melferas forman grandes panales llenos de celdas perfectamente hexagonales, que se emplean para criar a los jvenes y almacenar polen y miel. Una colonia bien establecida, puede contener ms de 50000 abejas, casi todas obreras. La reina puede vivir durante varios aos, al contrario que obreras y znganos, cuya vida es breve. Las obreras en verano raramente viven ms de unas pocas semanas, debido a la gran cantidad de trabajo que realizan. Los pidos son importantes polinizadores de cultivos y el valor de las cosechas que polinizan las abejas excede en gran medida el valor de la miel, la cera y otros productos tiles que proporcionan. Sin embargo, no hay que olvidar que aparte de los incalculables beneficios de estos himenpteros, cada ao muere una cantidad de personas significativa debido a sus picaduras. Algunas especies de abejas son muy agresivas y atacan fcilmente a cualquier cosa que se acerque a la colonia; tal es el caso de las abejas asesinas de Sudamrica. Estos hbridos proceden del cruce accidental entre la abeja melfera comn y una subespecie africana muy prxima. Es muy laborioso pero tambin muy agresivo, El volumen del aguijn y la toxicidad del veneno, en general, son similares a los de una abeja comn; la diferencia es que las vctimas reciben centenares de picaduras al mismo tiempo, multiplicando as su efecto. Dejando a un lado las abejas, no hay que olvidar los abejorros, grandes y peludos, por todos conocidos. Pertenecen habitualmente al gnero Bombus; generalmente son negros con mayor o menor nmero de bandas amarillas y normalmente construyen sus nidos bajo tierra, (p. ej. Bombus terrestris). Al igual que en las avispas, las hembras fecundadas son las nicas que sobreviven al invierno.
14
Por ltimo, cabe destacar los miembros del gnero Andrena, que incluyen especies muy peludas que se parecen mucho a las abejas melferas. Sin embargo se diferencian de stas por sus lenguas cortas y el abdomen aplanado. Son abejas solitarias que hacen el nido en el suelo, por lo que se han ganado el nombre de abejas minadoras debido a sus costumbres zapadoras. Estas abejas son habitualmente parasitadas por estilpidos.
15
2.6 Coleoptera. Estos insectos constituyen el mayor de todos los taxones de Insecta. Se denominan comnmente escarabajos y estn distribuidos por todo el mundo. Actualmente se conocen unas 370.000 especies repartidas en 166 familias. Los rasgos clave que caracterizan a estos insectos son: Muy abundantes y ubicuos. Alas anteriores modificadas formando litrosrgidos que cubren las alas posteriores.
Pronoto (protrax) normalmente grande, claramente diferenciado de la cabeza y el resto del cuerpo. Muchas especies constituyen plagas de plantas.
Morfolgicamente, los colepteros se caracterizan por su par anterior de alas, que estn endurecidas y sirven de cubierta para proteger las alas posteriores, mucho mayores y membranosas. En todas las especies, estos litros se juntan a lo largo de la lnea media dorsal del cuerpo, y en algunos casos estn fusionados permanentemente. En la mayora de los casos los litros se extienden y cubren el resto del cuerpo, pero en otros son cortos, lo que permite una mayor flexibilidad abdominal (p. ej. los Staphylinidae). En estas especies las alas posteriores membranosas se pliegan el doble, y la superficie dorsal de los segmentos abdominales est endurecida de manera especial para compensar el acortamiento de las alas anteriores.
Antenas con maza antenal
Pronoto
Escutelo
litros (alas anteriores endurecidas)
Lnes madia dorsal
Morfologa de un coleptero tpico
La esclerotizacin de los litros ha permitido a los colepteros alcanzar los lugares ms insospechados, inalcanzables para otros insectos. Es el caso de piedras, cortezas de los rboles, el suelo, los cadveres, el interior de las platas, etc. Los litros, adems, protegen a estos insectos
16
de los depredadores y reducen al mximo la prdida de agua. Por otro lado, las especies acuticas mantienen una reserva de aire debajo de los litros mientras estn sumergidas. Las piezas bucales de los colepteros son de tipo masticadormordedor, y en la cabeza tienen tambin antenas con menos de once artejos. El cuerpo es compacto y duro y las articulaciones en las que se juntan los segmentos del cuerpo o los artejos de las patas suelen estar reforzadas, de modo que no queda el ms mnimo hueco para las mandbulas de los depredadores o cualquier insecto que quiera depositar sus huevos. La forma del cuerpo de los colepteros ha evolucionado y se ha modificado para ajustarse a multitud de ambientes. As, las especies que viven en el desierto poseen las patas largas, las acuticas cuerpos lisos e hidrodinmicos, y las terrestres cuerpos robustos. En cuanto a la reproduccin, es sexual. En el cortejo intervienen la produccin de sonido, feromonas e incluso exhibiciones luminosas (p. ej. lucirnagas; Lampyridae). Tras el apareamiento, las hembras de la mayor parte de los colepteros ponen huevos (ovparas), aunque algunas son ovovivparas. El aspecto externo de las larvas es muy variable, pero en todas se distinguen las siguientes caractersticas comunes: Cpsulas ceflicas endurecidas, piezas bucales de tipo masticador dirigidashaciadelanteyantenascortasconunmximodecuatroartejos. Se distinguen cuatro tipos larvarios: podas, tpicas de los curculinidos y otros colepteros perforadores. Carecen por completo de patas en los segmentos abdominales. Campodeiformes,como las de los carbidos o los ditscidos. Son depredadoras activas con patas bien desarrollas y grandes mandbulas. Eruciformes, como las de los crisomlidos. Sus patas son cortas o muy cortas y son herbvoras. Escarabeiformes, tpicas de los escarabeidos y grupos afines. Son blandas, blanquecinas y tienen forma de media luna. Tienen tres pares de patas torcicas y se encuentran en tejidos vegetales descompuestos o en el estircol.
TIPOS DE LARVAS DE COLEPTEROS
Curculinido
Carbido
Crisomlido
Escarabeido
Las larvas de los colepteros pueden ser herbvoras, carnvoras o saprfagas, existiendo tambin algunas familias parsitas. Las pupas de los colepteros tienen piezas bucales inmviles, y muchas de ellas se encuentran en una cmara subterrnea, en el interior de una planta y, a veces, en un capullo.
17
Las especies que comprende este taxn, se clasifican en cuatro subrdenes: Archostemata, Myxophaga, Adephaga y Polyphaga, de los cuales los dos ltimos merecen especial atencin por sus consecuencias econmicas.
Subrdenesdeloscolepteros Suborden Archostemata Principalesfamilias 3 familias primitivas: Cupedidae, Micromalthidae, Omatidae 4 familias: Cyathoceridae, Hidroscaphidae, Microsporidae, Torridincolidae 10 familias que incluyen Carabidae, Dytiscidae y Gyrinidae, entre otras. 149 familias entre las que destacan, Anobiidae, Bruchidae, Brupestidae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Coccinellidae, Curculionidae, Dermestidae, Elateridae, Scarabaeidae, Scolytidae, Staphylinidae y Tenebrionidae. Hbitos Sobre todo se encuentran en madera podrida. Son fungvoros. Acuticos o asociados a hbitats hmedos. Se alimentan de algas. Terrestres o acuticos, principalmente depredadores. Principalmente herbvoros, algunos saprfagos, xilfagos, depredadores, fungvoros, etc.
Myxophaga
Adephaga
Polyphaga
La inmensa mayora de los colepteros son terrestres y menos del 3% acutico. Los miembros de algunas familias pasan todo su ciclo biolgico en ambientes acuticos (Gyrinidae, Haliplidae, Hygrobiidae, Noteridae y Dytiscidae). Por el contrario, otras especies pueden ser acuticas slo como larvas (Curculionidade y Chrysomelidae) o slo como adultos (Hydraenidae); en cualquiera de los casos, la pupacin suele ser terrestre. Adephaga Este suborden contiene diez familias, entre las que son ms destacables Dytiscidae, Gyrinidae, Carabidaey Cicindelidae . En cuanto a la primera familia, existen ms de 3500 especies de ditscidos. Esta familia de escarabajos acuticos est ampliamente extendida, y tanto las larvas como los adultos son carnvoros. Por su parte, los adultos tienen el cuerpo largo, forma hidrodinmica y ligeramente aplanada, y las patas posteriores rodeadas de pelos para conseguir una natacin ms eficiente. Estos colepteros almacenan aire debajo de los litros, para respirar cuando estn sumergidos. Tienen alas desarrolladas y funcionales y pueden volar perfectamente. Por ltimo, los machos de muchas especies de ditscidos tienen los tarsos anteriores engrosados, para agarrar a la hembra durante la cpula. Una especie muy comn es Dytiscusmarginalis. Respecto a los girnidos o girinos, se denominan comnmente escribanos del agua, nombre que se refiere al movimiento circular que describen estos insectos cuando se mueven sobre la superficie del agua. Se conocen unas 800 especies. Aparentemente, parecen tener slo
18
un par de patas anteriores, ya que los pares restantes son muy cortos y tienen aspecto de aleta. Este par anterior lo utilizan para capturar la comida. Estos colepteros tienen la interesante particularidad de que sus ojos estn divididos horizontalmente en dos regiones, una para la visin por encima del agua, y otra para la visin por debajo de ella. Estn tipificados por el Gyrinusnatator, por ser muy comn. Por ltimo, y en el mismo subrden Adephaga, estn los carbidos o escarabajos del suelo, una gran familia que cuenta con ms de 25000 especies en todo el mundo. La mayor parte de estos colepteros son oscuros, aunque algunas especies tienen colores metlicos y llamativos. Su condicin de depredadores hace de los carbidos elementos importantes en las cadenas trficas naturales. Adems, regulan las plagas y diseminan virus de insectos y otros elementos entomopatgenos. Son tambin organismos utilizados como bioindicadores, muy tiles, por tanto, en estudios de conservacin. Los mayores escarabajos del suelo pertenecen al gnero Carabus. Muy emparentados con los carbidos, estn los cicindlidos, que son escarabajos patilargos de carrera rpida y de hbito cazador. Entre las especies ibricas destaca por ser la ms comn, la Cicindela comn (Cicindelacampestris). Polyphaga En este suborden se encuentran el 90% de las familias de colepteros, siendo algunas de ellas extremadamente diversas. Entre las 149 familias que se incluyen en este suborden, cabe destacar las siguientes: Staphylinidae (Estafilnidos). Esta familia cuenta con ms de 27000 especies. Los llamados escarabajos errantes tienen el cuerpo alargado con los laterales paralelos y los litros muy cortos; la mayora son depredadores o carroeros y habitan en una amplia variedad de lugares, desde las algas al pelo de los mamferos. Silphidae (Slfidos). Son los escarabajos enterradores, bien conocidos por su capacidad de localizar cadveres de animales y enterrarlos escarbando en el suelo. Esta familia cuenta con menos de 300 especies (p. ej. gnero Necrophorus) Scarabaeidae(Escarabeidos). Cuenta con ms de 20000 especies, entre las que se incluyen los escarabajos sanjuaneros, los escarabajos peloteros, etc. Esta familia cuenta, adems, con algunos de los insectos ms grandes conocidos (escarabajo Hrcules). Se divide en varias subfamilias importantes (ver tabla).
SubfamiliasdeScarabaeidae Nombredesubfamilia Scarabaeinae Aphodiinae Cetoniinae Dynastinae Rutelinae Melolonthinae Denominacincomn Escarabajos estercoleros Escarabajos estercoleros pequeos Cetonias y afines Escarabajos hrcules y rinocerontes Cochorros o escarabajos sanjuaneros Cochorros o escarabajos sanjuaneros
19
Esta familia presenta una enorme variacin de forma, color y tamao entre las especies. Sin embargo, les une una caracterstica: la maza antenal. Estas antenas tan peculiares estn formadas por laminillas planas y anchas, que puede cerrarse y abrirse. Las larvas y los adultos tienen unos hbitos alimenticios muy variados (carroa, materia vegetal viva o muerta, etc.). Adems, muchas especies son plaga, como el escarabajo sanjuanero (Melolontha melolontha), que provoca grandes daos en las cosechas, al alimentarse de follaje y flores. Por otro lado, los escarabajos que entierran excrementos, juegan un papel importante como recicladores del suelo, ya que le devuelven nutrientes muy valiosos. Anobiidae (Anbidos). Incluye unas 1500 especies de escarabajos pequeos, de color oscuro, y de hbitos alimenticios muy variados (madera, hongos, alimentos secos, etc.). Esto hace que algunas especies de anbidos constituyan plagas de productos almacenados, viviendas, herbarios, etc. Entre estas especies se encuentran algunas muy conocidas, como la carcoma de los muebles (Anobium punctatum), la carcoma del tabaco (Lasioderma serricorne) o el escarabajo reloj de la muerte (Xestobiumrufovillosum). Brupestidae (Brupstidos). Incluye unas 14000 especies. Estos escarabajos son tpicos de bosques y selvas, y la mayora poseen colores metlicos llamativos, con manchas que contrastan, lo que hace que se les denomine comnmente escarabajos joya. Los adultos tienen el cuerpo ligeramente aplanado y ms estrecho en la parte posterior. Las larvas tienen una caracterstica forma, con un protrax grande y ancho y un abdomen que se va estrechando hacia atrs. Cerambycidae (Cerambcidos).Constituyen una gran familia con unas 25000 especies distribuidas por todo el mundo. Estos escarabajos longicornios, son alargados y poseen unas antenas largas o muy largas. Las larvas de casi todos ellos se alimentan perforando madera viva o muerta (xilfagos); de ah que varias especies constituyen plagas de los bosques y de la madera cortada (p. ej. Hylotrupes bajalus). En Espaa destacan, Cerambyx cerdo, por su gran tamao, aunque no es muy abundante en Espaa; Prionus coriarius y Agapanthia villosoviridescens. Chrysomelidae (Crisomlidos). Esta familia incluye ms de 30000 especies de escarabajos ms bien grandes lisos, de aspecto redondeado y muchos con colores llamativos. Todos ellos son herbvoros y muchas especies son perjudiciales para las cosechas. Entre las especies plaga cabe destacar el escarabajo de la patata (Leptinotarsadecemlineata), que propaga enfermedades de las plantas; el escarabajo del esprrago (Criocerus asparagi) y el crisomlido de los cereales (Oulema melanopa). Adems de stas, existen otras muchas especies que son graves plagas de productos almacenados, como guisantes y alubias, as como de cultivos de leguminosas. Coccinellidae (Cocinlidos). Incluye las mariquitas. La mayora de estos colepteros son de pequeo tamao y de colores llamativos. Son depredadores de insectos de cuerpo blando, como pulgones, aunque hay algunas especies herbvoras (gnero Epilachna), que pueden ser plagadecosechas. El resto de los cocinlidos (depredadores) son beneficiosos ya que controlan las poblaciones naturales de muchos insectos plaga, y varias especies son utilizadas como agentes de control biolgico (p. ej. Rodolia cardinalis). En Europa son comunes las especies Coccinella7punctata, Adaliabipunctata y Adalia10punctata.
20
Curculionidae (Curculinidos). En esta familia se incluyen los gorgojos, con ms de 50000 especies repartidas por todo el mundo. Estos colepteros de hbitos fitfagos han estado unidos al hombre desde que se desarroll la agricultura por primera vez, y son los de mayor importancia econmica. Se caracterizan por la posesin de un hocico o rostro, que es una prolongacin de la cabeza que lleva las antenas y las mandbulas. Este rostro puede ser tan largo como el resto del cuerpo. Casi todas las especies de curculinidos son herbvoras y las larvas pueden alimentarse de cualquier parte de la planta, segn la especie. Esto hace que un gran nmero de especies puedan ser plagas graves, causando grandes prdidas econmicas. Entre las que merecen especial atencin se encuentran el gorgojo del trigo (Sitophilus granarius), el gorgojo del arroz (Sitophilus oryzae) o el curculinido del algodn (Anthonomusgrandis). En lo que se refiere al control de estas plagas, existe una creciente demanda de tcnicas de control diferentes a los tradicionales productos qumicos. En este sentido, el uso de parasitoides y otros enemigos naturales de estos insectos plaga, estn teniendo un xito que merece la pena tener en cuenta. Dermestidae (Dermstidos). Son bsicamente carroeros, pero incluyen muchas especies de importancia econmica. Dermestes maculatus y Dermestes lardarius son ms frecuentes en las despensas, donde se alimentan de pieles y carnes secas, que en cadveres secos en el exterior, donde tambin se les puede encontrar. Tambin destacan los gneros Attagenus y Anthrenus, con especies que daan pieles, tejidos y productos almacenados. Scolytidae (Escoltidos). Estn estrechamente emparentados con los curculinidos, y constituyen las plagas ms importantes de los bosques. Los escoltidos o barrenillos de las cortezas adultos, perforan la corteza de los rboles y alcanzan el cmbium, donde se alimentan y ponen sus huevos. Son los responsables de las galeras radiales que se encuentran bajo la corteza de los rboles. Como ejemplo muy conocido en nuestro pas, los escoltidos del gnero Scolytus, fueron los vectores del hongo causante de la grafiosis de los olmos. Por otro lado, algunas especies de Dendroctunuse Ips, son plagas de conferas muy extendidas en el hemisferio norte. Tenebrionidae (Tenebrinidos). Constituye una gran familia de unas 16000 especies, cuyas larvas estn asociadas al suelo, a la madera podrida, a los hongos y a la materia en descomposicin. Por su inters econmico destacan las especies del gnero Tenebrio, que pueden serplagade los cereales, y algunas especies de Tribolium, que son plaga de la harina, los cereales y los frutos secos.
21
2.7 Strepsiptera. Los estrespteros son insectos pequeos, generalmente menores de 6 mm. Sus aproximadamente 560 especies se encuentran repartidas en ocho familias, y estn distribuidas por todo el mundo. Los rasgos clave que los caracterizan son: Endoparsitos de insectos. Relativamente raros. Dimorfismo sexual acusado.
Antenas ramificadas Alas anteriores pequeas con aspecto de tiras Ojos con aspecto de mora
Alas sin venacin
Ala posterior en forma de abanico
Morfologa de un estresptero tpico (Gnero Halictophagus)
Los estrepspteros son endoparsitos muy especializados que parasitan a insectos pertenecientes a ms de treinta familias de los taxones Thysanura, Dictyoptera (Blattodea y Mantodea), Orthoptera, Hemiptera, Diptera, e Hymenoptera. A pesar de la amplia variedad de huspedes en los que viven, los insectos atacados con ms frecuencia son las chinches, las avispas y las abejas. Este grupo de insectos se divide en dos subrdenes, los Mengenillidia (con una nica familia, Mengenillidae) y los Stylopidia (con siete familias, la principal Stylopidae). En el primero, las larvas de ambos sexos salen del husped cuando han terminado su crecimiento, pupando en el exterior. En esta familia los adultos, machos y hembras, son de vida libre. Las hembras no son vermiformes y tienen rasgos de insectos adultos normales, como patas y antenas. Las hembras de todas las dems familias son neotnicas y totalmente endoparsitas, ya que nunca abandonan el cuerpo de su husped. Morfolgicamente, estas hembras no se mueven y carecen de ojos, antenas, piezas bucales, patas, alas o genitalia externa. Lo poco de ellas que dejan ver, porque est fuera del cuerpo del husped, es el cefalotrax totalmente recubierto de quitina.
22
Por su parte, los adultos machos son de vida libre, de color oscuro y con alas; no se alimentan y su vida es muy breve, aproximadamente de una hora. La cabeza tiene ojos prominentes con aspecto de mora y unas peculiares antenas ramificadas. El trax lleva un par de alas anteriores muy pequeas y estiradas y unas alas posteriores mucho ms grandes, con forma de abanico y sin ningn tipo de venacin. El nmero de huevos que produce una hembra vara desde un millar a varios centenares de miles; este nmero depende del tamao de la hembra y viene determinado tambin por el tamao del insecto husped. En estos insectos se observa poliembriona, proceso por el que se obtienen varios embriones a partir de un solo huevo. Las larvas del primer estadio se denominan triungulinos y se desarrollan dentro del cuerpo de la hembra. Cuando sta expulsa o pare las larvas, el primer objetivo de stas es encontrar los huspedes apropiados para parasitarlos. Los triungulinos producen enzimas que ablandan la cutcula externa del husped para, una vez dentro, mudar inmediatamente y convertirse en un endoparsito sin patas. Despus de al menos cinco mudas, las larvas pupan asomando fuera de la pared del cuerpo del husped. Si la pupa contiene un macho, sale y vuela, mientras que las hembras permanecern en el husped, protegidas por la pupa. Los huspedes de los machos, mueren cuando el estrepsptero emerge, mientras que los de las hembras continan viviendo hasta que stas se han apareado y han parido. En todos los casos, los huspedes sufren lo que se conoce como castracin parasitaria y son incapaces de reproducirse. El tipo de husped y la posicin que en l ocupa la pupa de la hembra que parasita, son caractersticos de cada familia (ver tabla).
Estrespterosparsitosytiposdehuspedes Familia Elenchidae Halticophagidae Stylopidae Insectohusped Saltamontes Membrcidos, cicadlidos, cercpidos y grillotopos Abejas y avispas
Por ltimo, y en cuanto al inters econmico de este grupo, una especie que tiene un papel destacado en el control de plagas es Elenchus japnicus (Elenchidae). Esta especie es parsita de dos importantes plagas del arroz en Asia: las cigarrillas, Sogatella furcifera (Cicadellidae) y Nilaparvatalugens(Delphacidae).
23
2.8 Trichoptera. Estos insectos se denominan comnmente frganos y estn repartidos por todo el mundo, a excepcin de la Antrtida. Actualmente existen 7000 especies distribuidas en 43 familias. Los rasgos clave que caracterizan a este grupo son: Larvas acuticas metidas en un refugio construido por ellas mismas. Insectos nocturnos parecidos a polillas, con pelos y a veces escamas. Patas y antenas delgadas.
A nivel morfolgico, los adultos son largos y delgados, de colores oscuros y parecidos a polillas, con las siguientes caractersticas: El cuerpo y las alas, sobre todo las anteriores, estn cubiertos de pelos. Grandes ojos compuestos. Puede haber dos o tres ocelos.
Largas antenas multiarticuladas en la cabeza (a veces ms largas que la longitud del cuerpo). Piezas bucales poco desarrolladas.
Dos pares de alas membranosas de tamao similar; en reposo descansan sobre el cuerpo del insecto a modo de tejadillo. En vuelo, ambos pares de alas se acoplan entre s por medio de ganchos. Se reconocen tres superfamilias (ver tabla).
Pronoto estrecho Antenas muy largas Ojos compuestos grandes
Alas pilosas
Mesotrax grande
Venacin longitudinal
Patas delgadas
Morfologa de tricptero tpico
24
Superfamiliasdetricpteros Superfamilia Rhyacophiloidea (4 familias) Familiasmscomunes Glossosomatidae Hydroptilidae Rhyacophilidae Hydropsychoidea (9 familias) Hydropsychidae Polycentropodidae Philopotamidae Goeridae Phrygaenidae Lepidostomatidae Limnephilidae Leptoceridae Sericostomatidae Costumbreslarvarias:alimento Construyen estuches en forma de silla de montar: algas y detritos. Libres y luego en estuches en forma de bolsa: algas y diatomeas. Libres: invertebrados. Tejen redes: invertebrados y algas. Tejen redes: invertebrados y algas. Tejen redes: partculas y algas. Construyen estuches: algas y detritos. Construyen estuches: invertebrados y detritos. Construyen estuches: detritos vegetales. Construyen estuches: algas y detritos. Construyen estuches: invertebrados, algas, esponjas y detritos. Construyen estuches: detritos.
Limnephiloidea (30 familias)
Lo normal es que las hembras sean ms grandes que los machos, para que puedan soportar la carga del macho durante el vuelo nupcial y el apareamiento. Los huevos se producen en masas envueltas en sustancias gelatinosas y son depositados dentro o fuera del agua, en las plantas que sobresalen, de las que acabarn cayendo al agua. Es tpico en la mayora de estos insectos, la construccin, en estado larvario, de unos estuches muy elaborados, dentro de los que viven y pupan las larvas. Una larva tpica de tricptero es similar a una oruga, con cabeza y trax fuertes y abdomen blando. Tienen piezas bucales masticadoras y antenas cortas. Presentan tres pares de patas torcicas y al final del abdomen, un par de falsas patas o propatas, con ganchos para poder agarrarse a su estuche. Son acuticas y capturan el oxgeno, bien por difusin, o bien mediante branquias externas situadas en el abdomen o en el trax. Sus hbitos alimenticios son de tipo herbvoro, carnvoro o detritvoro. Por ltimo, en cuanto a sus aplicaciones, los tricpteros son utilizados como modelo para anzuelos de pesca, ya que en la naturaleza son parte fundamental de la dieta de muchos peces. Adems, a medida que el inters por el medio ambiente y la contaminacin de las aguas aumenta, estos insectos se han convertido en organismos valiosos como bioindicadores de la calidad de lasaguas. Muchos ros, y cursos de agua, reciben cantidades de compuestos txicos, fertilizantes, fungicidas, herbicidas, etc, y existe mucha variabilidad en la tolerancia que presentan las distintas especies de tricpteros a estas sustancias (que pueden cuantificarse en los tejidos de los adultos), as como a factores como la acidez y la cantidad de oxgeno en el agua.
25
2.9 Lepidoptera. Este grupo incluye las mariposas y las polillas, unos insectos muy abundantes y ubicuos. Se trata del tercer taxn ms numeroso dentro de Insecta, con unas 165000 especies distribuidas en 127 familias. Los rasgos clave que caracterizan a estos insectos son: Cuerpo cilndrico y alas, normalmente cubiertos de diminutas escamas imbricadas. Piezas bucales modificadas a modo de probscide chupadora (enrollada en reposo). Algunas especies son importantes plagas vegetales.
Los rasgos morfolgicos ms caractersticos de este grupo son las escamas imbricadas y los pelos que cubren el cuerpo entero y las alas y la posesin de una probscide larga y enrollada, utilizada para succionar nctar, jugos de fruta, etc. La cabeza presenta unos ojos compuestos muy desarrollados, antenas que pueden terminar o no en un abultamiento o maza antenal y, a veces, dos ocelos.
Antena terminada en maza Ojo compuesto
Alas cubiertas de diminutas escamas imbricadas
Mesotrax grande
Morfologa de un lepidtero tpico
El trax presenta tres pares de patas y dos pares de alas. Estas alas presentan una extraordinaria variedad de dibujos y colores, provocadas por las escamas que las recubren. El cortejo en los lepidpteros es muy variado, y generalmente incluye exhibiciones y la produccin de hormonas sexuales. Tras el apareamiento, los huevos se depositan de uno en uno, cerca o sobre el que ser el futuro alimento de las larvas. Las larvas son alargadas y cilndricas, lisas, espinosas o peludas. La cabeza est endurecida y tienen piezas bucales de tipo masticador (al contrario que en adultos, donde es de tipo chupador), antenas con tres artejos y, a cada lado, un grupo de seis ocelos. Poseen tres pares de patas torcicas y propatas abdominales. En cuanto a sus hbitos alimenticios, la mayora de las larvas son herbvoras y en general especficas de plantas; tambin hay especies que se alimentan de hongos, lquenes y materia seca, y unas pocas han desarrollado hbitos carnvoros.
26
LARVA DE LEPIDPTERO Abdomen Trax
Cabeza endurecida
Espinas
Propata abdominal
Pata torcica y ua
A menudo las larvas poseen colores llamativos que previenen a los predadores sobre su mal sabor, o sistemas de defensa como pelos irritantes en el caso de las orugas peludas, etc. Todos los lepidpteros pasan por cuatro estadios: huevo, larva, pupa e imago (adulto)
CICLO VITAL DE LEPIDPTERO
Adulto o imago Pupa Huevo
Larva (oruga)
Actualmente, y dada la dificultad de establecer las relaciones filogenticas dentro de este grupo, parece existir un consenso en considerar cuatro categoras inferiores dentro de Lepidoptera, tres de las cuales tienen muy pocas especies, mientras que la cuarta, Glossata, incluye la gran mayora de ellas (Ver tabla subrdenesdelepidpteros). La uniformidad general de la morfologa de los lepidpteros hace necesaria la utilizacin de detalles muy pequeos para poder dividir este taxn. Sin menospreciar los subrdenes ms primitivos, dentro de Glossata, el grupo de los Dytrisia es sin duda el que incluye la mayor cantidad de superfamilias. Entre ellas, las siguientes son de especial relevancia, por su inters econmico, esttico, abundancia en nuestro pas, etc: Papilionoidea. Esta superfamilia incluye las llamadas mariposasdiurnas. Dentro de ellas, losninflidos, los papilinidos, los licnidos y los piridos son considerados verdaderas mariposas. Nymphalidae se caracteriza por tener las patas anteriores intiles para posarse y una maza o abultamiento terminal en la antena muy definido. En Europa podemos encontrar representantes conocidos como Vanessa atalanta, Inachis io (mariposa pavo real) o la mariposa monarca, Danausplexipus.
27
Papilionidae. Esta familia incluye mariposas grandes con todas las patas desarrolladas y a menudo alas posteriores con colas. En Espaa existen seis especies de Papilinidos, entre las que destacan la Macan (Papilio macaon), la chupaleche (Iphiclides podalirius) y Parnassius apollo (Pavn diurno). Los miembros de Lycaenidae tienen todas las patas funcionales y son mariposas pequeas y medianas de coloracin metlica. Se denominan comnmente mariposas diurnas azules. En nuestro pas estn muy representadas las especies del gnero Lycaenassp. Pieridae incluye mariposas generalmente blancas o amarillas, muy comunes y con todas las patas funcionales. En la Pennsula Ibrica son muy numerosas las especies de esta familia. Cabe destacar Anthocharis cardamines (aurora), la limonera (Gonepteryx rhamni) y Pieris rapae (blanquita de la col). Esta ltima es quiz la ms daina de todas las mariposas diurnas, ya que sus orugas son muy voraces y destruyen cosechas de coles y otras plantas crucferas. Zygaenoidea. Esta superfamilia incluye insectos con coloracin metlica, antenas terminadas en maza o dentadas, y frnulo desarrollado. Noctuidea. Esta es una superfamilia muy grande, que contiene mariposas nocturnas de cuerpo bastante rechoncho con rganos timpnicos en el metatrax. La mayora vuela de noche y sus colores son apagados. Por su inters econmico, como insectos plaga capaces de arrasar con plantaciones forestales enteras, cabe destacar en la Pennsula Ibrica, la Procesionaria de la encina Thaumetopoeaprocessionea y la procesionaria del pino Thaumetopoeapityocampa. Son tpicos en este grupo los enormes nidos de seda que cuelgan de las ramas de algunos rboles. Cabe destacar tambin las especies Noctuapronuba,Plusiagamma y Plusiaorichalcea. Sphingoidea. Comprende una nica familia, Sphingidae (Esfngidos). Sus miembros son las mariposas esfinge, lepidpteros grandes y peculiares, con muchos representantes en la Pennsula Ibrica (p. ej. Acherontia atropos o esfinge de calavera). Su cuerpo grande y robusto y las alas anteriores estrechas y acabadas en pico, las hace fcilmente reconocibles. Bombycoidea. En general estas mariposas carecen de probscide y de frnulo. Dentro de esta superfamilia, la familia Saturnidae (Satrnidos) incluye las mayores mariposas del mundo (las mariposas de la seda, en la India), y tambin la mayor de Europa, el gran Pavn nocturno (Saturnia pyri), que alcanza una envergadura alar de 16 cm. Esta mariposa habita tambin en la Pennsula Ibrica, al igual que Saturniapavonia (pequeo pavn de noche). Dentro de Bombycidae (Bombcidos), merece especial atencin una especie introducida en Europa, Bombyx mori (mariposa de la seda). Actualmente es cultivada por el hombre y ya no se encuentra en estado salvaje, ni siquiera en su pas natal, China. Hay que hablar tambin aqu de Endromididae (Endromdidos), con su representante ms extendido en Europa, Endromis versicolora, que vive sobre los sauces y abedules en la zona del Mediterrneo.
28
Geometroidea. Como curiosidad, en este grupo se encuentra la Biston menor del abedul (Bistonbetularia), cuya variedad melnica ha sufrido un incremento en los ltimos 100 aos. La variedad oscura es muy comn en las zonas industrializadas ennegrecidas por el humo, pero ahora tambin lo es en las reas rurales, donde parece tener tambin alguna ventaja sobre la variedad moteada tpica. Tineoidea. En esta superfamilia cabe destacar la familia Tineidae (Tineidos), donde se encuentran la mayor parte de las polillasdelasropas. Las larvas de estos insectos provocan grandes daos ya que, aunque generalmente se alimentan de queratina de pelo y plumas en nidos de aves y pequeos mamferos, no dudan en ingerir alfombras, vestidos y cualquier material que lleve lana, seda, algodn, etc; son tambin plaga de productos almacenados. Es el caso de la polilla comn (Tineola bisselliella), la polilla de los roperos (Tinea pellionella), otra plaga grave, aunque menor que la anterior, y la polilla domstica (Hoffmannophilapseudospretella). Tambin en este grupo, en la familia Yponomeutidae (Iponomutidos), se encuentra un insecto plaga de los olivos, Praysoleellus, y otras especies plaga de chopos, olmos, sauces, etc. Por ltimo, Lepidoptera es un taxn econmicamente muy importante, debido principalmente a los daos que producen las larvas de muchos de ellos en las cosechas y otras muchas plantas; por esta razn, muchas especies son consideradas insectos plaga. Sin embargo, en el lado de los beneficios que proporcionan algunos lepidpteros, estn el de mantener un control eficaz sobre el crecimiento de las malas yerbas y maleza en general, el de suministrar seda, y el papel como polinizadores de las plantas.
29
Imagen tomada de McGAVIN, G.C. Entomologaesencial. Ariel Ciencia, 2002.
30
2.10
Diptera.
Est considerado el cuarto taxn en importancia dentro de Insecta, con ms de 120000 especies repartidas en 130 familias distribuidas por todo el mundo. Incluye moscas, mosquitos, tbanos, etc. Los rasgos clave que caracterizan este grupo son: Un nico par de alas funcionales. Un par de halterios o balancines (alas modificadas). Algunos son transmisores de graves enfermedades.
A nivel morfolgico, en los dpteros es caracterstica una cabezamvil, grande en relacin con el resto del cuerpo, con grandes ojos compuestos y, generalmente, tres ocelos en la parte superior. La regin delantera situada debajo de los ojos y que se extiende hasta las antenas, se denomina frente. El resto, por debajo de las antenas, es la cara. Los hbitos alimenticios difieren bastante dentro de los dpteros, lo que se ve reflejado en los distintos tipos de piezas bucales que pueden presentar: lamedor/chupador y mordedor/chupador. Ambos tipos comparten la presencia del labro, la hipofaringe y el labium o labio. ste ltimo es el que est sujeto a mayor variacin, desde una vaina con estiletes en los chupadores de sangre, hasta una probscide penetradora y succionadora. Sin embargo, las mandbulas y maxilas no estn presentes, a excepcin de algunas moscas y mosquitos chupadores de sangre, donde son rganos perforadores.
Grandes ojos compuestos Cabeza mvil
Ocelos
Cerdas Mesotrax grande Escutelo
Halterios
Morfologa de un dptero tpico
El trax, muy elstico, est modificado, con un protrax y metatrax reducidos y un mesotrax ms grande que alberga los msculos relacionados con el vuelo. En l se distinguen un nico par de alas membranosas, aunque algunos dpteros son pteros y las han perdido de manera secundaria. Estas alas generalmente estn formadas por tres lbulos: el ms externo, lula; el central, la escamaalar, y el interno, que pasa inadvertido, la escamatorcica. El par de alas posterior est modificado en unas estructuras especializadas en el mantenimiento del equilibrio, los halterios. Estos rganos baten a la misma frecuencia que las alas, pero con un desfase, lo que permite mantener la estabilidad del insecto durante el vuelo.
31
Halterio
En los halterios se encuentran receptores de tensin, sensilos campaniformes, que responden a las torsiones generadas durante el vuelo. Estos estn conectados con el sistema nervioso, existiendo una compleja ruta de recepcin y transmisin de la informacin recibida en los halterios, as como de elaboracin de una respuesta instantnea para equilibrar el cuerpo. En el caso del vuelo, el centro de control nervioso no es el cerebro, sino un sistema de reflejos muy rpido.
La mayor parte de los dpteros tienen sexos separados, y la partenognesis es poco habitual. En general, la vida media de un dptero como adulto es corta, por lo que su prioridad es aparease y poner el mayor nmero de huevos posible. El cortejo es muy variado, llegando a incluir cantos como en los drosoflidos (Drosophilidae), que se producen mediante vibraciones de las alas. La copulacin suele tener lugar durante el vuelo y ms tarde los huevos son depositados cerca de la fuente de alimento de la que comern las larvas. Su desarrollo es completo, pasando por fases de huevo, larva, pupa y adulto. Existe una gran variedad de formas y costumbres entre las larvas de dpteros. As, se encuentran especies fitfagas (algunas de gran importancia en agricultura), parsitas de invertebrados y vertebrados, etc, aunque la mayora se alimentan de materia en descomposicin.
EJEMPLOS DE LARVAS DENTRO DE NEMATOCERA larva
pupa
Chironmidos
Simlidos
Tiplidos
Gran nmero de larvas son acuticas y otras terrestres. Generalmente es un solo estadio de su ciclo el que producen prejuicio, en el caso de ser dainas. Los dpteros se dividen en tres subrdenes: Nematocera, Brachycera y Ciclorrapha. SubrdenNematocera. Incluye los dpteros ms primitivos, fcilmente reconocibles por sus largas antenas multiarticuladas y cuerpos finos y esbeltos. En este grupo se incluyen familias de gran
SUBRDENES DE DPTEROS (adulto y larva)
Nematocera (mosquito)
Brachycera (tbano)
Cyclorrapha (mosca)
32
relevancia, por su presencia comn en nuestra pennsula (p.ej. Tiplidos), o por su importancia como vectores de enfermedades (p. ej. Culcidos): Culicidae (Culcidos). Es la familia ms importante de todos los nematceros, y contiene los verdaderos mosquitos. Su cuerpo es esbelto, con patas largas, con los bordes de las alas cubiertos de escamas. Las antenas son plumosas slo en los machos. Las hembras se caracterizan por tener una probscide perforadora y chupadora y se alimentan de sangre, mientras que los machos se alimentan de nctar y jugos vegetales. Casi todos los mosquitos son insectos chupadores de sangre y, por tanto, responsables de la transmisin de importantes enfermedades (ver tabla). Un control estratgico natural de estos insectos, lo ha conseguido el hombre, en cierto grado, utilizando peces que son predadores de huevos y larvas, como la gambusia y el guppy.
Nematcerosvectoresyorganismoscausantesdealgunasenfermedades Enfermedad Dengue Elefantiasis Elefantiasis (varias) Filariasis (varias) Vector Mosquitos, Aedesaegypti y Culexspp. Mosquitos,Culexfatigans Mosquitos, Aedesy Culexspp. Mosquitos, Culicoidesspp. (Ceratopognidos) Leishmaniasis (varias) Malaria Oncocercosis Fiebre amarilla PhlebotomusyLutzomyiaspp. (Psychodidae) Mosquitos, Anophelesspp. (Culicidae) Jejn, Simulimspp. (Simulidae) Mosquitos, Aedesaegypti y otros culcidos Organismo Virus (Togaviridae) Nematodo (Wuchereriabancrofti) Virus (Togaviridae) Nematodo Mansonella y Dipetalonemaspp. Protozoos (Leishmania) Protozoos (Plasmodium) Nematodo (Onchocercavolvulus) Virus (Togaviridae)
Dentro de esta familia hay que destacar dos grupos de mosquitos, los culicinos (Culicinae), que incluyen los gneros Aedes y Culex, y los anofelinos (Anophelinae), donde se encuentran el gnero Anopheles. Estos ltimos son los responsables de transmitir la malaria, ya que el parsito que la porta slo puede desarrollarse dentro de estos mosquitos. Anopheles maculipensis es una especie muy comn en la Pennsula Ibrica. En Europa, una especie muy comn es Culex pipiens, que rara vez pica al hombre. Otra especie digna de mencin, por su gran tamao y su picadura dolorosa, es Theobaldia annulata; afortunadamente no parece transmitir ninguna enfermedad (ms detalles en el tema 17). Cecidomyiidae (Cecidmidos). Son los mosquitos de las agallas (aunque no todas las especies las forman) y es la mayor de todas las familias europeas de nematceros. Son insectos delicados de patas largas y alas peludas. El rasgo ms caracterstico es que las antenas estn formadas por artejos en forma de cuenta de collar. Entre las especies productoras de agallas de Europa, hay que destacar Taxomyataxi, que se encuentra en los Tejos, y Cecidomyaveronicae, que produce agallas blancas en la plante de t de Europa. Entre las no productoras de agallas, destaca la mosca de Hesse (Mayetiola destructor), que produce daos en los cultivos de trigo, cebada y centeno de Europa y Amrica
33
Tipulidae (Tiplidos). Contiene las tpulas, moscas finas y de patas muy largas, muy comunes en la Pennsula Ibrica. Se caracterizan por una sutura en el trax en forma de V. Algunas especies alcanzan envergaduras mximas de 7 cm, y mnimas de 1,5 cm. Las larvas de estos insectos viven en el suelo, y causan daos en los cultivos al alimentarse de las raices. Por el contrario, los adultos no son perjudiciales en absoluto, ya que slo lamen lquidos. Tipula paludosa es una de las plagas ms comunes. Anisopidae y Trichoceridae (Anispidos y Tricocridos). Son dos familias muy parecidas a los tiplidos, aunque mucho menos abundantes. Psychodidae (Psicdidos). Son las llamadas moscaspolilla. Su cuerpo est cubierto por numerosas sedas, lo que le da ese aspecto peludo tan caracterstico. Esta cobertura es de color gris generalmente. Sus alas tambin son peludas y las pliegan en forma de tejadillo en reposo. La familia es de escasa importancia en Europa, aunque incluye moscas muy habituales cerca de los desaguas o en los baos, como la mosca de la humedad (Clytocerus ocellaris). Algunas especies del gnero Phlebotomus son transmisores de enfermedades como la leishmaniasis en pases del Nuevo y Viejo mundo (ms detalles en el tema 17). Chironomidae (Quironmidos). Estos pequeos mosquitos son muy abundantes en Europa. Presentan una llamativa joroba en el trax, que a menudo oculta la cabeza debajo, lo que los hace fcilmente distinguibles. Las piezas bucales estn muy poco desarrolladas y no son chupadores de sangre. Muchos de ellos ni siquiera se alimentan en estado adultos. Sus larvas son acuticas y algunas muy utilizadas como alimento para peces y otras mascotas (son las larvas rojas de mosquito que se venden congeladas, Chironomus sp.). Los quironmidos juegan un papel relevante como organismos bioindicadores de cambios en la calidad de los medios acuticos y son utilizados en anlisis de toxicidad de las aguas. Simuliidae (Simlidos). Casi todas las especies europeas pertenecen al gnero Simulium. Se las denomina moscas negras y son bastante rechonchas y con alas anchas. Aunque muchas de las especies no son importantes, algunas transmiten enfermedades humanas y animales en todo el mundo y otras, como Simuliumequinum es plaga de los caballos (ms detalles en el tema 17). Bibionidae (Bibinidos). Son los nematceros ms robustos, peludos y negros, con las antenas debajo de los ojos. Destacan por su posible papel como polinizadores de flores, contrario a la idea que se tiene generalmente de los mosquitos y de las moscas, asociados a zonas de poca higiene y pobreza. De las especies europeas destacan Bibio marci y Dilophus febrilis. Ceratopogonidae (Ceratopognidos). Estos mosquitos se caracterizan por su minsculo tamao y su picadura irritante y molesta. En Europa slo unas 200 especies pican al hombre, siendo uno de los ms comunes Culicoides obsoletus y Culicoides impuctatus, plaga muy conocida en el hemisferio norte (ms detalles en el tema 17). SubrdenBrachycera. Este suborden incluye moscas rechonchas y bien definidas, de antenas cortas. Son formas intermedias entre nematceros y ciclorrafos. Incluye dpteros tan conocidos como los tbanos (Tabanidae), con cuerpos pesados, cabeza grande y ojos protuberantes con colores iriscentes. Sus piezas bucales son similares a las del mosquito y permiten a las hembras alimentarse de
34
sangre, mientras los machos lo hacen de nctar. Destaca el tbano gris mate, Haematopota pluvialis, por ser especialmente desagradable. Adems, algunas especies son responsables de la transmisin de graves enfermedades, ya que son vectores de los organismos que las provocan (ms detalles en el tema 17; ver tabla).
Braqucerosvectoresyorganismoscausantesdealgunasenfermedades Enfermedad ntrax Loiasis Tularemia Vector Tbanos, Tabanusspp.(Tabanidae) Chrysopsspp. (Tabanidae) Chrysopsspp. (Tabanidae) Organismo Bacteria,Bacillusantracis. Nematodo, Loaloa. Bacteria, Francisella turalensis.
Bombyliidae (Bomblidos). Son las moscas abejorro, con un cuerpo robusto cubierto de pelo. Generalmente se agarran a las flores para libar con su larga probscide (p. ej. Bombylius major). Destacan las larvas de todos ellos, que son parsitas de otros insectos, especialmente de avispas y abejas solitarias. Tambin pueden atacar productos almacenados. SubrdenCyclorrapha. A este suborden pertenecen las moscas superiores, que pupan en contenedores con forma de barril, y salen de l por un extremo o abertura ms o menos circular. Se caracterizan por sus antenas con tres artejos, siendo ms grande y con una cerda el tercero. Es posible distinguir dos grupos dentro de los ciclorrafos. Por un lado, los ms primitivos, los Asquizos , una especie de transicin entre los Brachycera y los Cyclorrapha, con caracteres afines a los dos grupos. Aunque existen muchas familias, destacamos las siguientes: Syrphidae (Srfidos). Imitan a avispas y abejas. Muchas son depredadoras y con gran inters econmico debido a la cantidad de pulgones que consumen. Por otro, los Esquizforos, se caracterizan por que sus larvas poseen un rgano que facilita la apertura de la pupa (ptilino), que no tienen los anteriores. Aqu hay varias familias que destacan sobre las dems: Tephritidae (Tefrtidos). Hay que destacar la mosca Ceratitis capitata, plaga grave de los frutales espaoles y europeos. Piophilidae (Pioflidos). Se encuentran especies cuyas larvas se sienten particularmente atradas por los alimentos ricos en protenas, lo que incluye carroa, y si tienen la ocasin, productos almacenados como queso, tocino, etc. Drosophilidae (Drosoflidos). Incluyen las llamadas moscas del vinagre. Estas moscas diminutas son de gran importancia en los estudios e investigaciones de Biologa Molecular y Gentica, por sus grandes cromosomas politnicos de las glndulas salivares y por la facilidad de cra (ciclos de vida cortos). Agromyzidae (Agromcidos). Esta familia incluye moscas cuyas larvas son minadoras de hojas. Presentan mucha especie-especificidad hacia las plantas que parasitan. Una especie muy
35
comn, es Phytomiza ilicis, que produce una pstula amarillenta sobre las hojas de los acebos. Miembros de esta familia atacan tambin, alfalfa, pepino, tomate, etc. Tachinidae (Taqunidos). Son dpteros cuyas larvas son todas parsitas internas de otros insectos. La estrategia que utilizan es similar a la de los icneumnidos (Hymenoptera), matando al husped cuando estn listas para pupar. En general, atacan a lepidpteros. Calliphoridae (Califridos). Son los moscardones azules, y verdes (algunos son colonizadores de cadveres) y otros grupos menos conocidos. La especie ms comn es Calliphora vomitoria, el moscn azul que estamos acostumbrados a ver sobrevolando nuestras cocanes en verano, buscando algo de comida sobre la que depositar los huevos. Destaca tambin el gnero Lucilia, que deposita sus huevos en animales muertos, aunque no duda en aprovechar heridas del ganado ovino, donde sus larvas se comen la carne a gran velocidad (ms detalles en el tema 17). Muscidae(Mscidos). Incluye el representante ms comn de las casas, la mosca comn o Musca domestica, es uno de los animales con mayor dispersin mundial. Esta mosca no pica, pero tiene predileccin por cualquier resto orgnico y transporta grmenes de un lado a otro, incluyendo los alimentos que comemos. Constituye una de las peores plagas conocida. Otro mscido a destacar es la mosca de los establos (Stomoxys calcitrans), muy parecida a la comn, pero sta pica. Entre sus vctimas se encuentran el ganado vacuno, los caballos y tambin el hombre (ms detalles en el tema 17). Glossinidae (Glosnidos). Ver tabla (ms detalles en el tema 17).
Ciclorrafosvectoresyorganismoscausantesdealgunasenfermedades Enfermedad Enfermadad del sueo Vector Mosca tse-tse, Glossinaspp. (Glossinidae) Organismo Protozoo (Tripanosomabrucei)
Por ltimo, hay dos familias que son parsitos de aves y mamferos. Se trata de los Hippoboscidae (Hipobscidos) y Nycteribiidae (Nicterbidos). Los primeros incluyen las moscas de los ciervos (Lipoptena cervi), la mosca alada de las caballeras (Hippobosca equina) o la falsa garrapata de los carnero, ptera, que no es muy daina en s misma, pero cuando el animal se rasca, abre heridas que atraen a alifridos como Lucilia y provoca infecciones (ms detalles en el tema 17).
36
2.11
Siphonaptera.
Este taxn incluye las pulgas, y comprende unas 2500 especies repartidas en 16 familias. Estos insectos pteros estn distribuidos por todo el mundo. Los rasgos clave que caracterizan a estos pequeos dpteros son: Ectoparsitos que viven en aves (5%) y mamferos (95%). Hematfagos. No tienen alas. Poseen una caracterstica capacidad de saltar. Muchas especies son vectores de enfermedades.
Morfolgicamente destaca su cuerpo duro, de color pardo o rojizo, aerodinmico y comprimido lateralmente. Posee algunas espinas y quetas en el cuerpo, dirigidas hacia atrs. Presentan unas estructuras o peines que les permiten mantenerse agarradas al pelo de los animales que parasitan; son los ctenidios genales y pronotales, que adems, es un carcter identificativo dentro de este taxn. La cabeza posee antenas cortas de tres artejos y piezas bucales cortas y fuertes, adaptadas para cortar la piel y chupar sangre. Los ojos son simples y estn dispuestos lateralmente. En el trax, los tres segmentos se distinguen perfectamente y las patas son robustas; las patasposterioressonmsgrandes y permiten a las pulgas realizar saltos. Ya en el abdomen, en la regin dorsal del ltimo segmento abdominal, tienen un sensilo plano y redondeado, recubierto de pelos sensoriales; aunque todo apunta a un papel sensorial, no est totalmente clara la funcin de esta estructura tan visible.
Peine pronotal Quetas dirigidas hacia atrs Ojo lateral simple
Peine genal Sensilo Palpo maxilar
Piezas bucales Pata posterior robusta Cuerpo duro y Aplanado lateralmente
Morfologa de un sifonptero tpico
37
A diferencia de los piojos, las pulgas no viven permanentemente en sus huspedes, y slo se desplazan a l para alimentarse, permaneciendo el resto del tiempo en su guarida o madriguera. Como holometbolos, su metamorfosis es completa y atraviesa fases de huevo, larva, pupa y adulto. Los huevos son depositados en el pelo del husped o en la madriguera. Al nacer, las larvas son ciegas, de color plido y aspecto vermiforme, y son totalmente podas. Se alimentan de materiales orgnicos, incluyendo sangre seca y excrementos de las pulgas adultas (a veces los ingieren directamente del ano). En algunos casos excepcionales, se ha demostrado que las larvas llegan a solicitar el alimento a los adultos mordindolos en las quetas posteriores, los que estimula a las pulgas a soltar una gotita de excremento. Cuando las larvas pupan, permanecen dentro del capullo, incluso como pulgas adultas, inactivas, hasta que reciben estmulos de la presencia de un husped cerca de ellas. Si esto no ocurre, pueden permanecer en el interior del capullo durante meses. Aunque no es la mayor de las 16 familias, la que contiene las pulgas ms conocidas es Pulicidae (Pulcidos), donde se encuentran las pulgas comunes, con menos de 200 especies. Algunas son parsitas de gatos (Ctenocephalides felis), una de las plagas domsticas ms numerosas, algunas de perros (Ctenocephalides canis) y del hombre (Pulex irritans). Al no existir una especificidad hacia su husped, es posible encontrar las pulgas de los gatos en perros y viceversa, y ambas especies estn dispuestas a picar al hombre si se presenta la ocasin. La picadura de una pulga es molesta y a veces irritante, pero el verdadero problema es su capacidad de transmitir enfermedades (ver tabla). La ms importante es la peste negra, producida por Yersinia pestis. Inicialmente las pulgas que la transmiten (17 especies del gnero Xenopsylla) son propias de ratas y otros roedores, pero en zonas donde estos animales estn en estrecho contacto con los humanos, el riesgo de que las pulgas dirijan su atencin hacia ellos es mayor.
EspeciesvectoresdeenfermedadesdentrodeSiphonaptera Familia Pulicidae Especie Xenopsyllacheopis Ctenocephalidesfelis Ctenocephalides canis Importanciamdicoveterinaria Vector de la peste y del tifus murinus. Pulga del gato. Pulga del perro. Es husped intermedio de la tenia del perro, Dipylidiumcaninum. Pulga humana Pulgas penetrantes. Causan tungiasis en humanos. Pulga europea de los pollos.
Pulex irritans Tungidae Ceratophyllidae Tungapenetrans Ceratophyllusgallinae
38
TEMA 12
Introduccin. Relaciones de los insectos con las plantas.
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 12: INTRODUCCIN. RELACIONES DE LOS INSECTOS CON LAS PLANTAS.
TEMA12.NDICE 1. Introduccin. 2. Relaciones de los insectos con las plantas. Coevolucin. 2.1 Interacciones evolutivas entre insectos y plantas. 3. Hbitos alimentarios. 4. Fitofagia. Daos ocasionados. 4.1 Formas de alimentacin en los insectos fitfagos. 4.2 Daos producidos por los insectos fitfagos. 5. Defensas de las plantas. 5.2 Compuestos secundarios de las plantas. 5.2 Agallas. 5.2.1 5.2.2 Insectos inductores de agallas. Formacin de las agallas.
6. Los insectos como vectores de enfermedades de las plantas. 6.1 Tipos de transmisin. 6.2 Transmisin de virus de plantas. 6.2.1 6.2.2 Mecanismos de transmisin sin organismos vectores. Organismos vectores. 6.2.2.1 Tipos de transmisin por vectores. 6.2.2.2 Transmisin por invertebrados. 6.3 Transmisin de enfermedades bacterianas. 6.4 Transmisin de enfermedades fngicas. 7. Polinizacin y dispersin de semillas 7.1 Principales grupos de insectos polinizadores. 7.2 Dispersin de semillas 8. Los insectos como bioindicadores del medio. 8.1 Requisitos. 8.2 Principales grupos
1. INTRODUCCIN. La Entomologa Aplicada se encarga del estudio de las aplicaciones que el hombre puede hacer de los conocimientos aportados por la Entomologa General y otras disciplinas, para sacar provecho de los artrpodos, o menos daos, segn los casos. Incluye distintos campos, como pueden ser, el control biolgico y la lucha integrada contra las plagas, la produccin de insectos en cautividad con fines diversos, la apicultura, la entomologa mdico-veterinaria o la entomologa mdico-legal y forense. 2.RELACIONESDELOSINSECTOSCONLASPLANTAS.COEVOLUCIN. A lo largo de la historia de la vida, las plantas y los insectos han evolucionado estrechamente, establecindose entre ellos distintos tipos de relaciones (trficas, reproductivas, de proteccin, etc.). El desarrollo de las plantas fanergamas durante el Terciario propici la diversificacin y la especializacin de las estructuras alimentarias de los insectos; lo que en realidad se produjo fue un proceso de coevolucin entre las plantas con flores y ciertos grupos de insectos (lepidpteros, himenpteros y, en menor medida, dpteros y colepteros) que dio lugar a una radiacin explosiva de ambos. Esta interaccin representa un beneficio mutuo, pues los insectos favorecen a las plantas al llevar a cabo la polinizacin y la dispersin de semillas, y stas proporcionan alimento (nctar, polen) a aqullos. La coevolucin insecto-planta puede definirse como el conjunto de interacciones recprocas a lo largo del tiempo entre los insectos fitfagos y las plantas que les sirven de alimento, o entre los insectos polinizadores y las plantas que polinizan. Las numerosas interacciones entre insectos y plantas pueden ser agrupadas en tres categoras en funcin de los efectos que causan los primeros sobre las segundas: En primer lugar, el consumo de vegetales incluye principalmente la masticacin de la hoja, el succionado de la savia, la depredacin de la semilla, la induccin de la agalla y el minado de los tejidos vivos de los vegetales. Un segundo tipo de interacciones es importante para la reproduccin de los vegetales e implica a los insectos mviles que transportan polen entre plantas coespecficas (polinizacin) o semillas a lugares adecuados para la germinacin; estas interacciones son mutualistas puesto que, a cambio, los insectos obtienen alimento o algn otro recurso de las plantas. La tercera categora de interaccin insecto-planta implica a insectos que viven en estructuras especializadas de la planta, proporcionando a su hospedador nutrientes y defensa frente a los herbvoros, o ambos beneficios; tales mutualismos, como es el caso de las larvas de la mosca que viven ilesas en el interior de plantas carnvoras, son inusuales pero proporcionan oportunidades muy interesantes en estudios evolutivos y ecolgicos. 2.1 Interaccionescoevolutivasentreinsectosyplantas. En base a la especificidad y la reciprocidad de las interacciones, se reconocen varios tipos de coevolucin, siendo los dos ms importantes la coevolucin especfica y la coevolucin difusa. La coevolucinespecfica se refiere al desarrollo de un determinado rasgo de una especie (como la capacidad de un insecto de desintoxicarse ante un veneno) en respuesta a un rasgo de otra especie (como la elaboracin del veneno por parte de la planta), que a su vez se haba
desarrollado originariamente en respuesta al rasgo de la primera especie (esto es, la preferencia de la planta como alimento por parte del insecto). Se trata de un modo estricto de coevolucin en el que cada miembro de la pareja se muestra perfectamente adaptado al otro. La coevolucindifusa describe el cambio recproco entre grupos de especies a lo largo del tiempo. En este caso, el criterio de especificidad se basa en cmo un rasgo particular de una o ms especies (por ejemplo, de plantas con flores) puede desarrollarse en respuesta a una rasgo o serie de rasgos de otras especies (por ejemplo, distintos insectos polinizadores quizs lejanamente relacionados). 3. HBITOSALIMENTARIOS. Una forma de aproximarse a la diversidad de los insectos es analizar los hbitos alimentarios que los caracterizan. Los insectos pueden ser clasificados en funcin del tipo de alimento que consumen, distinguindose tres tipos bsicos: Fitfagos o herbvoros: toman su alimento de diversos tipos de tejidos de vegetales superiores y jugos de plantas. La mayora de ellos son colepteros, ortpteros, dpteros, hempteros, himenpteros, lepidpteros y tisanpteros. (Son estudiados en este tema). Carnvoros o zofagos: se alimentan de diferentes grupos de animales, bien como depredadores, bien como parsitos. Los principales depredadores pertenecen a colepteros, neurpteros, himenpteros, dpteros y hempteros, y los parsitos ms importantes, a himenpteros y dpteros. (Sern estudiados en el tema 13 y 17) Saprfagos: obtienen los nutrientes a partir de materia orgnica en descomposicin, de origen vegetal o animal, y cumplen, por lo tanto, una funcin ecolgica importante; son saprfagos muchos grupos de colepteros y de dpteros. (Se abordarn en el tema 18). Se incluyen en este grupo a los coprfagos, que comen los excrementos de otros animales (por ejemplo, colepteros escarabeidos e histridos, y larvas de distintos dpteros, sobre todo, mscidos). De stos, por su impacto en los ecosistemas agrcolas y forestales, merecen una atencin especial los insectos fitfagos, los depredadores y los parsitos. Para adaptarse a la ingestin de diversas clases de alimento, el aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en los distintos grupos, de forma que existen muchos tipos, siendo los ms frecuentes los siguientes: Masticador: Es el ms generalizado, y a partir de l se han desarrollado los dems. Las piezas bucales masticadoras estn adaptadas para romper y masticar el alimento slido y empujarlo hacia el interior; su dureza y desarrollo dependen de la consistencia de ste. Es comn entre los ortpteros, colepteros y larvas de lepidpteros. PicadorChupador o Cortadorchupador. Son modificaciones muy similares. El primero sirve para perforar los tejidos y succionar los jugos que se encuentran o circulan en el interior de los vegetales, y tambin para inyectar diversas sustancias en las plantas. Se presenta en muchos hempteros y tambin en sifonpteros y ftirpteros, que chupan la sangre de mamferos y aves. El segundo, aparece en determinados dpteros, como los tabnidos, para cortar y desgarrar el tegumento de los mamferos, haciendo fluir la sangre de la herida, que luego es aspirada.
Chupador (tambin sorbedor). Est adaptado slo para la ingestin de alimentos lquidos o fcilmente solubles en saliva, y es tpico de dpteros no picadores, como los mscidos. Es utilizado tambin por los lepidpteros adultos para succionar el nctar y otros alimentos lquidos. Masticadorlamedor. Es masticador para sujetar las presas y para amasar la cera u otros materiales usados para la construccin de los nidos, y lamedor para conseguir el nctar de las flores. Es caracterstico de himenpteros pidos y vspidos. 4. FITOFAGIA.DAOSOCASIONADOS. La fitofagia es una forma de nutricin o conducta alimenticia que consiste en el consumo de plantas. Los organismos que la practican se denominan fitfagos o herbvoros. Estos insectos son en la actualidad los consumidores primarios ms importantes de plantas, superando a los vertebrados herbvoros y compitiendo directamente con los humanos. Como hemos mencionado anteriormente, los insectos fitfagos se alimentan de jugos y de tejidos vivos de plantas superiores; stas son el principal recurso para miles de especies, y casi puede decirse que cada parte de una planta es una fuente de alimento para algn insecto adulto o juvenil. Muchos de los insectos apterigotas se alimentan del material de la planta que se est descomponiendo. Probablemente los verdaderos insectos primitivos se alimentaron de forma semejante, y el uso especializado de partes areas de la planta para la succin de la savia, la masticacin de la hoja, as como otras formas de fitofagia, surgieron ms tarde en la filogenia de los insectos. Aproximadamente la mitad de las especies de insectos existentes son fitfagas en algn momento de su vida, y muchas de ellas consumen exclusivamente plantas, a pesar de las barreras que han de superar para llevar a cabo este tipo de alimentacin. En primer lugar, para comer hojas, tallos o flores, los fitfagos deben ser capaces de sostenerse sobre el vegetal. En segundo lugar, estn expuestos a una mayor desecacin que los insectos acuticos o los que habitan entre la materia en descomposicin. En tercer lugar, exceptuando las semillas, la dieta basada en distintas partes de la planta es nutritivamente inferior en cuanto a protenas, vitaminas, etc, comparada con la de origen animal o microbiano, pero es superior en hidratos de carbono; por esta razn, los insectos herbvoros deben ingerir gran cantidad de alimento vegetal para compensar su demanda de aminocidos y protenas. Por ltimo, las plantas no son vctimas pasivas de los fitfagos puesto que, como veremos, han desarrollado diversas estrategias para disuadirlos. La razn de este gran consumo se debe a que las plantas representan un recurso muy abundante para los insectos, y los que han conseguido explotar esta forma de alimentacin han prosperado paralelamente a la diversificacin de las aqullas.
El resultado de la conducta alimentaria de un fitfago es que se dedica sobre todo a la alimentacin y a la reproduccin, y pasa la mayor parte de su vida comiendo del sustrato sobre el que se encuentra. El nitrgeno es el elemento ms importante presente en su alimento, de modo que cuando el contenido de nitrgeno de la planta aumenta, tambin lo hacen el desarrollo, la supervivencia y la tasa de crecimiento de las poblaciones que se alimentan de ella. Un tipo de alimento de origen vegetal muy adecuado para el desarrollo de los insectos, no slo fitfagos, es el polen. La razn es que su contenido en protenas es muy alto y similar al que se encuentra en los insectos. La mayora de especies fitfagas se encuentran incluidas en los siguientes rdenes: hempteros, ortpteros, lepidpteros, colepteros, dpteros, tisanpteros y himenpteros. La proporcin de especies de fitfagos respecto a especies con otros hbitos alimentarios vara de unos rdenes a otros; as, la mayora de los lepidpteros, hempteros y ortpteros son fitfagos, mientras que solamente lo son una tercera parte de los colepteros y dpteros, y tan slo algo ms de la dcima parte de los himenpteros se alimentan de las plantas. 4.1 Formasdealimentacinenlosinsectosfitfagos. Los fitfagos se alimentan de las plantas bsicamente de las siguientes maneras: Cortando y masticando las partes externas del vegetal. Es el caso de muchos ortpteros, colepteros y larvas de lepidpteros, masticadores. Absorbiendo el contenido de clulas epidrmicas o de los fluidos del sistema vascular de la planta. Son la mayora de los hempteros y tisanpteros, chupadores o suctores. Abriendo galeras en el interior de tallos o troncos, o minas dentro de las hojas, alimentndose de los tejidos vegetales; son generalmente masticadores incluidos en colepteros, lepidpteros y dpteros, fundamentalmente. Alimentndose y viviendo en el interior de las agallas (algunas especies de himenpteros, dpteros, hempteros y tisanpteros), modificando el normal crecimiento del vegetal, introduciendo a menudo con la saliva sustancias que alteran su desarrollo. Consumiendo races y tallos subterrneos, algunas especies que viven permanentemente en el suelo, pero la mayora slo lo hacen durante alguna fase de su ciclo biolgico. En funcin de cmo actan los fitfagos sobre el vegetal, se habla principalmente de defoliadores (se alimentan de hojas), minadores o barrenadores (excavan galeras), xilfagos (comen madera) y chupadores o suctores (succionan fluidos). La mayora de las especies de plantas soportan una compleja fauna de herbvoros, que pueden ser agrupados en funcin de la variedad de especies de plantas que prefieran: Monfagos: son especialistas que prefieren una sola especie vegetal. Por ejemplo, los himenpteros cinpidos, llamados avispas de las agallas, inducen la formacin de stas en las plantas, pero cada una de las especies induce la formacin de su propia agalla caracterstica en la planta. Oligfagos: se alimentan de varias especies. El lepidptero Danaus plexippus (mariposa monarca), es un ejemplo de insecto fitfago cuyas larvas se alimentan de diversos cardos lechosos, predominantemente del gnero Asclepias.
Polfagos: son generalistas que consumen una amplia variedad de plantas. Es el caso de Lymantria dispar (lagarta peluda), que se alimenta de gran cantidad de gneros y especies arbreos; tambin, Ceroplastes sinensis, llamado caparreta blanca, que es un hemptero cccido verdaderamente polfago, que, segn los registros, registros consta que se alimenta de aproximadamente 200 especies de plantas pertenecientes a al menos 50 familias. 4.2 Daosproducidosporlosinsectosfitfagos. Los insectos fitfagos ocasionan daos muy diversos a los vegetales, con frecuencia considerables, debidos a la alimentacin o simplemente a que realizan la puesta de la cual nacern larvas fitfagas. Algunos son gregarios, tienen tasas de reproduccin explosivas y en poco tiempo invaden grandes extensiones de terreno, destruyendo en mayor o menor medida todos los ejemplares que encuentran, de modo que las prdidas econmicas que ocasionan suelen ser considerables.
Diferentes daos causados por los insectos en las hojas: 1. 2. 3. 4. 5. 6. zona exenta de tejido entre las venas secundarias, comenzando por el borde. agujero. galera. esqueleto excepto las zonas intermedias. agallas. mordisco limpio en el borde.
Insectosmasticadores. Consumen prcticamente todo en un vegetal: hojas, tallos, frutos, brotes, flores y madera. En estos tejidos vegetales, los insectos provocan la eliminacin de parte o la totalidad de las estructuras, aprecindose externamente lagunas, agujeros o galeras. Los insectos que atacan a los brotes, pueden roerlos, producir deformaciones, formar agallas que impiden el crecimiento de la yema daada, etc. Los florcolas pueden alimentarse de estambres o llegar a roer todos los rganos de la flor, resultando entonces muy dainos. Los que prefieren los frutos pueden excavar galeras profundas o producir lesiones ms o menos superficiales. En troncos, tallos y ramas vivos, tambin pueden excavar distintos tipos de galeras. Pero las hojas constituyen la fuente principal e incluso exclusiva de alimento para muchos insectos, como son los cccidos (hempteros) o las orugas de los lepidpteros, y suelen ser la parte ms afectada del ejemplar. Algunos prefieren alimentarse del envs, otros del haz y
algunas especies excavan galeras entre el haz y el envs, a medida que consumen el interior de la hoja, pero respetando la epidermis. Adems pueden producir amplias erosiones o perforaciones en las hojas y roerlas total o parcialmente. Cuando stas estn iniciando el crecimiento, determinados insectos son responsables del desarrollo de unas estructuras llamadas agallas.
Coleptero curculinido comiendo una hoja (izquierda) y ejemplo de daos producidos por los insectos fitfagos en las plantas.
Los daos se manifiestan en forma de debilidad, prdida de vigor y destruccin de partes del vegetal o la muerte del mismo en algunos casos. Insectoschupadores. Producen dos tipos distintos de daos: directos, cuando los animales destruyen e ingieren los tejidos y fluidos vegetales que precisan para su alimentacin. indirectos, provocados por la inyeccin de sustancias presentes en la saliva cargada de enzimas digestivas, y que resultan txicas al animal. Dependiendo del tamao del animal y de la longitud de sus piezas bucales, los insectos pueden alimentarse del floema de la planta; es el caso de especies de hempteros de tamao medio (pulgones, moscas blancas, chinches o cccidos), que eliminan la savia provocando debilidad, escaso desarrollo vegetativo y retraso en el crecimiento del ejemplar. Otros fitfagos, como los trips, se alimentan exclusivamente de clulas epidrmicas o parenquimticas, pero el dao que ocasionan es proporcionalmente mayor cuando la alimentacin se realiza en frutos u otros rganos vegetales destinados a la comercializacin; en estos casos se aprecian las picaduras en forma de pequeas manchas que decoloran los tejidos externos. Los que consumen frutos, pueden succionar los lquidos desde el exterior, llegando incluso a deformarlos. Sin embargo, siendo importantes los daos directos debidos a la alimentacin, en muchas ocasiones son an ms graves los daos indirectos producidos por estos insectos. Numerosas especies eliminan el exceso de azcares de la savia a travs del tubo digestivo en forma de melaza, manchando hojas y frutos, y creando un sustrato ptimo para el desarrollo de hongos que pueden llegar a cubrir estos rganos, impidiendo una correcta captacin de la luz, disminuyendo la calidad comercial, en el caso de los frutos, y dificultando su recoleccin y venta. Muchos insectos, previamente a la alimentacin, inyectan junto con la saliva sustancias con enzimas digestivas que resultan txicas para el vegetal, y que actan provocando la muerte del tejido o alterando su normal desarrollo. As, en ocasiones se observan distintos tipos de
manchas en hojas y frutos. Por ejemplo, la saliva alimenticia de los trips provoca la muerte de las clulas alrededor del punto de picadura, dando lugar a manchas de forma difusa y color blanquecino o nacarado. En otros casos, la saliva inyectada contiene sustancias que, al entrar en contacto con la planta, modifican su patrn de crecimiento. 5. DEFENSASDELASPLANTAS. Se ha podido observar que determinados vegetales son ms susceptibles que otros de ser atacados por los insectos; este hecho se interpreta por su apariencia, de manera que rboles grandes, longevos y agrupados son ms aparentes para un insecto que plantas pequeas, anuales y diseminadas. Las plantas vistosas tienen tendencia a concentrar compuestos secundarios cualitativos, con altos costes metablicos; por el contrario, las plantas poco llamativas, suelen tener compuestos secundarios txicos con bajo coste de produccin. Adems, la actividad humana convierte plantas no aparentes en aparentes, cuando se cultivan plantas anuales de monocultivo, lo que supone un incremento del dao producido por el insecto. Debido a que la mayora de los vegetales desarrollan una amplia variedad de defensas frente a sus numerosos enemigos (insectos, herbvoros vertebrados y agentes patgenos), a los fitfagos les resulta difcil llevar a cabo la alimentacin y deben vencer estas barreras para conseguirlo: Defensas fsicas, incluyen principalmente espinas, espculas y tejidos esclerotizados, adems de las formas de las hojas que ayudan al camuflaje. Defensas qumicas, consisten en desarrollar diversas sustancias txicas o compuestos indigeribles, o simplemente en mantener una composicin qumica en los tejidos diferente de la de los insectos, y caracterizada por una falta de protenas en comparacin a los niveles de hidratos de carbono. As, adems de sustancias qumicas consideradas esenciales para su funcionamiento, muchas de las plantas contienen por lo general compuestos qumicos con funcin defensiva, que pueden tener o pudieron haber tenido otras funciones metablicas, o haber sido productos metablicos superfluos. A estas sustancias qumicas se las llama compuestossecundariosdelas plantas. Incluyen, entre otros, compuestos fenlicos (como los taninos), terpenoides (aceites esenciales), glucsidos cianognicos o alcaloides. En muchos casos se ha podido comprobar la accin antiherbvora de estos compuestos. 5.1 Compuestossecundariosdelasplantas. Los compuestos secundarios de las plantas pueden actuar de dos maneras, dependiendo de cmo se produzca la defensa de stas. Por un lado, a nivel conductual, estos productos qumicos pueden repeler a un insecto o pueden inhibir su alimentacin y / o la ovoposicin. A nivel fisiolgico, pueden envenenar a un insecto o pueden reducir el contenido nutritivo o la digestibilidad de los alimentos. No obstante, puede darse el caso de que los mismos productos qumicos que repelen a ciertas especies de insectos, pueden atraer a otros, bien para realizar a ovoposicin o para la alimentacin; se dice entonces que los insectos atrados de esta manera estn adaptados a los productos qumicos de sus plantas hospedadoras, bien porque los toleran o los detoxifican. En base a sus acciones bioqumicas, estos compuestos secundarios se agrupan en dos grandes categoras: cualitativos o txicos y cuantitativos. Los primeros son venenos efectivos
en pequeas cantidades (por ejemplo, alcaloides o glucsidos cianognicos), mientras que la accin de los segundos depende de la dosis inoculada, siendo ms efectivos a medida que las cantidades van siendo mayores (por ejemplo, los taninos o las resinas). Sin embargo, las defensas de los vegetales han conducido al desarrollo de diferentes estrategias evolutivas entre los insectos herbvoros, como son el hacerse polfagos o, en el caso de los monfagos, desarrollar sistemas enzimticos que detoxifican las partes de la planta que consumen. El resultado es que los grupos de insectos que han conseguido vencer la resistencia de las plantas, han sufrido una extraordinaria radiacin adaptativa, que se traduce en un elevado nmero de especies. Esto significa que son pocos los grupos de insectos que han conseguido aprovechar las plantas como recurso alimenticio, pero los que han podido hacerlo, presentan una gran diversidad especfica. 5.2 Agallas. Las agallas o cecidias pueden ser definidas como clulas desarrolladas patolgicamente, tejidos u rganos de las plantas que han surgido por hipertrofia (aumento en el tamao de la clula) y/o hiperplasia (crecimiento anormal de las clulas) como consecuencia de la estimulacin de organismos extraos. Estas estructuras anormales se desarrollan por la reaccin especfica a la presencia o actividad (alimentacin o puesta) de un organismo inductor. Algunas agallas son inducidas por virus, bacterias, hongos, nematodos y caros, pero generalmente son responsables los insectos.
Agalla
El estudio de las agallas de las plantas recibe el nombre de cecidologa, los animales que causan agallas (insectos, caros, nematodos y otros invertebrados) son los cecidgenos o gallcolas, y a las agallas inducidas por estos animales se las llama zoocecidias, mientras que las inducidas por virus, bacterias y hongos son fitocecidias. La mayora de los grupos de plantas de todo el mundo presentan agallas, pero stas son ms frecuentes en las esclerfilas, que son ms duras y coriceas y generalmente de lugares ms bien secos. Estos rganos suelen ser huecos y estar localizados en hojas, frutos o ramas; en su interior se desarrollan las colonias de insectos que las han producido, aprovechando un sustrato nutritivo adecuado, con unas condiciones microclimticas ptimas y a salvo de sus enemigos naturales. 5.2.1 Insectosinductoresdeagallas.
Los insectos cecidgenos son resultado de un modo muy especializado de interaccin insecto-planta en el cual se altera parte de la morfologa de sta, a menudo de forma considerable y caracterstica, por la influencia de aqul. Representan cerca del 2 % aproximadamente de todas las especies de insectos descritas, con unas 13.000 especies conocidas. A nivel mundial, los principales grupos en cuanto a nmero de especies son los hempteros, dpteros e himenpteros; adems, unas 300 especies de tisanpteros (trips)
tropicales estn asociadas con las agallas, aunque no necesariamente como inductores, y algunas especies de colepteros (sobre todo gorgojos) y de microlepidpteros (polillas) tambin inducen agallas. La mayora de las agallas de los hempteros son provocadas por los fidos (pulgones), los cocoideos (cochinillas) y las psilas. Son muy variadas en lo que se refiere a su estructura, y las que son inducidas por los eriococoideos manifiestan a menudo un espectacular dimorfismo sexual, de manera que, en una misma especie, las agallas de las hembras son mucho ms grandes y ms complejas que las de los machos. Se conocen varios centenares de especies de cocoideos inductores de agallas en todo el mundo, incluidas en unas 10 familias; cerca de 350 especies de psiloideos, sobre todo en dos familias (principalmente, pslidos); y aproximadamente 700 especies de fidos pertenecientes sobre todo a los filoxridos (filoxeras), adlgidos (pulgones agallnegos) y afdidos (pulgones). Los dpteros constituyen el grupo ms importante, puesto que quizs sean miles las especies inductoras de agallas. Los cecidmidos (mosquitos de las agallas) son los gallcolas ms abundantes (al menos unas 4.500 especies); inducen agallas simples o complejas sobre en hojas, tallos, flores, brotes, y hasta en races. Tambin son importantes los tefrtidos (verdaderas moscas de las frutas), responsables del desarrollo de estas estructuras sobre todo en los brotes, a menudo de las plantas asterceas (antes llamadas compuestas). Las especies cecidgenas de estas dos familias se emplean en el control biolgico de algunas malas hierbas. Dentro de los himenpteros, tres grandes grupos de avispas contienen numerosas especies inductoras de agallas: los cinipoideos, que incluyen al menos 1.300 especies de avispas bien conocidas en Europa y Norteamrica, muchas de las cuales inducen agallas extraordinariamente complejas, sobre todo en robles y rosas; los tentredinoideos (falsas orugas), que incluyen especies de moscas sierra (tentrednidos); y los calcidoideos, que incluyen numerosas especies repartidas en varias familias, especialmente aganidos (avispas de los higos), euritmidos, y pteromlidos. Como sabemos, en los distintos taxones de insectos, el modo de alimentacin vara de acuerdo con el tipo de aparato bucal, razn por la cual los insectos causan daos mecnicos distintos a las plantas, e introducen en sus clulas sustancias qumicas de maneras muy diversas. Por ejemplo, las larvas de los escarabajos, polillas, y avispas inductoras de agallas tienen aparatos bucales cortadores y masticadores, mientras que las ninfas de fidos, cccidos, psilas y trips disponen de un aparato bucal perforador y chupador. 5.2.2 Formacindelasagallas.
Hay una enorme diversidad en los patrones de desarrollo, forma, y complejidad celular en estos rganos, pues pueden ser desde unas masas indiferenciadas de clulas (agallas indeterminadas) a estructuras sumamente organizadas con capas de tejido distinto (agallas determinadas). Las diferentes formas de las agallas determinadas estn relacionadas con su modo de desarrollo, que a su vez depende del lugar de la planta en el que se originan y de la alimentacin de los insectos. Suelen tener una forma caracterstica para cada especie de insecto. Los cinpidos, los cecidmidos y los eriocccidos forman algunas de las agallas histolgicalmente ms complejas y especializadas, con distintos tipos o capas de tejido. La formacin de agallas implica dos procesos diferenciados: el inicio, y el consiguiente crecimiento y mantenimiento de la estructura. Frecuentemente, las agallas son estimuladas para
10
desarrollarse a partir del tejido de la planta que est creciendo de forma activa. Por lo tanto, su inicio tiene lugar sobre hojas jvenes, capullos, tallos, y races, y raras veces sobre partes de la planta adulta. Algunas agallas complejas se desarrollan slo a partir de tejido meristemtico indiferenciado, y se van moldeando de acuerdo con las actividades del insecto. El crecimiento y el desarrollo de los insectos que inducen agallas dependen de la estimulacin continuada de las clulas de la planta que estn junto al insecto pero, adems, el crecimiento de la agalla cesa si el insecto muere o alcanza la madurez. Parece ser que los insectos gallcolas, ms que las plantas, controlan la mayora de los aspectos de la formacin de la agalla, debido sobre todo a sus hbitos alimentarios. Sin embargo, poco se sabe sobre qu estimula la induccin y el crecimiento de las agallas. El hecho de que la planta sufra lesiones y que contenga determinadas hormonas, como la citoquinina, parecen factores importantes en la induccin de las agallas indeterminadas, pero los estmulos son probablemente ms complejos en el caso de las agallas determinadas; parece ser que estn implicadas las secreciones orales de los insectos, las excreciones anales, y las secreciones glandulares. Los compuestos mejor estudiados son las secreciones salivales de los hempteros. Las sustancias salivales, incluyendo los aminocidos, auxinas (y otros reguladores de crecimiento de la planta), compuestos fenolicos, y fenoloxidasas, en concentraciones distintas, pueden tener un papel en el inicio y crecimiento de estas estructuras. Las hormonas de la planta, como las auxinas y las citoquininas, deben estar implicadas en la cecidognesis pero no est claro si estas hormonas son producidas por el insecto, por la planta como una respuesta dirigida al insecto, o la induccin de agallas es casual. Se considera que, en ciertas agallas complejas, como las de los eriocccidos y los cinpidos, el desarrollo de las clulas de la planta est favorecido por elementos genticos mviles (virus, plsmidos, o transposones) transferidos del insecto a la planta; as, el inicio de tales agallas puede implicar al insecto que acta como dador de DNA o de RNA. Se desconoce si el hbito de inducir agallas surgi a partir del minado y taladro de la planta (probablemente ms en lepidpteros, himenpteros y ciertos dpteros) o a partir de la alimentacin sedentaria en la superficie (seguramente en los hempteros, tisanpteros, y dpteros cecidmidos), pero se considera que representa ms un beneficio para los insectos que una respuesta defensiva por parte de las plantas ante el ataque de stos. Para los insectos alimentarse de la agalla supone una ventaja pues les proporciona comida de gran valor nutritivo, con mayores concentraciones de azcares, protenas y de lpidos que el resto de los tejidos de la planta. Todos los insectos cecidmidos obtienen su alimento de los tejidos de la agalla, y muchos tienen garantizado abrigo o proteccin ante las condiciones adversas de temperatura y humedad o ante los enemigos naturales. Adems, los insectos que se alimentan de forma sedentaria en las superficies (fidos, pslidos o cccidos), encuentran en las agallas un microambiente con mayor proteccin, y algunos pueden librarse de ciertos parsasitoides y depredadores incapaces de penetrar en el interior, sobre todo si sus paredes son gruesas y leosas. Algunos insectos son parasitoides de otros que viven en las agallas, especializndose en alimentarse de ellos. 6. LOSINSECTOSCOMOVECTORESDEENFERMEDADESDELASPLANTAS. Ciertos insectos pueden causar daos indirectos a las plantas ya que les transmiten enfermedades, de las cuales son responsables principalmente los virus, y tambin las bacterias y
11
hongos. La importancia econmica de muchas de estas especies de insectos no se debe al dao derivado de la alimentacin, sino a las consecuencias de su papel como vectores de microorganismos que producen determinadas enfermedades. 6.1 Tiposdetransmisin. Muchos insectos actan como agentes dispersores de patgenos por el simple hecho de posarse en tejidos enfermos y despus en plantas sanas, llevando a los agentes patgenos adheridos a sus apndices. Se produce entonces la transmisin mecnica del patgeno, que puede ser favorecida cuando el insecto causa algn dao a la planta, como puede ser una perforacin. Por ejemplo, las perforaciones causadas por el barreno de la caa de azcar, Diatraea saccharalis favorecen el ingreso de Fusariun monilifonne, hongo que causa la podredumbre colorada y del hongo Ceratocystis paradoxa, que produce la podredumbre negra o corazn negro de la caa. Este tipo de transmisin no supone ninguna asociacin estrecha entre el insecto y el patgeno, se produce por simple contacto. Los patgenos transmitidos de esta manera son en su mayor parte virus (como el del mosaico del tabaco y el tomate) y en menor proporcin, bacterias y hongos. Por el contrario, ciertas enfermedades de plantas, particularmente las debidas a virus, requieren de un insecto vector (masticador o picador-chupador) como nico o principal medio de dispersin, que se alimenta de plantas enfermas y a continuacin inocula los agentes patgenos en las sanas, mediante la saliva o las piezas bucales. Esta transmisin implica cierto grado de evolucin asociada entre el vector y el patgeno, por lo que al proceso se le denomina transmisinbiolgica. Otros insectos provocan lesiones en los tejidos vegetales y de esta manera facilitan el ingreso de agentes patgenos, preferentemente hongos y bacterias de putrefaccin, que de otro modo no podran afectar a los tejidos. En estos casos los insectos no son verdaderos vectores de la enfermedad aunque contribuyen a su dispersin e incidencia. 6.2 Transmisindevirusdeplantas. Los virus de plantas representan el grupo ms importante de organismos patgenos. De forma general, se pueden distinguir dos fases en el ciclo vital de estos virus: En la primera fase, el virus penetra en las clulas de los tejidos vegetales de una planta husped y utiliza los sistemas de dichas clulas para poder multiplicarse. De este modo se produce la replicacin en su interior, pudiendo en ocasiones extenderse a las clulas adyacentes, dando lugar a la propagacin de la infeccin dentro de la planta. En la segunda fase, debido a su condicin de parsito obligado, el virus ha de ser transportado de una planta infectada a otra, invadiendo un nuevo organismo donde se desarrolla una nueva infeccin. La transmisin es el proceso utilizado por los virus para superar las barreras existentes entre organismos y penetrar en ellos, accediendo al interior de clulas de la planta husped donde llevar a cabo su proceso de replicacin. Se trata por los tanto de un proceso esencial para la supervivencia de los virus vegetales, que han desarrollado recursos eficaces para que esto ocurra. Los mecanismos utilizados para ello se pueden diferenciar segn empleen o no un organismo vector en el proceso.
12
6.2.1
Mecanismosdetransmisinsinorganismosvectores.
Partiendo de un organismo infectado por un virus, un primer tipo de transmisin se puede producir aprovechando los mecanismos y estructuras del husped; es el caso de los virus capaces de permanecer en material vivo como semillas, polen o tejidos que sirvan para la propagacin vegetativa de la planta (tubrculos, bulbos, etc.). Ciertas prcticas culturales pueden favorecer este tipo de transmisin. La diseminacin de numerosos virus vegetales puede producirse a travs de heridas en la planta, que sirven como vas de penetracin para el virus; se trata por lo tanto de una transmisin de tipo mecnico. 6.2.2 Organismosvectoresdevirusdeplantas.
Los vectores son muy utilizados por los virus vegetales en la naturaleza como mecanismo para difundirse de unos huspedes a otros. Un vector de virus de plantas es un organismo no vegetal que puede actuar en el proceso de transmisin del virus desde una planta husped infectada a otra donde se inicia un nuevo proceso de infeccin viral. Entre los distintos grupos de vectores que en la naturaleza transmiten los virus de plantas se encuentran los hongos, y en ciertas ocasiones bacterias fitopatgenas, pero los ms importantes y numerosos son los invertebrados, y dentro de estos los artrpodos, principalmente insectos. 6.2.2.1 Tiposdetransmisinporvectores. Los modos de transmisin de los virus se pueden clasificar dependiendo de las caractersticas de la relacin entre el virus y el vector, y de unos periodos variables de tiempo, denominados, tiempo de adquisicin, tiempo de latencia y tiempo de retencin. El tiempo de adquisicin es el periodo que transcurre desde que el vector comienza a alimentarse sobre una planta infectada hasta que es capaz de adquirir el virus. El tiempo de latencia es un periodo que puede ser necesario que transcurra a continuacin hasta que los virus pueden ser transmitidos. El tiempo de retencin es el periodo en que el vector tiene capacidad de transmitir el virus. Atendiendo a la peculiaridad de los virus al ser transmitidos por vectores, se distinguen: 1. Virus no circulativos. No precisan ser translocados dentro de rganos internos del vector para ser transmitidos. El virus se asocia temporalmente con superficies del interior del tracto digestivo, sin necesitar cruzar barreras temporales. En este caso no hace falta un periodo de latencia y el vector pierde la capacidad de inoculacin del virus tras un proceso de muda. En funcin del tiempo que precisa el insecto para adquirir e inocular el virus, la transmisin no circulativa se puede clasificar en no persistente y semipersistente, aunque existen muchos casos de situaciones intermedias. Entre los factores que determinan las caractersticas de persistencia estn la concentracin del virus en ciertos tejidos de la planta, la facilidad de localizacin del virus por el insecto y el ciclo del virus dentro del cuerpo del insecto. Transmisin no persistente. Se caracteriza porque el insecto adquiere y transmite el virus en unos pocos segundos, pero igualmente pierde su capacidad infectante en un corto periodo de tiempo. El virus puede ser inoculado inmediatamente tras la adquisicin. La capacidad de que el vector lo transmita puede mantenerse por periodos no prolongados, y la capacidad de que el vector lo inocule se mantiene durante ms tiempo tras la adquisicin despus de un periodo de ayuno. Se considera que en este caso las partculas de virus son llevadas en las piezas bucales.
13
Transmisin semipersistente. Se caracteriza por que la eficiencia de la transmisin est en relacin directa con el incremento de los tiempos de adquisicin e inoculacin. la adquisicin del virus tarda varias horas y se requiere un periodo de incubacin de algunas horas antes de que el insecto vector tenga capacidad infectante. El insecto se mantiene infectante durante largo tiempo, generalmente durante el resto de su vida. Los virus cumplen todo un ciclo en el cuerpo del insecto. No hay efectos significativos sobre la eficiencia de la transmisin con periodos de ayuno previo o posterior a la adquisicin. La transmisin es tpicamente biolgica. Se denomina transmisin bimodal a la de ciertos virus que presentan caractersticas combinadas de no persistencia y semipersistencia 2. Virus circulativos. Para ser transmitidos tienen que ser translocados dentro del vector. Suelen encontrarse en la zona del floema de la planta y, al contrario que los virus de transmisin no persistente, casi nunca pueden ser transmitidos mecnicamente. Precisan un periodo de latencia tras la adquisicin para que pueda ocurrir la inoculacin. La transmisin circulativa puede ser propagativa y no propagativa. Transmisin propagativa. El virus es capaz de multiplicarse en las clulas del vector, por lo que es un organismo parsito tanto en la planta como en el insecto, con un ciclo de vida complejo. En ciertas ocasiones puede producirse la transmisin a la descendencia del vector. Transmisin no propagativa. El virus no se multiplica en las clulas del vector, pero necesita atravesar las barreras del aparato digestivo del vector, pasar a la hemolinfa y, de ah, a las glndulas salivares para ser inoculado durante la alimentacin. Los insectos masticadores, a diferencia de los chupadores, no tienen glndulas de saliva, por lo que los virus son inoculados a partir del regurgitado. Adems, en algunos casos se produce la llamada transmisintransovarial de los virus, de padres a hijos. 6.2.2.2 Transmisinporinvertebrados. La transmisin de virus por invertebrados es un proceso complejo, ya que se establece una relacin especial entre el virus, el vector y la planta husped. En algunos casos se produce incluso una multiplicacin del virus en las clulas del vector, por lo que estos virus pueden ser considerados parsitos tanto de vegetales como de animales. Otros virus de plantas son totalmente dependientes de sus vectores invertebrados, ya que no son capaces de propagarse por otros medios. Por lo que se refiere a los insectos como vectores, los rdenes ms importantes son hempteros, tisanpteros y colepteros. En cuanto a nmero de especies, el grupo ms importante es el de los hempteros, debido a las caractersticas de alimentacin de sus miembros. De los cerca de 700 virus vegetales conocidos, ms de un 70% son transmitidos por insectos y, de ellos, aproximadamente un 60% lo son por especies de hompteros, de los cuales, cerca de las tres cuartas partes son fidos. Hempteros. Afidos. Los fidos o pulgones constituyen el grupo ms importante de vectores de virus de plantas por sus caractersticas biolgicas, su conducta alimentaria, su especializacin en
14
alimentarse sobre vegetales y su amplia distribucin. Se han descrito al menos 200 especies transmisoras de alguno de los aproximadamente 280 virus transmitidos por fidos; el pulgn de la patata, Myzus persicae, uno de los vectores ms eficientes. La mayora de los virus transmitidos por los fidos son mosaicos. Cuando un fido encuentra una posible planta husped, realiza primero inserciones de prueba, de unos segundos, para explorar y comprobar la adecuacin al husped, pudiendo captar virus de la epidermis y del mesfilo. Despus practica penetraciones ms profundas, que requieren periodos ms prolongados, para la verdadera alimentacin en las que alcanza el floema o el xilema. Dependiendo del tipo de virus y de su localizacin en la planta infectada, el fido tendr contacto con l en alguna de las etapas del proceso, producindose la adquisicin. La inoculacin ocurrir cuando, una vez adquirido el virus y retenido en los lugares adecuados, el fido se desplace a una nueva planta husped y repita el proceso de alimentacin, depositando el virus en un lugar adecuado para iniciar la infeccin. Dentro de los fidos se dan los distintos tipos de transmisin, es decir, circulativa no propagativa y propagativa, no circulativa no persistente y semipersistente, y bimodal. Los virus semipersistentes, al ser ingeridos, atraviesan la pared intestinal y son llevados por la sangre a las glndulas salivares para ser inoculados con la saliva. Los principales grupos de virus que transforman son, en primer lugar, los Potyvirus, y tambin los Caulimovirus, Cucumovirus y Luteovirus. Estos transmiten enfermedades como son el enanismo clortico el maz, moteado de las venas del tabaco, del mosaico de la coliflor, del mosaico del pepino, del enanismo amarillo de la abada, de las excrecencias. Cicadlidos (cigarrillas), delfcidos y membrcidos (chinches). Por su similitud, suelen considerarse en conjunto como un grupo de vectores, el segundo en importancia despus de los fidos. El ciclo de vida es muy simple: los huevos pasan a ninfas, que se alimentan con su aparato chupador y se estilete perfectamente adaptado para penetrar en las clulas de las plantas y, a travs de distintas mudas, llegan a adultos, producindose una o varias generaciones al ao. Diferentes especies invernan como huevos, adultos o formas inmaduras. Tanto ninfas como adultos son transmisores de virus. Se contabilizan unas 50 especies vectores de virus de plantas, que transmiten grupos de virus con caractersticas muy diferentes. Estos virus producen en las plantas enfermedades conocidas como amarillamientos, estriamientos clorticos, necrosis del floema y tumores. Por lo general, estos virus no se transmiten mecnicamente y son adquiridos por los vectores al alimentarse de la zona del floema de la planta infectada; la transmisin suele ser no circulativa semipersistente, pero tambin puede ser circulativa propagativa (los virus son capaces de multiplicarse dentro del cuerpo del insecto), y en algunos casos puede darse la transmisin transovarial. Mosca blanca. Al igual que el resto de hempteros, las distintas especies de mosca blanca (aleirdido) son chupadoras y se alimentan en la zona del floema de la planta. El proceso de adquisicin de virus de plantas infectadas requiere de 10 a 60 minutos, pero su eficiencia de adquisicin aumenta con periodos ms largos de tiempo, y tienen capacidad de adquirir e inocular los virus tanto las ninfas como los adultos. Transmiten por ejemplo el virus del moteado de la batata o el encrespamiento de la hoja de algodonero.
15
Entre las enfermedades transmitidas por estos insectos se encuentra el encrespamiento de la hoja del algodonero, y entre las transmitidas por las cochinillas harinosas se encuentra el mosaico del tabaco. Tisanpteros. Trips. Las hembras depositan los huevos en el tejido joven y posteriormente en sus dos estadios ninfales se alimentan en brotes jvenes de las plantas, flores, frutos y en el envs de las hojas, donde produce un color plateado en los rganos afectados, causado al vaciar el insecto el citoplasma de las clulas, que posteriormente se necrosan. En los estadios pupales permanecen en el suelo hasta llegar al estado adulto que al ser alados se dispersan rpidamente. El aparato bucal es chupador, parecido al de los fidos, con el que exploran la planta husped para seleccionar el alimento. Se considera que en algunos casos los trips diseminan el virus por el polen de plantas infectadas. Las heridas causadas en las clulas por el vector se supone que son los puntos de infeccin. Entre las enfermedades que transmiten, de forma circulativa propagativa, estn el estriado del tabaco y el bronceado del tomate. De las distintas especies conocidas de trips, destaca Frankiniellaoccidentalis, por su incidencia e impacto econmico en plantas cultivadas. La adquisicin del virus nicamente se produce cuando las ninfas se alimentan sobre plantas infectadas, mientras que las larvas y los adultos pueden inocular el virus a plantas sanas; los adultos no pueden adquirir el virus debido a una barrera existente en el intestino. La transmisin es de tipo circulativo y propagativo porque el virus es capaz de multiplicarse en el vector y, una vez adquirido, es retenido por los trips en la pupa y emerge en el estado adulto, permaneciendo con capacidad de transmitir durante toda su vida aunque de forma intermitente, y se ha visto que el virus aparece en las clulas de los tejidos de los vectores. Varias especies de trips transmiten el wilt manchado del tomate; en este caso el virus es adquirido slo en los estados inmaduros del insecto, pero es transmitido tanto por los inmaduros como por los adultos. Colepteros. Los principales grupos son crisomlidos, coccinlidos, curculinidos y meloideos. Contienen cerca de 80 especies descritas como transmisoras de cerca de 50 virus. El aparato bucal de estos insectos es masticador y no presenta glndulas de saliva pero, durante la alimentacin, se produce una regurgitacin del alimento, establecindose un contacto entre la savia y las partculas virales adquiridas en la planta infectada. Suelen ser los adultos los que, en sus desplazamientos a una nueva planta, transmiten los virus, aunque se conocen algunos casos de larvas transmisoras. La adquisicin es rpida, en ocasiones dura entre 5 minutos y 24 horas, aunque en ciertos casos la efectividad aumenta con tiempos progresivos en la adquisicin. No se han descrito tiempos de latencia para la inoculacin, y el vector retiene el virus durante periodos de tiempo muy variables. La relacin con el vector puede ser circulativa pero con caractersticas distintas a las de los insectos chupadores. Existe una alta especificidad entre los virus y estos vectores, de forma que los escarabajos slo son capaces de transmitir ciertos virus vegetales, y los virus transmitidos por escarabajos no son transmitidos por ningn otro tipo de vectores.
16
Algunos insectos masticadores de gran movilidad, como los escarabajos crisomlidos, pueden transmitir diversos virus, principalmente de forma mecnica, entre ellos, los mosaicos de las cucurbitceas y del tabaco.
Principalesinsectostransmisoresdevirusdeplantas Invertebrados insectos Hempteros Grupoespecfico Mtododetransmisin Virus/Enfermedades
fidos
Todos los descritos en el Enanismo clortico el tema maz, moteado de las venas del tabaco; mosaico de la coliflor; mosaico del pepino; enanismo amarillo de la abada; excrecencias. No circulativa semipersistente; tambin circulativa propagativa Amarillamientos, estriamientos clorticos, necrosis del floema y tumores Virus del moteado de la batata , encrespamiento de la hoja de algodonero, etc.
Cigarrillas, chinches
Mosca blanca
Tisanpteros Colepteros
Trips Crisomlidos, coccinlidos, curculinidos y meloideos
Circulativa propagativa Circulativa
Estriado del tabaco y bronceado del tomate Mosaicos de las cucurbitceas y del tabaco.
Otrosinsectos. Determinados virus han sido asociados con saltamontes (ortpteros); al ser su aparato bucal masticador, podra tratarse de una asociacin circulativa similar a la de los escarabajos. Tambin algunas especies de otros grupos han sido descritas como transmisoras de virus; es el caso de los cccidos o cochinillas (hompteros cocoideos), que transmiten por ejemplo el virus del enrollado de la vid; chinches (hempteros mridos), transmisoras del virus del vello moteado del tabaco; y moscas minadoras del gnero Liriomyza (dptero agromcido), capaces de transmitir el virus del mosaico del tabaco. Por lo tanto, el proceso de transmisin es una de las funciones destacadas en el ciclo de numerosos virus. En su evolucin muchos virus de plantas han encontrado en su asociacin con insectos vectores un medio eficaz para su expansin. Ciertas especies de insecto, y hasta ciertas variedades dentro de una misma especie, resultan deficientes vectores de virus. Se considera que esto es debido, en gran parte, a la presencia de enzimas inhibitorias de ciertos virus y / o a diferencias en la permeabilidad de las membranas del tubo digestivo y de las glndulas salivares a la penetracin del virus.
17
6.3 Transmisindeenfermedadesbacterianas. Algunos insectos son portadores de bacterias que toman de rganos infectados de las plantas. Por ejemplo, las plantas de pltanos enfermas de moko por accin de la bacteria Pseudomonas solanacearum, exudan bacterias por las flores, que son llevadas por diversas especies de insectos que visitan las inflorescencias. Del mismo modo, los insectos que se posan sobre las ramas del algodonero infectadas del brazo negro, llevan en sus apndices las bacterias Xanthomonasmalvacearum, que pueden infectar nuevas plantas. En ciertos casos se ha establecido un mutualismo entre el insecto y la bacteria. As, las larvas de moscas que infestan las races de hortalizas transmiten bacterias que producen la putrefaccin de los tejidos de la planta y es precisamente en estos tejidos putrefactos donde las larvas se desarrollan fcilmente. La bacteria se encuentra normalmente en el suelo pero no puede penetrar en el tejido vegetal a menos que haya heridas en la superficie. Algunos colepteros crisomlidos transmiten bacteriosis en cucurbitceas y en maz, teniendo la capacidad de retener las bacterias por periodos prolongados, incluyendo el periodo invernal, cuando los hospedadores vegetales no estn presentes. Esta accin es importante en regiones templadas, pero no tanto en regiones tropicales y subtropicales. 6.4 Transmisindeenfermedadesfngicas. Muchas enfermedades causadas por hongos penetran en las plantas por heridas producidas por los insectos. Este es el caso de la pudricin roja de la caa de azcar, causada por Fusarium moniliforme, asociada con los daos del barreno de la caa, quien es probablemente el patgeno ms comn de la mazorca del maz en todo el mundo, o la pudricin bruna de los melocotones y ciruelos asociada con insectos de estos frutos. En otros casos, la asociacin entre el hongo y el insecto es ms estrecha, como en ciertas enfermedades de rboles transmitidas por escoltidos de la corteza, como es la grafiosis de los olmos. Muchas picaduras de chinches estn asociadas con la introduccin de hongos patgenos, produciendo las llamadas estigmatomicosis, lesiones que durante mucho tiempo fueron consideradas el resultado de la accin txica de la saliva de los insectos, como sucede con Dysdercus peruvianas que causa el manchado de la fibra del algodn. Estos hempteros se vuelven permanentemente infecciosos, con hongos tipo levaduras presentes en sus probscide, despus de que se han alimentado de tejidos infectados. 7. POLINIZACINYDISPERSINDESEMILLAS. Los insectos no siempre causan perjuicios a las plantas; por el contrario, muchos de ellos resultan beneficiosos para stas y para el hombre. Es el caso de las especies polinizadoras, que son imprescindibles para la produccin de muchas plantas cultivadas (dos terceras partes de las fanergamas son polinizadas por insectos), y que deben tenerse en cuenta a la hora de plantearse cualquier tipo de actuacin. La reproduccin sexual en plantas implica la polinizacin, es decir, la transferencia de polen (clulas germinativas masculinas con una cubierta protectora) desde la antera hasta el estigma o parte receptiva de la flor, en las angiospermas, donde germina y fecunda los vulos, haciendo posible la produccin de semillas y frutos. El polen es transferido generalmente por un animal polinizador, sobre todo insecto (entomofilia), o por el viento (anemofilia). La
18
transferencia puede ser de las anteras al estigma de la misma planta (de las mismas flores o a una flor diferente) (autopolinizacin), o entre las flores de diversas plantas (con diferentes genotipos) de la misma especie (polinizacincruzada). La capacidad de volar de los insectos es fundamental en esta ltima la polinizacin. Los insectos polinizan la mayora de las plantas con flores.
Ejemplo de himenpteros polinizadores: Apis mellifera (izquierda y Bombylius sp (derecha).
Se considera que el xito de las angiospermas est relacionado con el desarrollo de estas interacciones. Los beneficios de la polinizacin cruzada de insectos respecto a la efectuada por el viento incluyen: Un aumento de la eficacia de la polinizacin, incluyendo la reduccin de las prdidas de polen. Una polinizacin eficaz, en comparacin con las condiciones inadecuadas de la polinizacin por el viento. El mximo nmero de especies de plantas en un rea determinada (incluso las plantas poco comunes pueden recibir el polen coespecifico que les llevan los insectos). La polinizacin dentro de una flor tambin proporciona algunas de estas ventajas, pero una autopolinizacin continuada induce a una homocigosis perjudicial (endogamia). Generalmente resulta ventajoso para las plantas que los insectos polinicen slo las flores de una o de unas pocas especies. La constancia del polinizador, que puede iniciar el aislamiento de pequeas poblaciones de plantas, se da sobre todo en las orquidceas (la familia de plantas vasculares con mayor nmero de especies). 7.1 Principalesgruposdeinsectospolinizadores. La mayora de los grupos que frecuentan las flores (antfilos) entre los insectos son escarabajos (colepteros), moscas (dpteros), avispas, abejas, y hormigas (himenpteros), trips (tisanpteros), y mariposas y polillas (lepidpteros). Estos insectos visitan las flores principalmente para obtener el nctar y/o el polen, pero incluso algunos depredadores pueden polinizar las flores que visitan. El nctar consiste principalmente en una solucin de azcares, especialmente glucosa, fructosa, y sacarosa. El polen suele tener un alto contenido de protenas adems de azcar, almidn, grasas y trazas de vitaminas y sales inorgnicas. En el caso de algunas interacciones raras, los himenpteros machos no son atrados, ni por el polen, ni por el nctar, sino por ciertas semejanzas (en forma, color, y olor) de la orqudea cuando florece, con las hembras de su especie. En su intento de acoplarse (pseudocopulacin) con la flor que imita al insecto hembra, el macho sin quererlo poliniza la orqudea con el polen que se adhiri a su cuerpo durante la pseudocopulacin anterior. La polinizacin por pseudocopulacin es
19
frecuente entre avispas australianas tifidas, pero ocurre tambin en otros grupos de avispas, algunas abejas, y raras veces en hormigas. La cantarofilia (polinizacin del escarabajo) quizs sea la forma ms antigua de polinizacin por parte de los insectos. Las flores polinizadas por estos insectos a menudo son blancas o de colores apagados, con fuerte olor, y frecuentemente con forma redonda o de plato. Los escarabajos visitan las flores sobre todo por el polen, aunque tambin utilizan el tejido nutritivo o el nctar fcilmente accesibles; los ovarios de la planta por lo general estn bien protegidos de sus aparatos bucales cortantes. Las principales familias de escarabajos que comnmente o exclusivamente contienen especies antfilas son los buprstidos, cantridos, cerambcidos, clridos, dermstidos, lctidos, melridos, mordlidos, nitinlidos y escarabeidos. La miofilia (polinizacin de la mosca) ocurre cuando las moscas visitan las flores para obtener el nctar, aunque puede darse el caso, como el de algn srfido, de que el insecto consuma ms polen que nctar. Las flores polinizadas por los dpteros tienden a ser menos llamativas que las polinizadas por otros insectos, pero pueden tener un olor fuerte, a menudo maloliente. Sin embargo, dado que las moscas suelen obtener su alimento de fuentes distintas, su actividad polinizadora es irregular y poco fiable, aunque su abundancia y su presencia a lo largo del ao hacen que sean los polinizadores ms importantes para muchas plantas. Los nematoceros y los braquiceros son los grupos que contienen ms especies antfilas. Dentro de Nematocera, los mosquitos y los bibinidos son los visitantes ms frecuentes de las flores, aunque los polinizadores ms numerosos se encuentran dentro de Brachycera, de los que se conocen al menos 30 familias con especies antfilas, entre las que destacan los bomblidos (abeja voladora), los srfidos y las familias incluidas en los muscoideos. Entre los himenpteros, muchos miembros visitan las flores por el nctar y/o el polen. El suborden Apocrita es el que contiene la mayora de las avispas, adems de abejas y hormigas, y es ms importante que Symphyta (moscas portasierra) en trminos de esfecofilia (polinizacin de la avispa). Los icneumonoideos y vespoideos incluyen numerosos polinizadores. Las avispas de los higos (calcicoideos aganidos) son polinizadores sumamente especializados de unos cientos de especies de higos. Las hormigas (formcidos) son comnmente antfilas, pero la mirmecofilia (polinizacin de la hormiga) nicamente se conoce en algunas especies de plantas. Las abejas son consideradas generalmente como el grupo polinizador ms importante entre los insectos. Colectan el nctar y el polen para sus cras y para su propio consumo. Hay ms de 20.000 especies de abejas en todo el mundo y todas son antfilas. Las plantas que dependen de la melitofilia (polinizacin de la abeja) suelen ser brillantes con flores vistosas (amarillas o azules) y perfumadas. La principal abeja polinizadora en todo el mundo es la abeja de la miel (Apis mellifera). Los servicios de polinizacin que proporciona son sumamente importantes para muchas plantas cultivadas, aunque en los ecosistemas naturales pueden causar serios problemas; esto es debido a que compite con los insectos polinizadores autctonos, agota las provisiones de nctar y de polen, y puede interrumpir la polinizacin y desplazar de la planta autctona a los polinizadores especialistas de esa especie. La mayora de los lepidpteros se alimentan de flores utilizando una trompa larga y fina, en ocasiones retrctil. Esta innovacin estructural pudo haber contribuido a la radiacin de este exitoso grupo de polinizadores, que contiene el 98 % de todas las especies de lepidpteros. Las flores polinizadas por mariposas y polillas suelen ser regulares, tubulares y perfumadas. La
20
falenofidilia (polinizacin de las mariposas nocturnas), est tpicamente asociada con las flores de color claro, que tienen antesis (apertura de las flores) nocturna o crepuscular; mientras que la psicofilia (polinizacin de las mariposas diurnas) est caracterizada por las flores verticales rojas, amarillas, o azules que tienen antesis diurna. Las interacciones insecto-planta asociadas con la polinizacin son claramente mutualistas. La planta es fertilizada por el polen apropiado, y el insecto obtiene el alimento (o a veces la fragancia que sta le proporciona, a menudo expresamente para atraerle). Las plantas pueden experimentar una fuerte seleccin debido a los insectos; por el contrario, se puede decir que la evolucin de los polinizadores ha dependido muy poco de las plantas que frecuentaron. Para la mayora de los insectos, cualquier planta es solamente una fuente de nctar o de polen, pues se puede observar fcilmente que, incluso los que parecen polinizadores fieles, utilizan diversas plantas en el trascurso de su vida. Sin embargo, existen excepciones como es el caso de las avispas de los higos, en que cada una de las distintas especies est especializada en polinizar una determinada especie de higo. Otro ejemplo es el de las polillas, en las cuales la longitud de la trompa guarda relacin con la profundidad de la flor, de modo que slo polinizan distintas orqudeas y algunas plantas ms; no obstante, hay quien interpreta esta relacin, no como coevolucin sino, como un modo de vigilar a los depredadores que estn al acecho, pues la longitud de la trompa permite al lepidptero alimentarse en vuelo, guardando una distancia. 7.2 Dispersindelassemillas. Muchas hormigas son depredadoras de semillas. Su dispersin se produce cuando los insectos las pierden durante el transporte o las dejan olvidadas en los hormigueros. Sin embargo, algunas plantas contienen semillas muy duras y no comestibles para las hormigas, aunque muchas de ellas las recogen y las dispersan activamente, fenmeno conocido como mirmecocoria. Estas semillas tienen una parte llamada elaisoma, con una sustancia qumica especial que atrae a las hormigas y las estimula para su recoleccin. Los elaiosomas varan en tamao, forma y color, y contienen lpidos, protenas y carbohidratos en proporciones variables, muy nutritivos para ellas. Las hormigas mirmecocricas sujetan el elaisoma con sus mandbulas y as transportan la semilla entera a su nido; all separan esta estructura que sirve de alimento a las larvas, mientras que desechan las semillas duras, intactas y viables, que quedan abandonadas en alguna galera del nido o apiladas junto a otros desechos, a la entrada. La mirmecocoria se da a nivel mundial pero de forma muy desigual, pues existen ms de 1.500 especies de plantas mirmecfitas en Australia, aproximadamente 1.300 en el sur de frica, y slo unas 300 en el resto del mundo. Estas especies se distribuyen entre ms de 20 familias de plantas, representando ms un grupo ecolgico que un grupo filogentico. Obviamente, como sucede con la polinizacin, esta asociacin es ventajosa para las hormigas, pues los elaisomas representan alimento para ellas, y la mera existencia de estas estructuras es una prueba de que las plantas se han adaptado a las interacciones con las hormigas. La mirmecocoria puede reducir la competencia intraespecfica y/o interespecfica entre las plantas al trasladar las semillas a otros lugares y, adems los hormigueros son pequeos espacios muy adecuados para la germinacin de las semillas. La mirmecocoria podra ser considerada como un mutualismo, si no fuera porque esta asociacin no se caracteriza por la especificidad y la reciprocidad. No hay ninguna evidencia de que cualquier planta mirmecfita espere que alguna especie de hormiga colecte sus semillas como tampoco hay ninguna prueba de que alguna especie de hormiga se haya adaptado para
21
recoger las semillas de una determinada especie de mirmecfita. Los elaiosomas nicamente representan alimento para las hormigas, que no muestran ninguna adaptacin a la mirmecocoria, por lo que esta curiosa forma de dispersin de la semilla parece ser el resultado de la evolucin de la planta como resultado de la seleccin de hormigas en general, y no de una coevolucin de plantas y hormigas especficas. 8. LOSINSECTOSCOMOBIOINDICADORESDELMEDIO. Determinadas especies de organismos nos pueden ayudar a conocer la calidad de un determinado lugar, debido a que nicamente se pueden desarrollar en l bajo determinadas condiciones. Algunos organismos son ms o menos sensibles a los cambios en su entorno y, en funcin de su nivel de tolerancia, sern indicadores especficos de una determinada modificacin, ya sea perjudicial o beneficiosa. Por esta razn se utilizan como organismos bioindicadores, pues son capaces de reflejar el estado de conservacin, diversidad y endemismo, as como el grado de intervencin, perturbacin o degradacin en los ecosistemas naturales; esto permite establecer planes de actuacin dirigidos a la conservacin de dichos ecosistemas. Por el contrario, otros organismos tienen un intervalo muy amplio de tolerancia hacia las condiciones ambientales que existen en su hbitat, dependiendo en gran medida del grado de contaminacin del lugar. El que unas especies sean ms resistentes que otras a los cambios ambientales, tambin puede aportar informacin acerca de los cambios que ocurren en un ecosistema. Los bioindicadores son pues organismos o sistemas biolgicos que sirven para evaluar variaciones en la calidad ambiental. Responden de forma ms o menos visible a los cambios o a las perturbaciones que ocurren dentro de su hbitat modificando la estructura de su poblacin en composicin, abundancia, presencia o ausencia. El empleo de bioindicadores es una tcnica ecolgica que se sustenta en la medicin de la diversidad y presencia o ausencia de organismos especficos. Por ejemplo, una gran variedad de stos significa que el ecosistema presenta buenas condiciones para la habitabilidad, pero cuando se produce algn tipo de alteracin, la diversidad disminuye. Los indicadores se utilizan para: Determinar las condiciones en que se encuentra un determinado ecosistema. Un ecosistema es saludable cuando en l existe diversidad. Determinar la variacin. Los cambios abruptos en un ecosistema revelan problemas.
Diagnosticar condiciones anormales. Si las condiciones originales cambian, unas especies se reproducen con mayor intensidad y otras tienden a desaparecer. Identificar las causas de los cambios: observando el comportamiento de determinadas especies es posible entender el origen de los cambios. Los ecosistemas terrestres y, sobre todo, los acuticos mantienen una gran diversidad de insectos, de modo que impactos como la contaminacin, inducen a cambios en la estructura de sus comunidades y en la biologa de los propios organismos, pues se pueden ver afectados su ciclo de vida, crecimiento y reproduccin. Por este motivo, algunos organismos pueden proporcionar informacin de cambios en su entorno, ya que a lo largo del tiempo muestran modificaciones en la composicin de la comunidad. Para ello se precisa conocer previamente la
22
composicin de la comunidad en condiciones normales, de modo que sea posible comparar las condiciones antes y despus de una perturbacin ambiental. Los insectos son el grupo animal que presenta mayor diversidad tanto en los ecosistemas terrestres como dulceacucolas. Responden a los cambios ambientales ms rpidamente que los vertebrados, por lo que funcionan como eficientes indicadores biolgicos, por ejemplo, de la calidad del agua en los sistemas dulceacucolas. La preferencia de los insectos como bioindicadores reside fundamentalmente en aspectos como la alta riqueza de especies, su fcil manipulacin, una corta temporalidad generacional y, en general, fragilidad frente a las alteraciones. 8.1 Requisitos. Los insectos deben cumplir ciertos requisitos para ser bioindicadores, siendo los principales los siguientes: Su taxonoma y biologa debe ser sencilla y bien conocida.
Los individuos deben ser fcilmente observables y manipulables, tanto en el campo como en el laboratorio. Deben tener una amplia distribucin y diversificacin.
Han de ser especies especializadas en hbitats restringidos (sedentarias dentro de un ecosistema). Tienen que ser abundantes. Sus ciclos de vida deben ser cortos.
La utilizacin de los insectos como bioindicadores tiene una serie de ventajas: Para la colecta y registro de informacin biolgica no se precisan conocimientos profundos, ya que existen manuales que recogen mtodos establecidos. Las comunidades biolgicas reflejan las condiciones del sistema (fsicas, qumicas, biolgicas y ecolgicas). El muestreo y control permanente resulta ser ms econmico que los anlisis fisicoqumicos. La informacin recogida puede expresarse por medio de ndices biticos que expliquen la calidad mediante escalas numricas. Simplifica en gran medida el trabajo de campo y de laboratorio, ya que para su aplicacin, slo se requiere la identificacin y cuantificacin de los organismos basndose en ndices de diversidad ajustados a intervalos que califican la calidad ambiental. No obstante, su utilizacin tambin presenta limitaciones, como son: la necesidad de ajustar los ndices biticos para distintas regiones, un mayor tiempo de dedicacin al muestro, la informacin de cada bioindicador es cualitativa, y para la identificacin taxonmica se requiere experiencia.
23
8.2 Principalesgrupos. Los insectos ms empleados como bioindicadores de buena calidad ambiental son: En medios acuticos continentales: plecpteros (moscas de las piedras), efemerpteros (efmeras), tricpteros (frigneas) y odonatos (liblulas y caballitos del diablo); tambin algunos colepteros y dpteros atercidos y blefaricridos.
Ejemplo de insectos bioindicadores de buena calidad ambiental. Ninfa de efemerptero (izquierda) y ninfa de plecptero (derecha)
En medios terrestres: lepidpteros ropalceros (mariposas diurnas), colepteros carbidos, escarabeidos, cicindlidos, etc. (escarabajos) e himenpteros formcidos (hormigas). Por el contrario, otros grupos de insectos reflejan las malas condiciones del medio. Por ejemplo, las zonas en que dominan los dpteros, frente a otros grupos de insectos, tanto en abundancia como en diversidad, presentan una alta contaminacin por residuos, y en medios acuticos continentales, los indicadores de aguas estancadas y de baja calidad suelen ser dpteros efdridos, culcidos y quironmidos.
Ejemplo de insectos bioindicadores de baja calidad del medio. Chironomus plumosus adulto (izquierda) y larva de Chironomus sp (derecha)
En lo que se refiere a los ecosistemas dulceacucolas, algunos insectos slo pueden vivir en aguas libres de contaminantes. Los plecpteros prefieren para vivir los ros turbulentos bien oxigenados y slo son capaces de sobrevivir en aguas totalmente limpias, de modo que slo su presencia asegura la potabilidad del agua; cuando las aguas estn contaminadas la mosca no puede crecer y reproducirse, por lo que desaparece; adems son componentes muy importantes de la cadena trfica de la fauna subacutica. Los efemerpteros slo habitar en aguas corrientes o mansas poco o nada contaminadas. Las ninfas son herbvoras por lo que en aguas contaminadas donde mueren las plantas no pueden llegar a reproducirse y desaparecen. Los tricpteros toleran un estrecho rango de condiciones ecolgicas y, debido a su movilidad relativamente baja y la estrecha relacin con el medio en el que se desarrollan, son eficientes indicadores biolgicos para valorar la calidad del agua y de su entorno. Los odonatos son muy
24
buenos bioindicadores por su fcil reconocimiento y por su gran tamao, y son muy sensibles a la contaminacin de las aguas, por lo que su ausencia en un ro indica algn tipo de alteracin. Los lepidpteros son buenos indicadores de la variedad de vegetacin de un rea y de la calidad del hbitat terrestre. Su utilizacin presenta varias ventajas: su taxonoma es estable y se conoce bien la biologa de los adultos y de las larvas; son de fcil identificacin y recoleccin. Existe una gran dependencia y relacin de las mariposas y el medio, tanto por los hbitos herbvoros de las larvas, como por los requerimientos de nctar de los adultos; son indicadores del estado de conservacin, del grado de endemismo y de la afinidad biogeogrfica de una zona; la observacin y el monitoreo de los adultos en una determinada regin, ayuda a identificar y reconocer las especies comunes, las raras y las endmicas. Por ltimo, muchas especies de colepteros estn adaptadas a ambientes secos y ridos, por lo que pueden ser utilizadas como buenos indicadores de la aridez y estado de conservacin del medio.
25
TEMA 13
Relaciones entre insectos
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 13: RELACIONES ENTRE INSECTOS.
TEMA13.NDICE 1. Hbitos alimentarios. 2. Tipos de insectos entomfagos: depredadores, parasitoides y parsitos. 2.1 Cleptoparasitismo y otras clases de comportamiento parsito. 3. Resistencia de los insectos ante el ataque de los entomfagos. 4. Insectos depredadores: caractersticas, tipos y principales grupos. 4.1 Principales grupos depredadores. 5. Insectos parasitoides: caractersticas, tipos y principales grupos. 5.1 Tipos de insectos parasitoides. 5.2 Cmo buscan y atacan los parasitoides a los hospedadores. 5.3 Principales grupos de parasitoides. 5.3.1 Himenpteros. 5.3.2 Dpteros. 5.4 Biologa reproductiva de los himenpteros parasitoides. 6. Insectos parsitos 7. Los insectos sociales . 7.1 Evolucin desde el comportamiento solitario hasta el comportamiento eusocial. 7.2 Biologa de las . termitas. 7.3 Biologa de los himenpteros sociales. 7.3.1 Biologa de las hormigas. 7.3.2 Biologa de los vspidos sociales. 7.3.3 Biologa de las abejas sociales.
1. HBITOSALIMENTARIOS. Aunque los insectos son bsicamente organismos fitfagos que a lo largo de su evolucin se han ido adaptando a distintos medios y modos de vida, un reducido nmero de especies, en trminos comparativos, se han adaptado para alimentarse de tejidos animales ms complejos; son los denominados insectos carnvoros o zofagos, de los cuales, slo unos pocos se han especializado en depredar (matar) o parasitar (daar) a otro u otros insectos antes de completar su ciclo vital. A los insectos carnvoros que consumen otros insectos se les llama entomfagos. La materia animal proporciona a los insectos un valor nutritivo mucho mayor que la vegetal, y por ello los insectos carnvoros llevan un estilo de vida muy diferente al de los fitfagos. Estos es debido a que la ingesta rpida de alimento con un alto contenido en protenas, nitrgeno y agua les permite dedicar todo el tiempo restante a buscar presas o a realizar otras actividades. Su aparato bucal es generalmente masticador, para cortar y triturar los tejidos animales. Entre los entomfagos se encuentran gran cantidad de especies beneficiosas para el hombre, porque juegan un papel fundamental en el control o en la regulacin de las poblaciones perjudiciales de especies fitfagas, debido a que las atacan y se alimentan de ellas; por esta razn son utilizadas para el control de plagas, y son la base de la lucha biolgica, como veremos en el siguiente tema. Por lo tanto, el control biolgico aplicado utiliza la accin reguladora de los insectos entomfagos para reducir la densidad de organismos parsitos a un nivel en el que no causen dao econmico. Algunas estimaciones establecen que alrededor de un 25% de las especies de insectos tienen hbitos depredadores o parsitos en alguna etapa de su vida. Se considera que por cada especie de insecto fitfago hay un insecto depredador, parsito o saprfago. En este tema vamos a abordar las formas de vida, el comportamiento, y la evolucin de los insectos entomfagos. 2. TIPOS DE INSECTOS ENTOMFAGOS: DEPREDADORES, PARASITOIDES Y PARSITOS. Ante todo, debemos hacer la siguiente precisin: presa es el insecto que es matado directamente por otro insecto; hospedador u hospedante es el que sirve de alimento mientras sigue viviendo. Los entomfagos pueden ser definidos segn su modo de actuacin: Depredadores: se caracterizan por atacar, matar y consumir varias presas a lo largo de su vida; stas son generalmente ms pequeas que ellos, y son las larvas quienes las buscan activamente, aunque cuando alcanzan el estado adulto pueden seguir con sus hbitos depredadores. Los colepteros, neurpteros, himenpteros, dpteros y hempteros incluyen las especies de mayor importancia por alimentarse de insectos plaga. Parasitoides: representan un tipo especial de parasitismo en el cual muere el hospedadante; estos insectos tienden a atacar a una sola fase del mismo, que suele ser un estado inmaduro, dentro del cual se desarrollan hasta convertirse en adultos, hacindose entonces de vida libre. Son dpteros e himenpteros en su mayora. Parsitos verdaderos: se diferencian de los anteriores en que generalmente atacan a un hospedante en toda su vida, y porque es el adulto el que busca al hospedante, mientras que la larva se limita a alimentarse de l; adems, no necesariamente matan a su presa e
incluso ambos pueden convivir durante periodos largos de tiempo, siendo frecuente que el adulto lleve una vida libre. Existen pocos casos de verdadero parasitismo; la mayora de estos parsitos son estrepspteros. Los insectos parasitoides pueden situarse entre los depredadores y los parsitos, en el sentido de que viven al principio de forma parsita a expensas del hospedador, pero en ltima instancia le matan. Desde un punto de vista ecolgico, tanto los depredadores como los parasitoides actan para eliminar los individuos en las poblaciones que constituyen presa u hospedador, mientras que los parsitos verdaderos permiten al hospedador seguir funcionando en la comunidad, aunque a menudo en un nivel que no es ptimo. Sin embargo, no siempre resulta fcil establecer esta clasificacin. Un ejemplo es el comportamiento de las avispas del grupo esfcidos, que no encaja del todo en ninguno de los tipos de entomfagos, pues las hembras preparan los nidos que ellas aprovisionan con insectos parasitizados como alimento vivo para sus larvas; aqu no est claro si las vctimas deben considerarse hospedadores o presas. Otro ejemplo son las avispas de determinadas especies, que slo tienen una vctima en el nido, mientras que otras tienen dos o ms; la cuestin es si las primeras deben ser consideradas parasitoides y las segundas depredadoras. Para evitar confusiones, en este caso simplemente llamaremos depredadores a todas estas avispas y presas a sus vctimas. 2.1 Cleptoparasitismoyotrasclasesdecomportamientoparsito. Antes de estudiar los insectos depredadores, los parasitoides, y los parsitos, vamos a mencionar algunas formas diferentes de comportamiento, en las cuales un insecto consume el alimento conseguido a expensas del coste enrgico del hospedador o causando otra forma de dao. Aunque el insecto no sea directamente entomfago, el resultado neto es una reduccin del nmero de descendientes del hospedador y un aumento de descendientes del insecto que se beneficia. Los cleptoparsitos ponen sus huevos en los nidos de otra especie. El cleptoparsito adulto o su larva pueden matar al huevo o a la larva del hospedante inmediatamente, o sta puede morir de hambre despus de que la larva cleptoparsita se coma las provisiones del nido. En este caso, el joven cleptoparsito suele tener grandes mandbulas preparadas para el ataque. Por ejemplo, dentro de Apoidea, las abejas del gnero Coelioxys son cleptoparsitas y estn relacionadas con las del gneroMegachile, que abastecen los nidos con polen y nctar. Un parsitosocial es una hembra que entra en el nido de un hospedador social y asume el papel de reina. Entonces, los descendientes del parsito social son alimentados por las obreras del hospedador a expensas de los descendientes de este ltimo. Las hembras del pido Psithyrus son parsitas sociales de sus parientes cercanos, los abejorros del gnero Bombus. Los parsitos pasan la mayor parte de su vida en los nidos de su hospedador y consumen su alimento; se conocen comoinquilinos. La esclavitud es practicada por ciertas hormigas. Las crislidas obreras de otra especie son tomadas como esclavas, que hacen de trabajadoras; la consecuencia es que los esclavos adultos resultantes se hacen miembros de la colonia y desempean la mayor parte del trabajo. Tambin puede darse el caso de que, en especies sociales, los miembros de una colonia roben a los de otra. Por ejemplo, las abejas de una colonia ms poderosa pueden entrar en el nido de una colonia ms dbil y hacerse con el alimento almacenado.
Foresis es el transporte de un insecto sobre o dentro de otro. Por lo general, el insecto que proporciona el transporte no es daado. Pero si el insecto transportado es una hembra adulta parasitoide o depredadora, suele permanecer con el hospedador hasta que ste ponga sus huevos; entonces ella ovoposita sobre los huevos de l. Esta prctica es frecuente en avispas escelinidas. Tambin se da este comportamiento en las primeras larvas de escarabajos meloideos y ripifridos, las de los parsitos estilpidos (estrespteros), y las de avispas eucartidas, sobre hospedadores adultos. Por este medio las larvas entran en los nidos de los hospedadores y resultan beneficiadas. 3. RESISTENCIADELOSINSECTOSANTEELATAQUEDELOSENTOMFAGOS. Los insectos presa pueden evitar o prevenir activamente el ataque de los entomfagos mordiendo, picando o golpendolos con las patas; por ejemplo, las larvas y las crislidas de muchos lepidpteros o colepteros se revuelcan cuando son atacadas, y pueden morder, o regurgitar o secretar fluidos defensivos. Otra forma de librarse de sus enemigos es formar capullos resistentes, puparios duros o nidos inaccesibles construidos en el fango, en el suelo, en las hojas o tejidos de las plantas; an as, algunos sucumben a los parasitoides y depredadores, que estn convenientemente equipados con fuertes o grandes mandbulas, o con ovopositores potentes. Los insectos expuestos tambin pueden librarse del ataque escapando rpidamente. Por ejemplo, cuando un fido se ve cercado por un enemigo, puede dejarse caer de la planta, alejarse, o golpear y secretar gotitas aceitosas de su sifnculo. El olor de la secrecin alerta a otros fidos, que se esconden o se alejan. Una de las ventajas del comportamiento social de los insectos es la defensa conjunta contra los enemigos. As, las abejas de la miel asiticas defienden sus colonias contra las avispas vspidas con un comportamiento curioso: un enjambre de abejas obreras cubre a cada invasor durante 20 minutos; al cabo de ese tiempo, el calor metablico de las abejas ha aumentado la temperatura de las avispas de 46 C a 48 C, mortal para ellas. Algunas estrategias defensivas para evitar la depredacin de los vertebrados tambin son eficaces contra los insectos. Por ejemplo, determinados fidos presentan sabores desagradables y son rechazados por los depredadores despus de un contacto inicial. As pues, tanto el sentido del gusto como la capacidad de aprendizaje del depredador son importantes para el xito de esta defensa. Sin embargo, el comportamiento mimtico del insecto suele ser menos eficaz porque la mayora de los insectos, a diferencia de los vertebrados, no dependen de la visin para encontrar la presa. Tambin los hospedantes pueden formar cpsulas. Se conocen catorce rdenes de insectos con capacidad para encapsular cuerpos extraos, gusanos endoparsitos y parasitoides. Estos parasitoides suelen ser dpteros (taqunidos) e himenpteros (avispas icneumnidas, bracnidas, calcicoideas encrtidas y eulfidas, proctotrupoideas y cinipoideas) que frecuentemente evitan la encapsulacin del siguiente modo: Algunas avispas atacan slo a los huevos y completan rpidamente su crecimiento antes de que se desarrollen los hematocitos del hospedador, evitando as la encapsulacin. Tambin la impide la destruccin rpida de la larva del hospedador si ste muere pronto; pero si el parasitoide se retrasa y permite a la larva del hospedante crecer, es cierto que dispondr de un suministro mayor de alimentos, pero correr un mayor riesgo de ser encapsulado. Adems,
ciertos parasitoides previenen la encapsulacin insertando sus huevos con precisin en un rgano del hospedador, donde el endoparsito queda aislado de la hemolinfa del hospedador por una capa de tejido conectivo; entonces, cuando el hospedador crece, el parasitoide se alimenta vorazmente y lo debilita, siendo aqul incapaz de reaccionar a tiempo. Por ltimo, algunos parasitoides icneumonoideos tienen un ADN viral incorporado en sus propios cromosomas, de manera que los productos gnicos del virus suprimen la capacidad del hospedador para encapsular al huevo y a la larva. 4. INSECTOS DEPREDADORES: CARACTERSTICAS, TIPOS Y PRINCIPALES GRUPOS. Los insectos depredadores consumen varias presas a lo largo de su vida. Las larvas y los adultos son mviles, y a menudo con aspecto diferente. Para localizar y capturar a sus vctimas utilizan distintos tipos de estrategias: por bsqueda aleatoria, mediante la caza, mediante emboscada, o esperando y tendiendo una trampa. Las presas de que se alimentan son generalmente de menor tamao que el del depredador, pero el tamao de ambos es proporcional, es decir, los depredadores ms grandes capturan presas mayores y los ms pequeos, menores, aunque hay excepciones. Por ejemplo, las liblulas son depredadores relativamente grandes, que consumen preferentemente presas pequeas; por el contrario, las avispas y las hormigas agrupadas pueden matar a presas mayores que ellas. Por lo general, los depredadores comen su presa inmediatamente a no ser que la almacenen para que las larvas la consuman ms tarde, como hacen algunas avispas. En muchos casos, tanto las larvas como los adultos son depredadores, es el caso de los colepteros coccinlidos. En otros, la depredacin tiene lugar slo en una de las dos fases; as, en los dpteros srfidos, las larvas son depredadoras mientras que los adultos se alimentan exclusivamente de polen y nctar de las flores. En otros casos, como en dpteros aslidos, las larvas se alimentan de materia orgnica en descomposicin, mientras que el adulto es el depredador, que caza sus presas en vuelo; esto no significa que depreden permanentemente, pues los adultos de algunas especies visitan las flores por el aporte energtico de su nctar, y tambin los restos orgnicos, la ligamaza y distintas partes de la planta pueden complementar su dieta. En algunas ocasiones, el adulto captura las presas para dar de comer a las larvas, mientras que l se alimenta de otras sustancias como melaza o polen; es el caso de los himenpteros que construyen nidos, como las avispas. Los depredadores monfagos comen nicamente una especie de presa, por lo que dependen de la densidad de la especie que utilizan como presa y suelen asociarse a comunidades tranquilas en las que su hospedador mantiene poblaciones continuas y estables. Los depredadores oligfagos se alimentan de varias especies. Los depredadores polfagos consumen muchas especies, a veces de grupos muy distintos. Estos ltimos son generalistas" porque capturan los individuos de las diferentes especies en proporcin a su abundancia relativa, cambiando continuamente a la especie de presa ms abundante; de este modo, tienden a regular la densidad de las poblaciones de las especies que les sirven de presa. Muchos insectos depredadores utilizan la digestin extraoral. Esto permite que ciertos insectos, como los heterpteros, perforen la presa con su aparato bucal e inyecten en ella poderosas enzimas proteasas para, ms tarde, succionar los tejidos licuados. Tambin se alimentan de esta manera las larvas depredadoras de neurpteros y de algn coleptero, as como larvas y adultos de dpteros. Este tipo de digestin ofrece a los depredadores las
siguientes ventajas: depredadores ms pequeos pueden someter presas relativamente ms grandes, las sustancias nutritivas concentradas pueden ser extradas por completo de la presa y de forma ms rpida, y el alimento ingerido no contiene trozos grandes e indigestos. 4.1 Principalesgruposdepredadores. Los depredadores ms importantes son colepteros coccinlidos, neurpteros, dpteros cecidmidos y srfidos, y hempteros antocridos y mridos. Colepteros. Coccinlidos. Es sin duda la familia ms importante de depredadores entre los colepteros, y de las ms importantes en general, pues existen numerosos casos de aprovechamiento de coccinlidos en el control de plagas. En nuestro pas existen unas cien especies y slo unas pocas son fitfagas. Aproximadamente la mitad de ellas son de tamao relativamente grande, alrededor de 5 mm., y se reconocen por los colores y los puntos caractersticos sobre los litros. La otra mitad tienen menos de 3 mm. y colores oscuros, en general. Se alimentan fundamentalmente de tres grupos de hempteros perjudiciales: aleirdidos (moscas blancas), cccidos (cochinillas) y fidos (pulgones). Las especies de coccinlidos que atacan a estos grupos son diferentes y su nmero es muy desigual. Por ejemplo, las moscas blancas son atacadas, especialmente en ctricos, por el coccinlido Clitostethusarcuatus. Varias especies depredan sobre las cochinillas. Una de las ms importantes es Rodolia cardinalis, de color rojo con manchas negras, importada de Australia; se trata de un depredador muy eficaz de la cochinilla acanalada de los ctricos, Iceryapurchasi.
Larva predadora de coccinlido atacando un hemptero.
El grupo ms importante y numeroso de predadores dentro de los insectos, es el de los coccinlidos afidfagos, que realizan la puesta en grupos de diez a cien huevos dispuestos verticalmente y cerca de las colonias de pulgones. La fecundidad es de 500 a 1.000 huevos por hembra. En nuestro pas, cabe citar Coccinellaseptempunctata o Adaliabipunctata; esta ltima es muy eficaz contra pulgones en cultivos hortofrutcolas y ornamentales. Dentro de las especies de talla inferior a 3 mm., destaca sobre todo el gnero Scymnus, cuyos adultos son de colores oscuros y cuerpo cubierto de un fino vello, y sus larvas poseen secreciones creas filamentosas. Entre los depredadores de pulgones existe una clara preferencia por determinados microhbitats, de forma que las diferentes especies se reparten en los distintos estratos vegetales; por ejemplo, Coccinella septempunctata ocupa el estrato herbceo inferior a medio metro del suelo, atacando pulgones de cereales, remolacha, colza y plantas espontneas.
Neurpteros. La mayora de las especies de este grupo son depredadoras y generalmente bastante polfagas. Las larvas suelen desplazarse largas distancias y se caracterizan por prospectar amplias zonas de las plantas sin eliminar totalmente la colonia que le sirve de presa. Sin embargo, las larvas de srfidos son muy poco mviles y permanecen en la colonia en la que son depositadas por los adultos hasta la extincin de la misma. Los neurpteros atacan sobre todo a hempteros, principalmente pulgones, cccidos, cigarrillas (cicadlidos) y moscas blancas; adems se alimentan de huevos de colepteros y lepidpteros, y las crisopas atacan tambin a orugas de lepidpteros. Las larvas son todas depredadoras, as como la mayora de los adultos, aunque algunos, como Chrysoperla carnea, comen slo melaza y polen. Chrysoperla carnea es la especie ms utilizada en lucha biolgica, emplendose para combatir pulgones, huevos y orugas de noctuidos, cochinillas algodonosas y otros insectos; adems, se ha hecho resistente a los plaguicidas. Ataca, entre otras especies, al lepidptero Prays oleae (prays o polilla del olivo). Dpteros. Incluyen dos familias importantes:srfidos y cecidmidos. Srfidos. Son los depredadores ms importantes. En estado adulto son moscas negras o de colores oscuros metalizados con bandas amarillas, lo que les da un cierto parecido con avispas. Todos los adultos son florcolas y se alimentan de polen, siendo importantes polinizadores de diversas plantas. Presentan una gran movilidad y tienen una presencia constante. Mueven con gran rapidez las alas, lo que les permite suspenderse en el aire. Aparecen precozmente en primavera. Ponen los huevos muy cerca de las colonias de sus presas y, debido a su gran voracidad, las larvas con hbitos depredadores exterminan totalmente las colonias en las que se encuentran; tambin hay larvas fitfagas y saprfagas. Las especies afidfagas tienen un aspecto muy caracterstico en estado larvario, pues parecen pequeas babosas, con manchas verdes o pardas, mimetizndose a veces con excrementos de aves. Las pupas suelen encontrarse sobre las hojas y tambin tienen un aspecto muy tpico, pues parecen gotas de cera debido a que el pupario se hincha considerablemente. Los srfidos se emplean sobre todo en el control biolgico de pulgones, moscas blancas y otros insectos. La gran movilidad de los adultos aconseja su empleo y proteccin en zonas suficientemente amplias. Las larvas ejercen un control importante, especialmente sobre pulgones, pero parece que son muy sensibles a la mayora de los plaguicidas. Cabe destacar Epicirphus balteatus, del que se hacen frecuentemente sueltas para controlar plagas de pulgones en cultivos hortcolas. Cecidmidos. Contienen especies con hbitos fitfagos, saprfagos y depredadores. Entre las depredadoras destaca Aphidoletes aphidimyza, que se emplea actualmente en horticultura comercial en Europa como agente de control biolgico de pulgones, pues las larvas atacan a los ms perjudiciales. La larva es de tamao similar al del pulgn y de color anaranjado. Sin embargo, los adultos, que parecen pequeos mosquitos, tienen hbitos florcolas. Algunas larvas de cecidmidos tambin depredan sobre cochinillas.
Hempteros. Los hempteros heterpteros incluyen varias familias con especies depredadoras, destacando los antocridos y los mridos. La voracidad de sus larvas no es muy grande en comparacin con la de otros depredadores, y son capaces de mantenerse en ausencia de la presa alimentndose a veces de la misma planta, a la que suelen producir pocos daos. Su importancia radica en que atacan frecuentemente a los trips, grupo poco atacado por otros insectos. Antocridos. Tienen un tamao pequeo y ocelos. Presentan dos o tres generaciones al ao e invernan en estado adulto. Durante su desarrollo, de unos 20 das, una larva de antocrido puede consumir entre 100 y 200 pulgones. El gnero Anthocoris incluye especies depredadoras muy eficaces de la psila del peral (pslido); dentro del gnero Orius se encuentran las principales especies depredadoras de trips, aunque atacan adems a cicdulas (cicadlidos) y pulgones. Mridos. Son tambin pequeos pero sin ocelos. Suelen ser tanto fitfagos como depredadores. Algunas larvas de esta familia tienen el hbito de alimentarse de las plantas al mismo tiempo que depredan. Algunas especies son depredadores muy comunes de moscas blancas en el cultivo del tomate, por lo que son utilizadas en el control integrado de estas plagas en invernaderos; sin embargo, se alimentan de estos hempteros siempre que la densidad poblacional de los fitfagos no descienda por debajo de un determinado nivel, y en el caso de que eliminen a la presa pican a la planta, pudiendo producir daos apreciables en los frutos. 5. INSECTOSPARASITOIDES:CARACTERSTICAS,TIPOSYPRINCIPALESGRUPOS. Adems de tener slo un hospedador, los parasitoides presentan los siguientes rasgos: son de menor tamao que el hospedador.
con frecuencia su hospedador pertenece a una especie determinada o a varias especies relacionadas. su poblacin se mantiene gracias a la poblacin del hospedador, que tiene menor tamao que la suya. Generalmente es la hembra adulta, activa durante el da, la que busca y elige la vctima. cada especie ataca al hospedador en una etapa concreta de su vida, siendo los huevos, los individuos inmaduros o ambos, los ms frecuentemente atacados, aunque las crislidas y a veces los hospedadores adultos, tambin lo son. nicamente son parasitoides las larvas de los insectos holometbolos, especialmente dpteros e himenpteros. 5.1 Tiposdeinsectosparasitoides. Los ectoparasitoides se alimentan desde el exterior del cuerpo del hospedador; los endoparasitoides lo hacen en el interior. Una especie parasitoidesolitaria se caracteriza porque es una sola larva la que se desarrolla en el interior del hospedador. Se dice que es parasitoide gregaria cuando son varias las larvas que lo hacen en l. Si el hospedador es un insecto fitfago, al parasitoide se le llama parasitoide primario. Hiperparasitoides o parasitoides secundarios son los insectos que atacan a otros parasitoides. El parasitoidismo mltiple ocurre cuando dos o ms especies de parasitoides primarios atacan al hospedador. Se da el superparasitoidismo
cuando un hospedador es atacado por ms larvas de la misma especie que pueden alcanzar la madurez dentro de l. Los parasitoides adultos llevan una vida libre y la mayor parte de ellos son alados, excepto las hembras de las hormigas aterciopeladas (mutlidas) y ciertas avispas esclidas. Consumen a menudo nctar y ligamaza con el fin de obtener energa para el vuelo. Algunas avispas parasitoides se alimentan de los fluidos corporales que libera el hospedador cuando le pincha con su ovopositor; es lo que se conoce como alimentacin del hospedador. En algunos casos, slo el ovopositor del parasitoide puede alcanzar al hospedador debido a que ste se encuentra dentro de un capullo, o a alguna otra razn. Entonces se forma alrededor del ovopositor un tubo de hemolinfa coagulada del hospedador, o una secrecin producida por el parasitoide, manera que cuando el parasitoide retira el ovopositor es capaz de aspirar la hemolinfa del hospedador, que mana hacia arriba en el tubo. 5.2 Cmobuscanyatacanlosparasitoidesaloshospedadores. En primer lugar, el parasitoide adulto busca el hbitat en el que se encuentran los hospedadores adecuados. A menudo, los parasitoides primarios son atrados principalmente por las plantas que preservan a los hospedadores de sus enemigos. Este comportamiento coincide con el de los insectos fitfagos, pues acuden a las plantas por sus formas, colores y los olores, an cuando no se alimenten de sus tejidos. Sus movimientos de bsqueda pueden ser esencialmente aleatorios o algo sistemticos, en respuesta a los estmulos detectados a distancia. Se sabe tambin que son atrados por las feromonas sexuales o las secreciones defensivas de sus hospedadores preferidos. Una vez cerca de los hospedadores potenciales, el parasitoide hembra examina a los individuos hasta encontrar el que sea ms conveniente para la ovoposicin; para ello utiliza los sentidos del tacto y del olfato de sus antenas. Por ejemplo, la hembra del himenptero Trichogramma camina hacia adelante y hacia atrs por el huevo del hospedador, tanteando con sus antenas. Por este medio determina la aceptabilidad de ste, el nmero de huevos que debe poner y, a menudo, el sexo del huevo de hospedador. A continuacin, la avispa inserta su ovopositor siempre que los receptores olfativos en la extremidad del ovopositor respondan al contenido del huevo; pero tambin puede rechazar al hospedador y retirar el ovopositor sin llegar a hacer la puesta.
CICLO DE VIDA ESQUEMTICO DE UN PARASITOIDE
Larva parasitoide
Pupa parasitoide
Parasitoide adulto emergiendo fido momificado
El ovopositor de los himenpteros juega un papel importante en la localizacin y en la seleccin del hospedante, a veces tambin en paralizarlo temporalmente (es el caso de algunas avispas), y en introducir el huevo en su interior, gracias a los quimiorreceptores que tienen en su extremo. A pesar de que los hospedadores resisten dentro de los capullos o de los puparios esclerotizados, en las galeras de las hojas, o incluso en las profundidades de la madera, pueden ser accesibles a los parasitoides que estn equipados con ovopositores suficientemente largos y potentes.
Las hembras de dpteros carecen de ovopositores adecuados por lo que muchas pegan sus huevos sobre los cuerpos de sus hospedadores; otras, en cambio, dependen de las primeras larvas para localizar realmente a los hospedadores despus de haber puesto los huevos en el hbitat apropiado. Los insectos que tienen dos o ms estadios larvarios especializados en diferentes modos de vida se denominan hipermetamrficos. En los parasitoides hipermetamrficos, las primeras larvas estn especializadas en la bsqueda activa del hospedador y las siguientes, en la ingesta del mismo. Los endoparasitoides penetran en los tejidos del cuerpo y en los fluidos de sus hospedadores. Muchos sincronizan su desarrollo con el del hospedador, respondiendo a las hormonas de ste. Pueden obtener el alimento por va oral o absorberlo a travs del tegumento externo. 5.4 Principalesgruposdeparasitoides. Los himenpteros incluyen un nmero muy elevado de especies beneficiosas en el campo agrcola y forestal, ya que atacan a huevos, larvas o pupas de hompteros, lepidpteros, colepteros e himenpteros; estas especies utilizadas en el control biolgico de plagas pertenecen a dos grandes grupos: icneumonoideos y calcidoideos. Tambin son importantes las especies de dpteros del grupo de los taqunidos.
Ejemplo de parasitoidismo sobre una larva de lepidptero.
5.3.1
Himenpteros.
Todos los miembros de este extenssimo grupo son parasitoides de otros insectos, y son muy importantes no slo por el papel que desempean en la naturaleza sino tambin como enemigos naturales de plagas perjudiciales para el hombre. Se reconocen por las largas antenas, el estigma generalmente presente en el ala anterior, y la clula costal casi o totalmente cerrada. Incluyen dos familias importantes: icneumnidos y bracnidos. SuperfamiliaIcneumonoideos. Icneumnidos. Incluyen numerosas especies parsitas sobre todo de larvas de lepidpteros, y tambin de himenpteros. Muchos de ellos son hiperparasitoides. Los adultos vuelan entre la vegetacin moviendo las antenas, haciendo la puesta dentro o sobre el hospedante, por lo que pueden ser endo o ectoparasitoides. Tienen un papel muy destacado como agentes reguladores en la naturaleza pues se estima que son responsables del 20% del parasitoidismo natural; sin embargo, aunque para el hombre son muy beneficiosos pues contribuyen a combatir plagas forestales, su aplicacin al control biolgico es por el momento muy escasa. Bracnidos. Son similares en hbitos y apariencia al grupo anterior. Atacan a una gran cantidad de insectos, en especial lepidpteros, aunque tambin a estados inmaduros de otros grupos, como colepteros y dpteros. Es frecuente que varios o muchos individuos salgan de un solo
10
hospedante. El parasitoidismo puede ser externo o interno, y la pupacin puede tener lugar dentro del hospedante o, ms frecuentemente, sobre sus restos. La pupa est rodeada de un capullo sedoso blanco o amarillo. A menudo todos los individuos que salen de la misma oruga construyen sus capullos en una masa envuelta en una estructura algodonosa comn, en cuyo interior los capullos se ordenan de forma similar a una colmena. Todos los bracnidos son parasitoides primarios y no se conocen casos de hiperparasitoidismo. Cabe destacar la especie Opiusconcolor, que ataca a inmaduros de dpteros tefrtidos, como son Ceratitis y Dacus; esta especie es criada masivamente y liberada de forma inundativa en varios pases de la cuenca mediterrnea para combatir graves plagas de olivo y frutales. Tambin es importante Apantelesglomeratusque parasita a la orugas de la col Pieris, y a otras especies de lepidpteros. Se trata de una especie muy prolfica puesto que deposita hasta 150 huevos dentro de un mismo individuo, que continan su evolucin sin mostrar signos externos de parasitismo y slo al final se inmovilizan para transformarse en crislida; entonces las larvas del parsito, totalmente desarrolladas salen al exterior y tejen un capullo de seda amarillo sobre el despojo de su vctima. Una generacin del parasitoide puede desarrollarse en menos de un mes. Algunos bracnidos importados muestran problemas de sincronizacin de sus ciclos con los de sus hospedadores, debido al clima, disminuyendo la efectividad de la parasitacin en relacin a lo observado en su pas de origen. Afididos. Muchos autores consideran a este grupo como subgrupo de los bracnidos, pero puesto que todos son enemigos naturales de los pulgones, pueden dejarse aparte. Todos son himenpteros endoparasitoides solitarios. La hembra pone un huevo dentro del pulgn y la larva que se desarrolla completa su evolucin respetando slo el tegumento del hospedador. Tras haber consumido todo el contenido del pulgn, la larva practica un pequeo orificio en la parte ventral del tegumento y se fija a la superficie de la planta, construyendo un capullo de seda, generalmente dentro de su vctima, y en algunos casos debajo de sus restos. Se conoce como momia al capullo de la pupa del parsito que queda fijo sobre la planta recubierto del tegumento intacto de su vctima, aunque hinchado y endurecido. El parasitoidismo se puede observar as fcilmente por la presencia de momias. Los fidos momificados presentan coloracin variable, desde marrn claro a negro, y esta coloracin permite de forma aproximada reconocer los gneros existentes en nuestro pas. En primavera, el ataque a los pulgones suele ser muy eficaz, sobre todo cuando las poblaciones de hospedadores son elevadas; sin embargo, cuando aumenta la temperatura, suelen reducirse las poblaciones de afididos debido al hiperparasitoidismo de otros himenpteros que limitan su eficacia. Superfamiliacalcidoideos. Constituye uno de los grupos ms grandes de insectos en cuanto a nmero de especies y cuenta con los miembros de tamao ms pequeo. La mayora son parasitoides o hiperparasitoides, algunos de gran importancia para el hombre, aunque otras especies pueden causar daos a los cultivos atacando semillas o produciendo agallas. Parasitan fundamentalmente a lepidpteros, hempteros y dpteros, aunque quizs prefieran a los primeros, a los que atacan casi siempre en estado de huevo o larva. Son tambin los principales parasitoides de hempteros como cochinillas, moscas blancas y psilas. Todo el grupo se caracteriza por la forma de las antenas, acodada y con menos de catorce segmentos, as como las
11
alas, con una pequea vena caracterstica en su parte costal. Por su importancia destacan dentro de este grupo los tricogramtidos, encrtidos y eulfidos. Tricogramtidos o tricogramas. Morfolgicamente las tricogramas se caracterizan por sus tarsos provistos de tres segmentos y por su tamao muy reducido, entre 0,2 y 1,5 mm. Se encuentran entre los microorganismos ms utilizados por el hombre en control biolgico de plagas agrcolas y forestales. Parasitan exclusivamente huevos, generalmente de lepidpteros, aunque tambin de dpteros, colepteros, neurpteros y otros himenpteros. Cabe destacar las especies de Trichogramma que, entre otras, atacan de forma natural a los huevos de Heliothis armigera en el algodonero. Las larvas de tricogramas completan su desarrollo slo con el alimento contenido del huevo del insecto al que parasitan. En la actualidad se cran masivamente en muchos pases para su liberacin inundativa en
Himenpteros tricogramtidos parasitando huevos de lepidpteros noctuidos
el campo. Las sueltas se llevan a cabo a lo largo del periodo de puesta de la plaga y han demostrado ser muy eficaces. El gnero Encarsia incluye dos especies importantes en el control de cccidos de frutales. E. perniciosi es el principal parasitoide del piojo de San Jos, que afecta a los frutales en general, y E. berlesei controla el piojo blanco del melocotonero. Otras dos especies de este grupo se encuentran entre los enemigos naturales ms importantes de las moscas blancas; se trata de Cales noacki, que parasita a las mosca blanca de los ctricos y Encarsia formosa, eficaz contra la mosca blanca de invernaderos, que se emplea de forma masiva en los invernaderos europeos; este ltimo pone un huevo sobre la larva de la mosca, que al cabo de unos das se ennegrece, lo que permite apreciar que est afectada. El gnero Aphytis es quizs el que contiene las especies ms eficaces en el control de cochinillas diaspdidas. Los Aphytis se desarrollan con rapidez y suelen tener varias generaciones al ao (dos o tres). Las hembras de este parasitoide realizan la puesta slo en hospedantes cuyo cuerpo est libre debajo del escudo; por lo tanto, son ectoparasitoides. Los periodos de muda de los diaspdidos no se ven afectados debido a que su cuerpo se adhiere al escudo y porque el tegumento se endurece, y es ms difcil de perforar con el ovopositor. Adems requieren que sus hospedadores tengan un tamao determinado, que vara segn las especies de Aphytis y el sexo del huevo que depositan. A pesar de que el porcentaje de parasitoidismo que se observa en el campo, debido a este gnero, suele ser bajo, pues a menudo es inferior al 25%, su eficacia reguladora es muy grande. La razn es la rapidez con que tiene lugar el parasitoidismo a bajas densidades poblacionales de la plaga, y tambin a que el parsito puede matar tantas o ms cochinillas por depredacin alimenticia que por parasitoidismo. La
12
mayora de las cochinillas muertas por alimentacin se secan, pero aparentemente no pueden distinguirse de una mortalidad natural. La mayora de especies de Aphytis poseen una elevada densidad-dependencia, respondiendo rpidamente a aumentos de poblacin de sus presas. Encrtidos. Comprenden parasitoides de huevos, larvas o pupas de hempteros y lepidpteros. Algunas especies de este grupo son importantes enemigos naturales de cccidos. Se ha observado, por ejemplo, que Metaphycus helvolus puede aniquilar a las poblaciones de la caparreta negra, que afecta a ctricos y olivos; tambin, Diversinervus elegans, que parasita a la caparreta blanca, que igualmente ataca a los ctricos. No obstante, se considera que el mejor control biolgico de estos cccidos puede conseguirse por la accin complementaria de M. helvolusy D.elegans. Eulfidos. Incluyen a numerosos parsitos de especies de importancia agrcola y en particular de dpteros minadores, que son plagas en ctricos, frutales y plantas hortcolas. Por ejemplo, Diglyphus isaea se comercializa y libera masivamente en invernaderos para el control de varias especies de dpteros minadores de hortcolas del gnero Liriomyza. 5.3.2 Dpteros.
Taqunidos. Este grupo incluye especies de hbitos parsitos importantes para el hombre porque controlan importantes plagas forestales, como la procesionaria del pino o Lymantria, que afecta a las quercneas. Los adultos tienen el aspecto de moscas comunes, con un tamao medio de 2 cm. y abundantes pelos. Las larvas y pupas son idnticas a las de los restantes dpteros ciclorrafos, es decir, larvas en forma de cresa y pupas en forma de tonel, de color marrn. Los adultos son florcolas y los inmaduros contactan con el hospedante de diversas formas. A veces ponen huevos muy pequeos, de un milmetro, llamados microtipos, sobre las hojas, y de all son ingeridos por la futura vctima al alimentarse. En otros casos, huevos de tamao normal son depositados encima del hospedante. Tambin ocurre que las larvas busquen a sus vctimas por sus propios medios. 5.4 Biologareproductivadeloshimenpterosparasitoides. Entre los parasitoides, los himenpteros presentan varias caractersticas peculiares en su biologa reproductiva. Debemos recordar que en este grupo el sexo est determinado por haplodiploida y la proporcin de sexos est a menudo desequilibrada, a favor de las hembras. Por otro lado, el comportamiento alimenticio de la larva tambin puede estar influenciado por el sexo; los machos pueden ser hiperparasitoides habituales. Algunas avispas son exclusivamente partenogneticas, al contrario que otros insectos entomfagos que raras veces lo son. La poliembriona es un fenmeno inusual que se da slo en los parasitoides y en los parsitos. Ocurre en algunos himenpteros endoparasitoides y en algunos estrepspteros. Puede darse el caso de que una sola oruga contenga hasta 1.500 embriones despus de que una hembrade encrtido haya realizado la puesta.
13
6. INSECTOSPARSITOS. Se caracterizan por tener un solo hospedante en su vida. El adulto lo busca y la larva se alimenta de l. La relacin puede ser muy duradera. En el mundo de los insectos, las verdaderas relaciones de parasitismo son poco frecuentes, ya que el resultado final del ataque suele ser la muerte de la vctima. El parasitismo puede clasificarse en externo e interno, dependiendo de si el parsito vive en el exterior (ectoparsito) o en el interior (endoparsito) de su vctima. Tambin se habla de parasitismo solitario cuando un solo parsito se instala en un hospedador, y de parasitismo gregario cuando son varios los parsitos de la misma especie los que se desarrollan sobre la vctima. Dependiendo del nmero de hospedadores, se dice que una especie parsita es monoxena cuando parasita nicamente a una especie; es oligoxena la especie de parsito capaz de instalarse y desarrollarse en hospedadores pertenecientes a varias especies; y es polixena cuando son muchas las especies que pueden ser parasitadas por un mismo parsito. Algunas pequeas moscas picadoras adultas incluidas en ceratopognidos son ectoparsitas porque toman la sangre, tanto de vertebrados como de grandes insectos, por ejemplo, los insectos palo; cuando se alimentan de estos ltimos, las moscas pican las venas de las alas o las membranas intersegmentales. Las moscas visitan al hospedador slo durante la alimentacin. Tambin se ha podido comprobar que las pequeas avispas escelinidas de varios gneros depositan sus huevos entre los huevos recin puestos de las hospedadoras. Las hembras estn unidas a los cuerpos de stas mediante foresis, e inmediatamente despus de que la hospedadora haya puesto sus huevos, la avispa ovoposita. En algunos escelinidos, las jvenes hembras aladas buscan a los mntidos de ambos sexos, preferentemente hembras, y se unen a ellos por las mandbulas. A continuacin, las avispas se deshacen de sus alas y esperan la ovoposicin del hospedador, que puede alargarse varios meses. Mientras, se alimentan de la hemolinfa del mntido como ectoparsitos. Cuando ste deposita la ooteca y est an blanda, la avispa abandona al mntido para poner sus propios huevos. Ms tarde, la avispa procura volver al cuerpo de su hospedador. Sin embargo, son los estrepspteros los nicos insectos entomfagos verdaderamente endoparsitos. Sus caractersticas morfolgicas se tratan en el tema 11 Se conocen unas 525 especies, casi todas parsitas. Dos gneros muy importantes son Stylops y Halictoxenos. Sus hospedadores incluyen insectos pertenecientes a tisanuros, blatoideos, mantoideos, ortpteros, hempteros y dpteros, pero sobre todo a himenpteros aculeados y, en especial, las abejas de los gnerosAndrena y Halictus. Se ha investigado el ciclo vital de estos insectos en algunos himenpteros, que puede resumirse del siguiente modo: Los parsitos machos emergen de los cuerpos de los hospedantes y, mientras vuelan, buscan una hembra. En la parte inferior del trax de la hembra hay una abertura que conduce al canal de incubacin; consiste en un espacio entre el verdadero cuerpo de la hembra y la piel larvaria circundante. Los espermatozoides del macho son conducidos al interior del canal de incubacin y se abren camino hasta el poro genital en el extremo final. Despus de la fecundacin, las larvas eclosionan dentro del insecto hospedante y salen al exterior; son diminutas y de aspecto parecido a las cochinillas de la humedad. Cuando encuentran la
14
oportunidad, se trasladan a otros insectos hospedadores, posiblemente mediante las flores. Pero la larva slo utiliza al hospedante adulto como vehculo de transporte, pues debe llegar hasta el nido y encontrar una larva. Una vez que ha penetrado en la larva del hospedante, el parsito muday se instala en el interior del hospedador, alimentndose de su sangre. El parsito madura enseguida, despus de que el hospedante emerge de su pupa. Los machos son habitualmente ms comunes que las hembras, pero atacan con mayor frecuencia hospedantes hembras, y su efecto es mayor que el de las hembras parsitas. Los estrepspteros no matan a sus hospedadores pero les causan graves problemas, particularmente en el sistema reproductivo y en los caracteres sexuales secundarios, volvindose estriles. Los hospedantes machos tienden a feminizarse y viceversa, y tambin se alteran el tamao y las proporciones del cuerpo. Esto hace que los estrespteros jueguen algn papel en la regulacin natural de la poblacin de su hospedante. 7. LOSINSECTOSSOCIALES. Por lo que respecta a su organizacin en grupos sociales, los insectos constituyen un grupo altamente evolucionado dentro del reino animal. Puede decirse que presentan un comportamiento social todos aquellos insectos que interactan de algn modo con otros miembros de su especie (insectos subsociales); los entomlogos establecen distintas categoras dentro de estos insectos. En las especies que forman verdaderas comunidades sociales (insectos eusociales), como son las de himenpteros (hormigas, abejas y avispas) e ispteros (termitas), es precisa una compleja vida social para la perpetuacin de la especie. En ella estn implicados todos los estados del ciclo vital, las comunidades suelen ser permanentes, las actividades son colectivas y existe una comunicacin recproca y una divisin del trabajo. Por lo tanto, los individuos son funcionalmente interdependientes pero estn separados morfolgicamente, presentando un polimorfismo ms o menos desarrollado, diferencindose en castas. La cooperacin entre los miembros depende fundamentalmente de la comunicacin qumica y tctil. Todo ello hace que los insectos sociales representen un grupo de xito desde el punto de vista ecolgico. Adems, tienen efectos importantes sobre los humanos, unos por ser beneficiosos y otros por ser perjudiciales. Slo aproximadamente el 2% de las especies de insectos son sociales: las termitas (unas 2.500 especies), las hormigas (unas 10.000 especies), los avispones, las avispas amarillas y las de papel (860 especies), los esfcidos (al menos una especie, la neotropical Microstigmus comes), y las abejas sociales (1.000 especies). 7.1 Evolucindesdeelcomportamientosolitariohastaelcomportamientoeusocial. Los insectos sociales son los miembros de la misma especie que establecen relaciones cooperativas, que van ms all de las relaciones directamente implicadas en el comportamiento sexual. El proceso de desarrollo,osociognesis, de una colonia individual, incluye una serie de etapas que van desde el comportamiento solitario al verdadero comportamiento social. Comportamientosolitario. La gran mayora de insectos son solitarios; es decir, las interacciones entre adultos se limitan casi exclusivamente al comportamiento sexual y la competencia, y los contactos adultodescendiente se limitan a las actividades asociadas con la ovoposicin. Por ejemplo, los individuos de ambos sexos en fsmidos (insectos palo) se encuentran durante la cpula y permanecen unidos durante un largo perodo, a veces de ms de un da. Ms tarde la hembra,
15
en lo alto de la planta, deja caer sus huevos al suelo sin ningn cuidado adicional. Las especies de insectos solitarias ms evolucionadas exhiben un cierto cuidado maternal, como puede ser la preparacin para la seguridad de sus descendientes, incluso aunque no tengan realacin directa y recproca con el inmaduro. Muchas especies de abejas y de avispas, por ejemplo, son solitarias; construyen compartimentos o cmaras individuales o celdillas" en la tierra o en los materiales de la planta que son aprovisionados con alimento para sus cras. Este comportamiento es llamado aprovisionamiento de masa (o aprovisionamiento total), porque el adulto no regresa con ms alimento una vez que ha concluido la incubacin del huevo. Comportamientosubsocial. Los adultos de los insectossubsociales protegen y/o alimentan a su propios descendientes durante un cierto periodo de tiempo despus de la incubacin, pero los padres los abandonan o mueren antes de que los descendientes se hagan adultos. Algunos proveen de alimento a sus descendientes, en un comportamiento llamado aprovisionamientoprogresivo. Es sorprendente el nmero de especies que manifiestan varios grados de cuidado maternal y/o paternal. Entre los insectos subsociales se encuentran algunas especies de los siguientes grupos: cucarachas, grillos, tijeretas, mntidos, piojos saltarines de las plantas, trips, trece familias de chinches verdaderas, nueve familias de escarabajos, y ciertas abejas y avispas. Evidentemente, la proteccin de los jvenes durante las primeras etapas, que son crticas, representa una ventaja para los insectos. La relacin subsocial padres-descendientes es una va hacia el comportamiento social. Comportamientoparasocial. Otra posible va desde el comportamiento solitario al social, al menos en los himenpteros, es la de las interacciones entre los adultos de la misma generacin. Este comportamiento, llamado parasocial, incluye comportamientos comunales, cuasi- sociales, y semisociales. Un tipo simple de relacin parasocial es la colonia comunal o agregacin de un grupo de abejas o de avispas hembras. Las adultas habitan el mismo nido, pero cada una construye y aprovisiona las celdillas para sus propios huevos. La presencia frecuente de al menos una de las hembras en el avispero comunal proporciona a la colonia una defensa contra los enemigos naturales. Esta relacin puede dar un paso ms: una hembra del nido comunal puede fabricar conjuntamente las celdillas de crianza de otras hembras y abastecerlas, mientras que an sigue poniendo los huevos aislada; se trata del comportamiento cuasisocial. La etapa ms avanzada del comportamiento parasocial es el comportamiento semisocial. Algunas hembras se aparean y ponen huevos, sirviendo as como reinas. Otras de la misma edad y tamao pueden aparearse o no, pero no pueden poner huevos y se convierten en obreras. De este modo, se establece una divisin reproductiva del trabajo entre las hembras de una misma generacin. Comportamientoeusocial. El comportamiento eusocial o verdaderamente social ha surgido varias veces a lo largo de la filogenia de los insectos. Cada caso representa un linaje independiente en la evolucin social, a partir de antepasados fundamentalmente solitarios. Las colonias de los insectos eusociales se distinguen por tres rasgos: Los miembros cooperan en el cuidado de los jovenes.
16
Al menos dos generaciones adultas coinciden en la misma colonia de modo que los descendientes ayudan a los padres en el trabajo dentro de la misma colonia. El trabajo de reproduccin se reparte entre los individuos reproductivos (reinas y machos o, en termitas, reyes) y obreras no reproductoras. Las feromonas juegan un papel principal en las interacciones de los individuos en una colonia. Por ejemplo, los olores permiten a los miembros reconocerse frente a los individuos de otras colonias. Es el llamado reconocimiento de parentescos, en el que las feromonas individuales (probablemente mezclas de hidrocarburos en la cera epicuticular) permiten a los individuos reconocer a sus parientes cercanos dentro de una colonia. Muchos de los insectos sociales intercambian lquidos por la boca o el ano entre los miembros de una colonia. Esta accin, llamada trofalaxis, es importante en la distribucin del alimento y de las feromonas sociales en la colonia. Dentro del comportamiento eusocial se pueden encontrar varios grados: 1. Insectosprimitivamenteeusociales. El comportamiento eusocial no necesariamente requiere una larga progresin por pasos evolutivos. Algunos himenpteros son primitivamente eusociales (ciertas especies de abejas del sudor (halctidos), abejas antofridas, abejorros y algunas avispas sociales). Estos insectos tienen reinas y obreras similares en el aspecto (las reinas pueden tener un tamao medio ms grande), pero se diferencian principalmente en el comportamiento y en el desarrollo de los rganos reproductivos. Las colonias tienen pocos individuos y suelen durar slo un ao. Las reinas a menudo pasan el invierno fuera de la colonia y establecen nuevas colonias. Hay una gran variedad dentro de este grupo, desde el comportamiento solitario al comportamiento eusocial. En estas especies de abejas y avispas, la evolucin social es dinmica y el comportamiento es bastante flexible. 2. Insectosaltamenteeusociales. Las termitas, las hormigas, algunas avispas sociales, las abejas de la miel y las abejas sin aguijn, son considerados altamenteeusociales. Forman grandes colonias que duran ms de un ao y a menudo, muchos, y las distintas castas se distinguen fcilmente, encontrndose diferentes comportamientos entre sus miembros; a este tipo de organizacin se le llama polietismo. Estos insectos han desarrollado capacidades convergentes extraordinarias referidas a ciertos rasgos o caractersticas, como son: Defensa coordinada de la colonia. Empleo de feromonas para la comunicacin, el reconocimiento, y el comportamiento.
Empleo de las feromonas en el control del desarrollo postembrionario y en la fisiologa de los adultos. Regulacin del nmero de individuos de las diferentes castas y de ambos sexos.
Descubrimiento y explotacin eficiente de los recursos: alimento, agua, lugares de anidamiento y materiales para construir los nidos.
17
Mantenimiento de un ambiente saludable y estable dentro de los nidos (homeostasis del nido). Transferencia del nido y de los recursos acumulados a la siguiente generacin.
En muchos sentidos la colonia es como un organismo, pues sus individuos parecen ms bien clulas especializadas para la reproduccin y para otras funciones. Se ha llegado a plantear que las colonias altamente eusociales representan un superorganismo o un nivel de organizacin biolgica ms all del organismo individual. Como consecuencia de sus rasgos competitivos superiores, los insectos altamente eusociales, sobre todo las hormigas y las termitas, dominan a los pequeos organismos en la mayora de los hbitats terrestres y componen una importante fraccin de la biomasa animal total. La transicin crtica del comportamiento subsocial o parasocial al comportamiento eusocial implica la aparicin de una casta no reproductora. Los individuos estriles son altruistas porque sacrifican su capacidad reproductiva a favor de la supervivencia de la colonia. Para que se desarrolle el altruismo, debe producirse un cambio desde los organismos individuales como unidades de seleccin natural a las colonias individuales como unidades de seleccin. La seleccin debe actuar sobre la salud global, es decir, la suma de la salud de un individuo ms el efecto del individuo sobre la salud de sus parientes, con excepcin de los descendientes directos. 7.2 Biologadelastermitas. Todos los ispteros son eusociales. Las termitas se diferencian de los himenpteros sociales en tres rasgos importantes: (1) viven en colonias con castas de ambos sexos; (2) ambos sexos son diploides; (3) los jvenes inmaduros puede participar en la actividad de la colonia. Casi con certeza las termitas se desarrollaron en la misma ruta subsocial de las cucarachas, con las que comparten muchas semejanzas anatmicas y fisiolgicas. En el paso de la estructura subsocial a la eusocial pudo haber contribuido el alto grado de relacin gentica dentro de una colonia, como consecuencia de la endogamia.
Ejemplo de comportamiento eusocial en un termitero.
Una cucaracha actual, Cryptocercus punctulatus (dictiptero blatoideo), puede darnos alguna pista de cul fue el comportamiento de los antepasados de las termitas. Estas cucarachas existen como grupos subsociales en cavidades de la madera en descomposicin. Derivan el
18
CASTAS DE LAS TERMITAS
Obrera
Soldado
alimento de la celulosa mediante los protozoos flagelados que vive simbiticamente en los intestinos de los escarchos. Los flagelados son transmitidos entre una generacin y la siguiente por la trofalaxis anal. Este enlace entre generaciones requiere una vida subsocial, pero no necesariamente una vida eusocial. Aunque no est claro bajo qu circunstancias surgi la verdadera sociabilidad en las termitas, parece probable que se desarrollaron a partir de un antepasado comn con estas cucarachas, y fueron los primeros insectos eusociales.
Dentro de las termitas se distinguen cuatro categoras de castas: reproductores primarios, reproductores secundarios, obreras y soldados. Los reproductores primarios son los nicos individuos completamente alados despus de la ltima muda. Tienen el cuerpo esclerotizado y a menudo pigmentado, Reina con ojos compuestos, y generalmente un par de ocelos. Despus del vuelo nupcial, las alas se rompen, quedando algo de ellas slo en la base. Tras la inseminacin, el cuerpo de la hembra experimenta ciertos cambios conducentes a soportar la produccin de huevos. El macho sigue siendo pequeo. La colonia suele tener slo un reproductor primario funcional de cada sexo. Los reproductores secundarios son adultos capaces de producir huevos y esperma pero su desarrollo no es completo, pues el cuerpo es ms plido y est menos esclerotizado, y los ojos compuestos estn reducidos; sustituyen a los reproductores primarios cuando mueren o pierden facultades. Por el contrario, las obreras son los miembros ms numerosos de la colonia, y generalmente son de ambos sexos, pteros y estriles. Se encargan de la alimentacin, de la construccin del nido y de atender a las cras. Los soldados son obreras con un desarrollo especial de la cabeza para la defensa. Pueden tener ambos sexos pero en las termitas ms evolucionadas, dependiendo del grupo taxonmico, pueden ser todos machos o todos hembras. 7.3 Biologadeloshimenpterossociales. La eusociabilidad ha surgido repetidamente en los himenpteros, conduciendo, probablemente, una vez a los formcidos (hormigas); un par de veces a los vspidos, (avispones y avispas papeleras); una vez a los esfcidos (el neotropical Microstigmus comes); y posiblemente hasta ocho veces a los apoideos, de los cuales, las abejas de la miel, las abejas sin aguijn, los abejorros y la abejas del sudor son eusociales. El comportamiento social en esta orden es una actividad entre hembras adultas, ya que los jvenes no son tiles y raras veces contribuyen al bienestar de la colonia. Los machos son por lo general voladores y su nica funcin es la reproduccin.
Ejemplo de himenpteros eusociales. Avispas papeleras.
19
7.3.1
Biologadelashormigas.
Las formas de vida de las diferentes especies de hormigas son extraordinariamente variadas. Un caso extremo es el de las especies cuya reproduccin es por partenognesis telitquica, en la cual faltan las reinas, los machos son muy escasos y se reproducen las obreras infertilizadas. Pero la mayora de las colonias tienen reinas y machos reproductores y las obreras no son reproductoras. Las reinas vrgenes por lo general se acoplan con machos de otras colonias cercanas. Dependiendo del grupo taxonmico, existen esencialmente dos clases de comportamiento en el acoplamiento: En el sndrome llamado hembra, las hembras virgenes liberan sobre el suelo o sobre la vegetacin una feromona sexual de la glndula pigidial, situada entre los sextos y sptimos terguitos abdominales. Los machos son atrados y la cpula se lleva a cabo. En el sndrome de agregacin masculina, los machos vuelan formando enjambres en el aire, generalmente sobre seales visibles como son los rboles. Las hembras vuelan hacia los enjambres, y se produce la cpula. El crecimiento de la colonia puede dividirse en tres etapas. La primera etapa, etapa de fundacin, comienza con el final del vuelo nupcial. La reina vrgen copula con uno o varios machos, que mueren sin volver a la colonia. La reina se desprende de sus alas, encuentra un lugar adecuado para hacer el nido en el suelo o en la planta y construye la primera celdilla. La reina cra a las primeras obreras que son bastante pequeas cuando son adultas. Dependiendo de la especie, la reina puede buscar algn alimento fuera del nido (es el llamado tipo de fundacin parcialmente claustral) o permanecer permanentemente en el nido (tipo de fundacin completamente claustral), utilizando sus propios tejidos (msculos del vuelo y grasa del cuerpo) para producir los huevos y alimentar a las larvas. La alimentacin consiste en secreciones salivales especiales o en huevos trficos, que sirven para alimentar a las larvas). En algunas especies, las reinas jvenes son aceptadas nuevamente en el nido parental. En la etapa segunda, de crecimiento de la colonia o ergonmica, las primeras obreras criadas alcanzan la edad adulta. La reina empieza a dedicarse al cuidado del huevo, dejando a las obreras la busqueda del alimento, la ampliacin del nido, y el cuidado de las cras. Aumenta la poblacin de obreras, as como el tamao medio de los individuos. Pueden aparecer nuevas castas entre las obreras. En esta etapa, todas las actividades en el nido se centran en el crecimiento de colonia. Despus de un periodo estacional, de hasta cinco aos o incluso ms, dependiendo de la especie, la colonia entra en su etapa final, o etapa reproductiva. Ahora parte de los recursos de la colonia se destinan a nuevas reinas y machos. Estos dejan la colonia y sus actividades en ella, para volver a la etapa de fundacin, hasta alcanzar la siguiente etapa reproductora. Las colonias de hormigas son perennes, pero los nidos pueden ser cambiados de lugar de vez en cuando. El nmero de huevos por reina y por ao vara, desde cuatrocientos hasta 50 millones, dependiendo de las especies; tambin vara, entre uno y dos meses, el desarrollo del huevo hasta que surge el adulto. Las reinas adultas son bastante longevas y se estima que pueden vivir entre 18 y 29 aos. La vida de las obreras es mucho ms corta, pues las adultas viven de uno a dos aos. Los machos viven mucho menos que estas ltimas. Las obreras prodigan cuidados en todas las etapas de desarrollo, desde el huevo a la larva y a la pupa, pues lamen, limpian y quitan sus productos de desecho; tambin alimentan a las
20
larvas, por regurgitacin, por secreciones glandulares, y colocndolas junto a otros alimentos que les han preparado, cortados o masticados. Algunos obreras son capaces de poner los huevos trficos que nutren a las larvas. Sin embargo, las larvas de algunas especies no estn completamente desvalidas, sino que contribuyen al bienestar de la colonia. As, pueden producir sus propias secreciones que son consumidas por las obreras; tambin se discute si son capaces de digerir ciertos productos alimentarios y de compartir con las obreras el alimento digerido. En las hormigas de tejedor, las larvas ayudan a construir el nido arbreo; las obreras renen las hojas y luego sostienen las larvas en los bordes de las mismas, donde secretan la seda que las une. Dentro de las hormigas se distinguen dos castas: reinas y obreras. Las reinas son las hembras reproductoras de la colonia. Tienen un trax muy desarrollado, con msculos para el vuelo y alas, ojos compuestos y ocelos. Las alas se rompen tras el vuelo nupcial y los msculos alares degeneran. Su aparato reproductor est muy desarrollado, con una espermateca capaz de almacenar esperma para toda la vida. La colonia puede tener una sola reina (monogenia) o varias (poligenia), segn las especies. Las obreras son hembras estriles, con ovariolas reducidas o ausentes, con ojos reducidos o sin ellos, sin alas ni msculos alares y trax sencillo. Se dividen en subcastas dependiendo del tamao (menor, mediana y mayor); tambin difieren en la proporcin de algunas partes de su cuerpo, tales como cabeza y mandbulas, que son ms grandes en las obreras mayores, llamadas soldados; stas estn especializadas fundamentalmente en la defensa y en triturar las semillas con las mandbulas. Las obreras mayores de algunas especies tienen un buche tan dilatado para almacenar miel y agua, que estn casi inmviles; se las llama repletas y permanecen confinadas en el nido, sirviendo como recipientes de almacenamiento. Los machos son considerados formas sexuales pero no una casta, porque todos son iguales y slo tienen funcin reproductora: son alados, con trax y ojos compuestos completamente desarrollados, y con ocelos. En algunas especies degeneran determinadas estructuras antes del vuelo nupcial. En la mayora de las colonias los machos son alimentados por las obreras y no trabajan, aunque en algunas especies son longevos e intercambian alimento con las obreras, manifestando algunos de los comportamientos de una colonia, pero no todos. 7.3.2 Biologadelosvspidossociales.
Los gnerosVespayVespulason ejemplos de vspidos eusociales, aunque es Polistes el que incluye un mayor nmero de especies. Las avispas cazan pequeos invertebrados, hurgan en busca de la carroa, y tambin se alimentan activamente de soluciones azucaradas como el nctar, la ligamaza y los zumos de fruta. Tanto machos como hembras son alados y buenos voladores. En determinadas especies, las reinas y las obreras son similares en tamao y aspecto, mientras en otras, las reinas son ms grandes. Los nidos son construidos en cavidades o expuestos, con material de las plantas o virutas de madera. Las cras se encuentran en los panales de las celdillas hexagonales que se abren hacia abajo. El ciclo vital tpico en zonas templadas comienza cuando las hembras inseminadas (reinas), que han pasado el invierno en lugares protegidos, fundan nuevos nidos aislados o agrupados. La reina construye el primer nido y alimenta a las larvas. Generalmente, las primeras cras son hembras que permanecen en el nido como obreras. La reina entonces se dedica a la puesta, y las obreras construyen el nido y alimentan a las larvas que nacen ms
21
adelante. La ltima nidada de la temporada incluye machos y hembras que, en la madurez, abandonan el nido para acoplarse. Cuando la reina muere, cesa la produccin de cras, y tambin mueren las obreras y los machos, por lo que se reduce la poblacin del nido. Durante el invierno, las hembras recin inseminadas viven de la reserva de grasa y en diapausa reproductiva. Los nidos pueden tener una sola reina (haplometrosis) o varias (pleometrosis), a menudo hermanas, que fundaron juntas la colonia, o se han agrupan en una colonia ya existente. El nido, que es compartido por hembras estrechamente relacionadas, es comn. En los trpicos, los nidos puede ser perennes y los nuevos pueden ser formados por enjambres de avispas, tanto de una sola reina y obreras o de mltiples reinas y obreras. 7.3.3 Biologadelasabejassociales.
El grupo Apoidea incluye aproximadamente de 25.000 a 30.000 especies pertenecientes a ms de 4.000 gneros. La mayora tienen un comportamiento solitario, pero aproximadamente unas 1.000 especies son eusociales. Las abejas sociales ms evolucionadas son las abejas de la miel (gnero Apis) y las abejas tropicales sin aguijn (gneros Trigona y Melipona) que normalmente forman colonias perennes, no pudiendo vivir la reina apartada de la colonia. Menos evolucionados son, por ejemplo, los abejorros (gnero Bombus) o las abejas sociales del sudor (halctidos del gnero Halictus y Lasioglossum), que forman colonias ms pequeas que suelen durar una estacin, y las hembras pasan parte del ao fuera de las colonias.
CASTAS DE LA ABEJA DE LA MIEL (Apis mellifera)
Obrera
Reina
Zngano
El ciclo vital de los abejorros es similar al de las avispas sociales. Las reinas inseminadas pasan los inviernos en un lugar protegido. En la primavera hacen un nido en una cavidad existente, construyen celdillas de cera para las cras y para el almacenamiento de alimentos, y buscan fuera del nido el polen y el nctar. Las larvas se van alimentando progresivamente. Las primeras cras son pequeas hembras que funcionan como obreras. Asumen el control de la construccin y de la defensa del nido, as como del forraje, dejando para la reina slo la puesta de huevos. Al principio de la estacin puede haber otras cras de obreras hembras. Al final de la estacin se producen tanto nuevos machos como grandes reinas, que se acoplan, tras lo cual mueren los machos. Tras la muerte de la reina y las obreras fundadoras, la especie sobrevive al invierno gracias a las reinas jvenes inseminadas. En las abejas del sudor ocurre algo parecido. Las hembras inseminadas pasan el invierno, a menudo en los viejos nidos, y fundan nuevos nidos en la primavera. Los nidos son cobijos en el suelo, con celdillas individuales aprovisionadas para las cras. La mayor parte de las hembras aparecen pronto en la primavera, mientras que el resto de ellas y los machos lo hacen al final de la estacin. Una vez acoplados, los machos y las hembras viejas mueren, mientras que las hembras jvenes inseminadas sobreviven al invierno. Las hembras pueden tener comportamientos sociales muy distintos, dependiendo de la especie, de la evolucin del nido,
22
de la poca, etc. Por ejemplo, dentro de una misma especie, las poblaciones de latitudes o altitudes altas pueden vivir como abejas solitarias, mientras que en otras zonas pueden tener varias generaciones y formar colonias eusociales. Tambin en una misma especie se conocen casos de nidos con una sola hembra y de otros en los cuales las hembras forman grupos, con distintos grados de comportamiento social, incluyendo el semisocial y el eusocial. Adems, las hembras tienen la capacidad de funcionar como abejas solitarias, como obreras o como reinas, y cambiar su comportamiento cuando son adultas, y una obrera puede sustituir a la reina si sta muere. El comportamiento flexible de las abejas del sudor contrasta mucho con el de los insectos altamente sociales, con castas rgidas, como ocurre con la abeja de la miel. Las abejas alodapinas tienen un ciclo anual diferente: los machos y las hembras sobreviven al invierno juntos, y se acoplan al principio de la primavera. Una o varias hembras excavan un escondite en el interior blando de un tallo muerto y no construyen ninguna celdillas; las larvas son dejadas juntas en el fondo y todas son alimentadas progresivamente por una o varias hembras. Puede haber una divisin del trabajo a nivel reproductivo, incluso cuando sean nicamente dos las hembras adultas que ocupen un nido. Como sucede con las abejas del sudor, dentro de una misma especie se observan comportamientos muy distintos: solitario (subsocial), semisocial, y eusocial. Las abejas sin aguijn, pidos de las regiones tropicales de nuestro planeta, se llaman as por tener el ovopositor atrofiado y no funcionar como picador. Estas abejas se defienden de los intrusos mediante ataques en masa, picando y secretando sustancias qumicas txicas. Las colonias son sumamente eusociales con grandes nidos fabricados con cera, resinas y otros materiales. Cada colonia tiene una reina sola, muchas obreras y machos. Dependiendo de la especie, las poblaciones de los nidos se componen de entre 300 y 180.000 individuos. Las cras se localizan en panales horizontales de resina y de cera. Las celdillas de las cras son aprovisionadas con grandes cantidades de alimento, de manera que las obreras no estn directamente en contacto con las larvas que se estn desarrollando. Cuando las abejas obreras del gnero Trigona encuentran en el bosque una fuente de alimentacin, depositan en la vegetacin unas gotitas de secrecin olorosa de las glndulas mandibulares, con intervalos de entre dos y tres minutos; as, una vez en el nido, este rastro de olor les conduce de nuevo al lugar del alimento. Los rastros de olor son especialmente eficientes en marcar las rutas superficiales sobre el terreno roto o en las tres dimensiones de un bosque tropical. La determinacin femenina de las castas en Trigona es, al parecer, de carcter trfico, pues los machos y las obreras se cran en celdillas ms pequeas y reciben menos alimento, mientras que las reinas, ms grandes son criadas en celdillas mayores y reciben ms cantidad. En Melipona, machos, obreras, y reinas son criados en celdillas del mismo tamao, pero es probable que una cierta proporcin de hembras est determinada genticamente para desarrollarse como reinas, a condicin de que el alimento sea el adecuado, pues si no, se desarrollan como obreras, al igual que el resto de las hembras. Dentro de las abejas, el insecto ms conocido, ms utilizado y quizs ms estudiado es la abeja de la miel, Apis mellifera. Se cree que esta especie se origin en frica e invadi recientemente las regiones templadas, pues a diferencia de otras abejas y avispas sociales de las zonas templadas, las colonias de esta abeja sobreviven al invierno. Se trata de un insecto muy beneficioso para el hombre, que ha estado obteniendo su miel a lo largo de la historia, practicando la apicultura, la actividad agrcola ms extendida en el mundo.
23
TEMA 14
Plagas I. Control de Plagas
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 14: PLAGASI. CONTROL DE PLAGAS.
Tema14.NDICE 1. Concepto de plaga. 1.1 Introduccin. 1.2 Caractersticas de las plagas. 2. Tipos de plagas. 3. Factores determinantes de las plagas. 3.1 Factores ecolgicos. 3.2 Factores econmicos. 4. Prevencin de plagas. Medidas preventivas. 5. Deteccin de plagas y evaluacin del riesgo. 5.1 Muestreo de poblaciones de insectos. 5.2 Seguimiento de la fenologa del cultivo. 5.3 Observaciones climticas. 6. Daos originados por las plagas. 7. Control de plagas. Tipos de control. 7.1 Control de plagas. 7.2 Tipos de control. 7.2.1 7.2.2 Control natural. Control aplicado. 7.2.2.1 Control biolgico. 7.2.2.2 Control qumico. 7.2.2.3 Control biotcnico. 7.2.2.4 Control gentico. 7.2.2.5 Control legal. 7.2.2.6 Prcticas culturales. 8. Manejo Integrado de Plagas. 8.1 Concepto. 8.2 Justificacin del control integrado. 8.3 Principios bsicos del Programa de Manejo Integrado de Plagas.
1.CONCEPTODEPLAGA. 1.1Introduccin. Se entiende por plaga, en sentido amplio, cualquier especie, animal o vegetal, que causa perjuicios directos o indirectos al hombre. Una definicin ms detallada de plaga dice que es la abundancia excesiva de determinados organismos vivos que provocanefectosnegativosenelhombre,ode aquellasespeciesqueestnimplicadasenlatransferenciadeenfermedadesinfecciosasparaelhombre,yen el dao o deterioro de hbitat y del bienestar humano, o que supongan prdidas econmicas para el mismo. Una plaga puede ser por lo tanto, un insecto, caro, nematodo, molusco, roedor, ave, mamfero o una planta tipo maleza o parsita. Sin embargo, se tiende a utilizar el trmino plaga en referencia nicamente a insectos, debido a que es el grupo de plagas ms frecuente. En el caso concreto de los insectos, la capacidad de stos para actuar como plaga es enorme, de modo que existen plagas de inters mdico, de inters veterinario, plagas agrcolas y forestales, plagas urbanas, plagas de productos almacenados, etc. En el campo de la salud humana, por ejemplo, los insectos tienen una enorme importancia puesto que, aunque no son muy numerosas las especies que resultan nocivas para el hombre y los animales domsticos, y raramente constituyen plagas, sus repercusiones son muy serias. En terrenos como la selvicultura y la agricultura, stos pueden producir daos muy cuantiosos; como ejemplo, tenemos estadsticas mundiales relativamente recientes que arrojan estimaciones de ms de 3.000 millones de m3 de madera consumida por ao, as como prdidas anuales de una tercera parte de toda la produccin agrcola, aunque en los pases desarrollados estas prdidas se reducen notablemente. Entonces, desde el punto de vista econmico, podemos considerar plaga a una poblacin de insectos que hace el suficiente dao al cultivo o a la masa forestal como para causar prdidas econmicas. 1.2Caractersticasdelasplagas. Cuatro caractersticas principales distinguen a las plagas: comportamiento, densidad, distribucin espacial y persistencia. Comportamiento. Por lo general, cada plaga tiene preferencia por alimentarse de determinados rganos de la planta, pero las plagas directas, es decir, las que daan las partes de la planta que se utilizan en la cosecha, suelen causar mayores perjuicios econmicos que las plagas indirectas, es decir, las que afectan a rganos de la planta no necesarios para el hombre. Densidad. Evidentemente, el tamao de la poblacin de insectos guarda una estrecha relacin con el dao que ocasiona, aunque esta relacin no suele ser aritmtica. La relacin densidad-perjuicio es muy variable, dependiendo de las especies de insectos y el tipo de planta, y no se mantiene constante durante todo el desarrollo de sta ltima. Distribucin espacial. Generalmente sucede que cuando una determinada poblacin de insectos se concentra en una zona concreta, produce mayores daos (infestacin severa) que si se halla repartida por todo el terreno (infestacin ligera o mediana); esto debe tenerse presente cuando se interpretan promedios de infestaciones de superficies relativamente grandes.
Persistencia. Es lgico suponer que cuanto mayor es la persistencia, esto es, el tiempo que dura la accin daina de una poblacin de insectos, mayor es el perjuicio que se produce. 2.TIPOSDEPLAGAS. Las poblaciones de insectos no necesariamente constituyen plagas, ni todas las plagas revisten la misma gravedad o persistencia en cuanto a sus daos. Por lo tanto, se suelen distinguir diferentes modos de clasificar las plagas, de los que hemos seleccionado los que se indican a continuacin. a) Segn su trascendencia la plaga puede ser: Principal o clave. Tiene una alta densidad de poblacin, representa la mayor amenaza para los cultivos o las masas arbreas y provoca graves daos a los mismos, de forma persistente, ao tras ao. Suele tratarse de muy pocas especies, una o dos, en una zona concreta. Generalmente es introducida en lugares donde las condiciones le son propicias (clima favorable, poca efectividad de los enemigos naturales, etc.); tambin puede tratarse de especies autctonas de insectos que se han adaptado favorablemente a cultivos introducidos o nuevas especies vegetales susceptibles. Es el caso de los frutales, Cydia pomonella (taladro o barreno de las manzanas y peras), porque supone un grave problema y requiere regulares esfuerzos de control para prevenir grandes daos econmicos a los cultivos. Secundaria u ocasional. Sus poblaciones experimentan aumentos bruscos (picos poblacionales desmesurados), causando graves daos en ciertas pocas o aos. Este incremento muchas veces est asociado con factores climticos, variaciones de las actividades humanas, deficiente control temporal por parte de los enemigos naturales, etc. Podemos citar, en el caso del algodonero, a Earias insulana (oruga espinosa del algodonero), plaga que fue muy importante en los aos 60, pero que en la actualidad slo causa daos en ciertas zonas y algunos aos. Potencial. Se refiere a poblaciones de insectos que no afectan a la cantidad o la calidad de las cosechas, ni al arbolado, en un territorio en el que existen unas determinadas condiciones; suelen constituir la mayor parte de las especies de insectos en una zona agrcola o forestal, y no tienen importancia econmica, pues se trata de poblaciones bajas o muy bajas que incluso pasan inadvertidas. El tamao de estas poblaciones permanece estable cuando se mantienen las condiciones naturales (situacin climtica adversa para los insectos, enemigos naturales eficaces, aplicacin de prcticas culturales o tratamientos selvcolas desfavorables para su desarrollo, etc,). Por el contrario, si se altera alguno de estos factores y se vuelven favorables, puede ocurrir que una plaga potencial se transforme en una plaga real. Migratoria. Es un tipo especial de plagas constituidas por especies de insectos que no residen en esos lugares, pero que pueden llegar a ellos, como consecuencia de sus hbitos migratorios. Un ejemplo tpico es el de Schistocerca gregaria (langosta del desierto). Este ortptero es capaz de multiplicarse rpidamente de forma explosiva cuando encuentra condiciones favorables para ello, y de recorrer grandes distancias, incluso cientos o miles de kilmetros desde su lugar de origen, pues desde el desierto del Sahara puede llegar a
la Pennsula Ibrica, provocando ingentes daos en las cosechas. Los aos de brotes de estas plagas alternan con periodos de inactividad. b) Otra clasificacin agrupa la plagas en endmicas y epidmicas. Endmica. Es la plaga que est presente en gran nmero en una zona o regin y siempre aparece como una amenaza importante para la produccin de un cultivo dado o para una masa arbrea determinada, pues les afecta casi constante e ininterrumpidamente, produciendo daos ms o menos importantes, con unos mximos irregularmente distribuidos. Se debe a condiciones favorables del medio, sobre todo las climticas. Como ejemplo podemos citar Thaumetopoeapityocampa(procesionaria del pino), en determinadas regiones de nuestro pas. Epidmica. Se trata de una plaga que surge con alguna frecuencia y, cuando lo hace, sus ataques adquieren una enorme virulencia, provocando daos muy intensos, y siendo responsable de enormes prdidas econmicas y medioambientales. Despus de haber causado daos muy importantes, normalmente desaparece debido al cambio en las condiciones climatolgicas, a la actuacin de los enemigos naturales o a la falta de alimento, tras haberlo devorado. Un ejemplo representativo es el de Lymantria dispar (lagarta peluda), que produce daos considerables en encinares y alcornocales. c) Las plagas tambin pueden clasificarse en funcin de las relacin que existe entre la parte del vegetal daada por el insecto y la parte de la misma que se cosecha o se utiliza. Directa. El insecto daa a los rganos o partes del vegetal que son aprovechados por el hombre. Como ejemplo podemos citar a Hypera postica (gusano verde de la alfalfa), una de las plagas ms importantes de la alfalfa a nivel mundial; los daos ms importantes los producen las voraces larvas, que consumen los brotes y hojas, y ni siquiera dejan los nervios de stas. Indirecta. El insecto daa a los rganos o partes del vegetal que no son utilizados. Un ejemplo puede ser Myzus persicae (pulgn verde del melocotonero), fido cosmopolita y muy polfago, que en el caso del melocotonero produce daos en hojas y brotes, causando tambin un dao indirecto por ser transmisor de numerosas virosis. 3.FACTORESDETERMINANTESDELASPLAGAS. En condiciones naturales los insectos raramente manifiestan un potencial demogrfico explosivo, ya que estn controlados por una serie de factores ambientales, que sin embargo cambian de forma impredecible. De cualquier forma, suele tratarse de especies con un alto potencial reproductivo, oportunistas y muy mviles, y en las que la madurez sexual se adquiere muy pronto y las generaciones se suceden rpidamente. Generalmente son los factores climticos los que ms influyen en la reproduccin masiva de los insectos y en la aparicin de enormes densidades de los mismos. Adems, hay otras muchas causas que pueden favorecer este incremento, y que pueden ser agrupadas en dos categoras: factoresecolgicos y factoreseconmicos. 3.1Factoresecolgicos. Los factores ecolgicos son consecuencia de alteraciones relacionadas con las propias plantas o el ambiente que las rodea. Entre ellos destacan:
La diseminacin de insectos. A veces sucede que un determinado fitfago es introducido o invade una nueva zona, atacando masivamente a las plantas que se encuentran en ella. El aumento del transporte de productos agrcolas entre distintos lugares, como consecuencia del cada vez mayor comercio internacional, favorece que los insectos sean trasladados, ocupen espacios en los cuales no existan, y puedan convertirse en una plaga nueva si no cuentan con enemigos naturales. Estas introducciones peridicas de nuevas especies de insectos pueden originar graves problemas de plagas. La diseminacin de plantas. Puede darse el caso de que los fitfagos ataquen de forma masiva plantaciones que se establecen en zonas nuevas, debido a que se adaptan fcilmente a la nueva especie de planta y se multiplican rpidamente sobre ella. La utilizacin de grandes superficies de monocultivo. El cultivo de una sola especie vegetal supone una fuente de alimento ilimitada para determinados fitfagos, lo que favorece que se conviertan en plagas. La calidad del alimento. La tendencia, por parte del hombre, a seleccionar las plantas por su valor nutritivo, con un desarrollo muy favorable gracias a los fertilizantes y con un alto rendimiento, hace que stas tambin sean ms adecuadas para el desarrollo de los insectos que las consumen. La creacin de ambientes favorables. Determinados insectos tienden a instalarse en ciertos lugares (por ejemplo, graneros o invernaderos) en los que encuentran proteccin frente a las adversidades climticas. La eliminacin de otras especies de fitfagos competitivas. Los plaguicidas contribuyen de manera decisiva a reducir la diversidad especfica de los fitfagos, debido a que los pocos insectos que sobreviven pueden desarrollarse de forma extraordinaria al no tener que competir con otras especies. La alteracin del control biolgico. La desaparicin o disminucin de los enemigos naturales (depredadores o parsitos) que controlan al insecto perjudicial, propicia la proliferacin de plagas, puesto que se rompe el equilibrio dinmico que existe entre las poblaciones de presa y depredador; esto sucede en muchas ocasiones por las actividades agrcolas o selvcolas, sobre todo por los tratamientos plaguicidas. Cambios genticos en las poblaciones de insectos. Un incremento considerable del nmero de individuos en una determinada poblacin, hace que aumente la probabilidad (por mutacin y seleccin) de que sta altere su biologa, se adapte mejor al ambiente y se transforme en plaga. Estos cambios pueden deberse a los propios plaguicidas, que dan lugar a poblaciones resistentes. Estimulacin directa de las poblaciones de fitfagos inducida por plaguicidas. Algunos insectos estimulan su multiplicacin o capacidad como reaccin ante las sustancias txicas. Sensibilizacin de las plantas. Sucede en ocasiones que la planta se vuelve ms sensible ante una determinada plaga. Esto puede ocurrir cuando el hombre lleva a cabo actuaciones que favorecen el desarrollo de plagas, como puede ser la tendencia a aumentar la dosis de abonado, especialmente nitrogenado, que incrementa la produccin pero al mismo tiempo, hace a la planta ms sensible.
Debilitamiento de las plantas. Las plantas que por diversos motivos sufren un debilitamiento, se hacen ms vulnerables y favorecen el desarrollo de plagas. 3.2Factoreseconmicos. Los factores econmicos estn relacionados con cambios en el contexto social. Destacan los siguientes: Cambios en la demanda. El aumento de la demanda de un producto agrcola hace aumentar su valor, y tambin el del dao que causan las plagas en ese cultivo. Por otro lado, ante un exceso de oferta de productos agrcolas, el consumidor prefiere y selecciona los de mejor aspecto o calidad, de modo que los insectos responsables de daos superficiales pueden ser considerados plagas econmicas. Cambios en los costes de produccin. Puede suceder que un cambio en las prcticas agrcolas haga que un fitfago secundario se transforme en plaga, por la introduccin de alguna nueva tcnica en el cultivo, como puede ser la mecanizacin de la siembra o la recoleccin. 4.PREVENCINDEPLAGAS.MEDIDASPREVENTIVAS. Las plagas consisten en un ataque masivo, por parte de un insecto perjudicial, que implica un proceso de reproduccin mediante el cual se produce un aumento de la poblacin. Pero una plaga no surge de repente, sobre todo en superficies extensas. Este proceso tiene una duracin variable en funcin de la especie, por lo que cuanto antes se lleven a cabo medidas preventivas, ms fcil ser hacer desaparecer los primeros focos de la plaga, o al menos evitar la expansin de sta sobre amplias superficies cultivadas o sobre extensas zonas forestales. Por lo que se refiere a los bosques, la vigilancia constante y meticulosa de las masas forestales es fundamental, tanto para la deteccin de los focos de plagas, como para el seguimiento de su evolucin y posterior aplicacin de las medidas preventivas. Los pequeos tratamientos preventivos pueden ser mecnicos o selvcolas, biolgicos, qumicos, o combinados, y deben aplicarse tan pronto se observen los primeros sntomas de aparicin de la plaga. En cuanto a los cultivos, adems de la vigilancia, muchas veces se pueden tomar medidas preventivas para alcanzar un nivel ptimo de produccin o manejo del recurso, con un mnimo de problemas relacionados con las plagas. Algunas medidas preventivas comunes son: Seleccionar un lugar adecuado (suelo, clima, ubicacin, etc.) para el cultivo. Preparar o tratar el suelo adecuadamente antes del establecimiento del cultivo.
Seleccionar cultivares (variedades cultivadas) o portainjertos (planta sobre la que se injerta la variedad cultivada) resistentes o tolerantes. Elegir prcticas adecuadas de riego y manejo de suelo, as como los momentos adecuados para realizarlas. Mantener las plantas sanas utilizando las mejores prcticas de manejo disponibles.
Modificar el hbitat, ya que la poblacin se convierte en plaga cuando se le proporcionan los elementos que necesita para desarrollarse (alimentacin, proteccin, huspedes alternativos y condiciones ambientales adecuadas).
Dar al cultivo la densidad adecuada.
Establecer cultivos que sean competitivos con algunas especies importantes de malezas. 5.DETECCINDEPLAGASYEVALUACINDELRIESGO. Antes de llevar a cabo cualquier tipo de actuacin en un cultivo es preciso conocer su situacin fitosanitaria y evaluar el posible riesgo que pueden representar las plagas para el mismo, y que debe ser cuantificado. La deteccin, aplicada al manejo de las plagas agrcolas y forestales, se define como el procedimiento utilizado para descubrir focos de plagas de insectos en los cultivos y en el monte. Las prospecciones de deteccin deben hacerse coincidiendo con los ciclos de vida de las principales plagas de insectos de una determinada regin agrcola o forestal; de este modo se garantiza una deteccin adecuada de la plaga o de su dao correspondiente. Los objetivos de la deteccin son: Descubrir las infestaciones cuando estn en niveles bajos y se reducen a reas limitadas, antes de que el dao sea extensivo. Registrar en un mapa la localizacin de los daos causados por los insectos.
Determinar si se precisa una evaluacin ms detallada de las infestaciones antes de decidir si se va a actuar para su eliminacin. Para ello se recomienda realizar una vigilancia decampo, prospeccionesareas y, en caso necesario, utilizar otros mtodos ms especializados como los sensores remotos (fotografa area, rastreadores multiespectrales, radares y satlites orbitales) y las feromonas. Sin embargo, las prospecciones de deteccin son poco efectivas si los resultados no se tratan a tiempo. En este sentido, la informtica proporciona una ayuda valiosa para procesar y almacenar la gran cantidad de datos recogidos. Actualmente, estn disponibles los equipos ms avanzados (de trazado grfico y digitalizadores, etc), que permiten el anlisis directo de mapas de campo y facilitan la reproduccin de los mapas de prospeccin para su rpida retransmisin al campo. Para la evaluacin del riesgo de plagas es preciso supervisar peridicamente el cultivo a lo largo de su ciclo, principalmente, mediante mtodos de muestreo; estos mtodos se complementan con observaciones fenolgicas del cultivo y con la toma de datos climticos. 5.1 Muestreodepoblacionesdeinsectos. La dinmica de las poblaciones de insectos y de otros artrpodos perjudiciales en un cultivo determinado, puede conocerse mediante mtodos de muestreo, cuya finalidad es bsicamente aportar informacin de tipo cualitativo y cuantitativo; cualitativo, pues muestran la fase de desarrollo en que se encuentran dichas poblaciones en ese momento, caractersticas de su ciclo biolgico o su evolucin, lo que permite saber cundo se ha de actuar si es que hay que hacerlo, y cuantitativo, pues permiten estimar la densidad de insectos y saber si se debe o no intervenir.
Estos mtodos pueden ser complejos y requerir profundos conocimientos de estadstica y biometra, pero en la prctica se tiende a emplear mtodos sencillos y aproximados, siempre que sean suficientemente representativos; estos ltimos son los que vamos a abordar. Las condiciones que debe cumplir un mtodo prctico de muestreo son principalmente las siguientes: Ser sencillo, de manera que pueda ser desarrollado fcilmente por distintas personas. Por ejemplo, a veces resulta ms sencillo contar el nmero de hojas ocupadas por insectos, que el nmero de individuos por hoja. Ser rpido, por la disponibilidad de tiempo de quien efecta el muestreo, y por razones econmicas. Ser riguroso, es decir, debe representar fielmente lo que se est estudiando. Los mtodos de muestreo pueden ser:
1) Directos. Consisten en la observacin visual de los insectos que constituyen plagas, y en el conteo y la anotacin de los que se encuentran sobre cierto nmero de rganos de la planta, as como de sus parsitos y depredadores, y de los daos si los hay. Por lo tanto proporcionan informacin cuantitativa. Para realizar una estimacin correcta del riesgo, en algunas plagas, las observaciones visuales deben complementarse con otros mtodos de muestreo. 2) Indirectos. Se basan en el empleo de diversos tipos de dispositivos (golpeo, trampas, mangas entomolgicas, etc), que permiten conocer la evolucin de las poblaciones cuando los insectos son capturados, por lo que aportan informacin de tipo cualitativo. Mtodo de golpeo. Consiste en golpear con un bastn algunas ramas, generalmente de rboles, y recoger los insectos que caen en un recipiente con un anestsico. Este mtodo es til para insectos difciles de observar, tanto plagas (por ejemplo, la psila del peral), como fauna auxiliar, e incluso el conjunto de la entomofauna del medio; exige tener buenos conocimientos entomolgicos para separar con rapidez los ejemplares capturados. Mtodos de trampeo. Son ms utilizados que el anterior. Las trampas pueden ser de dos tipos: de interceptacin o de atraccin. Trampas de interceptacin. Consisten en la captura accidental de los insectos mediante placas pegajosas o mediante aspiracin. Aunque son poco selectivas, pueden aportar informacin sobre la composicin de una entomocenosis, sobre emigracin, etc. Trampas de atraccin. Son las ms utilizadas. Se basan en la respuesta de los insectos a distintos tipos de estmulos (luz, alimento, sexo o bsqueda de refugio). Permiten obtener un nmero determinado de individuos que son utilizados con distintos fines (seguimiento del ciclo biolgico de la plaga, conocimiento de la densidad poblacional, etc.). Segn el estmulo atractivo, se distinguen principalmente: o Trampas luminosas. Son de muy diversos tipos y se basan en la accin atractiva de la luz (sobre todo la fraccin ultravioleta del espectro), sobre ciertos insectos de actividad crepuscular o nocturna. Trampas alimenticias. Se basan en el poder atractivo que ejercen sobre los insectos algunas sustancias naturales o en fermentacin. Son muy empleadas en
el seguimiento de plagas que se desarrollan en frutales, incluyendo ctricos, as como en la vid y en el olivo. o Trampas sexuales. Actualmente, despus del control visual, es el mtodo ms utilizado en el seguimiento y evaluacin de poblaciones de plagas. Se basan en utilizar la atraccin que las hembras ejercen sobre los machos gracias a las feromonas que stas segregan en glndulas exocrinas y difunden en el ambiente. Son especficas, ya que capturan nicamente la especie de insecto a la que pertenece la feromona. Trampas cromticas. Se basan en la atraccin que algunos insectos sienten por un color concreto, esto es, por la luz de una determinada longitud de onda. Trampas refugio. Se basan en aprovechar que algunos insectos buscan lugares especialmente resguardados para pupar, realizar la puesta, etc.
o o
Otros mtodos de captura menos empleados son los aspiradores (recogen por succin los insectos que se encuentran sobre la planta) o las mangas entomolgicas (para insectos que se encuentran en la parte externa de la planta y en vegetacin herbcea). El mtodo que debe aplicarse en cada caso depende de la naturaleza de la plaga y de la etapa de desarrollo en la que se encuentre el insecto. Por ejemplo, en muchas plagas importantes (mosca de la fruta, gusano de la pera y manzana, polilla de la vid, etc), se utiliza la observacin visual directa para evaluar las poblaciones que estn en fase de huevo o larva; despus, cuando los insectos se encuentran en fase adulta, se aplica el trampeo. 5.2 Seguimientodelafenologadelcultivo. Es necesario hacer el seguimiento y anotacin de los momentos en que tienen lugar los distintos estadosfenolgicosdelcultivo, puesto que: Normalmente existe una correlacin entre el estado vegetativo en un cultivo determinado y el estado de desarrollo de sus parsitos. El estado fenolgico condiciona el dao econmico de la plaga y, por lo tanto, el nivel de tolerancia, pues dependiendo del momento, la planta puede presentar mayor o menor sensibilidad al ataque de sus enemigos. Puede haber efectos secundarios indeseables (fitotoxicidad) sobre el vegetal tratado.
Pueden surgir problemas legales debido a la utilizacin de plaguicidas en relacin con ciertos estados vegetativos de la planta (as, existe una normativa sobre abejas en periodo de floracin, o sobre plazos de seguridad entre tratamiento y vendimia en poca de maduracin, etc.). 5.3 Observacionesclimticas. Consisten en la toma de datos de los principales parmetros climticos (temperatura, humedad relativa, precipitaciones, viento, etc). Son muy aconsejables en el caso de determinadas plagas pues pueden ser de gran ayuda en la estimacin del riesgo que stas suponen para los cultivos. Pueden influir, de forma directa, sobre la velocidad de desarrollo, voracidad, capacidad reproductiva, mortandad, etc, de los insectos, y, de forma indirecta, sobre la susceptibilidad de la planta husped o sobre la eficacia de los medios de lucha.
Probablemente la temperatura es el factor que influye de forma ms directa sobre los insectos; cuando toma valores extremos, puede actuar como factor de mortandad de los mismos (temperaturasletales). El conocimiento de los valores letales de insectos que constituyen plagas evita tener que hacer intervenciones contra las plagas cuando dichos valores se producen. Por otro lado, todos los insectos tienen un umbral trmico, por debajo del cual, aunque no mueran, no pueden desarrollarse ni tener actividad. Con cierta aproximacin, por la temperatura, es posible prever la duracin del ciclo biolgico de la plaga, el nmero de generaciones, la fase en que se encuentra en un momento dado, etc. Un factor ambiental que puede influir en la biologa de los insectos es el fotoperiodo (duracin diaria de la iluminacin). En muchos casos es el factor ms influyente para determinar la entrada en diapausa de algunos insectos. 6.DAOSORIGINADOSPORLASPLAGAS. Las plagas de insectos han producido a lo largo de la historia verdaderas catstrofes agrcolas y forestales y, an en la actualidad, a pesar de los medios disponibles para su combate, se registran con relativa frecuencia daos incalculables ocasionados por estos artrpodos, debidos a diversas causas. Sin embargo, es preciso distinguir entre la simple presencia de insectos fitfagos en la planta, es decir, los daos o perjuicios que ocasionan sobre plantas individuales, y la reduccin de la cosecha y las prdidas econmicas que producen a gran escala. El perjuicio econmico producido depende de la parte del ejemplar que se ve afectada y del valor del cultivo o del arbolado, por lo que puede resultar difcil evaluar los daos. Adems, en la evaluacin, hay que tener en cuenta algunas consideraciones; por ejemplo, una planta puede compensar mediante el crecimiento, la prdida de unas cuantas hojas; tambin ocurre que determinadas plantas producen muchas ms flores o frutos de los que despus pueden mantener. Muchas decisiones en el control de plagas se basan en la relacin que existe entre la densidad de la plaga y la prdida de rendimiento del cultivo. Por ello, es necesario un punto de referencia para determinar cundo una poblacin plaga causa dao econmico o qu cantidad de dao justifica el coste de la medida de control. Surge entonces el concepto de Nivel Econmico de Dao o Umbral Econmico de Dao. El Nivel Econmico de Dao (NED) es la menor densidad poblacional de plaga que causa dao econmico, definido este dao como el perjuicio econmico que justifica la utilizacin de medidas de controlartificiales. Por debajo de este nivel se considera que no hay plaga, pero por encima, s. Otro trmino de inters es el Umbral Econmico de Tratamiento (UET), que es el nivel poblacional que define el momento en que deben aplicarse las medidas de control para evitar que una poblacinenaumentoalcanceelniveleconmicodedaos. En laprctica, los niveles de la poblacin plaga que no superan al umbral de dao, se consideran niveles de infestacin tolerables.
10
Prdidas econmicas
Insectos
Sin prdidas econmicas
NED UMBRAL DE DAO
Sin daos
Tiempo
7.CONTROLDEPLAGAS.TIPOSDECONTROL. 7.1Controldeplagas. A lo largo del tiempo, junto con el desarrollo de la agricultura, el hombre ha ido desarrollando y aplicando diferentes mtodos para hacer frente a las plagas que atacan a los cultivos. Tambin lo ha hecho con las plagas de los montes, aunque en este caso cualquier intervencin reviste una mayor dificultad, debido principalmente a las grandes extensiones de las masas forestales, a lo accidentado del terreno, la altura de los rboles, la espesura del bosque, etc.; por otro lado, la rentabilidad del monte es un factor que condiciona las intervenciones que se pueden llevar a cabo. El control de las plagas fue evolucionando a lo largo del siglo XX. Los insecticidas fueron tradicionalmente el principal mtodo utilizado por el hombre para este fin. Sobre todo a partir de la segunda guerra mundial, con el descubrimiento de los insecticidas clorados, la agricultura sufri un gran cambio. Comenz una fase llamada lucha qumica, en la que se descubrieron y sintetizaron nuevos productos dedicados a combatir las plagas, muy eficaces por su accin biocida, pero drsticos, puesto que los insectos fueron prcticamente exterminados. Por otro lado, el uso irracional de los insecticidas qumicos dio lugar a graves problemas (contaminacin ambiental, toxicidad, eliminacin de fauna, proliferacin de otras plagas, etc) y a que las plagas desarrollaran resistencia a los mecanismos de accin de muchos plaguicidas, por lo que ms adelante se pens en la necesidad de un mtodo ms inteligente para controlar y no necesariamente eliminar las plagas, y se empezaron a tener en cuenta criterios ecolgicos, eligindose plaguicidas menos txicos, intentando respetar las restantes especies animales. Entonces se empez a demostrar la utilidad que tiene en el control de plagas, el empleo de organismos beneficiosos, como son los depredadores y parasitoides; a este tipo de actuacin se le dio el nombre de control biolgico o lucha biolgica. Adems de los mtodos de control biolgico y qumico, se han ido desarrollando otros; abordaremos todos ellos seguidamente. 7.2Tiposdecontrol. Las plagas que se desarrollan en una determinada zona pueden sufrir dos tipos de control: natural y aplicado.
11
7.2.1Controlnatural. El control natural puede ser definido como la accin igualadora de los factores naturales del medio, que equilibran las poblaciones de todas las plantas y animales de una comunidad de forma favorable al hombre. Sucede en las poblaciones de organismos sin intervencin del hombre e incluye, adems de enemigos naturales, la accin de los factores abiticos del medio. En este tipo de control, los factores naturales hacen que las plagas se mantengan a una densidad suficientemente baja y no causen daos econmicos. 7.2.2Controlaplicado. Cuando los factores naturales que controlan una plaga se vuelven inoperantes, es preciso recurrir a distintos mtodos de control aplicado para combatirla. Los principales medios son: control biolgico (depredadores o parsitos, microorganismos patgenos, productos microbiolgicos), control qumico, control biotcnico (mimticos de hormonas, antiquitinas, feromonas, lucha autocida, plaguicidas de origen animal), control gentico (variedades resistentes) y prcticasculturales diversas. 7.2.2.1Controlbiolgico. El controlbiolgico consiste en utilizar organismos vivos con la finalidad de controlar las poblaciones de una especie y reducirlas a niveles ms bajos de los que habra en su ausencia, de manera que se vuelven menos perjudiciales. Se conocen diversas definiciones referidas a este trmino. Por ejemplo, la Organizacin Internacional de Lucha Biolgica (O. I. L. B.) dice que es la utilizacin de organismos vivos, o de susproductos,paraevitaroreducirlasprdidasodaoscausadosporlosorganismosnocivos. Tambin puede ser definido como el manejo de artrpodos y otras plagas usando poblaciones de otros organismos (enemigos naturales) para limitar la densidad y el crecimiento de la poblacin plaga. (Van Driesche y Bellows, 1996). Tiposdecontrolbiolgico. Pueden diferenciarse tres tipos de control biolgico: a) utilizacin de entomfagos (depredadores o parasitoides); b) empleo de microorganismos entomopatgenos (hongos, bacterias, virus) y c) aplicacin de productos microbianos (se comentar en el control biotcnico). a.Utilizacindeentomfagos. En sentido restringido, el control biolgico se refiere al uso de entomfagos. Consiste en la destruccin de insectos u otros artrpodos nocivos (p.ej. caros) utilizando otros insectos o caros (incluso nematodos u otros animales), llamados auxiliares, tiles o beneficiosos, que viven y se alimentan de aquellos; por lo tanto, son enemigos naturales de las plagas. Como se explica en el tema anterior, los insectos tiles puede ser de dos tipos: depredadores (completan su ciclo biolgico consumiendo ms de una presa y no suelen ser especficos) y parasitoides (completan su ciclo consumiendo una sola presa y normalmente son bastante especficos). En el control biolgico con entomfagos pueden utilizarse las siguientes estrategias: Conservacin del parasitismo o depredacin natural. Se basa en no eliminar los insectos tiles mediante un control qumico indiscriminado o por cualquier otra accin.
12
Si es absolutamente necesario aplicar plaguicidas, es fundamental seleccionar los menos txicos para la fauna til. Incremento de los enemigos naturales. Consiste en incrementar los enemigos naturales, autctonos o introducidos, mediante su liberacin por el hombre de forma artificial y transitoria en un rea definida, para que intensifiquen su accin. Las sueltasdeentomfagospueden ser: o Inoculativas: si son pocos los individuos introducidos y son capaces de multiplicarse lo suficiente, como para controlar la plaga despus de un cierto tiempo. Inundativas: cuando los individuos introducidos no son suficientemente eficaces de forma natural, por lo que es preciso lograr su multiplicacin en insectarios y hacer despus sueltas masivas en los periodos ms adecuados.
Introduccin y aclimatacin de entomfagos exticos. Es el control biolgico clsico, que se basa en emplear entomfagos de otros ecosistemas, despus de hacer su identificacin taxonmica, exploracin y estudio, recoleccin y envo, cuarentena, cra, suelta en el campo, diseminacin, establecimiento y evaluacin de su eficacia. Se utiliza sobre todo para nuevas plagas que se han introducido accidentalmente en un determinado ecosistema, y que empiezan a causar daos al no ser controlados de forma natural por los entomfagos presentes. Se precisa entonces, acudir al hbitat anterior para recolectar los enemigos naturales e introducirlos en el nuevo, para intentar restablecer el equilibrio y lograr un control total o parcial de la nueva plaga. b.Empleodemicroorganismosentomopatgenos (hongos, bacterias, virus). El control microbiolgico o control microbiano se basa en la correcta seleccin, caracterizacin, multiplicacin, preparacin y formulacin de microorganismos, para su empleo en la lucha contra plagas. Se conocen varios centenares, principalmente hongos, bacterias y virus. Existe un inters creciente acerca de los productos formulados a base de este tipo de patgenos, que reciben el nombre de bioplaguicidas o biopreparados; algunos ya se utilizan en la proteccin de cultivos, mientras que otros muchos an se estn investigando. Hongos entomopatgenos. Se han identificado varios centenares de especies letales para los insectos. Casi todos tienen la particularidad de actuar por contacto, infectando a sus huspedes a travs de la cutcula externa. Su utilizacin prctica es an muy limitada, por las dificultades de produccin, formulacin y conservacin, y porque su accin est muy influida por las condiciones ambientales. El ms importante es Beauveriabassiana. Bacterias entomopatgenas. Se conocen ms de cien especies, aunque actualmente en la prctica slo se estn utilizando especies de los gneros Bacillus y Serratia. Por su enorme importancia como agente de control de plagas, destaca Bacillus thuringiensis, pues los formulados de este bioinsecticida representan el 90% de los bioplaguicidas que se comercializan y estn muy indicados para el control de muchas plagas importantes. Actan por ingestin, especialmente sobre larvas. Al ser ingeridas con el preparado que contiene las protenas txicas, se solubilizan en el tubo digestivo de los insectos, que es un medio alcalino, fijndose sobre receptores especficos de la pared intestinal, causando
13
en pocas horas la parlisis del intestino, el deterioro de sus paredes y la muerte del insecto despus de entre uno y tres das, aunque haya dejado de alimentarse a las pocas horas de su ingestin. Es muy importante precisar con exactitud el momento de la aplicacin, que debe coincidir con el inicio de la fase larvaria de la plaga, pues el insecto es entonces ms sensible y an no ha causado el dao. Otro inconveniente es su corta persistencia, debido a la inactivacin por la radiacin UV, lo que implica tener que repetir la aplicacin pasados 8 10 das si contina la emergencia de larvas. Siguiendo los criterios tcnicos en su empleo de forma adecuada, puede ser tan eficaz contra ciertas plagas clave, como los plaguicidas qumicos convencionales, pero con evidentes ventajas a nivel ecolgico y toxicolgico. Virus entomopatgenos. Se conocen actualmente ms de mil virus patgenos de artrpodos, algunos de los cuales pueden ser utilizados para su control biolgico, por ser especficos de ellos y no daar a la fauna silvestre. Suelen actuar sobre las larvas por ingestin, afectando primero a las paredes del tubo digestivo, para difundirse a continuacin por todo el organismo y producir la muerte unos das despus. Tienen ventajas de tipo toxicolgico y ecolgico; adems, poseen la ventaja de transmitir la enfermedad entre generaciones, aunque de forma ms dbil. Sin embargo, presentan algunos inconvenientes. En primer lugar, el momento de la aplicacin ha de precisarse con exactitud, y debe coincidir con el inicio de las primeras eclosiones de huevos, para que las larvas ingieran el producto antes de introducirse en el fruto. Adems, su persistencia relativamente corta (entre 10 y 12 das) obliga a hacer repetidos tratamientos. Pero el principal inconveniente es la lentitud de su accin, al ser un agente infeccioso que ha de desarrollarse por patognesis sobre el insecto, lo que lleva cierto tiempo, dando a su vez tiempo a las larvas de dar algunos mordiscos a la superficie del fruto antes de morir. Por ltimo, tambin se usan nematodos y otros microorganismos entomopatgenos, como protozoos, en el control biolgico de las plagas. Ventajaseinconvenientesdelosplaguicidasbiolgicos. a) Ventajas Tienen poca o nula toxicidad para las personas, esto es, menos riesgo para los aplicadores y sin problemas de residuos para los consumidores. Tienen escasa incidencia sobre la fauna til o auxiliar, por lo que alteran menos el equilibrio biolgico del agrosistema. No presentan problemas de contaminacin ambiental (aire, suelo, agua).
En algunos casos pueden producir, por contagio, epizootas, debido a la capacidad de replicarse en sus huspedes y dispersarse en el cultivo, que contribuyen al descenso de la poblacin de la plaga. b) Inconvenientes Suelen tardar ms en matar a los insectos que los productos neurotxicos convencionales, de modo que la plaga puede producir algn dao hasta su desaparicin,
14
y pueden no actuar con la rapidez que se precisa cuando se supera el nivel de tolerancia econmica. Suelen ser bastante especficos. Esto es una ventaja desde el punto de vista ecolgico, pero tambin es una limitacin porque no controlan otras plagas al mismo tiempo, y adems pueden resultar ms caros. La produccin de los biopreparados puede resultar ms difcil, sobre todo cuando se tiene que hacer sobre clulas vivas, y costosa en el aspecto econmico. La conservacin de los formulados es ms delicada, lo que puede llevar a mayores dificultades en la comercializacin. Precisan mayor cuidado en el momento de la aplicacin si se quiere conseguir la mayor eficacia. Su persistencia en el campo suele ser menor pues se suelen inactivar ms fcilmente debido a los factores ambientales. En muchos casos, su accin est influida por las condiciones climticas (sobre todo, temperatura y humedad), que son determinantes para que puedan actuar. Todo ello hace que en la prctica, su utilizacin real sea an muy limitada. 7.2.2.2Controlqumico. El control qumico se basa en la aplicacin de productos qumicos para combatir las plagas. A pesar de que actualmente se persigue reducir al mnimo posible el uso de plaguicidas qumicos de sntesis, y dar prioridad al uso de mtodos naturales (culturales, biolgicos, genticos o biotcnicos), por ahora este tipo de control sigue siendo importante en el tratamiento de cultivos, pues en ciertos casos (sobre todo en plagas clave) los otros mtodos no son suficientemente eficaces. Se debe recurrir al control qumico cuando sea estrictamente necesario, eligiendo el producto y haciendo la aplicacin (momento, tcnica, etc), para obtener las mximas ventajas y los mnimos inconvenientes derivados de su uso. Esto implica un conocimiento profundo de los plaguicidas y de la aplicacin de la lucha qumica en general. Conceptosbsicossobreplaguicidasqumicos. Un plaguicida (llamado tambin pesticida, producto fitosanitario o fitofarmacutico) es todasustanciaempleadaconvenientementeparalaproteccindeloscultivosyproductosagrcolas. Los plaguicidas utilizados para combatir insectos se denominan insecticidas. Dentro de los insecticidas sintticos se est trabajando intensamente en el desarrollo de molculas selectivas. Efectosdelosplaguicidasqumicos. Adems de su accin primaria o bsica, que es el control de una plaga o enfermedad determinada, los plaguicidas pueden tener efectos secundarios, surgidos por el uso exclusivo e indiscriminado de la lucha qumica, y que han ocasionado problemas graves. Adquisicin de resistencia a plaguicidas. En muchas ocasiones, el uso repetido y continuado de un mismo plaguicida (o plaguicidas del mismo grupo qumico) para el control de una plaga, hace que el producto vaya perdiendo eficacia progresivamente y la plaga llegue a hacerse resistente a su accin.
15
La resistencia se define como la seleccin y desarrollo de estirpes o razas de una especie de artrpodo o de patgeno, que sobreviven a dosis de un plaguicida que normalmente eliminan a individuos normales de la misma especie. Intensificacindelataquedelasplagasexistentes. Este fenmeno, conocido tambin como resurgimiento de plagas o recurrencia de plagas, consiste en que se producen reinvasiones cada vez mayores despus de pasada la eficacia del tratamiento qumico. Se debe a varias causas, entre ellas, la destruccin de enemigos naturales o artrpodos auxiliares al cultivo. Aparicin de nuevas plagas. Puede ocurrir que el uso indiscriminado de plaguicidas qumicos d lugar a la destruccin de fauna til y a brotes de plagas secundarias. Contaminacin ambiental. Cuando un plaguicida se aplica en un cultivo, no todo el compuesto llega a toda la planta, pues una parte va al suelo, otra se evapora durante la aplicacin, etc., de modo que se vierten cantidades masivas al medio ambiente. Residuos en alimentos. El consumo de productos con residuos de plaguicidas potencialmente txicos, supone una preocupacin cada vez mayor. Para proteger la salud pblica se han dictado unas normas, fijando unos lmites mximos de residuos (LMRs) para cada plaguicida en cada producto vegetal. Otros efectos secundarios. Un efecto negativo de los plaguicidas, en ocasiones, es su accin sobre abejas u otros insectos polinizadores, beneficiosos para el cultivo y para la industria apcola. Otro efecto es la fitotoxicidad, es decir, el dao directo sobre la planta cultivada, y el riesgo de toxicidad para las personas que intervienen en los cultivos. Composicindelosplaguicidas. Los plaguicidas estn compuestos por la materia, principio o ingrediente activo, por los ingredientes inertes, los coadyuvantes y los aditivos. La materia o ingrediente activo es la sustancia o sustancias qumicas donde radican las propiedades biolgicas del plaguicida, adecuadas al fin que se destina; por lo tanto, es el nico componente que tiene eficacia para combatir las plagas. Los ingredientes inertes tienen como funcin dar cuerpo al producto. Los coadyuvantes sirven para aumentar la eficacia. Los aditivos tienen como finalidad reforzar las medidas de seguridad sanitaria en el empleo de plaguicidas. El producto tcnico es la materia activa plaguicida, obtenida por la industria, con un grado de pureza variable, y por lo tanto con impurezas. La formulacin es el producto tcnico acondicionado, ya apto para su empleo agrcola; suele estar ms o menos diluido en un soporte slido o lquido, junto con coadyuvantes y aditivos. Formasdeactuacindelosplaguicidasqumicos. En funcin de cmo inciden sobre la planta, los plaguicidas pueden ser: Sistmicos. Penetran en los tejidos de la planta y se desplazan por ellos actuando en sitios alejados de la zona donde fueron aplicados y en los rganos que, por el crecimiento, aparecen despus de la aplicacin.
16
Penetrantes. Penetran en los tejidos de la planta, pero no se desplazan por ellos, sino que ejercen su accin nicamente en el lugar en el que se aplicaron. Desuperficie. Actan nicamente en la superficie del vegetal sobre la que se aplican.
Metodologadeaplicacindeplaguicidasqumicos. Cuando se efecta un tratamiento qumico, sea o no en control integrado, la eficacia y efectos colaterales del mismo dependen bsicamente de tres factores: plaguicida utilizado; momento en que se realiza la aplicacin y tcnica / condiciones de la aplicacin. Eleccin de los plaguicidas. Hay que elegir los ms adecuados y menos perjudiciales, es decir, deben ser selectivos, ms eficaces a menores dosis, e inocuos o de mnimo impacto ambiental. Momento de la aplicacin. Para conseguir la mxima eficacia frente a las plagas, el control qumico debe aplicarse slo cuando se superen los umbrales de tolerancia, y en el momento de mxima sensibilidad, siguiendo su ciclo biolgico. Para ello se precisa realizar evaluaciones peridicas del riesgo, mediante estimaciones de los niveles poblacionales, estados de desarrollo de las plagas y fauna til, y un seguimiento de la fenologa del cultivo y de las condiciones climticas, para situar adecuadamente los tratamientos. Tcnica y condiciones de aplicacin. La tcnica de aplicacin ha de conseguir la necesaria accin biocida y emplear las menores dosis de producto, de forma que se minimicen los riesgos de intoxicacin del aplicador y los residuos que pueda ingerir el consumidor, as como la contaminacin ambiental. No deben realizarse aplicaciones en condiciones de viento. Adems, la dosis del plaguicida debe ajustarse a parmetros precisos, teniendo en cuenta el desarrollo de la planta y el estado fenolgico del cultivo, para obtener la mxima eficacia con la menor dosis. El plaguicida debe distribuirse de forma homognea y regular, y conviene reducir el rea tratada. 7.2.2.3Controlbiotcnico. El control biotcnico se conoce tambin como lucha fisiolgica. Consiste en utilizar los medios naturales presentes en el insecto-plaga de modo que pueden ser manipulados con el fin de combatir dicha plaga. En determinadas ocasiones, se utilizan sustancias sintticas en vez de sustancias o mecanismos naturales, con los mismos resultados. El conocimiento de la fisiologa de los insectos ha hecho que se desarrollen nuevos productos mediante los cuales los insectos son atacados en sus puntos ms dbiles. Este tipo de control incluye: a) la utilizacin de hormonas y alteradores de la sntesis de la quitina; b) los plaguicidas de origen natural; c) empleo de semioqumicos, principalmente feromonas; d) la lucha autocida (esterilizacin). a.Lautilizacindehormonasyreguladoresdelcrecimiento(RCI)eninsectos. El funcionamiento de los insectos y el del resto de animales est regulado por hormonas. Como sabemos, las hormonas son mensajeros qumicos, segregados en muy pequeas cantidades por glndulas endocrinas, que controlan la fisiologa del insecto, regulando sus procesos vitales, entre ellos, su crecimiento, mudas y metamorfosis.
17
El control mediante hormonas se inici cuando fueron descubiertas las hormonas juveniles (juvenoides) y las ecdisonas. Cuando se segregan ambas, la larva va creciendo y sufriendo mudas, pero en un determinado momento cesa la produccin de hormonas juveniles y acta slo la ecdisona, lo que provoca la metamorfosis. Si al insecto se le suministran hormonas juveniles sufrir graves alteraciones en el ciclo y no podr sufrir metamorfosis, por lo que no podr alcanzar el estado adulto. De igual modo, si se aplica ecdisona en los primeros estados larvarios, el insecto tendr graves trastornos en las mudas e incluso metamorfosis prematura y, si llega a adulto, ser enano, defectuoso, incapaz de reproducirse con normalidad, etc., y morir pronto. Actualmente se conoce la estructura de las hormonas juveniles y sus sntesis, y de las ecdisonas. Entonces, conociendo la fisiologa del insecto a nivel bioqumico, es posible manipularla para el control de la plaga. Las hormonas naturales tienen el inconveniente de que su obtencin es costosa y se degradan rpidamente, por lo que en la prctica se utilizan sustancias sintticas que hacen el mismo papel. Este tipo de plaguicidas se conocen como 3 generacin de insecticidas o insecticidas fisiolgicos o biorracionales, tras la 1 generacin (los productos anteriores a la sntesis del DDT) y la 2 generacin (los insecticidas de sntesis orgnica). Apenas son txicos para el hombre, ya que actan slo sobre artrpodos, a veces a nivel especfico, y ecolgicamente son poco agresivos, pero tienen algunas limitaciones que se estn intentando resolver en las investigaciones bioqumicas que se estn desarrollando. En este apartado se incluyen tambin los perturbadores de la sntesis de quitina. Se han descubierto varias sustancias que interfieren la accin de la hormona que regula la formacin de la quitina, es decir, impiden su sntesis. Entonces, si el artrpodo no puede formar su cutcula protectora, tampoco podr sufrir la muda, lo que le resultar letal. La ventaja de estas sustancias es que no son txicas para el resto de animales ni para las plantas, puesto que la formacin de la quitina es especfica de los artrpodos. Por ltimo, hay que sealar que se est llevando a cabo una importante labor investigadora en este campo, existiendo diversas lneas de investigacin actuales, referidas a plaguicidas biorracionales. b.Plaguicidasdeorigennatural. En la naturaleza existen numerosos plaguicidas de origen natural tiles en el control de plagas. Se trata de compuestos heterogneos con valor fitoterapetico, de origen mineral u orgnico, aunque tambin se incluyen en este grupo sustancias obtenidas por sntesis qumica si la molcula es idntica a la del producto original. Por un lado, estn los plaguicidas de origen mineral, entre los que se encuentran, tanto insecticidas (como los aceites minerales, derivados de la destilacin del petrleo), como funguicidas (como es azufre o los compuestos de cobre). Son compuestos conocidos y bastante utilizados, desde hace ms de un siglo, en la lucha contra plagas hortcolas, de ctricos, vid o frutales, debido a su muy escasa peligrosidad, para el hombre y para el medio ambiente; por esta razn se usan incluso en agricultura ecolgica. Por otro lado, estn los plaguicidasprocedentesdeseresvivos, es decir, de origen animal y, sobre todo, vegetal (p.ej. sustancias secundarias. Ver tema 12) y microbiano (insecticidasacaricidas y funguicidas-bactericidas).
18
Por lo general, los plaguicidas naturales son bastante especficos y actan a bajas dosis; son fcilmente biodegradables y poco persistentes en el ecosistema. Sin embargo, en muchos casos no son bien conocidos en cuanto a composicin, toxicidad, mecanismo de accin, efectos secundarios, etc.; adems, en general, la disponibilidad de material natural es limitada y su sntesis es costosa, pues son molculas complejas, por lo tanto, difciles de patentar y de difusin industrial limitada. c.Feromonas. Los insectos se comunican principalmente por va qumica. Lo hacen emitiendo sustancias orgnicas, que son mensajeros qumicos que provocan una respuesta de otros individuos de la misma especie, o de otra, que les obliga a adoptar un tipo de comportamiento determinado. Estos productos se llaman semioqumicos. Los semioqumicos se llaman feromonas cuando ejercen su accin sobre individuos de la misma especie, y se llaman alelomonas si es sobre individuos de otra especie. Las alelomonas que producen efectos beneficiosos para el insecto emisor reciben el nombre de alomonas (por ejemplo, secreciones defensivas), y si le producen efectos perjudiciales, se llaman kairomonas (por ejemplo, depredadores que son atrados por alguna secrecin propia de la especie atacada). Cuando las plantas son atacadas por un insecto, pueden liberar kairomonas, compuestos voltiles que atraen a un agente de control de la plaga; el uso de este tipo de atrayentes puede ser til para concentrar o retener los parasitoides en determinados lugares. Este mtodo ofrece muchas posibilidades en el control de plagas, debido al progresivo conocimiento de la estructura qumica de todos estos semioqumicos, e incluso de su sntesis, que permite su uso y manipulacin en el campo. Las feromonas son los semioqumicos ms utilizados. Las feromonas son mensajeros qumicos voltiles o solubles en agua que, liberados en el ambiente, influyen a distancia y en cantidades mnimas en el comportamiento de los individuos de la misma especie que el organismo productor. Son segregadas por glndulas exocrinas en cantidades minsculas y se liberan al exterior, actuando como agentes de comunicacin entre individuos de la misma especie a travs del olfato. La capacidad de deteccin es enorme, generalmente localizada en las antenas; adems son muy especficas. De acuerdo con el tipo de reaccin que provocan, se distinguen los siguientes tipos de feromonas: De agregacin. Conducen a la agrupacin de individuos en un determinado lugar, atrados por la feromona emitida por los primeros que llegaron y encontraron dicho lugar favorable para la colonizacin. Su sntesis ha permitido ya su utilizacin, como mtodo de lucha, en trampas que logran una captura en masa. Dedispersinodisuasorias. Tienen un efecto contrario a las anteriores porque tienen funcin repulsiva. Trazadoras o de pista. Son usadas por ciertos insectos sociales, para trazar el camino que lleva a una fuente de alimento o al lugar de la colonia. De alarma. Son emitidas cuando un individuo de la especie detecta un peligro y sirve para avisar a otros prximos, tambin de la misma especie.
19
Sexuales. Son las mejor conocidas y las ms utilizadas en la lucha contra insectos. Se precisan para asegurar el contacto entre los sexos, siendo de enorme importancia en poblaciones poco densas pues su poder de atraccin es impresionante. Suelen ser producidas por las hembras. La utilizacin de feromonas, principalmente sexuales, en trampas, tiene varias finalidades, entre ellas: Determinar el crecimiento de la poblacin de una plaga y conocer el momento ptimo para hacer el tratamiento. Controlar directamente la plaga mediante una captura masiva de machos, evitando as que se reproduzcan. Producir confusin sexual mediante la liberacin en el ambiente de una gran cantidad de feromonas, que hacen imposible que los machos localicen a las hembras. Existen tambin otros mtodos de control basados en la atraccin, como las trampas coloreadas (de las que ya hemos hablado) o el empleo de cebos envenenados. Este ltimo mtodo es antiguo y ha dado buenos resultados para combatir plagas importantes. Consiste en mezclar el insecticida con alguna sustancia que atrae al insecto y depositar el cebo en distintos lugares de la parcela. Actualmente no es necesario preparar los cebos, pues se han formulado y se comercializan distintos tipos. Aunque en los cebos se utiliza un producto qumico biocida, debido a su forma de aplicacin, ste es menos peligroso para quien lo aplica, no deja residuos en el producto que ser consumido, y ecolgicamente es ms respetuoso pues no produce desequilibrios biolgicos, por lo que se considera un mtodo atracticida. d.Luchaautocida(esterilizacindeinsectos). Se basa en la suelta masiva de machos previamente esterilizados, de manera que muchas hembras se aparearn con ellos y darn huevos infrtiles, disminuyendo de este modo el nmero de individuos de la siguiente generacin. Aplicando este procedimiento repetidamente y durante varias generaciones, podr llegarse incluso tericamente a la eliminacin de la especie. Los machos pueden criarse y esterilizarse (por sustancias qumicas o por medios fsicos, como radiaciones ionizantes) masivamente en laboratorio, para su posterior suelta y distribucin en el campo, o esterilizarse ellos mismos en el campo, al acudir a trampas con atractivo (sexual y / o alimenticio) esterilizante. El mtodo de suelta de machos estriles presenta diversas ventajas pues es especfico, no produce contaminacin del medio ni desequilibrios biolgicos, no es txico ni causa problemas de residuos, y adems es compatible con otros mtodos de lucha. Sin embargo, para que sea eficaz, deben cuidarse principalmente los siguientes aspectos: los mtodos de cra masiva del insecto-plaga han de ser prcticos, sencillos y econmicos; la esterilizacin de machos no debe afectar su vigor sexual; debe ser fcil la separacin de sexos, para soltar machos y no hembras, que pueden picar el vegetal; debe conocerse bien la biologa del insecto y utilizarse especies de un solo apareamiento por hembra; se debe partir de bajas densidades de poblacin cuando se inicie la suelta de machos estriles, y stos deben estar en una proporcin mucho mayor que los
20
frtiles (20:1, 50:1, 100:1); y la distribucin de los machos soltados ha de ser homognea en el rea a proteger. Desde hace tiempo este procedimiento ha despertado inters para el control de algunas plagas importantes, sobre todo la moscadelafruta. 7.2.2.4Controlgentico:resistencias. La utilizacin de la resistencia gentica de las plantas para protegerlas contra plagas y enfermedades, ha sido el primer mtodo de lucha empleado contra los parsitos de los cultivos, pues desde hace mucho tiempo se han ido seleccionando las variedades con mejores caractersticas agronmicas y comerciales, capaces de resistir a plagas y enfermedades. Adems, es el mejor mtodo de control, y en torno a l se est desarrollando una gran labor de investigacin. Aunque existen innumerables parsitos de los vegetales, por lo general, una especie o variedad es resistente a la mayora de ellos, siendo atacada slo por unos pocos, que pueden causar daos ms o menos graves, bajo determinadas circunstancias. Se trata entonces de identificar los factores determinantes de la resistencia de problemas concretos, y tratar de introducirlos, de algn modo, en los casos (especies o variedades) que son susceptibles a esos problemas. Las modernas tecnologas de ingeniera gentica estn permitiendo obtener con rapidez nuevas variedades de plantas (plantas transgnicas) resistentes, tanto a insectos como a otros problemas fitosanitarios. Estas tcnicas de transformacin gentica en plantas pueden tener enormes aplicaciones, entre ellas, la incorporacin de resistencias a plagas y enfermedades. Bsicamente, consisten en extraer un gen (por ejemplo, un gen que determina la resistencia a una plaga) del genoma de la clula donante (que puede ser una variedad silvestre resistente de la misma especie, o incluso de otra especie o de una bacteria) e insertarlo en el genoma de una clula receptora (normalmente, clulas embrionarias o meristemticas, totipotenciales). Entonces, la planta entera que se forme a partir de esa clula inicial ser resistente a esa plaga. Los individuos resistentes obtenidos a partir de esa planta podrn utilizarse para su cultivo o como parentales de hbridos comerciales resistentes. 7.2.2.5Controllegal:cuarentenas. Todos los pases tienen una legislacin fitosanitaria, ms o menos desarrollada, en la que se incluyen medidas legales referidas al control de plagas y enfermedades, cuyo cumplimento contribuye a la contencin de estos problemas. Se entiende por Normas de Cuarentena el conjunto de medidas legales y procedimientos tcnicos que tienen como objetivo proteger la agricultura de un pas o de una zona geogrfica frente a la introduccin de plagas o enfermedades con el material vegetal importado. Para su correcta aplicacin es necesario tener un buen conocimiento de las plagas presentes en cada pas, as como de aquellas que no lo estn, pero que se encuentran en otras zonas y pueden suponer un peligro potencial. Para ello existen distintas organizaciones a nivel internacional que fijan y revisan peridicamente las listas de plagas cuarentenarias por zonas geogrficas. Espaa es miembro de la Organizacin Europea y Mediterrnea para la Proteccin de Plantas (OEPP), que revisa peridicamente dichas listas. En estas listas se incluyen las Plagas Cuarentenarias que son las plagas de potencial importancia econmica para nuestra rea geogrfica y
21
que todava no estn presentes, o que an estando presentes, no se han extendido ampliamente y son objetodecontrolesoficiales. 7.2.2.6Prcticasculturales. Junto con la seleccin de especies o variedades resistentes, las prcticas culturales constituyen los mtodos ms antiguos de lucha contra plagas y enfermedades. Desde el punto de vista fitosanitario estas prcticas culturales pueden ser de tipo directo, como son la eliminacin o destruccin del parsito por acciones mecnicas, eliminacin de focos, poda de partes atacadas, etc., o, de tipo indirecto, como los que buscan la mejor sanidad posible para el cultivo, rotaciones o pocas de cultivo que eviten al parsito, etc. 8.MANEJOINTEGRADODEPLAGAS. Tradicionalmente, el control de plagas se ha basado en su exterminio, mediante calendarios prefijados de tratamientos indiscriminados. Esto ha originado, en muchos casos, intoxicaciones, contaminaciones, la eliminacin de enemigos naturales y el aumento de la resistencia a plaguicidas, como hemos visto anteriormente. Por todo ello surge el control integrado, que no pretende exterminar las plagas sino mantenerlas a un nivel poblacional que no supere el umbral econmico de dao. De esta forma, la base del control integrado es el seguimiento de las poblaciones de plagas y fauna auxiliar, estudiar su equilibrio y tomar medidas cuando se produzcan desequilibrios acentuados (se supere el umbral econmico de dao). Para esto es necesario conocer a lo largo del ciclo de cultivo, el nivel poblacional, valindose para ello de las tcnicas de muestreo. 8.1Concepto. A partir de los aos 60 se plante por vez primera un cambio en la estrategia de control de plagas llamado Control Integrado, Manejo Integrado de Plagas (MIP) o Lucha Integrada, como un enfoque que aplicaba principios ecolgicos en el uso de mtodos de control biolgico y qumico contra insectos dainos. Posteriormente se ampli para incluir, no slo todos los mtodos de control, sino tambin, todas las clases de plagas-patgeno, insectos, nematodos, malezas y vertebrados. Uno de los investigadores pioneros en su desarrollo, R. F. Smith, defini este trmino en 1966 como elsistemademanejodepoblacionesdeplagasqueempleatodaslastcnicas disponiblesdeformacompatibleparareducirlaspoblacionesdeplagasymantenerlasanivelesinferioresa losquecausandaoeconmico. Se conocen otras muchas definiciones provenientes de gobiernos, agencias de asistencia, organizaciones, etc. de las cuales hemos seleccionado algunas. Segn la definicin de la Organizacin Internacional de Lucha Biolgica (OILB), la Lucha Integrada es el sistema de control de plagas que aplica un conjunto de mtodos que satisfacen exigencias econmicas, ecolgicas y toxicolgicas, dando prioridad al empleo de elementos naturales de regulacin,yrespetandolosumbralesdetolerancia. La UE, a travs de la Directiva 91/414/CEE relativa a la comercializacin de productos fitosanitarios, define la lucha Integrada como la aplicacin racional de una combinacindemedidas biolgicas, biotecnolgicas, qumicas, de cultivo o de seleccin de vegetales, de modo que la utilizacin de productos fitosanitarios qumicos se limite a mnimo necesario para mantener la poblacin de la plaga en nivelesinferioresalosqueproducirandaosoprdidasinaceptablesdesdeunpuntodevistaeconmico.
22
Como se puede apreciar, esta definicin tiene un carcter ms descriptivo, pues incluso enumera los mtodos aplicables. La definicin adoptada en el Simposio organizado por la FAO en Roma, en 1968, dice que es elsistemaderegulacindeplagasque,teniendoencuentasuhbitatyladinmicapoblacionaldelas especies consideradas, utiliza todas las tcnicas y mtodos apropiados, compatibilizando al mximo su interaccin, con objeto de mantener las plagas en niveles que no originen daos econmicos. De forma breve expresa fielmente lo que pretende este forma compleja de control. Este sistema est considerado actualmente como el nico racional y capaz de dar soluciones a largo plazo a los problemas de plagas. Tiene en cuenta las relaciones que existen entre los diferentes componentes del ecosistema, en particular, la relacin de la plaga con el vegetal (susceptibilidad, resistencia), con sus enemigos naturales (control biolgico), con las condiciones fsicas, mecnicas y agronmicas del medio (prcticas culturales) y maneja los estmulos que determinan el comportamiento de insectos (feromonas, etc.), y en el caso de tener que recurrir a los insecticidas, stos deben ser lo ms selectivos posible, con el fin de reducir sus efectos nocivos sobre otros componentes del ecosistema. Actualmente se utiliza tambin el trmino Proteccin Integrada, que tiene un significado similar. Se conocen tambin numerosas definiciones referidas a la Proteccin Integrada. Hemos seleccionado dos, que expresan la misma idea pero matizan aspectos diversos. La primera definicin formal es la de la FAO, de 1967, que sigue teniendo plena validez a pesar de su antigedad, segn la cual la Proteccin Integrada es un sistema de proteccin contra los enemigos de los cultivos que, teniendo en cuenta la dinmica de las poblaciones de las especies consideradas, utiliza todos los medios y tcnicas apropiados, de forma tan compatible como sea posible, conelfindemantenerlaspoblacionesdelasplagasaunnivelsuficientementebajo,paraquelasprdidas ocasionadas sean econmicamente tolerables. No se trata pues slo de combinar la lucha qumica y la biolgica, sino de unir todas las tcnicas adecuadas para el manejo de plagas con factores naturales reguladores y limitantes de sus poblaciones en el ecosistema. Para la OILB (1973) es un proceso de lucha contra los organismos nocivos utilizando un conjunto de mtodos que satisfagan las exigencias econmicas, ecolgicas y toxicolgicas, dando carcter prioritario a las acciones que fomenten la limitacin natural de los enemigos de los cultivos y respetando los niveles econmicos del dao. Esta definicin no slo considera la integracin de todos los mtodos posibles para el control de plagas, sino que establece un orden de prioridad en los mtodos naturales. Estas definiciones ponen de manifiesto que la Proteccin Integrada persigue la racionalizacin de los mtodos existentes para la proteccin de cultivos, dando preferencia a los naturales, limitando las intervenciones qumicas a lo estrictamente necesario y tratando de compatibilizar las razones econmicas con las ecolgicas y toxicolgicas. 8.2Justificacindelcontrolintegrado. Existen varias razones que justifican la necesidad creciente de recurrir al control integrado; las tres ms importantes son: La necesidad de restablecer el sistema ecolgico, en la medida de lo posible. Cuando el hombre acta en un determinado sistema ecolgico, se modifica a veces el equilibrio
23
existente, siendo imprevisibles los resultados de dicha intervencin. As, puede ocurrir que, por algn motivo determinado, cuando se combate una plaga aparezca otra. La contaminacin ambiental. Muchos de los productos fitosanitarios, especialmente los residuos, son txicos y contaminan el ambiente. Es verdaderamente preocupante la toxicidad crnica, adquirida por el consumo continuado de residuos, que se acumulan cada vez ms en la cadena alimenticia, y por la contaminacin ambiental, que alcanza lmites peligrosos. La conveniencia de reducir el coste de los tratamientos y de aplicarlos con un criterio econmico. Puede ocurrir que el empleo masivo de productos fitosanitarios cause problemas econmicos que aconsejen combatir las plagas con un criterio distinto al seguido hasta ese momento. 8.3PrincipiosbsicosdeunprogramadeManejoIntegradodePlagas. Los sistemas de un manejo integrado de plagas son complejos debido a que se basan en el manejo de un ecosistema. A pesar de que cada situacin es distinta, deben disearse siguiendo los principiosbsicos que se indican a continuacin: a.Evaluacindelriesgo. Como hemos visto en el apartado correspondiente a Evaluacin del riesgo de plagas, la evaluacin supone vigilar peridicamente el cultivo, segn unos protocolos establecidos, para realizar un seguimiento y determinar su situacin fitosanitaria. Los mtodos empleados se recogen en ese apartado. b.Utilizacindelumbraldetolerancia. A diferencia de la lucha qumica tradicional, donde el principal objetivo es la eliminacin de la plaga (con una eficacia superior al 90%), el sistema integrado no busca su erradicacin sino mantener un nivel de poblacin o posicin de equilibrio por debajo de un cierto lmite, llamado nivel o Umbral de Tolerancia que es el nivel de poblacin que, al ser sobrepasado, necesita una intervencin limitante, sin la cual el cultivo corre el riesgo de sufrir prdidas superiores al costo del tratamientoyalosefectoscolateralesnegativosqueestaintervencinpuedeprovocar. Para el correcto establecimiento del nivel de tolerancia, es preciso conocer a fondo los daos ocasionados por las plagas, as como de la dinmica de las poblaciones durante el desarrollo del cultivo. Tambin hay que tener en cuenta que el umbral puede variar en funcin de la edad y tipo de cultivo, los niveles de fertilizacin, las condiciones climatolgicas, la zona, poca del ao, valor econmico dado a la cosecha, etc. En el control integrado es muy importante que el coste del control no exceda los beneficios generados por tener las plagas controladas. c.Eleccindelasmedidasdecontrol. La eleccin de estas medidas debe hacerse siguiendo los principios de la lucha integrada, que trata de explotar en primer lugar los factores naturales de mortalidad para disminuir el nivel de poblacin, y despus emplear cualquier mtodo de lucha que sea compatible con el medio ambiente y la salud pblica. Una vez aplicadas las medidas de control, stas deben ser supervisadas y evaluadas. Por ltimo, debe hacerse un seguimiento y un mantenimiento de ese control utilizando para ello medidas preventivas.
24
TEMA 15
Plagas II. Plagas agrcolas.

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 15: PLAGASII. PLAGAS AGRCOLAS.
Tema15.NDICE 1. Concepto de plaga agrcola. 2. Principales plagas de cultivos agrcolas. 2.1 2.2 2.3 2.4 Plagas de cereales. Plagas de frutales. Plagas de olivos. Plagas de la vid.
3. Principales plagas de productos almacenados. 3.1 3.2 3.3 Plagas en los granos de cereales. Plagas en las harinas. Plagas en las leguminosas.
1.CONCEPTODEPLAGAAGRCOLA El principal grupo de fitfagos que ataca a las plantas cultivadas en todo el mundo es el de los insectos. Esto se debe, como es natural, a que representan en torno al 75% de todas las especies de seres vivos de nuestro planeta; tambin contribuye la gran diversidad morfolgica y de comportamiento que poseen, y que les permite adaptarse a cualquier tipo de ambientes. Su adaptacin a condiciones muy distintas, y en ocasiones, muy desfavorables para otros organismos, hace que estos artrpodos sean los principales competidores del hombre y aprovechen las condiciones propicias que ste crea para los cultivos. El desarrollo normal de los cultivos puede verse afectado principalmente por las plagas, pero tambin por enfermedades y malezas, que reducen la vitalidad y la capacidad de produccin de las plantas. De las plagas agrcolas son responsables, sobre todo, los insectos, aunque tambin lo son los caros, los nematodos, los moluscos, las aves y los roedores. Las enfermedades son causadas por microorganismos (virus, bacterias, micoplasmas, viroides y hongos). Por ltimo, las malezas son perjudiciales para los cultivos porque compiten con stos por el espacio, el alimento y el agua. La plaga agrcola puede ser definida como una poblacin de animales fitfagos, generalmente insectos, que disminuye la produccin del cultivo, reduce el valor de la cosecha o incrementa sus costos de produccin. Se trata de un criterio esencialmente econmico. Por ello, el concepto de plaga es un concepto subjetivo y ligado a la utilidad del cultivo para el hombre, puesto que puede ocurrir que el dao a la planta no afecte a su desarrollo o produccin, y sea simplemente esttico. 2.PRINCIPALESPLAGASDEPRODUCTOSAGRCOLAS Para el estudio de las plagas, los cultivos suelen agruparse en las siguientes categoras: de cereales, de frutales, hortcolas, industriales, de olivo, ornamentales y de vid. Los insectos perjudiciales para los cultivos se concentran en varios rdenes de abundancia e importancia agrcola muy desigual, pero puede decirse que la mayora de las plagas se encuentran entre los hempteros, colepteros y lepidpteros, aunque tambin existen plagas muy importantes entre los dpteros, tisanpteros, ortpteros e himenpteros. Esquema para el estudio de cada plaga a) Posicin en el reino animal b) Biologa c) Sintomatologa y daos d) Tcnicas de control A continuacin se abordan algunas de las plagas agrcolas de mayor inters. 2.1.Plagasdecereales Aeliarostrata (garrapatilloochinchedeltrigo) a) Posicin del insecto en el reino animal Es un hemptero pentatmido hemimetbolo.
b) Biologa Esta especie es caracterstica de los cereales (trigo, cebada, etc), aunque puede utilizar otras plantas como hospedantes secundarios, principalmente gramneas espontneas. Los adultos hibernan en la maleza espontnea, en las lindes o escondidos bajo la hojarasca, cerca de los campos de cereal, en altitudes superiores a los 600 m. Con temperaturas superiores a los 22 C (entre abril y junio), los adultos invernantes se dirigen a las siembras de cebada por ser este cereal ms precoz, y all forman grandes concentraciones llamadas focos de infestacin. Se aparean y a continuacin las hembras realizan la puesta (hasta 400 huevos), preferentemente en los trigos, aunque tambin en cebadas o gramneas silvestres. Los adultos de la generacin anterior mueren pronto y las jvenes larvas se dispersan, alimentndose de la savia de las hojas del cereal. En esta poca no suele detectarse su presencia pues apenas ocasionan daos a los cultivos. Coincidiendo con el final del espigado del trigo, las ninfas se alimentan con mayor intensidad y producen ms daos, pues consumen los jugos que extraen de los granos lechosos. Aproximadamente a mediados de julio, despus de pasar cinco fases, se hacen adultas y causan los daos ms graves hasta que el grano se endurece por completo; entonces se trasladan a otras siembras o a gramneas silvestres para seguir alimentndose. Entre finales de julio y mediados de agosto los adultos abandonan los campos de cultivo y se dirigen volando a los refugios invernales. Suelen tener una generacin al ao, aunque pueden iniciar una segunda y, excepcionalmente, completarla. c) Sintomatologa y daos El ataque de este hemptero se produce en rodales, que toman una coloracin gris-morada fcilmente visible, producida por las espigas afectadas. El adulto puede ser identificado con cierta facilidad por su cabeza caracterstica triangular y por su color amarillo pajizo. Se pueden distinguir dos tipos de efectos nocivos. Por un lado, los adultos que llegan a los cereales tras la hibernacin pican el cuello y otras partes de las espigas, secndolas y haciendo perder las cosechas. Por otro lado, las ninfas y los adultos de la nueva generacin, atacan las glumas, lo que ocasiona que el grano se deforme y pierda peso. Adems, como inyectan determinadas enzimas cuando pican el grano, producen una importante prdida de calidad en la harina resultante, ya que reducen su rendimiento en gluten, por lo que resulta poco apta para panificacin. A ello hay que aadir que los granos conservan un olor tpico a chinche, que puede hacerlos inservibles incluso para el ganado y aves de corral, pues los rechazan. d) Tcnicas de control - Medidas preventivas. Se recomienda buscar los refugios de invierno de los adultos, siempre cercanos a los cultivos, para destruirlos. Para evitar grandes daos, se aconseja adems sembrar variedades tempranas de trigo, o bien sustituir ste por cebada en las zonas en que la plaga es endmica grave.
- Control biolgico. Esta especie tiene numerosos enemigos naturales que pueden colaborar para mantener sus poblaciones a bajos niveles. Por ejemplo, los adultos invernantes pueden sufrir hasta un 20% de mortalidad debido a hongos entomopatgenos. Tambin pueden ayudar a su control diversas especies de depredadores, como larvas de colepteros coccinlidos y neurpteros crispidos, adems de araas y aves. Entre los parsitos destacan algunas especies de dpteros taqunidos, cuyas larvas se desarrollan en el interior del garrapatillo, pero los mejores agentes de control natural son himenpteros encrtidos y escelinidos, parsitos de huevos, que ejercen un buen control de las poblaciones de esta chinche, llegando en algunas zonas a porcentajes de parasitismo del 90%, que puede llegar a eliminar la nueva generacin de un foco de plaga. - Control qumico. Si el tratamiento qumico es absolutamente necesario, debe hacerse con compuestos poco persistentes y especficos, para que no perjudiquen a los himenpteros que se utilizan en el control biolgico. Se harn sobre adultos invernantes, antes de la puesta, ya que no afectan a los huevos pero s pueden afectar a algunos insectos ofagos. Tambin puede hacerse el tratamiento tras la eclosin de los huevos, pues las larvas estn concentradas y tienen poca movilidad, por lo que son fciles de destruir. 2.2.Plagasdefrutales Cydia pomonella (carpocapsa del manzano, o taladro o barreno de las manzanas y peras).
a) Posicin en el reino animal Es un lepidptero holometbolo. tortrcido
b) Biologa De origen palertico, en nuestro pas suelen sucederse dos generaciones completas, segn las condiciones climatolgicas. En zonas septentrionales y por encima de los 1.000 m. de altitud normalmente hay una; en las zonas ms meridionales y clidas, pueden ser tres, aunque la tercera generalmente no se completa. Los adultos, polillas tpicas, surgen entre finales de abril y mediados de mayo, dependiendo de las temperaturas y las latitudes. Vuelan en el crepsculo y estn activos por encima de los 15 C. Tienen una marcada protandra, es decir, un tipo de hermafroditismo consistente en que los machos de este primer vuelo emergen antes que las hembras, de modo que cuando stas abandonan el refugio pupal, pueden producirse los acoplamientos tras el reclamo feromonal emitido por ellas; al ser la salida de adultos muy escalonada, todas las generaciones anuales se solapan. La diapausa es facultativa, es decir, que en cada generacin, un determinado nmero de individuos paraliza su desarrollo hasta el siguiente ao; la entrada en diapausa depende del fotoperiodo, de la temperatura y de la madurez del fruto. Las hembras ponen de 20 a 60 huevos, de forma aislada, preferentemente en la hojas, naciendo las primeras orugas del ao entre 8 y 12 das despus, segn la temperatura. stas se mueven durante un tiempo; despus penetran en un fruto tras roer su epidermis, y completan el desarrollo larvario (cinco fases) en su interior. A continuacin, salen del fruto para pupar,
protegidas por un capullo sedoso que fijan entre dos hojas o en algn refugio natural. Hacia finales de junio y principios de julio emergen los adultos de esta primera generacin que componen el 2 vuelo del ao. Las hembras hacen la puesta y al cabo de casi una semana salen las orugas, que penetran en los frutos despus de ambular. Normalmente, las orugas del 5 estadio tejen un espeso capullo sedoso muy resistente llamado hibernculo, en el que permanecen en estado de diapausa hasta que las condiciones de temperatura y de iluminacin primaverales hacen posible la pupacin; sin embargo, en reas meridionales y de clima clido, pueden evolucionar a pupa y originar un tercer vuelo. c) Sintomatologa y daos Carpocapsa se considera plaga clave de los manzanos de todo el mundo, causando daos sobre todo en frutales de pepita. Ataca tambin a los frutos de peral y membrillero, y ocasionalmente a los de nogal, albaricoquero o ciruelo. No es necesario ver la oruga en manzanos y perales, pues basta con observar las penetraciones y las seales que dejan en los frutos; sin embargo, en melocotoneros y otros frutales, es preciso el examen del animal para confirmar el diagnstico pues puede ser confundida con otras especies de orugas. En cuanto eclosionan los huevos, las larvas se dirigen hacia los frutos, en los que roen la corteza durante uno o dos das. Luego penetran en la pulpa hacia el centro hasta las semillas, y expulsan los restos en forma de serrn de color rojizo por el orificio de entrada. Las erosiones superficiales causan depreciacin de los frutos por su aspecto. Cuando la oruga entra en el fruto, ste puede caer, sobre todo, en la primera y segunda generacin, perdindose totalmente para el consumo. La prdida de cosecha puede ser muy importante e incluso total. d) Tcnicas de control Existen en la actualidad numerosas alternativas a la lucha qumica tradicional. Los plaguicidas eliminan numerosos enemigos naturales de otros insectos fitfagos, con lo que se induce la aparicin de nuevas plagas, como la de la araa roja; por ello, para un buen control integrado es necesario reducir al mximo su aplicacin, que deber ser nicamente de dos o tres tratamientos, a lo sumo, aplicados en los momentos crticos de mxima presencia de orugas neonatas. - Evaluacin del riesgo de plaga. Para racionalizar el control y realizar los mnimos tratamientos, se debe hacer un seguimiento de la evolucin de las poblaciones mediante el uso de las trampas atrayentes cebadas con feromonas sintticas. Las trampas de cartn ondulado se colocan alrededor del tronco, a partir de la segunda generacin para que se refugien all las larvas invernantes y se desarrollen, indicando el momento en el que surgen los adultos en primavera. Para el seguimiento de adultos se emplean en primavera trampas atrayentes con feromonas sexuales, trampas alimenticias (a base de melaza) o trampas luminosas, en las que se cuentan los machos capturados cada semana. Los umbrales de tratamiento dependen de la especie de frutal y de la poca. En el caso del manzano, estn alrededor de tres adultos por trampa y semana en primera y segunda generacin, y dos en tercera. Para comprobar el grado de ataque se observan los orificios de penetracin en el fruto. Se considera como umbral de tolerancia el 1% de los frutos atacados.
- Control biotcnico. En control integrado se aconseja especialmente el empleo de reguladores del desarrollo, productos ovicidas que deben aplicarse al inicio del vuelo de adultos. La confusin sexual con feromonas est dando muy buenos resultados en muchas zonas; en la actualidad se emplean adems hormonas sexuales sintticas. - Control autocida. Para reducir la tasa de natalidad, se estn llevando a cabo sueltas de machos esterilizados que estn dando buenos resultados. - Control biolgico. Se emplea Bacillus thuringiensis con resultados variables, y es eficaz la aplicacin de virus del tipo granulovirus. El control mediante entomfagos est an poco desarrollado, pero se conocen diversos depredadores y parsitos de huevos, orugas y pupas pertenecientes a dpteros taqunidos y a himenpteros tricogramtidos, bracnidos e icneumnidos. Sin embargo, el papel de estos auxiliares, por s solo, no es suficiente en plantaciones comerciales, por lo que es necesario aplicar los mtodos de lucha comentados para complementarla. Ceratitiscapitata (moscadelafruta) a) Posicin en el reino animal Es un dptero tefrtido. b) Biologa Procede del frica subsahariana, tiene una amplia distribucin geogrfica en zonas templadas, subtropicales y tropicales, y es muy comn en el litoral mediterrneo. Aunque en zonas de invierno suave y frutos tardos pueden encontrarse adultos durante todo el ao, por lo general estos insectos hibernan en estado de pupa, en el suelo, o en estado de larva, dentro de los frutos. Son pocas las larvas que consiguen completar su desarrollo pues la mortalidad es muy alta, debido a los aceites esenciales de la corteza de algunos frutos, como los ctricos, la propia dureza del fruto y la exudacin de gomas u otras sustancias txicas. A principios de la primavera, las pupas dan lugar a los adultos de la primera generacin, que se concentran sobre los frutales ms tempranos como albaricoques o nsperos. Cuando la hembra fecundada encuentra frutos adecuados, clava en ellos el ovopositor y deja varios huevos a escasos milmetros de profundidad; adems, varias hembras pueden dejar sus huevos en el mismo fruto por lo que ste puede tener un gran nmero de ellos. La fecundidad es muy elevada pues las hembras llegan a poner unos 600 huevos durante su vida. Despus de varios das, stos eclosionan y las larvas neonatas se dirigen hacia el interior del fruto, alimentndose de la pulpa. Cuando alcanzan su mximo crecimiento, lo abandonan para pupar en el suelo. Con temperaturas altas, al cabo de 10 das, aparecer un nuevo adulto que repetir el ciclo. Esta mosca puede completar hasta siete u ocho generaciones al ao. A medida que avanzan la primavera y el verano, las generaciones se suceden aproximadamente cada mes hasta que al inicio del otoo el desarrollo se ralentiza ms o menos, dependiendo de la climatologa. Durante el periodo de mxima actividad, las hembras realizan sus puestas sobre melocotones, ciruelas, peras, manzanas, uvas, higos, ctricos, etc., dependiendo del grado de madurez de los frutos.
c) Sintomatologa y daos Ceratitis capitata es una de las especies de dpteros ms polfagas, pues se han citado ms de 100 especies vegetales en las que se puede desarrollar. Se encuentra entre las moscas que ms daos econmicos causan en sus cultivos frutales, especialmente en ctricos y frutales de hueso y pepita. La formacin de una pequea mancha que rodea la picadura de puesta es un sntoma de la existencia del insecto. Cuando el ataque est ms avanzado, la zona del fruto afectada se reblandece y se pudre. El sntoma definitivo para su diagnstico es la presencia de larvas al abrir el fruto. El fruto afectado por el insecto se pierde en su totalidad al caer prematuramente del rbol debido, por un lado, a que la larva descompone la pulpa en su actividad alimenticia, y, por otro, por el desarrollo de patgenos, principalmente hongos del gnero Penicillium, que entran por los agujeros de las picaduras de puesta. Tambin el fruto atacado cogido directamente del rbol es invendible porque se pudre fcilmente. En ctricos, aunque las larvas mueran antes de completar su desarrollo, la corteza del fruto queda afectada, apareciendo alrededor del punto de picadura manchas o halos amarillentos que deprecian la fruta. Adems, en muchas ocasiones se comercializan frutos que contienen huevos o larvas, que se desarrollan durante el transporte, llegando la fruta ms o menos daada pues se pudre con rapidez. En el caso de los ctricos, si el fruto picado no se detecta en el campo, las larvas se desarrollan en la cmaras de desverdizacin, pudiendo afectar a frutos adyacentes que no hayan sido picados. d) Tcnicas de control La tendencia actual para combatir esta plaga es combinar de forma integrada las distintas estrategias de lucha, comenzando por la deteccin de los primeros adultos que aparecen en las plantaciones y el conocimiento de las oscilaciones de la poblacin de adultos a lo largo del periodo vegetativo de los frutales. Los mtodos de control de este insecto han evolucionado considerablemente en los aproximadamente cien aos que se conoce esta especie en nuestro pas. Entre los ms empleados se encuentran los siguientes: - Prcticas culturales. Consisten en no dejar fruta sin recoger en los frutales y en eliminar y destruir la cada o daada, para evitar la evolucin del insecto en su interior. - Evaluacin del riesgo de plagas. Para el seguimiento de las poblaciones y decidir el momento oportuno para hacer los tratamientos se emplean mtodos de trampeo mediante trampas de atraccin. Se trata de colocar en las parcelas trampas alimenticias, que consisten en frascos matamoscas o mosqueros con lquido atrayente (por ejemplo, cerveza o vinagre), en los que las moscas pueden entrar fcilmente pero no salir, pero slo caen adultos. En la actualidad se usan principalmente trampas con atrayente sexual sinttico, sobre todo de machos, que permiten capturar adultos cuando existen poblaciones muy bajas en las parcelas; tambin, atrayente alimenticio sinttico, que permite capturar un elevado nmero de hembras. - Lucha autocida. La liberacin masiva de machos criados en laboratorio y esterilizados presenta resulta muy eficaz cuando las poblaciones de la plaga estn bien localizadas y presentan una densidad baja.
- Control biolgico. Esta mosca tiene numerosos enemigos naturales. Entre los parsitos hay varias especies de himenpteros, sobre todo, bracnidos y calcdidos, y algn cinpido; entre los depredadores hay algunas especies de hormigas. Sin embargo, este tipo de control por lo general no es muy eficaz. - Mtodos qumicos convencionales. Se puede decir que en la actualidad estos mtodos se aplican poco, debido a la toxicidad de los productos sobre los enemigos naturales, a los residuos que quedan en la fruta y al elevado coste del tratamiento. - Trampeo masivo mediante cebos de atraccin envenenados. Se recomiendan en todo caso los tratamientos cebo o de parcheo que, como sabemos, combinan un atrayente alimenticio y un insecticida, y su finalidad es capturar el mayor nmero posible de insectos, pulverizando las partes ms soleadas del follaje del rbol; el producto tambin es capaz de penetrar en el interior del fruto y actuar sobre las larvas. Segn la persistencia del producto elegido, habr que realizar varias aplicaciones, pero siempre con mximo cuidado, procurando elegir productos poco txicos y respetando los plazos de seguridad para evitar riesgos de existencia de residuos en los frutos. Dada la importancia de esta plaga en frutales y ctricos, las Administraciones Central y Autonmicas afectadas, en forma coordinada, adems de seguir los niveles de la poblacin, realizan tratamientos areos condicionados a la evolucin e intensidad de la plaga y subvencionan el tratamiento terrestre en aquellos casos individuales en los que, por circunstancias especiales de los cultivos, no es posible la actuacin colectiva. En el caso de los ctricos en los que la presencia de Ceratitis es constante todos los aos, los tratamientos estn subvencionados y son obligatorios desde hace muchos aos. Se hace un seguimiento de la plaga mediante mosqueros y el tratamiento areo es realizado por los Servicios Oficiales, con el fin de rebajar el nivel poblacional, a muy bajo volumen, aplicando pulverizaciones cebo, tratando bandas de 20 m. separadas por otras de 50 m. sin tratar. Este tratamiento areo se complementa con tratamientos terrestres de parcheo dirigidos a rboles diseminados, mojando bien la cara sur del rbol. El agricultor recibe gratuitamente el insecticida en el momento en el que debe hacer la aplicacin. En el caso de variedades de maduracin precoz, cuando la fruta est madura, se recomienda tratar completamente los rboles puesto que los tratamientos cebo son poco eficaces debido a que la mosca es ms atrada por el fruto que por el atrayente. Tambin en otros cultivos, como los frutales, los insecticidas autorizados son repartidos de forma gratuita a los agricultores. Iceryapurchasi (cochinillaacanaladadelosctricos) a) Posicin en el reino animal Es un hemptero homptero margardido. b) Biologa Esta plaga procede de Australia donde apenas tiene importancia ya que est controlada por sus enemigos naturales. Se encuentra extendida por todo el mundo, en regiones tropicales y subtropicales. Es bastante polfaga,
atacando preferentemente a los ctricos, pero tambin a plantas ornamentales, como rosales, mimosas, acacias o retamas. Esta especie es de los pocos ejemplos que hay entre los insectos de reproduccin hermafrodita, autofecundndose las hembras hermafroditas o cruzndose con los escasos machos que hay en la poblacin. Cuando la hembra se hace adulta, recorre una considerable distancia desde la periferia al interior del rbol donde se fija a la corteza de brotes, ramas leosas e incluso al tronco. Luego comienza a producir el ovisaco que permanece adherido a su cuerpo, y en el que se recoge la puesta que puede llegar a ser de varios centenares de huevos. Los ovisacos se observan en enero, junio y septiembre. Las ninfas, recin emergidas del huevo, pasan dos das en el ovisaco, o alguno ms si el tiempo es fro. Seguidamente se dirigen hacia las hojas nuevas y se sitan en el envs, a lo largo de los nervios. En este lugar permanecen las larvas de primer y segundo estadio, mientras que en el tercer y ltimo estadio se trasladan al peciolo de las hojas o a las ramas jvenes. En nuestro pas se dan tres generaciones al ao y se desarrollan sobre todo desde la primavera hasta el otoo. c) Sintomatologa y daos Se localiza principalmente sobre las nervaduras principales de las hojas, sobre todo en el envs. La extraccin de la savia del hospedante, en caso de grandes ataques por parte de las cochinillas, puede producir el amarilleamiento y cada de las hojas e incluso que la planta se debilite y muera; adems la envenenan con sus toxinas salivares. Estos insectos producen an mayores daos por la enorme cantidad de melaza que segregan, sobre la que crece la negrilla. El rbol se ve entonces negro en sus hojas por la negrilla y con las ramas blancas por los ovisacos que las cubren, debilitndose enormemente y llegando incluso a morir. d) Tcnicas de control - Control biolgico. Este es uno de los pocos casos en que el empleo de la lucha biolgica permite controlar perfectamente a esta cochinilla, por lo que no debe tratarse la plaga con productos fitosanitarios. Basta con introducir el depredador en las zonas en que no se encuentra y esperar a que acte. La especie que controla perfectamente esta cochinilla, el coleptero coccinlido Rodolia cardinalis, se encuentra perfectamente aclimatada en el campo, pero tambin se cra en laboratorio y se suministra a quien lo solicita. Icerya entr en Espaa hacia 1920 y rpidamente se import Rodolia para combatirla, controlndola desde el primer momento y reducindola desde entonces a una plaga que se ve bastante a menudo pero que prcticamente nunca necesita tratamiento. Sin embargo, en los ltimos aos se han observado en zonas muy localizadas algunos brotes de Icerya que tardan ms tiempo del normal en ser controlados por Rodolia; se cree que esto es debido a la aplicacin de ciertos productos qumicos muy persistentes y txicos para el depredador. La forma de actuacin del entomfago es la siguiente. La hembra hace la puesta sobre o cerca del ovisaco de Icerya. Deposita un huevo por ovisaco, pero pone como media 300 huevos. Cada generacin tarda en desarrollarse de uno a dos meses, dependiendo de si es verano o invierno. La larva neonata de Rodolia penetra en el ovisaco de la cochinilla y consume los huevos. Ya ms desarrollada, se alimenta de todos los estadios de la plaga. Pupa en la planta. Las pupas son muy caractersticas por su exuvio abierto en forma de V y se observan fcilmente sobre las hojas de las plantas, siendo la mejor prueba de la presencia del depredador.
La primavera y el otoo son las pocas ms favorables para el desarrollo de R.cardinalis y la mayora de la puesta tiene lugar en esa poca. Los adultos son especialmente abundantes en el campo en junio y julio. El xito de Rodolia en el control de Icerya se debe a que tiene mayor fecundidad y doble nmero de generaciones que sta; adems se adapta bien al clima y tiene una extraordinaria capacidad de bsqueda. 2.3.Plagasdeolivos Bactroceraoleae (moscadelolivo) a) Posicin en el reino animal Es un dptero tefrtido.
b) Biologa Normalmente en marzo o abril, o incluso en febrero, aparecen los primeros adultos, que pasan cierto tiempo alimentndose de sustancias azucaradas como es la melaza de algunos hompteros, hasta alcanzar la madurez sexual y efectuar una primera puesta. En zonas de inviernos suaves se pueden encontrar adultos en las plantaciones durante todo el ao. Los huevos son depositados bajo la corteza de las aceitunas que quedaron en los olivos no recolectados totalmente o en los que no se hizo la recogida. Cuando no hay frutos, el adulto, con una longevidad de varios meses, tiene que esperar a que la aceituna de la nueva cosecha presente un nivel de maduracin adecuado, lo que suele ocurrir en julio. La hembra se vale de su oviscapto para perforar la piel de la aceituna, formando una pequea cavidad en la que deposita un huevo. Si la cosecha es escasa, dos o ms hembras pueden poner su huevo en la aceituna. De ste sale una pequea larva que se alimenta de la pulpa del fruto y excava una galera corta y tortuosa. Cuando ha completado su desarrollo, la larva se transforma en pupa, en el interior del fruto, cerca de la epidermis, en el caso de generaciones estivales, o en el suelo enterrado a poca profundidad, cuando se trata de generaciones de otoo. La duracin de los estados inmaduros en el verano no supera el mes, prolongndose en las puestas de otoo. Por lo tanto, el nmero de generaciones anuales est condicionado por las condiciones climticas y por la maduracin de la aceituna, aunque suelen ser dos o tres. Los mximos de intensidad de vuelos se observan en julio y octubre, sobre todo en este ltimo mes. c) Sintomatologa y daos Bactrocera se distribuye por la zona mediterrnea y se alimenta exclusivamente del olivo y especies del gnero Olea, como el acebuche. Es uno de los insectos que han afectado tradicionalmente al cultivo del olivo en nuestro pas y los daos que causa son muy variables, dependiendo de los aos y la zona geogrfica.
10
El diagnstico es sencillo cuando aparece la larva al abrir una aceituna. La epidermis de la aceituna recin picada por la mosca presenta una pequea fisura, lineal o en forma de V, practicada por el ovipositor de la hembra, y observable mediante una lupa. En estados avanzados del desarrollo larvario se advierten zonas transparentes que coinciden con la galera excavada, as como el orificio ms o menos redondeado por donde salen el adulto o la larva, y un ligero levantamiento de la epidermis en el punto por donde el insecto abandona el fruto. Los daos que causa el animal son muy importantes porque, en los ataques tempranos, el fruto afectado se desprende de los olivos antes de ser recolectado, siendo favorecida la cada por la accin del viento. De todos modos, la magnitud del dao depende del destino de las aceitunas afectadas; en las variedades de mesa los daos son grandes pues las aceitunas picadas pierden su valor comercial; en las aceitunas destinadas a la produccin de aceite, las larvas al alimentarse reducen el peso de los frutos. Por otro lado, cuando se llevan olivas infestadas a la almazara, los daos son muy graves porque las galeras excavadas por las larvas permiten la entrada y el desarrollo de hongos que hacen perder peso a la aceituna y adems los aceites que se extraen tienen un alto grado de acidez; esto obliga a un proceso de manipulacin posterior del aceite para poder ser comercializado. d) Tcnicas de control - Evaluacin del riesgo de plaga. Para poder llevar a cabo una lucha racional y determinar el momento adecuado de actuacin, es imprescindible conocer cundo aparece la mosca y hacer un seguimiento de las oscilaciones poblacionales. Esto se consigue mediante la captura de adultos en diferentes tipos de trampas de atraccin (control biotcnico). Por un lado, estn las placas cromticas (amarillas), con o sin atrayentes sexuales; como atrayentes se usan feromonas sexuales sintticas. Por otro lado, estn los mosqueros, clsicos frascos cazamoscas de vidrio o de plstico, tambin en parte amarillos, que atraen visualmente a la mosca. - Control biolgico. Son varios los parsitos y depredadores de este dptero. El ms importante esOpiusconcolor, parasitoide que se desarrolla en el interior de la pupa de la mosca, de la que se alimenta, hasta alcanzar la etapa adulta; tambin es criado en el laboratorio para su posterior suelta en el campo. Otros enemigos naturales son diversas especies de eulfidos, euplmidos y euritmidos, todos ellos himenpteros ectfagos, as como un dptero cecidmido, parsito de huevos. No obstante, el empleo de estas especies en el control biolgico no ha dado hasta el momento los resultados deseados. - Control biotcnico. Actualmente se estn realizando tratamientos cebo con atrayente. 2.4.Plagasdelavid - Lobesiabotrana(lobesiaopolilladelracimo) a) Posicin en el reino animal Es un lepidptero tortrcido.
11
b) Biologa Lobesia presenta dos generaciones en las regiones de clima ms fresco y tres en las regiones mediterrneas y del sur, aunque puede variar dependiendo de las condiciones climatolgicas de cada ao. El ptimo de humedad para el desarrollo de esta especie est entre el 40% y el 70%, y el umbral de desarrollo para las larvas es de 10 C. El fotoperiodo determina la entrada en diapausa; los insectos procedentes de huevos puestos pasado el mes de julio, entran en diapausa al llegar a crislida. Todos estos factores climticos influyen en la evolucin de la plaga y, por lo tanto, en los daos que pueda producir, ya que stos son mayores con tres generaciones anuales. Las crislidas hibernan escondidas en la corteza de las cepas, en el suelo o en las mrgenes. Tienen una marcada protandra y los adultos emergen en primavera en forma muy escalonada. Durante el da estn inactivos y vuelan en el crepsculo, parando de nuevo por la noche. Dos o tres das despus del acoplamiento comienza la puesta que puede durar varios das. Cuando el ambiente es muy seco la hembra muere sin hacer la puesta; tambin se malogran muchos huevos debido al calor y la sequedad del verano. Cada hembra pone entre 40 y 80 huevos. Las mariposas de la primera generacin (mayo-junio) depositan los huevos sobre la corola de las flores y tambin en sarmientos y hojas; las de la segunda (julio) y la tercera (agosto-septiembre) lo hacen sobre los granos y el pednculo del racimo. 8 10 das despus aparecen las pequeas orugas que, caminando por los pedicelos, llegan a los brotes y comienzan a roerlos, perforan los ptalos y devoran los rganos interiores de la flor. Despus pasan a otras flores que unen entre s mediante hilos de seda; por esta razn la plaga se conoce tambin como hilandero de la vid. Dentro de esta red la oruga teje un tnel tupido donde se refugia en horas de ms calor. Aproximadamente a las tres semanas, las orugas completan su desarrollo y forman las crislidas cubiertas por un capullo sedoso y blanco. Pupan en las hojas o en la corteza de las cepas. A los 10 12 das aparecen las mariposas, que ponen sus huevos sobre los granos, preferentemente lisos y secos, que estn en las partes ms frescas y sombreadas del racimo pues con el calor los huevos pueden abortar. A los 6 u 8 das salen la orugas de la 2 generacin, que buscan los granos de la parte inferior del racimo. Una vez unidos con hilos de seda, comienzan a roerlos formando agujeros circulares con una aureola violcea. Dentro de las bayas, las orugas se alimentan de la pulpa y las desecan. A mediados de julio pupan y a finales de ese mes o comienzos de agosto aparecen las mariposas de la 2 generacin del ao (3 si se tiene en cuenta la generacin de las mariposas surgidas de las crislidas invernantes). A mediados de agosto nacen las orugas de la 3 y ltima generacin del ao que son las causantes de verdaderos estragos en los cultivos. En septiembre terminan su desarrollo y buscan sus refugios de invierno para pupar. c) Sintomatologa y daos Esta especie es capaz de desarrollarse sobre numerosas especies vegetales, dada su extensa polifagia. Es quizs la plaga ms importante y extendida del cultivo del viedo en nuestro pas. Se reconoce fcilmente al examinar los racimos y ver grupos de flores apelotonadas, unidas por hilos de seda y muchas con color oscuro y secas.
12
Los daos varan segn las generaciones. La primera generacin causa slo daos a los botones florales y flores, que no afectan a la cosecha ni en cantidad ni en calidad. La segunda y tercera generaciones, especialmente esta ltima, producen daos directos en los granos o bayas al penetrar en su interior y alimentarse de ellos. No slo destrozan totalmente algunos granos, sino que mordisqueando superficialmente otros provocan la salida de jugos azucarados que dan lugar a la pudricin de los racimos, como consecuencia de enfermedades que se introducen por las heridas. Incluso contaminan el mosto con toda clase de enzimas nocivas. Esta particularidad se conoce como invasin de fumagina, ennegreciendo el fruto de forma similar a lo que ocurre con los ataques de cochinilla. d) Tcnicas de control - Evaluacin del riesgo de plaga. Para el control de la poblacin es importante seguir el vuelo de adultos y observar las puestas y la penetracin inicial de larvas. Para el seguimiento de vuelo de adultos se pueden utilizar trampas con feromonas sexuales o trampas alimenticias. Las primeras funcionan mejor para el primer vuelo y las segundas son ms adecuadas para el segundo y tercer vuelos. Estas trampas sirven para conocer el momento del tratamiento, pero no son fiables para determinar el nivel de plaga. - Control biolgico. El empleo de Bacillus thuringiensis es el nico mtodo de control satisfactorio de que se dispone en la actualidad, con una efectividad de entre un 75% y un 90%, e incluso mayor, con las formulaciones actuales. Se han encontrado bastantes especies de enemigos naturales de esta polilla, sobre todo parasitoides icneumnidos, bracnidos y pteromlidos; tambin algn dptero taqunido. Sin embargo, su eficacia no parece muy alta, y nicamente se han observado reducciones importantes de poblacin de la plaga causadas sobre las pupas invernantes por algunos himenpteros pteromlidos. Entre los depredadores hay algunas especies pertenecientes a neurpteros, colepteros, hempteros formcidos, dpteros srfidos, dermpteros y mecpteros. Adems, algunas micosis pueden ocasionar mortalidades elevadas sobre crislidas invernantes, especialmente cuando el final del invierno es lluvioso y templado. - Control biotcnico. Se estn obteniendo buenos resultados con el control mediante confusin sexual utilizando feromonas, especialmente cuando se aplica el mtodo en superficies grandes, puesto que reduce la tasa de acoplamientos. - Control qumico. En determinadas situaciones es necesario el empleo de insecticidas, pero hay que tener en cuenta, en cuanto a la efectividad del tratamiento, la accin de choque, persistencia, efecto sobre la fauna auxiliar, resistencias y otros efectos secundarios; respecto al empleo adecuado, es preciso respetar todas las normas de seguridad, dosis recomendadas, categora toxicolgica y plazo legal de seguridad. 2.5.Plagashortcolasyornamentales. Leptinotarsadecemlineata (escarabajodelapatata)
13
a) Posicin en el reino animal Es un coleptero crisomlido. b) Biologa Se trata de una especie endmica del oeste de los EEUU, que se adapt al cultivo de la patata introducido por los primeros colonos americanos, y se extendi rpidamente por todo el pas, invadiendo Europa a principios del siglo pasado. Se introdujo en Espaa en 1935 y actualmente est repartida por todo el territorio excepto en la islas Canarias. Dependiendo de las condiciones climticas presenta dos o tres generaciones anuales. El adulto pasa el invierno enterrado en el suelo, y recobra la actividad en primavera, apareciendo de forma escalonada. Los insectos suelen deambular durante varios das en busca de las primeras hojas de patata. Inician la alimentacin y simultneamente los apareamientos, que se repiten con frecuencia. Tras la fecundacin, la hembra inicia la puesta cuando la temperatura media supera los 16 C, y contina con ella, siempre que la temperatura oscile entre los 10 C y los 35 C. Deposita un nmero variable de huevos en forma de plastones y los deja pegados en el envs de las hojas, aunque tambin en el suelo o sobre hojas de otras plantas. Una hembra pone normalmente varios centenares de huevos, e incluso ms de mil. Su fecundidad est muy influenciada por la alimentacin, de forma que las hojas muy jvenes o viejas la disminuyen, perdindose un porcentaje variable de huevos. El desarrollo embrionario dura entre 8 y 12 das, tras los cuales las larva nacida comienza inmediatamente a alimentarse de las hojas de forma activa. Despus de pasar por cuatro estadios larvarios, alcanza su mximo desarrollo al cabo de unas tres semanas. La pupacin tiene lugar en el suelo y unas dos semanas despus aparece el adulto. Una vez emergidos, los insectos entran en diapausa si la exposicin al fotoperiodo es menor de 14 horas. Entonces se entierran a mayor o menor profundidad, segn la temperatura, y permanecen inmviles hasta la siguiente primavera. La temperatura letal est comprendida entre - 4 C y -12 C. Los insectos de la primera generacin (junio o julio) consumen gran cantidad de hojas, se aparean y se reproducen de forma que en agosto o septiembre aparecen los adultos de la segunda generacin, que tambin se alimentan; incluso en determinadas zonas, pueden iniciar una tercera generacin que no suele completarse. Los adultos son capaces de realizar desplazamientos importantes a partir de los 20 C, andando o mediante pequeos vuelos; estos desplazamientos pueden ser de varios kilmetros cuando los insectos son arrastrados por el viento, y duran varias semanas. La mortalidad es muy alta si no encuentran cultivos de patata durante su vuelo. El canibalismo es habitual en esta especie, pudiendo completar su ciclo alimentndose en todos sus estados de huevos; adems, las larvas y los adultos pueden comer otras larvas. c) Sintomatologa y daos El escarabajo de la patata ha sido una de las plagas agrcolas ms graves de las ltimas dcadas y quizs la que ha provocado la adopcin medidas de proteccin fitosanitaria ms importantes. Se desarrolla sobre solanceas silvestres y cultivadas, prefiriendo la patata y, en menor medida, la berenjena y el tomate. Tanto adultos como larvas son fcilmente visibles
14
alimentndose de las hojas, mostrando una gran voracidad, especialmente en las ltimas fases inmaduras. Por ello, las hojas quedan reducidas a los nervios y la defoliacin puede ser total si la poblacin de la plaga es elevada. La observacin de numerosas puestas en cultivos no muy destruidos son indicio seguro de la presencia de la plaga. Los daos producidos por este escarabajo pueden ser enormes pues la destruccin de toda la parte foliar, dejando slo los tallos principales de la planta, impide la formacin de tubrculos o al menos disminuye notablemente la cosecha. Se considera que el periodo crtico de defoliacin de la patata es inmediatamente antes e inmediatamente despus de la floracin. Estos insectos son tan voraces y fecundos que 200 de ellos pueden devorar un kilogramo de hojas durante sus vidas, y una hembra junto con su descendencia pueden destruir media hectrea de patatal, tericamente, en un ao. En las zonas donde slo se cultiva patata temprana, los daos no suelen ser intensos, debido a que la segunda generacin, que es la que causa mayores estragos y la que produce los adultos invernantes, se desarrolla con dificultad debido a la falta de alimento durante el verano. d) Tcnicas de control - Control cultural. Las prcticas culturales adecuadas ayudan en gran medida al control de esta plaga. Entre ellas, destacan: sembrar patata temprana pues dificulta el normal desarrollo del ciclo biolgico del insecto; mantener la capa superior seca y sin laboreo pues dificulta la penetracin de las larvas en el suelo para realizar la pupacin; no debe retrasarse la cosecha pues corre el riesgo de nuevas infestaciones; una vez realizada la cosecha, deben recolectarse los tubrculos que quedan esparcidos en el campo; es recomendable la rotacin con otros cultivos pues suspende temporalmente el suministro de alimento al insecto. - Control gentico. El cultivo de variedades resistentes representa un obstculo para el desarrollo de la plaga. - Control biolgico. Este escarabajo posee innumerables enemigos naturales, tanto parsitos como depredadores, de distintos rdenes. Sin embargo, estos enemigos son polfagos, lo que resta eficacia a su papel de controladores de esta plaga. En control microbiolgico se utiliza principalmente Bacillus thuringiensis, y tambin el hongo entomopatgeno Beauveriabassiana. - Control qumico. Los insecticidas deben ser aplicados correctamente y utilizados slo cuando los umbrales econmicos de la plaga lo indiquen. Heliothisarmigera (o Helicoverpaarmigera) (orugadeltomate, maz y algodn) a) Posicin en el reino animal Es un lepidptero noctuido.
15
b) Biologa. Esta especie est extendida por todos los continentes excepto Amrica. Un aspecto importante del comportamiento de este y otros noctuidos es el hacer frente a la inestabilidad y temporalidad de las plantas de que se alimentan mediante dos tcticas, la emigracin y la diapausa facultativa en fase de crislida. Los adultos aparecen en primavera. El adulto es nocturno, muy activo y relativamente longevo, pues vive tres o cuatro semanas. Es muy mvil y realiza desplazamientos masivos ocasionales. Los movimientos migratorios tienen lugar en altitudes entre 1 y 2 Km. aprovechando el empuje del viento, por lo que los insectos se desplazan cientos de kilmetros. Los adultos procedentes de orugas desarrolladas sobre maz son de mayor tamao y ponen ms huevos que las desarrolladas sobre cualquier otro husped. Cada hembra puede producir ms de mil huevos. La puesta siempre es aislada, sobre el haz de las hojas, tallos, frutos, cpsulas o rebrotes. Para la puesta, la hembra prefiere los hilos de las mazorcas de maz cuando an estn verdes, antes que el tomate o el algodn; esto se aprovecha para emplear el maz como planta cebo en plantaciones de tomate. El periodo de puesta es de 8 a 10 das y el umbral de desarrollo es de 12 C. La oruga es muy polfaga. Es activa tanto de da como de noche y se defiende de depredadores y parasitoides moviendo violentamente la parte anterior del cuerpo. No se refugia en el suelo como otros noctuidos y suele vivir en la parte area de las plantas, siendo conocida su preferencia por los capullos florales y los frutos antes que los brotes u hojas. Puede haber varias orugas en un fruto, mazorca o cpsula, pero muestran un canibalismo muy acusado, en el que las orugas ms grandes destruyen a las pequeas. La pupacin se efecta en el suelo. Las pupas hibernan en el interior de una cpsula terrosa y no toleran temperaturas fras, pues mientras la temperatura umbral de desarrollo en pupas normales es de 12 a 13 C., en pupas en diapausa invernal alcanza los 17 18 C. As pues, las poblaciones estivales en zonas de inviernos fros provienen de reinvasiones anuales desde el sur. Tambin se ha observado la existencia de diapausa estival en algunas crislidas resultantes de la generacin primaveral, que reinician el desarrollo con el aumento de humedad y descenso de temperaturas del otoo. Por esta razn, las generaciones no son uniformes, encontrndose hembras adultas a lo largo de casi todo el ao. En condiciones ptimas, el desarrollo del insecto se completa en un mes, por lo que puede tener tres o cuatro generaciones al ao. c) Sintomatologa y daos Es polfaga. Ataca a gran cantidad de plantas tanto espontneas como cultivadas. Es una de las plagas ms perjudiciales para los cultivos de tomate en todo el mundo, por su gran voracidad y dificultad de control, y por atacar a las plantas de gran valor econmico en sus partes ms valiosas, frutos o capullos florales. Casi siempre prefiere estructuras de la planta ricas en nitrgeno, atacando ms a rganos reproductores como flores, cpsulas, frutos o mazorcas, que a hojas, como las del tabaco. Daa, por ejemplo, los frutos de tomate, maz y pimiento. En algodn, perfora y destruye el interior de las cpsulas. Ataca a las flores de girasol y de plantas ornamentales como el clavel y el geranio. Pero tambin puede vivir de otras muchas plantas cultivadas como cacahuetes, ctricos, crucferas (principalmente la col) o remolacha.
16
Los frutos son la parte preferida para el ataque y muestran agujeros tpicos, relativamente grandes, por donde han entrado las orugas. Estos frutos pueden quedar vacos, como ocurre con el algodn, o quedar parcialmente daados, como suele ocurrir con el tomate, porque el insecto pasa con facilidad de un fruto a otro multiplicando los daos. En condiciones naturales pueden ser atacados del 5% al 10% de los frutos de tomate, pero a este dao mecnico hay que aadir el producido por las heces en fermentacin (por efecto de bacterias y hongos), que deja los frutos inservibles. En el maz, el insecto puede ser difcil de observar al quedar dentro de la mazorca alimentndose del grano tierno. En las hojas del tabaco deja numerosos agujeros en la parte interna de la hoja y en el borde. d) Tcnicas de control En el tomate conviene iniciar los tratamientos cuando tres o cuatro frutos por mata aparezcan cuajados; en el pimiento, en cuanto se vean orificios en los frutos; en maz y algodn se hacen seguimientos del vuelo de adultos con trampas y se observa la presencia de puestas. - Control cultural. Es recomendable practicar determinadas medidas, como son la recogida a mano y la eliminacin de los frutos atacados, o la siembra de algunas plantas de maz que acten de cebos. Este mtodo de las plantas cebo consiste en sembrar dos lneas de maz por cada 10 a 20 lneas de tomate. El maz debe cortarse antes de que los granos de las mazorcas se endurezca, dndolo como alimento al ganado. - Control biolgico. Se combate con bastante efectividad con Bacillusthuringiensis. Tambin se estn utilizando sus enemigos naturales, entre los que destacan diversas especies de himenpteros tricogramtidos del gnero Trichogramma, parasitoides de huevos. Adems, actan sobre las orugas varios icneumnidos y bracnidos, himenpteros encrtidos y eulfidos, y dpteros taqunidos. 3.PRINCIPALESPLAGASDEPRODUCTOSALMACENADOS Otro grupo importante de plagas es el de los productos almacenados. Los productos de las cosechas de numerosos cultivos se almacenan en naves o silos antes de que sean procesados, siendo muy comn que se guarden sobre todo cereales y leguminosas durante muchos meses, aunque tambin se almacenan frutas y hortalizas secas. Estos periodos prolongados de almacenamiento dan oportunidad a que numerosas especies de insectos, aprovechando la calidad y la abundancia de alimento, los ataquen y los daen, de forma directa o por contaminacin, haciendo que queden inservibles para el consumo humano e incluso animal. Las prdidas por ataque de insectos en granos almacenados son cuantiosas a nivel mundial, calculndose por encima del 10%, si bien esta cifra se eleva en pases tropicales en los cuales la temperatura favorece el desarrollo de los insectos. Entre las especies que se desarrollan sobre productos almacenados en nuestro pas destacan las de colepteros, que estn perfectamente adaptadas e vivir en ambientes muy secos, donde otros organismos encuentran dificultades para sobrevivir. Las plagas ms importantes dentro de este orden son las de los distintos gorgojos pertenecientes a curculinidos, brquidos y tenebrinidos. Algunas de las principales plagas de colepteros son las siguientes:
17
3.1.Plagasenlosgranosdecereales - Sitophilusgranarius(gorgojodeltrigo) a) Posicin en el reino animal Es un coleptero curculinido. b) Biologa. Este insecto carece de alas posteriores y no vuela, por lo que es el hombre quien lo propaga al transportar de un lado a otro los granos que ha contaminado. Por esta razn slo vive en silos y en almacenes. Los adultos invernantes reanudan su actividad en primavera, por encima de los 12 C, momento en que se reproducen y hacen la puesta. Para ello, las hembras muerden el grano y hacen con su pico un agujero profundo en l. Seguidamente depositan en el fondo un huevo y lo tapan con una sustancia mucilaginosa que se solidifica con bastante rapidez en contacto con el aire. La fecundidad media por hembra puede alcanzar los 150 huevos. El huevo eclosiona a los 6 u 8 das. La larva vive a expensas del grano y tarda en completar su desarrollo entre 20 y 40 das, dependiendo de las condiciones ambientales. A continuacin, se transforma en pupa en el interior del grano y al cabo de 7 u 8 das emerge el adulto. Cuando han endurecido el tegumento, 2 3 das despus, sale al exterior practicando un agujero en el grano. Transcurridos otros 7 u 8 das el adulto alcanza la madurez sexual y se dispone a iniciar un nuevo ciclo. A lo largo del verano y el otoo se suceden 3 4 generaciones y hacia el mes de noviembre la hembra suspende la puesta. Invernan los adultos de la ltima generacin y algunos de las generaciones anteriores; tambin pueden hacerlo en otros estados, pero si el invierno no es muy suave no prosperan. c) Sintomatologa y daos Esta plaga afecta principalmente al trigo, cebada, centeno, maz, avena y arroz. Se detecta la presencia del insecto por los orificios de los granos, a travs de los cuales salen los insectos. A pesar de que los adultos tambin se alimentan, los mayores daos los producen las larvas, pues al consumir la parte interna de los granos, los vacan completamente de albumen, quedando sin peso e inutilizados para la molturacin. d) Tcnicas de control - Medidas preventivas. Debido a que este insecto no vuela y debe permanecer en el almacn o silo durante todo el ao, si no es trasladado de lugar, las medidas profilcticas de limpieza pueden ser eficaces para su control. As, deben ser eliminados del recinto todos los restos de cosecha de aos anteriores o de cualquier otro producto sobre el que pueda vivir el insecto, para impedir que se multiplique en ellos y contamine los productos que se almacenen. Adems son muy importantes la limpieza y los cuidados del lugar en el que se almacenarn los granos. Es preciso tapar grietas de paredes y suelo, evitar la humedad y facilitar la ventilacin, colocar telas metlicas de malla fina en las ventanas y limpiar a fondo el granero y cualquier instrumento que haya.
18
El grano que se guarda debe estar bien limpio, seco (con una humedad menor del 12%) y sin roturas, pues la humedad, las impurezas y los granos partidos facilitan mucho el ataque inicial del insecto. Tambin es muy importante mantener una buena ventilacin de los productos almacenados que evite aumentos de humedad o de temperatura. Control biolgico. Sitophilus granarius tiene una gran variedad de enemigos naturales, parsitos o depredadores, pertenecientes generalmente a himenpteros pteromlidos o betlidos, que pueden ayudar a su control. - Otras medidas de control. Existen manuales en los que se indican las medidas de control recomendadas por la FAO, que suelen ser aplicadas por los Gobiernos de los diferentes pases que tienen problemas con estos insectos en los depsitos de productos almacenados. 3.2.Plagasenlasharinas Tenebriomolitor (gusanodelaharina o escarabajomolinero) a) Posicin en el reino animal Es un coleptero tenebrinido.
b) Biologa Esta especie est adaptada a ambientes muy secos. Los adultos aparecen en primavera, hacia principios de abril, y lo hacen de forma muy escalonada. Su actividad es nocturna o crepuscular y se les puede encontrar hasta el mes de septiembre. El apareamiento tiene lugar durante el vuelo. Las hembras realizan la puesta sobre la harina o sustrato alimenticio, depositando entre 250 y 500 huevos. El desarrollo embrionario dura de 10 a 15 das, desarrollndose la larva desde su nacimiento hasta el otoo, para invernar hasta el mes de marzo, momento en el que se inicia la pupacin, sin capullos ni cmaras pupales. Generalmente tienen una generacin al ao, pero pueden ser dos. c) Sintomatologa y daos Tiene preferencia por la harina pero tambin ataca a las pastas, papel, cartn, maderas de embalaje, salvado, galletas, carne seca, cueros y corteza de rboles viejos. La plaga se detecta por la presencia de larvas y el mal olor de las harinas. Las larvas abren en los montones de harina largas galeras irregulares en las que se acumulan sus excrementos, produciendo mal sabor a los productos atacados. No producen daos al grano, slo a la harina, y ms por la depreciacin que supone la presencia de excrementos y exuvios que por efecto de su alimentacin.
19
d) Tcnicas de control Se puede someter la harina a altas temperaturas, aproximadamente 50 C, para eliminar los insectos, pero se requieren instalaciones caras. En cualquier caso, una vez retirados todos los restos del producto, de embalajes y de cualquier otro material, se debern limpiar los depsitos infestados por estos escarabajos. 3.3.Plagasenlasleguminosas Acanthoscelidesobtectus(gorgojodelajuda) a) Posicin en el reino animal Es un coleptero brquido.
b) Biologa Puede desarrollarse tanto en los cultivos como en los productos almacenados. Hiberna en el almacn en estado adulto en el interior de los granos de juda, pero en pases tropicales y subtropicales, puede hacerlo en el campo. Los adultos recobran su actividad hacia el mes de abril, momento en el que se aparean y realizan la puesta sobre las judas almacenadas. Los nuevos adultos (1 generacin en almacn) aparecen hacia el mes de julio. Tras la muda, la larva se hace poda. Los adultos que se observan en los cultivos de juda pueden proceder de los adultos o larvas que estn en las judas de siembra, o de los procedentes de los almacenes. Slo en condiciones excepcionales, los adultos que llegan con las judas son capaces de sobrevivir las 6 u 8 semanas que transcurren hasta la aparicin de las primeras vainas. Las pupas o larvas que pudieran contener los granos de siembra tienen an mayores dificultades para poder completar su desarrollo. Por lo tanto, son los adultos procedentes de los almacenes los que infestan los cultivos, pudiendo salvar distancias de hasta 3 kilmetros. La salida de adultos y la actividad reproductora estn directamente relacionadas con la temperatura y con el tiempo de insolacin. Los apareamientos se inician antes o despus de la migracin. Si durante el periodo de maduracin de las vainas las temperaturas exteriores alcanzan o superan los 20 C, el fitfago puede asentarse. Los adultos se dirigen a las vainas maduras, posiblemente atrados por su olor y color. La hembra perfora con sus mandbulas la lnea de sutura de las dos valvas, poniendo en contacto con el exterior la cavidad carpelar. A continuacin introduce su oviscapto en la abertura mientras sus segmentos abdominales se evaginan, pero no hace la puesta si el oviscapto no detecta en el interior de la vaina el grado de deshidratacin adecuado. La hembra pone como mximo un conjunto de 40 huevos.
20
El desarrollo embrionario tiene una duracin muy variable pues est entre 3 y 15 das, al cabo de los cuales aparecen las larvas neonatas que deambulan entre 1 y 3 das y terminan introducindose en los granos; en el interior de stos inician su crecimiento y desarrollo que completan en unas tres semanas. Las larvas totalmente desarrolladas fabrican una pequea celda con un oprculo en la pared del grano e inician la pupacin. Al cabo de 15 a 18 das, hacia finales de septiembre, aparecen los nuevos adultos (2 generacin del ao, 1 en el campo y normalmente nica). Estos adultos pueden realizar nuevas puestas en el campo, si la variedad de juda y el ciclo evolutivo del cultivo lo permiten, o bien se dirigen a los almacenes. Tambin pueden llegar a los almacenes judas infestadas por puestas o por el propio insecto en alguna de sus fases evolutivas. En los almacenes, la puesta suele realizarse sobre o entre los granos. El desarrollo larvario dura de 25 a 30 das, y la pupacin, de 12 a 25 das, por lo que los nuevos adultos pueden emerger hacia el mes de noviembre (3 generacin, 2 en almacn). Los adultos de esta generacin permanecen en el interior de la semilla en la que nacieron hasta que, pasado el invierno, recuperan su actividad hacia finales de abril. Viven 3 4 meses. Los adultos de la 1 generacin pueden no pasar al campo, sino permanecer en el almacn y realizar la puesta sobre los granos almacenados. Si el local es suficientemente clido, pueden sucederse 3 4 generaciones durante todo el ao. Cada grano puede contener varios insectos, albergando una media de 8 10 larvas. Los adultos de la 3 generacin o, en su caso, de la 4 permanecen en el interior del grano hasta que recobran su actividad en el mes de abril. c) Sintomatologa y daos Se observan en los granos afectados numerosos orificios practicados por las larvas. En el suelo se suele ver gran cantidad de harina que delata la presencia de los insectos. Las larvas devoran los granos de numerosas leguminosas, prefiriendo las distintas especies de juda. Su desarrollo larvario puede efectuarse tambin sobre el garbanzo, almorta, guisante, haba, lenteja y soja. Esta especie es la ms perjudicial dentro de los gorgojos de las leguminosas porque puede reproducirse en los graneros. Los daos causados consisten en la prdida en peso que supone el albumen destruido por el insecto y la depreciacin que sufren las semillas agorgojadas. La facultad germinativa no siempre se pierde, por respetar a veces su embrin. Sin embargo, esta semilla afectada no es buena para la siembra, porque mucha no germina y la que lo hace suele dar lugar a plantas raquticas y dbiles, como consecuencia de su falta de albumen, obtenindose generalmente una siembra irregular y deficiente. d) Tcnicas de control Son distintos tipos de lucha los que se pueden practicar con mayor o menor xito, segn se efecten en campo o en almacn: - Proteccin de productos almacenados. Los insectos no pueden vivir ms de un mes a temperaturas inferiores a -1 C; por esta razn, pueden ser controlados manteniendo temperaturas muy bajas. Los huevos y las larvas de primer estado mueren cuando reciben radiaciones ultravioletas y la descendencia de los adultos supervivientes suele ser anormal.
21
Tambin se consigue destruir los adultos, sin que la semilla pierda su poder germinativo, cuando se la somete a una corriente elctrica de alta frecuencia. - Procedimientos culturales. No deben utilizarse semillas con gorgojos porque con ello se llevan los insectos al campo directamente, dando origen a la infeccin de terrenos antes sanos o a incrementar la plaga en ellos. Tambin se aconseja colocar telas metlicas muy tupidas en las ventanas de los graneros, para evitar la salida de los adultos en primavera, que iran a infectar el campo. - Utilizacin de variedades de ciclo corto y precoces. En ciertas regiones es ms interesante la utilizacin de plantas de maduracin tarda. Muchos productores recurren a las siembras tardas, teniendo en cuenta el momento en el que los adultos se dirigen al campo para efectuar la puesta y sus preferencias por ovipositar en vainas maduras. - Control biolgico. Este gorgojo cuenta con varios insectos parasitoides, como son himenpteros pteromlidos y tricogramtidos, que atacan los huevos, larvas y pupas. Tambin se utilizan formulados del hongo entomopatgeno Beauveriabassiana.
22
TEMA 16
Plagas III. Plagas forestales y otras plagas.
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 16: PLAGAS III. PLAGAS FORESTALES Y OTRAS PLAGAS.
TEMA16.NDICE 1. Concepto de plaga forestal. 2. Tipos de plagas forestales. 3. Principales grupos plaga de los bosques. 3.1 Plagas de conferas. 3.2 Plagas de quercneas. 3.3 Plagas de chopos y sauces. 3.4 Plagas de olmos. 4. Otras plagas. 4.1 Principales grupos plaga de la madera. 4.2 Plagas urbanas. 4.3 Plagas que afectan al material textil. 4.4 Plagas que afectan al papel.
1. CONCEPTODEPLAGA. El estado sanitario de los bosques depende de una serie de factores, unos favorables y otros adversos, que actan sobre el arbolado condicionando su vigor vegetativo y la propia permanencia. Entre los factores negativos que pueden presentarse de una forma continua o espordica figuran las alteraciones climticas, los incendios forestales, las plagas de insectos, las enfermedades producidas por hongos y virus, y la contaminacin atmosfrica. En nuestro pas, despus de los incendios forestales, los problemas ms importantes de sanidad forestal son los originados por los insectos. Los insectos y las enfermedades son componentes dinmicos de los bosques pero, bajo determinadas condiciones, pueden afectarlos negativamente en determinados aspectos, tales como, su crecimiento y supervivencia, la calidad y el rendimiento de la madera y de los productos no madereros, el hbitat silvestre y el valor recreativo y cultural. Sobre todo gracias a su gran capacidad de reproduccin, favorecida generalmente por los factores climticos, los insectos fitfagos pueden alcanzar en poco tiempo desmesuradas poblaciones y ocupar amplias superficies forestales, convirtindose en plaga. Otras causas que influyen en la formacin de plagas son el debilitamiento de la masa arbrea, la desaparicin o la disminucin de los enemigos naturales de los insectos dainos y, en muchos casos, los trabajos silvcolas mal programados. Una plaga forestal puede ser definida como una poblacin de insectos que causa daos de tipo mecnico o fisiolgico al arbolado, produciendo un impacto de carcter social, econmico o ecolgico. El dao causado por una plaga depende de la duracin del ataque, de la poca en que ste tiene lugar y, sobre todo, de la parte del rbol atacada. En este sentido, los daos ms importantes registrados en los montes espaoles hasta el presente se deben a los insectos defoliadores y a los perforadores o taladradores. Los defoliadores en algunos casos llegan a producir debilitamiento de los rboles e incluso en condiciones adversas de habitabilidad, su muerte; los de mayor importancia se encuentran dentro de los lepidpteros y de los colepteros. Entre los perforadores forestales los hay que viven en las yemas, en los frutos, en las puntas de las ramas pequeas y debajo de la corteza de troncos y ramas. Estos perforadores xilfagos, junto con los hongos ligncolas, son los ms peligrosos, pues causan graves destrozos en la madera al construir galeras subcorticales que cortan la circulacin de la savia provocando la muerte de los rboles afectados; los ms perjudiciales se encuentran entre los colepteros cerambcidos y escoltidos. 2. TIPOSDEPLAGASFORESTALES. Atendiendo a sus caractersticas, las plagas forestales pueden dividirse en: Endmicas. Se originan por una serie de condiciones favorables del medio, sobre todo climticas, y afectan casi de manera constante a una zona o regin, produciendo generalmente daos ms o menos importantes, con unos mximos irregularmente distribuidos; como ejemplo podemos citar la procesionaria del pino (Thaumetopoea pityocampaDen. & Schiff.) en determinadas regiones de nuestro pas. Epidmicas. Surgen de vez en cuando y, cuando lo hacen, sus ataques adquieren una enorme virulencia, contribuyendo, tanto de forma directa como indirecta, a que se produzcan enormes prdidas econmicas y medioambientales; despus desaparecen
debido principalmente a los cambios climticos, a la actuacin de los enemigos naturales y a la inanicin tras haber devorado todo el alimento; un ejemplo representativo es el de la lagarta peluda (Lymantriadispar L.), que produce daos en encinares y alcornocales. Debido a que son muy numerosas las plagas forestales que afectan a nuestro pas, hemos seleccionado algunas de las ms importantes. El esquema a seguir para el estudio de cada plaga es el siguiente: 1. Posicin en el reino animal 2. Sintomatologa y daos 3. Tcnicas de control 3. PRINCIPALESGRUPOSPLAGADELOSBOSQUES. 3.1 Plagasdeconferas Thaumetopoeapityocampa(procesonaria del pino) (L843; M261; R61) 1. Posicin en el reino animal. Lepidptero taumetopoeido. 2. Sintomatologa y daos. Son inconfundibles los bolsones que construyen en estados inmaduros entre el follaje de los pinos, y muy tpica la disposicin en fila que adoptan las orugas cuando en primavera buscan el lugar apropiado para enterrarse y crisalidar. Este insecto es el ms importante defoliador de los pinares espaoles. Ataca a los cedros y a todas las especies de pinos, aunque existe notable diferencia de sensibilidad entre ellas. As, las ms atacadas entre las autctonas son el pino laricio, el silvestre y el canario, y lo son menos el pinaster, carrasco y pionero. La defoliacin que origina, sobre todo en otoo e invierno, normalmente no impide el nuevo rebrote en primavera, por lo que los rboles pueden recomponer en parte sus sistemas foliares y no mueren por ataque de procesionaria. Sin embargo, cuando el ataque es severo, el rbol no consigue alcanzar su desarrollo normal, acompandose frecuentemente de un debilitamiento general que le deja indefenso ante enemigos oportunistas como hongos e insectos perforadores que aumentan su deterioro y, en ocasiones, pueden llegar a producir su muerte. El dao tambin es especialmente grave en repoblaciones. Por otro lado, como hemos visto, las orugas poseen pelos urticantes que dispersan de forma abundante cuando son molestadas. Estos pelos, muy ligeros, quedan flotando en el aire o se depositan sobre el suelo y producen en el hombre molestias, urticaria y trastornos alrgicos que pueden llegar a ser muy graves. 3. Tcnicas de control. Se dispone de diversos mtodos de control que, empleados adecuadamente, pueden mantener las poblaciones de procesionaria en niveles bajos de infestacin.
Los procedimientos mecnicos consisten en la corta, recogida y quema de bolsones cuando stos estn ya formados para el invierno; tambin, en la utilizacin de pulverizadores cuando no pueden cortarse por estar en una rama terminal o ser el rbol pequeo; por ltimo, puede utilizarse el abatimiento con escopeta cuando los rboles son de mucha altura. Para la corta se utiliza una prtiga con una tijera o cuchilla en su extremo. La lumbre para quemarlos ha de hacerse sobre suelo, roca, camino, etc., y con la mayor brasa posible para evitar que las orugas escapen al fuego. Los tratamientos qumicos se aplican en intervenciones masivas, generalmente en forma area y siempre a ultra bajo volumen, con el fin de conseguir una mejor cobertura y un menor gasto de producto, y deben ser dirigidos por tcnicos especializados. Se dispone de dos grupos fundamentales. Por una parte tenemos el grupo de insecticidas microbiolgicos basados en Bacillus thurigienesis, cuya aplicacin ha de hacerse en los tres primeros estados de las orugas para conseguir una eficacia aceptable. Por otra parte estn los inhibidores del desarrollo, que impiden la muda de las orugas, y que deben utilizarse cuando stas estn en el primer estadio o incluso antes de que las puestas hayan nacido; y tambin estn los reguladores del crecimiento. En zonas no accesibles a los aviones se recurre al tratamiento localizado con piretroides. ste debe llevarse a cabo con el 90% de puestas eclosionadas para alcanzar las formas ms sensibles que son las orugas de primer y segundo estado, lo que sucede entre septiembre y noviembre. De cualquier forma, estos tratamientos deben ser planificados con mucho cuidado para evitar la desaparicin de la fauna til y es aconsejable restringirlos a los casos extremos, como son repoblaciones jvenes muy atacadas, limitando las aplicaciones a los focos. El empleo de feromonas sexuales sintticas de la hembra (concretamente, la feromona pityolure) para la captura masiva de machos est dando buenos resultados, especialmente cuando las densidades poblacionales de la plaga son bajas. En este caso, se distribuyen las trampas por las zonas de vuelo de los machos, a razn de una trampa por hectrea. Por lo que se refiere al control biolgico, la procesionaria del pino cuenta con numerosos enemigos naturales, unos parsitos y otros depredadores, que pueden desempear un importante papel. Dentro de los parsitos, el eulfido Tetrastichus servadei y el encrtido Oencyrtus pytiocampae, ambos himenpteros, son los dos parsitos de huevos ms frecuentes y abundantes, que pueden llegar a parasitar en ocasiones ms del 60% del total de huevos de una poblacin. El dptero taqunido Phryxe caudata puede acompaar a la procesionaria en su diapausa prolongada y tiene una gran importancia en la regulacin de las poblaciones. El himenptero icneumnido Erigorgus femorator ataca a las orugas de 4 y 5 estadio, pudiendo llegar a parasitar hasta el 20% de los individuos de un mismo nido. Por ltimo, el dptero bomblido Villa brunnea puede llegar a tener una gran relevancia en las bruscas cadas de la poblacin, ya que sus larvas atacan a las crislidas de procesionaria cuando stas se encuentran enterradas. Entre los insectos depredadores destacan numerosas especies de hormigas, de las cuales la ms importante es Formicarufa, que limpia concienzudamente de orugas los pinos que crecen en su territorio. Tambin ortpteros fasgurnidos, las cigarras, comen puestas de procesionaria
y pequeas orugas. Adems, hormigas y avispas depredan sobre mariposas en reposo, e incluso las avispas lo hacen sobre las larvas de los primeros estadios. 2.2Plagasdequercneas Lymantriadispar (lagarta peluda) (L854; R145) 1. Posicin en el reino animal. Lepidptero limntrido. 2. Sintomatologa y daos. Se trata de una especie eminentemente polfaga. En Espaa causa daos principalmente al alcornoque y a la encina, aunque tambin ataca a las dems quercneas, especialmente quejigo y rebollo, as como a rboles frutales, castao y otras muchas frondosas.
Cuando la plaga es intensa, es fcil localizar las puestas sobre troncos y ramas gruesas, sobre ramitas delgadas y hojas, y sobre paredes y piedras cercanas a los rboles, siempre protegidas del viento y del fro. Estas puestas tienen la forma de plastones amarillos y su tamao es de 3 a 3,5 mm. x 1,5 a 2 mm. stos estn formados por los huevecillos y la pelosidad del abdomen de la hembra, aglutinados ambos por una secrecin especial que fabrica. Cada hembra pone entre 250 y 500 huevos. Las crislidas aparecen en racimos, ya que cuando las orugas van a transformarse en este estadio, se renen en grupos en las ramas bajas del rbol, en los troncos y en la cara inferior de las ramas principales. Tambin es frecuente verlas entre las hojas, pero en este caso estn aisladas pero sujetas por su parte apical por hilos sedosos. Las hembras adultas son fcilmente observables en gran nmero sobre troncos y ramas, casi inmviles. Si el ataque es muy intenso, los rboles quedan completamente defoliados y los montes presentan el aspecto de haber sufrido un incendio. La oruga se alimenta en principio de las yemas sin penetrar en ellas. Cuando posteriormente se abren, come de las hojas tiernas del brote hasta destruirlo. Por ltimo, devora los tallos tiernos y las hojas de los aos anteriores. El dao consiste pues en una defoliacin, completa o incompleta del rbol, segn la intensidad de la plaga. Tras ataques fuertes, los montes quedan por completo defoliados, y el crecimiento de los rboles es entonces nulo, pudiendo incluso llegar a morir si el ataque se repite varios aos sucesivos. En el caso de las quercneas se pierde la produccin del fruto, que en muchas localidades es ms importante que la de la madera.
De cualquier modo, el ataque fuerte de este defoliador no suele persistir en una misma zona ms de dos aos puesto que tiene muchos enemigos entre los insectos parsitos y depredadores. 3. Tcnicas de control. Cuando el nivel de poblacin es bajo o se trata de focos de poca extensin, esta plaga puede ser controlada muy eficazmente o combatida mediante la eliminacin de los machos en trampas provistas de la feromona sexual de la hembra. La feromona sinttica disparlure, aplicada en dosis muy pequeas, es capaz de atraer masivamente a los machos a la trampa, incluso desde grandes distancias. Por lo que se refiere al control qumico, el combate de Lymantria no suele presentar grandes complicaciones, puesto que las orugas viven y comen sobre el follaje y, por tanto, son fcilmente alcanzables por los insecticidas. Actualmente se estn empleando pulverizaciones lquidas a ultra bajo volumen con productos inhibidores del desarrollo y reguladores del crecimiento, con piretroides, carbamatos, organofosforados y Bacillusthuringiensis. El control biolgico es llevado a cabo por numerosos insectos. Las especies parsitas de huevos pertenecen son himenpteros calcdidos; las de orugas son himenpteros icneumnidos y dpteros taqunidos; y las de crislidas son calcdidos e icneumnidos. Las especies depredadoras que devoran orugas y crislidas estn incluidas en los colepteros carbidos. Malacosomaneustria(oruga de librea o lagarta rayada) (L830; R152) 1. Posicin en el reino animal. Lepidptero lasiocmpido.
2. Sintomatologa y daos. Los bolsones y la puesta permiten diagnosticar el ataque de este insecto. Las hembras hacen la puesta sobre ramillos de unos 4 mm. de dimetro, alrededor de los cuales y de manera ordenada en forma helicoidal, colocan los huevos en un paquete compacto, unido por un aglutinante que ellas mismas segregan. Los daos que ocasiona consisten en la defoliacin que producen las orugas a lo largo de su desarrollo. Particularmente en las encinas, devora las hojas tiernas respetando los nuevos tallos; de esta forma el dao no alcanza la flor femenina, por lo que los rboles logran cierta fructificacin. Se ha comprobado que realiza daos preferentemente en encina y rebollo, pero tambin en robles, chopos y rboles frutales en general.
3. Tcnicas de control. Normalmente se combate esta plaga al mismo tiempo que Tortrixviridiana(lagarta verde o palomilla), a la que se encuentra asociada. En el control qumico, se aplica el espolvoreo terrestre de insecticidas organofosforados, piretroides o carbamatos (por ejemplo, malatin o triclorfn). Pero actualmente, en grandes superficies, se estn haciendo principalmente aplicaciones areas, utilizando la tcnica ULV (volmenes ultra bajos), con la que se estn obteniendo buenos resultados; la aplicacin se hace mediante atomizadores rotatorios y los productos recomendados en este caso son piretroides u organofosforados (malatin, deltametrn, etc.) Para evitar defoliaciones tambin se pueden emplear formulaciones de Bacillus thuringiensis. Adems, pueden utilizarse inhibidores del desarrollo o reguladores del crecimiento, como es el antiquitinizante diflubenzurn. En el control biolgico de Malacosoma intervienen diversas especies de insectos. As, algunos himenpteros frecuentemente parasitan huevos, desempeando un papel de cierta importancia pues destruyen un alto porcentaje de los mismos; otros himenpteros son parsitos de orugas y crislidas. Como notable depredador de esta especie hay que destacar el pinzn vulgar, que no slo consume las orugas y crislidas, sino que incluso emplea los bolsones sedosos para forrar su nido. Euproctischrysorrhoea (oruga de zurrn o colaparda) (L848; R161) 1. Posicin en el reino animal. Lepidptero limntrido.
2. Sintomatologa y daos. Es una especie polfaga que ataca sobre todo a robles, olmos, castaos, chopos, hayas, fresnos y frutales. Los rboles afectados, cuando el ataque es importante, toman el especto de haberse incendiado o de estar en plena estacin invernal. La puesta, colocada en las hojas, se reconoce porque tiene forma de paquete alargado, recubierto por una borra parda, procedente de los pelos del abdomen de la hembra. Tambin se pueden observar los refugios que fabrican las orugas. stas construyen los temporales uniendo con hilos de seda los bordes de los pliegues de las hojas sobre las que se alimentan. Los invernales constan de un conjunto de hojas secas unidas por hilos de seda y estn recubiertos de un tejido blanco muy fuerte; tienen forma de porra, gruesos en la parte superior y estrechos en la inferior, con una longitud de 5 a 10 cm. Interiormente estn divididos en muchas cavidades, por tabiques de seda, y dentro de cada una de estas cavidades hay entre 10 y 20 orugas unidas entre s.
Los daos consisten en que los rboles atacados van perdiendo las hojas, brotes y flores, a medida que las orugas van desarrollndose. Defolia a robles, olmos, castaos, chopos, hayas, fresnos y ocasionalmente a los nogales, pero nunca a las conferas. Puede producir molestias y reacciones alrgicas debido a los numerosos pelos urticantes que posee repartidos por todo el cuerpo. 3. Tcnicas de control. Los tratamientos qumicos ms recomendables son los dirigidos contra las orugas de los primeros estadios, antes de que se refugien en los nidos de invierno. Se pueden utilizar entonces insecticidas inhibidores del desarrollo, formulados de Bacillus thuringiensis y piretroides. Si fuese necesario realizar el tratamiento en la primavera siguiente, habr que emplear los inhibidores o los piretroides, que son ms eficaces sobre orugas desarrolladas. El controlbiolgico lo ejercen numerosos parsitos, principalmente, dpteros taqunidos e himenpteros calcdidos, bracnidos e icneumnidos. Cerambyxcerdo (taladro de la madera, perforador de la encina) (L1044; R164) 1. Posicin en el reino animal. Coleptero cerambcido. 2. Sintomatologa y daos. Su hospedante preferido es la encina, aunque se ha citado en algarrobo, almendro, avellano, castao, nogal, peral y roble. Detalles que pueden servir para un diagnstico acertado son los orificios de salida de los adultos, y las galeras larvarias que tienen forma elptica. Como todos los xilfagos, ataca preferentemente rboles decadentes, destruyendo grandes zonas de su parte maderable. La madera atacada llega a descomponerse y pudrirse despus por otras causas. 3. Tcnicas de control. Segn Lin, hasta el momento no se han ensayado controles especficos sobre este insecto. Pero por sus especiales caractersticas, el proceso ms idneo a seguir en la limitacin de sus poblaciones, sera el de la supresin del mayor nmero de adultos, antes de que stos realizasen la puesta; adems, la proteccin que las larvas disfrutan en el interior de la madera, las hace casi inexpugnables. Por el contrario, Romanyk seala que, por la escasa importancia de sus daos, no se han realizado estudios para un posible control. Este coleptero, de acuerdo con la actualizacin del Convenio de Berna (Estrasburgo, 1987), se considera especie estrictamente protegida en Europa, si bien Espaa hace reserva de todos los invertebrados incluidos en esa categora, gozando slo del rgimen de especies protegidas en nuestro pas.
3.3 Plagasdechoposysauces Leucomasalicis (blanquilla del chopo) (L850; R181) 1. Posicin en el reino animal. Lepidptero limntrido.
2. Sintomatologa y daos. Cuando se produce un ataque, se detecta fcilmente la presencia de las orugas. A medida que pasa el tiempo, el rbol se va defoliando, e incluso pueden observarse las crislidas sujetas a las ramillas por hilos sedosos. Ataca a chopos, lamos, olmos y sauces. Las orugas, en sus primeros estadios, aprovechan el parnquima de las hojas y llegan a esqueletizarlas. Ms adelante, se acenta el dao en las hojas y los brotes jvenes y el rbol puede llegar a la defoliacin total, no slo retrasando su crecimiento y debilitndose, sino tambin muriendo. Los mayores daos son producidos por la generacin larvaria del verano. Adems, cuando este insecto sufre una explosin demogrfica, puede producir problemas graves en la piel del hombre, debido a los pelos o sedas impregnados de secreciones urticantes que se desprenden del tegumento de las orugas. En parques, jardines y zonas recreativas, est adquiriendo cada vez mayor importancia. 3. Tcnicas de control. En cuanto al control qumico, losformuladosdeBacillusthuringiensisylosinhibidores del crecimiento (por ejemplo, difluobenzurn dimiln) son eficaces contra este insecto. Las pocas ms adecuadas para efectuar los tratamientos suelen ser la primera quincena de abril para la generacin invernante, y a primeros de julio para la de verano. No se obtienen buenos resultados cuando se combaten las orugas nacidas en septiembre puesto que, a principios de octubre, que es cuando debera efectuarse el tratamiento, parte de ellas ya se han refugiado y estn fuera del alcance del insecticida. Por lo que se refiere al control biolgico, diversos insectos actan sobre esta plaga. Por ejemplo, el pequesimo himenptero telonmido Telonomus punctulatus, vive a expensas de los huevos depositados. Tambin es caracterstico el parasitismo de las orugas de los primeros estadios por el dptero bracnido Apanteles sp., que puede llegar a reducir notablemente sus poblaciones. Adems, diversos dpteros taqunidos son parsitos de orugas grandes y crislidas. Por otro lado, las condiciones meteorolgicas adversas, como las bajas temperaturas al final de la hibernacin, pueden llegar a diezmar las poblaciones de orugas jvenes de la generacin invernante.
Paranthrenetabaniformis (oruga perforadora del chopo) (L788; R196) 1. Posicin en el reino animal. Lepidptero ssido.
2. Sintomatologa y daos. Ataca a chopos, sauces, alisos, abedules, lamos blancos y rboles en general con dimetrosinferioresa15cm. Se puede identificar la presencia del insecto porque, a medida que avanza la oruga por la galera, arroja por el orificio por el que penetr los restos de la excavacin y los excrementos; estos restos son como un serrn de color rojizo y estn impregnados de la savia que rezuma la galera. Con frecuencia se ven seales de ataques abortados, por haber superado el rpido crecimiento del rbol a la capacidad destructora de la oruga, que muere aplastada; en este caso el orificio de expulsin est tapado por un tejido de cicatrizacin. Tambin se puede detectar la plaga a partir de las exuvias de las crislidas que sobresalen por los orificios de salida, situados en los orificios de los rboles. Los daos afectan sobre todo a la conformacin y al crecimiento del rbol, y a la calidad de la madera, que suele depreciarse y no puede ser usada debido a sus numerosas galeras. Estos rboles afectados pueden verse tambin atacados por hongos y bacterias. En los troncos delgados o en los gruesos muy atacados, las galeras perforadas en la madera hacen perder resistencia a los tallos, que se tronchan fcilmente por el viento. 3. Tcnicas de control. Como medida de control cultural, puede llevarse a cabo la eliminacin de los rboles atacados prximos a la plantacin a proteger y se recomienda la corta y quema de las ramas afectadas. Actualmente existe un medio para disminuir en gran medida las poblaciones del insecto. Consiste en utilizar, desde finales de mayo hasta finales de agosto, la feromona sexual de la hembra que permite, no slo realizar un seguimiento ms preciso de la curva de vuelo de los adultos, sino tambin, el control de poblaciones poco numerosas mediante la captura masiva de machos en trampas engomadas cebadas con dicha feromona. Dado que el procedimiento ser ms efectivo cuanto menor sea la infestacin, puede emplearse como preventivo en las nuevas plantaciones y como complemento de otros tratamientos. Cuando la infestacin es intensa se debe realizar un tratamiento qumico general, consistente en la pulverizacin de los troncos y ramas en primavera, hasta una altura no inferior a dos metros, con insecticidas organofosforados o piretroides. Se deben realizar tres
10
aplicaciones con intervalos de cinco semanas, efectuando la primera pulverizacin en la segunda quincena de mayo. En el caso de infestaciones ligeras, es necesario combatir cada una de las orugas en sus galeras. El sistema no es muy costoso debido a que las galeras se observan con facilidad por el serrn que se forma. Lo ms sencillo y eficaz es introducir un poco de algodn impregnado en insecticida (por ejemplo, una emulsin acuosa concentrada de organofosforados) por el orificio de entrada de las galeras. Esto se har durante la vida larvaria activa, desde primeros de septiembre hasta primeros de abril en el periodo vegetativo. Si se prefiere hacer en la estacin de reposo vegetativo, en el invierno, cuando las orugas estn inactivas, deber usarse aceite de linaza en vez de agua en la preparacin del insecticida Por ltimo, ejercen cierto control biolgico sobre este lepidptero algunos himenpteros icneumnidos y un dptero taqunido; los mejores depredadores de orugas y crislidas no son insectos sino aves pcidas (picos picapinos y pjaros carpinteros). 3.4 Plagasdeolmos Gallerucelaluteola (galeruca de los olmos) (L1085; R233) 1. Posicin en el reino animal. Coleptero crisomlido.
2. Sintomatologa y daos. Se pueden apreciar los huevos depositados sobre el envs de las hojas y en grupos de 5 a 25. Las hojas aparecen agujereadas cuando sufren el ataque de los adultos y esqueletizadas con color rosceo cuando son daadas por las larvas. Se trata de una especie eminentemente monfaga que vive sobre toda clase de olmos, a los que puede defoliar en su totalidad. Si los ataques duran varios aos seguidos, los rboles se debilitan y quedan predispuestos a la invasin de los escoltidos que son portadores de esporas del hongo Ceratocystis novo, productor de la grafiosis del olmo, grave enfermedad que causa a menudo su muerte. 3. Tcnicas de control. Para reducir la plaga, se recomienda hacer un primer tratamiento qumico durante la primavera, generalmente en los meses de abril y mayo, cuando los adultos invernantes abandonan sus refugios para alimentarse y ovipositar; de esta forma se logra evitar un primer dao y disminuir el nmero de puestas. Deber hacerse un segundo tratamiento cuando de las puestas hayan nacido la mayora de las larvas (mediados de junio a finales de julio), evitando en lo posible que se inicie la pupacin.
11
El mtodo ms utilizado ha sido el espolvoreo formando nube con organoclorados. Si se prefieren las aplicaciones lquidas, se aconseja el tratamiento mediante pulverizacin de una emulsin acuosa de organoclorados o piretroides. El control biolgico es ejercido por insectos depredadores (dermpteros y hempteros pentatmidos) que atacan a larvas y a pupas, y otros (colepteros lbidos ycoccinlidos) a huevos, larvas y pupas. Por otro lado, un himenptero eulfido se comporta como parsito de los huevos y otro hemptero, como parsito de larvas y adultos. Adems, otro enemigo natural que limita esta plaga es el hongo Beauveria globulifera, que es capaz de producir una gran mortandad en las pupas, especialmente en los aos hmedos. Scolytusscolytus (escoltido del olmo) (L1124; R237) 1. Posicin en el reino animal. Coleptero escoltido.
2. Sintomatologa y daos. Aunque puede atacar a otros rboles, los daos principales afectan al olmo. Es muy frecuente observarlo en los olmos debilitados por los ataques de la galeruca, pues siente preferencia por los rboles enfermizos, como sucede con los restantes escoltidos. Una invasin intensa de este perforador provoca el desprendimiento de grandes placas de corteza del rbol y su muerte. Pero el dao ms grave que causa es transmitir, en estado adulto, Ceratocystis ulmi, el hongo productor de la grafiosis del olmo. Este escoltido ha contribuido en los ltimos aos a la expansin de la cepa agresiva de este hongo, que est acabando con las olmedas de nuestro pas y de otros muchos. 3. Tcnicas de control. La poca ms conveniente para aplicar un tratamiento qumico, mediante pulverizacin de los troncos y ramas con un insecticida apropiado, es la que coincide con el vuelo de los adultos. Como existen tres o cuatro generaciones, este tipo de proteccin de los olmos debe extenderse a todo el periodo de actividad, prcticamente desde finales de abril hasta mediados de octubre. An as, los tratamientos con insecticidas no siempre constituyen una medida suficiente, por lo que se aconseja adems emplear rbolescebo y la eliminacin de los rboles fuertementeatacados.
12
4. OTRASPLAGAS. 4.1 Principalesgruposplagadelamadera. Los insectos xilfagos no slo atacan a la madera de ejemplares vivos, sino que pueden alimentarse de madera puesta en obra, vieja o muerta; es el caso de las termitas, pertenecientes al orden Isoptera, o de determinados colepteros cerambcidos, elatridos o anbidos. Hemos seleccionado dos de las plagas ms importantes. Hylotrupesbajulus (carcoma grande de la madera) (L1049) 1. Posicin en el reino animal. Coleptero cerambcido.
2. Sintomatologa y daos. No es fcil detectar a la carcoma en la madera de las viviendas humanas y, cuando se consigue, generalmente es demasiado tarde para remediar el dao. Si el ataque es importante, puede orse el ruido que hace la larva con sus mandbulas al alimentarse. Los orificios de salida de los adultos tienen seccin elptica, de 1cm. el eje mayor, al igual que las galeras realizadas por las larvas en la madera. Sus principales hospedantes son el pino, chopo, aliso, avellano, roble, abeto y abeto rojo. Los perjuicios ms graves son ocasionados por este insecto en la madera en construccin y carpintera, es decir, armaduras de tejados, postes, entarimados, etc. 3. Tcnicas de control. Dependiendo del material afectado y de la intensidad del dao, debern sustituirse las maderas destruidas por otras debidamente protegidas, o, cuando se trate de piezas y muebles de gran valor, stos debern ser tratados adecuadamente y restaurados. Los tratamientos curativos, in situ, pueden ser fsicos, mediante la aplicacin a la madera de aire caliente o de corrientes de alta frecuencia; se requieren en este caso equipos muy costosos y personal tcnico bien preparado. Estos tratamientos son altamente eficaces pero no siempre asequibles. Sin embargo, con mayor frecuencia es suficiente el tipo detratamientocurativoqumico, por ser sencillo y eficaz. Consiste en inyectar, pulverizar o pincelar la madera atacada o la que se desea proteger, con insecticidas fosforados, carbamatos y algunos piretroides adecuadamente formulados para esos fines. Este tratamiento ha de aplicarse en la poca de vuelo de los insectos adultos. Aunque la absorcin de los productos txicos no es suficiente para eliminar las larvas que se encuentran en el interior de la madera, al menos se consigue exterminar las que en esos momentos eclosionen
13
de los huevos o las recin nacidas, que se hallan en capas muy superficiales. Es aconsejable repetir el tratamiento cada ao, debido a que el ciclo biolgico de este insecto es muy largo. Reticulitermeslucifugus (termita, terme u hormiga blanca) (L410) 1. Posicin en el reino animal. Isptero rinotermtido. 2. Sintomatologa y daos. En el caso de que la madera de un edificio se haya visto afectada por las termitas, la primera medida ser efectuar un reconocimiento cuidadoso para valorar debidamente la extensin del ataque. Como el dao no se aprecia exteriormente, es necesario indagar mediante objetos punzantes metlicos el grado de deterioro de la madera. Reticulitermes ataca la madera puesta en obra, esto es, madera de construccin domstica y de carpintera, como entarimados, marcos de puertas y ventanas, vigas, pilares, armaduras de tejados y la destinada a ebanistera. Este insecto anida en el suelo, dotado de un apropiado grado de humedad, en un termitero del que parten galeras que le permiten llegar hasta el maderamen de los edificios, al que acude en busca de la celulosa, que es la base de su alimentacin. Una vez en el interior de la madera, abre unas galeras muy caractersticas, paralelas a la direccin de la fibra, dejando intacta la capa ms externa. 3. Tcnicas de control. Una medida preventiva ante un posible ataque de termes consiste en utilizar madera resistente, lo que es muy difcil en la prctica, o bien, impregnar previamente de forma adecuada la madera que ha de se puesta en servicio. Si la madera est ya atacada, se pueden sustituir las piezas daadas por otras de madera impregnada o bien de otros materiales. Al mismo tiempo, debe inspeccionarse el estado de conservacin de las conducciones de agua, canalizaciones y cualquier otro foco de humedad. El saneamiento y la reparacin adecuados evitarn que el insecto encuentre el medio hmedo ms adecuado a sus necesidades de desarrollo. Tambin deber hacerse un tratamiento qumico del suelo con el fin de establecer una barrera txica para los termes, que no podrn volver a sus nidos o acceder a su alimento. La barrera txica a lo largo del cerramiento, muros de carga o pilares del edificio, se consigue abriendo unos orificios de unos 2 cm. de dimetro y de una profundidad aproximadamente igual a la de los cimientos, a distancia de unos 15 cm. de los muros y separados entre s de 25 a 30 cm. En estos orificios que se han practicado, se vierte la solucin del insecticida. Una vez hecha la impregnacin del terreno, se cierran los orificios con tierra o cemento. 4.2 Plagas urbanas. El concepto de plaga urbana, siguiendo las directrices de la OMS (1988), se refiere a aquellas especies implicadas en la transferencia de enfermedades infecciosas para el hombre y en el dao
14
o deterioro del hbitat y del bienestar humano y representa uno de los elementos bsicos de carcter preventivo, ligado ineludiblemente a las polticas de salud pblica e higiene y saneamiento medioambiental. Por lo tanto, la importancia primordial de las plagas urbanas est relacionada con la salud pblica, ya que los insectos que las constituyen son vectores de numerosos grmenes y, por lo tanto, pueden actuar como potenciales agentes transmisores de enfermedades al hombre y a animales domsticos, por contacto directo o contaminando objetos y productos alimenticios con sus orines y excrementos. Las plagas de insectos ms frecuentes y que son objeto de tratamiento en medios urbanos, industriales y rurales son las de cucarachas (dictipteros) y mosquitos (dpteros). Otras plagas, como las textiles o las del papel, no representan ningn peligro pero pueden tener importantes repercusiones econmicas y causar daos irreparables en los tejidos o en los libros de las casas, archivos, bibliotecas y museos. Estudiaremos las siguientes plagas: Blattaorientalis (cucaracha comn) (L396) 1. Posicin en el reino animal. Dictiptero bltido. 2. Sintomatologa y daos Las cucarachas son importantes sobre todo desde el punto de vista de la salud pblica, al contaminar los alimentos para el consumo humano, puesto que son vectores de numerosos grmenes (estreptococos o salmonella, etc.) 3. Tcnicas de control Como medidas preventivas se aconseja evitar la acumulacin de residuos orgnicos permanentes en la va pblica, desinsectar peridicamente los contenedores de basura, etc., y en viviendas, tener una buenahigiene para no facilitar la instalacin y desarrollo del insecto. El tratamiento que se sigue por el momento consiste en el empleo de compuestos qumicos, pero debe tenerse en cuenta la facilidad con que las cucarachas desarrollan resistencia. No obstante, algunos insecticidas (rgano fosforados y carbamatos) aplicados en espolvoreo o en UBV (ultra bajo volumen) o cebos o en mezcla con lacas, son efectivos, pero deben ser de baja toxicidad para el ser humano. Se recomienda adems realizar el tratamiento en invierno, pues reduce an ms el nivel poblacional de los adultos y el futuro potencial reproductor, utilizando menos plaguicida. 4.3 Plagasqueafectanalmaterialtextil - Tineolabisselliella (polilla de la ropa) (L722) 1. Posicin en el reino animal. Lepidptero tineido.
15
2. Sintomatologa y daos Esta especie vive sobre material de origen animal, fundamentalmente queratinas como la lana, aunque tambin ataca al cuero, piel, plumas, seda, e incluso consume grano y alimentos secos, como pienso. Los daos se reconocen por los orificios sobre el tejido, generalmente pequeos (algunos milmetros de dimetro), y por los restos de fibra y pelo que caen. Tambin pueden observarse restos de la seda que va segregando la larva, que construye unas galeras poco consistentes. 3. Tcnicas de control Una medida preventiva es lavar bien las prendas, pero la solucin ms contundente pasa por los mtodos qumicos, mediante insecticidas sublimados como naftalina, paradiclorobenceno, etc. 4.4 Plagasqueafectanalpapel Psocpteros (piojos de los libros) Constituyen bastantes especies. Liposcellis divinatorius (piojo comn de los libros) y Trogium pulsatorius (centinela de la muerte) son dos especies frecuentes en las bibliotecas y en archivos de documentacin. 1. Sintomatologa y daos. Su dao no se generaliza rpidamente, pero con frecuencia se descubre muy tarde, por ser al principio poco visible y llamativo. Destruyen superficialmente la hoja de papel y hacen desaparecer el texto: las hojas terminan irregularmente perforadas, pero si la tinta no les resulta comestible, dejan intacta esa zona. Pueden ocasionar prdidas comerciales si se establecen en almacenes de alimentos. 2. Tcnicas de control La mejor manera de controlar el piojo de los libros es eliminando la condiciones hmedas, pues reduciendo la humedad se elimina el moho del cual se alimenta. Normalmente no es necesario un controlqumico en las viviendas para controlar este insecto. En las bibliotecas y archivos, tradicionalmente se han venido empleando pesticidas para la prevencin rutinaria de plagas y como respuesta a la infestacin observada. Sin embargo,
16
stos no previenen la infestacin y su aplicacin con posterioridad no puede corregir el dao ya ocasionado. Mtodos de exterminio como la congelacin controlada y la privacin de oxgeno parecen ser buenas alternativas al control qumico para el tratamiento de las infestaciones existentes pero no evitan el ataque. La prevencin puede lograrse slo a travs de estrictos procedimientos de mantenimiento del lugar y de control.
17
TEMA 17
Entomologa Mdico- Veterinaria
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 17: ENTOMOLOGA MDICO-VETERINARIA
TEMA17.NDICE. 1. Introduccin 2. Relacin de los insectos con animales 3. Trastornos ocasionados por los insectos. 3.2 Molestias y fobias. 3.3 Venenos y alergenos 3.1.1. 3.1.2. 3.1.3. Por picadura. Por contacto. Por inhalacin
4. Los insectos como parsitos o agentes infecciosos en el hombre y en los animales domsticos 4.1 Transmisin de enfermedades inducidas por patgenos. 4.2 Tipos de transmisin de las enfermedades. 4.3 Ciclos generales de las enfermedades. 4.4 Tipos de patgenos. 5. Principales grupos de insectos de inters mdico-veterinario 5.1 Dpteros. 5.2 Hempteros. 5.3 Ftirpteros 5.4 Sifonpteros 6. Principales afecciones causadas por los insectos. 6.1 De forma pasiva 6.1.1 6.1.2 Enfermedades transmitidas por moscas. Enfermedades transmitidas por cucarachas.
6.2 De forma directa. 6.3 Principales enfermedades transmitidas por insectos como vectores. 6.3.1 6.3.2 6.3.3 6.3.4 Enfermedades transmitidas por virus. Enfermedades transmitidas por bacterias. Enfermedades transmitidas por protozoos. Enfermedades transmitidas por nematodos (filarias).
7. Estudio de la malaria 7.1 La enfermedad. 7.2 Ciclo biolgico de los plasmodios. 7.3 Epidemiologa. 7.3.1 7.3.2 7.3.3 7.3.4 7.3.5 Distribucin, abundancia y supervivencia del vector. Antropofilia del vector. Intervalo en la alimentacin. Aptitud del vector. Capacidad vectorial.
7.4 Sntomas de la malaria. 7.5 Diagnstico y tratamiento.
1.INTRODUCCIN. La Entomologa Mdico-Veterinaria es la rama de la Entomologa Aplicada que estudia los artrpodos, principalmente insectos, que afectan al hombre y a animales, sobre todo, domsticos, aunque tambin a los que se encuentran en cautiverio, en zoolgicos, en reservas naturales o incluso libremente, en la naturaleza; tambin incluye las enfermedades y problemas que stos les causan. La identificacin acertada de los insectos de mayor inters en medicina y en veterinaria, es un primer paso importante para determinar los tipos de problemas que producen y para desarrollar programas de control que sean efectivos. Esta disciplina abarca aspectos ms amplios que otras reas de la Entomologa. En primer lugar, la motivacin ms frecuente para el estudio no suele ser el insecto en s mismo, sino la enfermedad o enfermedades que ocasiona. En segundo lugar, los cientficos que estudian aspectos mdicos o veterinarios de la entomologa, han de tener mayores conocimientos, no slo del insecto vector de la enfermedad, sino de la biologa del husped y del parsito. En tercer lugar, muchos de los que trabajan en este campo, no slo deben restringirse a insectos, sino que han de considerar otros artrpodos (p. ej. caros). La estrecha relacin que ha existido histricamente entre la entomologa y la veterinaria ha jugado un papel muy importante en el desarrollo de nuestra civilizacin y de la industria pecuaria. En este sentido, determinadas epidemias de enfermedades originadas por insectos, como son, el paludismo (tambin llamado malaria), la fiebre amarilla o la enfermedad del sueo, han marcado significativamente la historia del ser humano. De igual modo, los azotes que ha recibido el ganado como resultado de infecciones producidas por distintos insectos, han influido notablemente en la produccin animal y en la industria pecuaria. Aunque se tienen referencias escritas muy anteriores a nuestra era, relativas a los problemas asociados a diversos insectos, el inicio del estudio de la entomologa mdicoveterinaria como tal, se sita en la segunda mitad del siglo XIX, cuando los artrpodos chupadores de sangre fueron identificados por vez primera como vectores de patgenos a humanos y animales, al relacionar la picadura de los insectos con la transmisin de enfermedades. Fue el ingls Manson el primer cientfico en demostrarlo y documentarlo cuando, trabajando en China en 1877, descubri que el mosquito Culex pipiens fatigans era el vector de Wucheria bancrofti, el nematodo agente causal de la filariasis bancroftiana. A partir de entonces, y en los cincuenta aos siguientes, se empez a ver de manera clara el papel que juegan varios chupadores de sangre en la transmisin de patgenos, y se hicieron descubrimientos muy importantes que condujeron a la erradicacin de alguna epidemia.
Patrick Manson (1844-1921).
Por ejemplo, el mdico ingls Ros, en la India, estableci la asociacin entre mosquitos Anopheles y los plasmodios, al descubrir estos ltimos en aves y humanos. Tambin lo hizo el italiano Grassi al explorar los puntos paldicos de ese pas, encontrando que el mosquito Anopheles era el transmisor del paludismo humano, confirmando experimentalmente su papel transmisor, imprescindible para la propagacin de la enfermedad. Ms tarde, en 1885, el mdico ingls Bruce comprob la asociacin entre moscas del gnero Glossina (moscas ts-ts) y los
tripanosomas, demostrando la transmisin de la enfermedad del sueo. El primer caso de asociacin de mosquitos Aedes y virus se conoci a principios del pasado siglo, cuando la terrible epidemia de fiebre amarilla (vmito negro) asol Cuba. Por ltimo, el conocimiento de que las bacterias productoras de enfermedades (como la peste bubnica) eran transmitidas por artrpodos tendra lugar algo ms tarde. Sin embargo, aunque se han logrado avances muy importantes en los ltimos aos, en determinadas zonas de nuestro planeta los problemas asociados a artrpodos, especialmente insectos, an siguen afectando seriamente a la salud de los seres humanos, siendo muy difcil su erradicacin. Como ejemplo debemos citar en primer lugar el paludismo o malaria, que actualmente afecta a varios millones de personas cada ao y causa decenas de miles de muertes. Esta enfermedad es originada por el protozooPlasmodium sp. y se transmite a travs del dptero culcido Anopheles sp, que acta como vector. Dentro del gnero, Anopheles gambiae es el que transmite el parsito ms peligroso, Plasmodiumfalciparum. 2. RELACINDELOSINSECTOSCONANIMALES. Desde que el hombre existe ha estado estrechamente relacionado con los insectos, pues siempre se ha visto afectado por pulgas, piojos, mosquitos y moscas. En los primeros tiempos, su principal preocupacin era encontrar alimento y librarse del ataque de los depredadores. Se desconoce si entonces los insectos y las enfermedades que stos causaban eran tan importantes para el hombre como lo eran otros factores hostiles del medio en el que se encontraba. De hecho, seguramente los insectos fueron una solucin para l, puesto que poda consumir saltamontes, orugas, termitas, etc, cuando no era capaz de conseguir otro tipo de alimento. Con el paso del tiempo, el hombre fue modificando su entorno, hacindolo ms adecuado para su supervivencia y expansin. Sin embargo, haba un aspecto negativo en esta actuacin: todo cambio que le beneficiaba, tambin beneficiaba a numerosos insectos. De este modo, a medida que los enemigos ms temibles para el hombre, como podan ser los grandes felinos, dejaron de representar una gran amenaza para l, empezaron a serlo los insectos. Por un lado, el asentamiento de las poblaciones humanas trajo consigo el aumento las poblaciones de insectos ectoparsitos, como piojos o pulgas, debido a que podan acceder fcilmente a un gran nmero de hospedadores, lo que favoreca su reproduccin y dispersin. Ms tarde, con la aparicin de los grandes ncleos urbanos, comenz la proliferacin y expansin de enfermedades transmitidas por insectos, que en muchos casos asolaron poblaciones enteras. Los insectos se convirtieron as en un factor a considerar en relacin a la salud. Por otro lado, la domesticacin de animales facilit el aumento de sus ectoparsitos y las enfermedades, diezmando la cantidad de alimento animal de que podan disponer los humanos para su sustento. Sin embargo, y aunque puede parecer que los insectos nicamente causan trastornos al ser humano, muchos grupos son beneficiosos. Tal es el caso de la abeja melfera. Este himenptero no slo representa un alto beneficio econmico por la miel que proporciona, sino tambin porque poliniza muchas especies valiosas de plantas. Adems, muchos cultivos, incluyendo la mayor parte de los frutales y leguminosas, dependen de numerosos grupos de insectos para su polinizacin; cabe citar las abejas, mariposas, moscas o escarabajos, ya que sin
ellos probablemente careceramos de manzanas, peras, judas, guisantes y semillas de otras plantas polinizadas por insectos. 3. TRASTORNOSOCASIONADOSPORLOSINSECTOS. 3.1 Molestiasyfobias. Por lo general, el ser humano no asocia las molestias que causan los insectos con su papel como transmisores de enfermedades, y atribuye estas molestias a la alta densidad de determinadas especies. Generalmente se tiende a evitar los insectos relacionados con la suciedad, como son las moscas azules y las cucarachas; tambin algunas hormigas por las picaduras y las abejas y avispas por el veneno de sus aguijones. Sin embargo, y ms all de estas razones, en ocasiones se olvida que adems pueden ser vectores de serias enfermedades. A veces, los insectos inofensivos despiertan reacciones o respuestas fbicas injustificadas (entomofobia o parasitosis ilusoria) que deberan ser tratadas por personal especializado. No obstante, hay casos en los cuales no se puede establecer la causa que las produce (p. ej. erupciones persistentes en la piel), y en realidad se deben a infestaciones no diagnosticadas producidas generalmente por artrpodos microscpicos. En estas circunstancias es intil el asesoramiento psicolgico pues hay un error mdico al diagnosticar parasitosis ilusoria y no identificar la verdadera causa del problema. Aunque algunos insectos no transmitan ninguna enfermedad, se alimentan de sangre, causando malestar a personas y otros animales. Es el caso de la chinche de las camas (Cimex lectularius),hemptero cosmopolita asociado generalmente a condiciones pobres de higiene. 3.2 Reaccionesalrgicas. A menudo, los insectos estn relacionados con enfermedades alrgicas que contraen los organismos cuando se exponen a aquellos que son productores de alergenos (componentes qumicos, generalmente, protenas); este hecho provoca una reaccin inmunolgica excesiva en algunas personas o animales. Por ejemplo, aquellas personas que manipulan insectos (en instalaciones entomolgicas de cra, laboratorios, etc.) desarrollan con frecuencia reacciones alrgicas a uno o a varios tipos de insectos, como son, los gusanos de la harina (larvas de escarabajoTenebrio sp.), larvasdeChironomussp., langostas y moscas azules. Los daos causados por estos insectos venenosos y urticantes pueden ser mayores cuando los individuos sensibilizados (expuestos previamente y susceptibles de alergias) se exponen de nuevo a ellos, puesto que pueden sufrir un shock anafilctico y llegar a morir si no son tratados. As, las personas propensas a desarrollar reacciones alrgicas ante las picaduras de los himenpteros deben tomar las debidas precauciones, incluyendo evitar el alrgeno y llevar consigo adrenalina (epinefrina). Los insectos pueden producir reacciones de hipersensibilidad mediante tres mecanismos: por picadura, por contacto y por inhalacin. 3.2.1 Porpicadura.
La picadura de algunos insectos produce reacciones en zonas concretas e inflamaciones, a nivel local o generalizado, y es capaz de inducir reacciones hiperrgicas especiales. Aunque las picaduras no sean vectores de enfermedades y slo causen molestias, pueden revestir importancia por afectar a la calidad de vida de las personas, pudiendo incluso repercutir en la economa de un pas. Por ejemplo, la presencia de mosquitos en ciertas reas puede hacer que
disminuyan sensiblemente los ingresos por el turismo. Como tratamiento, en picaduras sin reaccin alrgica, debe aplicarse fro, amoniaco diluido o corticoides locales. En caso de reaccin anafilctica, debe emplearse adrenalina subcutnea o incluso endovenosa. Los insectos picadores pertenecen principalmente a dos grandes grupos: a) los provistos de aguijn defensivo; son himenpteros (avispas, avispones, abejas y abejorros); b) los hematfagos, chupadores de sangre; son dpteros (moscas, mosquitos, tbanos, etc.) y otros grupos de insectos (chinches, pulgas, etc.), algunos de ellos pueden ser transmisores biolgicos de enfermedades. 3.2.1.1 Insectosprovistosdeaguijn. El aguijn de los himenpteros puede salir desde la parte posterior del abdomen y en algunos casos slo es usado como rgano ovopositor para depositar los huevos en lugares inaccesibles. Sin embargo, algunas especies han desarrollado la posibilidad de inocular venenos, cuya accin puede ser mayor si se producen reacciones alrgicas; en estos caso el aguijn tiene una funcin de defensa. Ante tal situacin, las avispas y las hormigas son capaces de picar repetidamente, mientras las abeja slo puede hacerlo una vez, ya que queda gravemente daada al quedar la bolsa de veneno dentro de la herida. Esto es as porque las abejas tienen aguijones provistos de ganchos que permanecen fijados despus de la picadura, mientras que las avispas los tienen lisos y no se adhieren a la piel. La picadura de himenpteros puede dar lugar a reacciones generales de tipo anafilctico con la aparicin rpida de urticaria y angiodema que, si afecta al sistema respiratorio, puede inducir disnea, disfagia, etc., as como hipotensin, nauseas, vmitos y dolores clicos. Por la frecuencia de sus picaduras destacan: la avispa comn Vespula vulgaris, la alemana V. germanica, el avispn Vespa crabro, la abeja comn Apis mellifera y el abejorro Bombus lapidarius. En las personas sensibilizadas, tras la picadura, se liberan mediadores de anafilaxia, y aunque en la mayora de los casos slo hay dolor, con una reaccin local ms o menos acentuada, puede aparecer tambin urticaria y angioedema. El alrgeno principal es una protena llamada alrgeno5. En cuanto a las hormigas, algunos formcidos pueden causar problemas por sus ataques masivos, por su veneno especfico (con independencia del cido frmico) y por sus poderosas mandbulas. En Europa destaca Formicafusca. 3.2.1.2 Insectosdesprovistosdeaguijn. Estos insectos necesitan picar para ingerir sangre, para alimentarse o para que sus puestas sean frtiles. Lo hacen mediante una trompa (probscide) constituida por dos tubos unidos, uno de mayor tamao, por el que absorben la sangre, y otro ms delgado con el que inoculan la saliva, generalmente provista de sustancias anestsicas y anticoagulantes. La picadura es nocturna, diurna o crepuscular, dependiendo de los hbitos fijos de cada gnero y/o especie. Dentro de los insectos, un nmero considerable de dpteros, sifonpteros y hempteros son hematfagos, por lo que sus piezas bucales han adoptado las modificaciones necesarias para extraer sangre a travs de la piel. Independientemente de que algunas especies sean vectores activos de determinadas enfermedades, cabe sealar los siguientes gneros por los trastornos que provocan sus picaduras:
Mosquitos pertenecientes a los gneros Culicoides, Aedes, Culex o Anopheles. En determinadas pocas y zonas (por ejemplo, pantanos tropicales) forman verdaderos enjambres o nubes que producen serios problemas a hombres y animales. Moscas de los gneros Chrysops, Hypoderma y Haematopota.
La pulga tpica del hombre es Pulex irritans, Ctenocephalides canis (pulga del perro), C. felis (del gato), Ceratophyllusgallinae (de las aves) o Xenopsyllacheopis (de la rata). Muchas especies de hempteros redvidos. Porcontacto.
3.2.2
Lepidpteros. Algunas orugas de lepidpteros, principalmente de las familias limntridos, rctidos, satrnidos y ninflidos, poseen pelos urticantes que pueden producir dermatitis por contacto, dolor local u otras manifestaciones. La estructura de los pelos y espinas irritantes vara segn la especie y su actuacin puede ser por simple accin mecnica, de contacto y pinchazo, o ms compleja: en este ltimo caso, las espinas y pelos tienen el interior y suelen estar conectados con glndulas productoras de sustancias urticantes que son inoculadas en la piel. Todas estas sustancias poseen liberadores de histamina. La reaccin individual a su contacto est condicionada por la sensibilidad individual y por la zona drmica donde ste se produce, siendo especialmente sensibles los ojos y las mucosas. Su ingestin o inhalacin condicionan la aparicin de sndromes digestivos y bronco-pulmonares, respectivamente. Los pelos pueden ser arrastrados por el aire, permanecer en los capullos de las orugas o en sus nidos invernales, pudiendo ocasionar dermatitis en pocas en las cuales el insecto no est presente en fase de oruga. Estos lepidpteros se encuentran en todo el mundo, excepto en climas polares. En Espaa, cabe destacar Thaumetopoeapityocampa (procesionaria del pino), que forma nidos en los cuales las orugas se concentran para invernar. Producen dermatitis por contacto y una intensa conjuntivitis, junto con otros sntomas que pueden ir desde prurito local a erupciones y manifestaciones generales, como nauseas, vmitos, etc. En casos de inhalacin puede darse cianosis y en caso de ingesta, estomatitis aguda. Como tratamiento, normalmente basta con el sintomtico (lavado de la zona afectada, y a veces, corticoides locales) y el fro local. En casos graves, se administrar gluconato clcico intravenoso o adrenalina; los antihistamnicos suelen ser poco tiles. Colepteros. Son relativamente frecuentes las lesiones drmicas producidas por estos insectos, simplemente por contacto. Las especies ms importantes se encuentran en el grupo de los escarabajos meloideos; la ms conocida en nuestro pas es Lytta vesicatoria, de color verde metalizado. Inducen la formacin de vesculas drmicas por contacto con el animal o con sus restos, incluso desecados. Otro ejemplo es el de los escarabajos estafilnidos del gneroPaederus, que producen potentes venenos por contacto dando lugar a ulceraciones. El principio activo, llamado cantarina, penetra fcilmente en la piel produciendo ampollas en pocas horas, y en caso de ingestin, lesiones graves en el tracto digestivo y renal. Como tratamiento, se recomienda lavar a fondo la piel y utilizar esteroides locales o generales. Las especies causantes de estas lesiones se distribuyen prcticamente en todo el cinturn tropical y subtropical, hasta latitudes y altitudes elevadas.
3.2.3
Porinhalacin.
Algunos insectos pueden producir reacciones de tipo alrgico, como pueden ser crisis asmticas, debido especialmente a sus productos de desecho (por ejemplo, restos de muda). 4. LOS INSECTOS COMO PARSITOS O AGENTES INFECCIOSOS EN EL HOMBRE Y ENLOSANIMALESDOMSTICOS. El modo en que los insectos inciden en la salud de un individuo, de un grupo o de una poblacin es muy distinto de unos a otros. Como hemos visto, algunos provocan reacciones drmicas (por contacto) y otros, reacciones generales (por inhalacin); tambin pueden producir patologas por sus venenos (p.ej. las avispas), por su conducta parasitaria (produciendo, por ejemplo, sarna o miasis), por su necesidad de adquirir sangre para su desarrollo y/o fertilidad de su puesta (pulgas, ciertos mosquitos, etc) o por su adaptacin a las viviendas y los hbitos de posarse sobre las comidas contaminndolas (moscas, cucarachas, etc). 4.1 Transmisindeenfermedadesinducidasporpatgenos. Los insectos pueden transmitir enfermedades infecciosas de forma directa. En este caso, el agente responsable de dichas enfermedades es el mismo insecto, como sucede con los piojos del cuerpo humano o de la cabeza (Pediculus humanus corporis y P. humanus capitis, respectivamente), que causan pediculosis. De igual modo, las miasis estn provocadas por dpteros (larvas de la mosca azul, la mosca comn y otras moscas). Sin embargo, el papel de los insectos en la transmisin de enfermedades es en general mucho ms complejo. Sin ellos no pueden transmitirse determinadas afecciones infecciosas o parasitarias, lo que significa que son vectores necesarios o imprescindibles de una cadena epidemiolgica y sin ellos, en muchos casos no habra afectacin humana. Generalmente, extraen el agente patgeno del hombre o animal enfermo mediante una picadura, actuando ste ltimo como reservorio. Segn la relacin patgeno-vector, pueden darse los siguientes casos: El agente patgeno no produce alteraciones en el vector. nicamente acta como vehculo del patgeno (suele ser el caso de virus y bacterias). El agente patgeno produce alteraciones en el vector (p. ej. Yeersinia pestis provoca la peste bubnica en las pulgas que la transmiten). Existe una adaptacin total entre agente patgeno y vector, de modo que el segundo es absolutamente necesario para que el primero complete su ciclo de vida (p. ej. plasmodio en el mosquito Anopheles).En esta adaptacin mutua, puede llegar a ocurrir que una especie de parsito slo pueda ser transmitida por una nica especie de insecto y a una sola especie de vertebrado, como ocurre con el paludismo. 4.2 Tiposdetransmisindelasenfermedades. La transmisin de enfermedades inducidas por patgenos en la que los insectos actan como vectores es ms frecuente que la lesin directa debida a los insectos. Esta transferencia puede llevarse a cabo por medios mecnicos o biolgicos. La transferencia mecnica ocurre por ejemplo, cuando un mosquito, mediante su trompa (probscide), transfiere la mixomatosis por la sangre, de un conejo a otro. De la misma manera, cuando una cucaracha o una mosca domstica adquieren una determinada bacteria al consumir excrementos, la pueden transferir fsicamente al alimento que consume el hombre, mediante el
aparato bucal o las patas, ocasionndole enfermedades entricas. En este caso, el agente causante de la enfermedad es transportado de forma pasiva de un hospedador a otro, y no aumenta su accin. Por el contrario, la transferencia biolgica es una asociacin mucho ms especfica entre el insecto que acta como vector, el patgeno y el hospedador; esta transferencia nunca tiene lugar de forma natural sin estos tres componentes. El agente de la enfermedad se reproduce o multiplica dentro del insecto vector, y a menudo hay una especificidad estrecha entre ambos. Por lo tanto, el insecto se convierte en un eslabn vital en la transferencia biolgica, y los esfuerzos para contener la enfermedad casi siempre implican tentativas de reducir el nmero de vectores. Adems, la enfermedad transferida biolgicamente puede ser controlada intentando interrumpir el contacto entre el vector y el hospedador, y por el ataque directo al patgeno, por lo general mientras est en el hospedador. El control de la enfermedad requiere el conocimiento detallado de la biologa de los tres componentes: vector, patgeno y hospedador. 4.3 Ciclosgeneralesdelasenfermedades. En todas las enfermedades transferidas biolgicamente, un insecto adulto que pica para comer o chupar sangre, generalmente un dptero, transmite un parsito. Esta trasmisin es, por lo general, de animal a animal, de ser humano a ser humano, de animal a ser humano o, muy raras veces, de ser humano a animal. Algunos patgenos humanos nicamente pueden completar sus ciclos de vida dentro del insecto vector y del hospedante humano. Slo algunas enfermedades humanas transmitidas por insectos presentan un nico ciclo y requieren la coevolucin del patgeno, del vector y del hombre. Un ejemplo es la malaria humana, que implica a mosquitosAnopheles, a parsitos de la malaria y a los seres humanos. Por el contrario, otras muchas enfermedades transmitidas por insectos, y que afectan a los seres humanos incluyen a un vertebrado hospedador (no humano); es el caso de los monos en la fiebre amarilla. El ciclo no humano en estos casos es primario y la inclusin espordica de seres humanos en un ciclo secundario no es esencial para mantener la enfermedad. Sin embargo, cuando se producen brotes, cabe la posibilidad de que estas enfermedades se extiendan a poblaciones humanas, y puedan darse numerosos casos. En el hombre, estos brotes a menudo se derivan de acciones humanas, como pueden ser su intrusin en los hbitats naturales del vector y de los hospedadores animales que actan como reservorios de la enfermedad. Por ejemplo, la fiebre amarilla de Uganda (frica Central) tiene un ciclo selvtico, en el que el mosquito Aedes africanus permanece y se alimenta en el interior de los primates, que actan como vectores. nicamente cuando los monos y los humanos coinciden en plantaciones de pltano cercanas al bosque, un segundo mosquito vector, Aedes bromeliae, que se alimenta tanto de sangre humana como de monos, puede transferir la fiebre amarilla de la selva a los humanos. 4.4 Tiposdepatgenos. Los organismos patgenos que ocasionan enfermedades transmitidas por insectos, pueden ser virus, bacterias, protozoos o nematodos. A los virus que se multiplican en un vector invertebrado y en un hospedador vertebrado se les llama arbovirus. Esta definicin excluye a los virus transmitidos mecnicamente. Los arbovirus se suelen agrupar principalmente atendiendo a su capacidad de reproducirse en el artrpodo y entre ellos destacan los flavivridos y togavridos. Algunas
bacterias tambin son transportadas por los artrpodos, como las enterobacterias y las eubancterias (espiroquetas y rickettias). Los protozoos ms importantes son los esporozoos (plasmodios) y euglenozoos (tripanosomas y leishmanias). Los nematodos patgenos son filarias.
Virus
Bacteria
Protozoo
Nematodo
5. PRINCIPALESGRUPOSDEINSECTOSDEINTERSMDICOOVETERINARIO. Los insectos, junto con los caros, son los artrpodos de mayor inters veterinario, tanto por causar directamente enfermedades graves, como por transmitir agentes patgenos a los animales de inters econmico. Los ms importantes son dpteros, hempteros, ftirpteros y sifonpteros. 5.1 Dpteros. Son los insectos ms importantes como transmisores de enfermedades a los seres humanos y a los animales domsticos, ya que son vectores del paludismo, tripanosomiasis africana, leishmaniasis, filariasis, fiebre amarilla, dengue, numerosas encefalitis, etc. Adems, otras enfermedades como el ntrax o la oftalmia purulenta, son transmitidas mecnicamente por dpteros. Tambin entre los dpteros se encuentran la mayora de los insectos que infectan heridas, piel, tractos respiratorios o el tubo digestivo de los mamferos. Los principales grupos son: nematceros (culcidos, psicdidos, ceratopognidos y simulidos), braquceros (tabnidos) y ciclorrafos (glosnidos, hipobscidos, clorpidos, mscidos, califridos, sarcofgidos ) (ms detalles en el tema 11). Nematceros. Este grupo presenta adultos con antenas largas y finas, larvas con cabeza y mandbulas bien desarrolladas, y pupas obtectas (alas y apndices comprimidos sobre el cuerpo y con casi la mayora de los segmentos abdominales inmviles). Slo las hembras son hematfagas, mientras que los machos se alimentan de polen floral; las larvas son ms o menos acuticas. Culcidos. Son comnmente conocidos como mosquitos. Existen ms de 3.000 especies, muchas de ellas de especial inters mdico o veterinario, por ser responsables de la propagacin de enfermedades importantes. Las larvas se encuentran en charcas, incluso temporales. Los gneros ms importantes son Anopheles, Aedes y Culex. Anopheles rene ms de 400 especies de amplia distribucin, muchas de las cuales transmiten el paludismo o la filariasis debida a Wuchereria bancrofti; la hembra necesita ingerir sangre para que sus huevos sean frtiles. Aedes incluye casi 1.200 especies, entre las que destaca Aedes aegypti por ser el vector principal de la fiebre amarilla y del dengue. Culex, con casi 800 especies, junto con Aedes, tambin son vectores de otros virus, como el de la encefalitis equina y otras encefalitis, y el de la mixomatosis. Psicdidos. Se conocen unas 700 especies. El grupo de mayor inters veterinario es el de los flebotmidos. Se trata de pequeos insectos hematfagos propios de climas clidos, cuya
10
picadura causa irritacin muy intensa debida a reacciones alrgicas. Los huspedes son muy variados, desde lagartos hasta seres humanos. Slo pican las hembras; los machos no son hematfagos, pero tampoco consumen otro tipo de alimento. Transmiten Leishmania, que causa leismaniosis cutnea o visceral en seres humanos y perros; tambin estomatitis vesicular, enfermedad vrica que afecta sobre todo al ganado vacuno y caballar. Ceratopognidos. Son diminutos insectos de uno o dos milmetros de longitud. Muchos de los adultos son nectarfagos y slo las hembras son hematfagas. Se conocen cerca de 4.000 especies, siendo las ms importantes las del gnero Culicoides, que atacan al ganado vacuno, camellos y otros mamferos, adems de aves, incluidas gallinas. Las picaduras de Culicoides producen agudos pinchazos y escozor, y pueden transmitir arbovirus, protozoos y filarias. Simlidos.Son diminutos, rechonchos y de color oscuro. Casi todos son hematfagos y muchas de las especies deben tomar sangre para el desarrollo de los huevos, produciendo picaduras dolorosas; las larvas se localizan en aguas turbulentas, bien oxigenadas. Existen ms de 1.500 especies, algunas de gran importancia econmica (principalmente las pertenecientes a los gneros Simulium, Prosimulium, Cnephia y Austrosimulium), pues se encuentran entre las plagas ms molestas para los seres humanos y para los animales domsticos, ya que pueden formar grandes enjambres que pican y debilitan. Transmiten, entre otras enfermedades, oncocercosis o ceguera de los ros, grave dolencia causada por el nematodo filrico Onchocerca volvulus. Estos insectos tambin transmiten Onchocerca al ganado vacuno, caballar y ovino, concentrndose las microfilarias en ndulos cutneos y causando graves dermatitis. Adems, los simlidos pueden afectar a algunas aves como patos, gansos o pavos. Braquceros. Son dpteros ms bien grandes, rechonchos, con antenas cortas, larvas de cabeza pequea y retrctil, y pupas obtectas (alas y apndices comprimidos sobre el cuerpo y segmentos abdominales inmviles). Tabnidos. Son braquceros grandes y robustos, con cabeza ancha y ojos bien desarrollados. Se conocen ms de 4.000 especies; los gneros de mayor inters son Tabanus, Haematopota y Chrysops. Los tbanos atacan al hombre y a otros mamferos, causando dolorosas picaduras e irritabilidad, ya que las hembras son hematfagas (los machos se alimentan de jugos vegetales). stas depositan sus huevos en la vegetacin cercana al agua y sus larvas son carnvoras. Su mayor importancia radica en su capacidad para transmitir distintas filarias, al hombre y a animales domsticos, y en ser vectores de algunos Trypanosoma, como T. equinum, que produce el mal de caderas de los caballos y otros cuadrpedos de Amrica del Sur. Ciclorrafos. Tienen antenas de tres artejos, el tercero grande y con una cerda. Sus larvas tienen cabeza vestigial y la pupacin ocurre en pupario. Glosnidos. Son dpteros de tamao mediano o grande, con una larga probscide dirigida hacia delante. Ambos sexos son hematfagos diurnos y son potenciales transmisores de tripanosomiasis al hombre y a animales domsticos. nicamente contienen un gnero, Glossina, con 23 especies, comnmente llamado mosca tse-tse, que se encuentra en frica tropical. Glossina es el vector de Trypanosomabrucei, el agente causante de la enfermedad del sueo en las personas y la nagana en caballos, cabras, ovejas, gatos y perros, siendo menos virulenta para el
11
ganado vacuno; por el contrario, ste se ve ms afectado por otros Trypanosoma, como T. vivax, T. congolense o T.suis. Hipobscidos. Su cuerpo est aplanado dorso-ventralmente, sus patas terminan en garras curvas. Son exclusivamente hematfagos ectoparsitos de aves y mamferos grandes y algunas especies estn tan adaptadas a la vida parasitaria que se han hecho pteras; son las llamadas moscas borriqueras y moscas de los carneros. Se conocen unas 200 especies, unas parsitas de aves, otras de bvidos y crvidos, y otras de equinos y rumiantes, principalmente bvidos; sin embargo, slo una especie, Pseudolynchia canariensis, ataca a aves domsticas, concretamente a palomas. La especie de mayor inters veterinario es Melophagus ovinus, que se distribuye por la regin palertica y que vive sobre las ovejas, a las que produce grandes molestias e irritacin, prdida de peso y anemia. Tambin son importantes otros comoHippoboscalongipennis, sobre carnvoros (incluido el perro) o H.equinao H.variegata, sobre caballos y vacas. Clorpidos. Son las llamadas moscas de los ojos, dpteros menores a 3 mm. que pueden transmitir enfermedades oculares a personas y animales domsticos. Mscidos. Contienen casi 4.000 especies repartidas entre diez grupos, destacando los estomoxiinos y los muscinos por su inters veterinario. Los primeros afectan al ganado, en especial de los establos; ambos sexos de la llamada mosca de los establos producen una dolorosa picadura, tambin al hombre. Pueden hacer que la produccin lctea en bovinos se reduzca hasta un 25%, debido a la succin de sangre de las vacas, y pueden transmitir patgenos, como nematodos (filarias), cestodos y Tripanosoma evansi. Los segundos incluyen la mayor parte de las moscas domsticas, que transmiten grmenes (desde virus a cestodos). Por ejemplo, pueden transmitir el virus de la poliomielitis, las bacterias del clera (Vibrio), de infecciones entricas (Salmonella, Escherichia, etc), estreptococos, los agentes patgenos de conjuntivitis, ntrax, difteria, tuberculosis, lepra, etc.; adems, pueden transportar quistes de protozoos o los huevos de diversos nematodos y cestodos. El mscido ms importante es la mosca domstica, Muscadomestica, difundida por todo el mundo. Califridos. Se conocen ms de 1.000 especies; las de mayor inters mdico o veterinario pertenecen a las familias Crisomiinae y Califorinae. Los crisomiinos incluyen especies causantes de miasis en el hombre y otros mamferos, tanto domsticos como silvestres. Algunos califorinos pueden causar miasis en el ganado ovino. Sarcofgidos. Incluyen especies cuyas larvas penetran rpidamente en las heridas o mucosas de su husped, causando pronto un dao irremediable, tanto al hombre como a animales domsticos. 5.2 Hempteros. Los hempteros heterpteros contienen algunas especies hematfagas cuya picadura produce o transmite enfermedades, tanto al hombre como a animales domsticos. Cimcidos y reduvidos son las dos familias ms destacadas (ms detalles en el tema 10). Cimcidos. Se han descrito alrededor de un centenar de especies de estas chinches, que tienen una relacin muy estrecha con su hospedador, pero slo el gnero Cimex parasita al hombre y animales domsticos. Tres especies tienen inters humano: Cimex lectularius, la chinche de las camas, que parasita al hombre, murcilagos, ratas, gallinas y, ocasionalmente, a otros animales
12
domsticos, y se encuentra en todo el mundo; C. hemipterus, especie muy prxima a la anterior, que pica al hombre, gallinas y raramente a murcilagos en zonas tropicales y subtropicales; Leptocimex boueti, que slo se encuentra en frica occidental, donde parasita murcilagos y a veces pica al hombre. Suelen picar mientras la persona o el animal duerme, chupando su sangre, pero pueden sobrevivir mucho tiempo (hasta cien das) sin alimentarse. Presentan cinco estadios ninfales, precisando al menos una toma de sangre en cada uno. Redvidos. Se conocen ms de 4.000 especies, de mayor tamao que las anteriores. Las de mayor inters estn incluidas en los triatominos. Tienen hbitos nocturnos. Destacan tres por su inters humano: Triatoma sanguisuga, parsito de roedores que puede picar al hombre; T. megistus y Rhodniusprolixus. Ms que por su picadura molesta, son importantes por ser vectores de patgenos, transmitiendo por ejemplo la enfermedad de Chagas. Los tripanosomas transmitidos por redvidos pueden afectar tambin a otros mamferos (monos asiticos, ratas, murcilagos, cerdos, perros, gatos, etc), algunos de los cuales pueden actuar como reservorio. 5.3 Ftirpteros. Los piojos son pteros, exclusivamente ectoparsitos y hematfagos permanentes, con sus piezas bucales adaptadas para perforar la piel y chupar la sangre (ms detalles en el tema 10). Anopluros. Los gneros Pediculus y Pthirus tienen gran importancia mdica, ya que son los piojos que atacan al hombre. Otros revisten inters desde el punto de vista veterinario pues los animales domsticos (vacas, caballos, cerdos, ovejas, cabras, perros y gatos, especialmente) parasitados por piojos tienen una alta irritabilidad y un menor engorde y crecimiento. AmbliceroseIschnoceros. Son los piojos masticadores (antiguamente pertenecientes al suborden Mallophaga). La mayora son parsitos de aves y resultan bastante perjudiciales para las de corral; tambin pueden atacar a mamferos. 5.4 Sifonpteros. Son las llamadas pulgas, de distribucin prcticamente mundial. El cuerpo del adulto est aplanado lateralmente y ha sufrido profundas modificaciones determinadas por su conducta parasitaria; las hembras son algo mayores que los machos. Son insectos pteros, ectoparsitos temporales, que pasan gran parte de su vida sobre el husped; ste apenas nota su picadura y tampoco su presencia. Se estima que un 95% parasita mamferos y el resto, aves. Se reconocen fcilmente por su hbito de saltar cuando son molestados. Diversas observaciones confirman que, al menos en ciertas especies, para efectuar la puesta y para que las larvas puedan desarrollarse, la hembra debe ingerir previamente hormonas presentes en la sangre del hospedador vertebrado. Las larvas, que tienen un aspecto muy diferente al de los adultos y son parecidas a las de los dpteros, suelen alimentarse de detritus orgnicos (ms detalles en el tema 11). La especie que ms parasita al hombre es el pulcido Pulex irritans, que puede vivir tambin en el cerdo; la ms perniciosa es Xenopsylla cheopis, parsita habitual de las ratas, que puede transmitir el tifus y la peste a los seres humanos. Otras pulgas de importancia veterinaria parasitan aves de corral (por ejemplo, Echidnophaga gallinacea), gatos y otros carnvoros (Ctenocephalidesfelis) y perros (Ctenocephalidescanis).
13
6. PRINCIPALESENFERMEDADESPROVOCADASPORLOSINSECTOS. Numerosos insectos producen patologas variadas, bien por trasmitir pasivamente agentes infecciosos, bien por actuar directamente sobre el ser humano. 6.1 Deformapasiva. Cierto nmero de grmenes pueden ser transportados de forma pasiva por insectos, sin que intervengan mecanismos, como las picaduras. Su importancia est en funcin del clima y de las condiciones ambientales. Se distinguen dos grandes grupos de enfermedades: las transmitidas por moscas y por cucarachas. 6.1.1 Enfermedadestransmitidaspormoscas.
Las moscas y moscardas domsticas tienen una distribucin prcticamente mundial. En su fase adulta tienden a situarse sobre sustancias y secreciones orgnicas, y difunden enfermedades al transportar grmenes patgenos muy diversos (especialmente en patas y trompa) y transmitirlos a los alimentos, a las mucosas (conjuntival, bucal o nasal, sobre todo) o a las heridas. Cabe destacar la mosca domstica, Musca domestica, diurna y ms activa con temperatura alta y humedad baja; tambin su equivalente en reas ms clidas, Musca sorbens, ms peligrosa por su tendencia a posarse persistentemente en zonas ulceradas o heridas, con especial atraccin hacia los ojos. Estas y otras moscas tienden a posarse sobre heces y materias ptridas, as como sobre alimentos y heridas. Absorben alimentos humanos, regurgitando y defecando sobre ellos, contribuyendo con ello a su contaminacin bacteriana. Se ha probado su papel como transmisoras de bacterias de afecciones gastrointestinales infecciosas, especialmente del grupo de las salmonelosis (tifus, paratifus, etc.), de quistes de protozoos y de virus (poliomielitis, tracoma, etc.), conjuntivitis y lcera corneal. Su abundancia depende, en gran medida, de las condiciones higinicas ambientales. As, la acumulacin de desperdicios y basuras orgnicas en el entorno humano, junto las condiciones de temperatura y humedad, tienen una gran influencia sobre la cantidad y el xito de las puestas. Por lo tanto, se han de eliminar residuos y basuras, canalizar las aguas y resguardar los alimentos, estando indicado el uso de insecticidas en viviendas, especialmente aerosoles. 6.1.2 Enfermedadestransmitidasporcucarachas.
Estos dictipteros blatoideos tienen hbitos nocturnos. Se conocen ms de 3.500 especies, pero slo unas pocas viven en las casas. Las ms frecuentes son Blatta orientalis (cucaracha negra), Blatella germanica (cucaracha rubia o alemana) y Periplaneta americana (cucaracha americana). Su densidad de poblacin puede ser alta en determinados lugares, donde es muy difcil su erradicacin, especialmente por refugiarse en lugares poco accesibles. Al comer los alimentos humanos, pueden contaminarlos con bacterias, especialmente salmonelas, o con quistes de protozoos que transportan tras haber contactado, por ejemplo, con heces en las alcantarillas donde se refugian. Para minimizar sus efectos, es necesario proteger los alimentos de su contacto y la eliminacin de basuras de las que puedan alimentarse. La lucha contra ellas no resulta fcil por su posibilidad de guarecerse y de desplazarse a travs de alcantarillas y caeras, por su alta resistencia a los insecticidas, y porque las tcnicas adecuadas de desinsectacin que se requieren no son sencillas.
14
6.2 Deformadirecta. Se trata de afecciones originadas directamente por los insectos, que son su nico agente productor. Destacan la pediculosis y la miasis: Pediculosis Esta afeccin drmica est causada directamente por el ftirptero anopluro Pediculus humanus(piojo humano). Los piojos son los insectos ms ligados al parasitismo y esa adaptacin ha condicionado su anatoma corporal. Su biologa est ligada a la del animal husped (pjaro o mamfero), siendo casi nica la especie parasitada por cada especie de piojo. Una excepcin es el piojo humano que puede parasitar tambin al cerdo. Los huevos son pegados, aislados o en grupos, sobre pelos o plumas del hospedador y necesitan el calor de su cuerpo para desarrollarse. Presentan tres estadios ninfales y la duracin de este ciclo es slo de un mes. Hay muchas ms hembras que machos. Prefieren temperaturas ambientales de 29 C 30 C y poca humedad. Tanto adultos como ninfas se alimentan de sangre. Pediculus humanus presenta dos subespecies: P. humanus humanus, que vive nicamente sobre el cuerpo y vestidos en contacto con el cuerpo, y P. humanus capitis, que parasita el cuero cabelludo. En ambos casos, el contagio es por contacto directo. Se ha comprobado su transporte pasivo por moscas (Muscadomestica).
P.humanus (Ftirptero) causante de la pediculosis.
Las personas con pediculosis crnica suelen presentar una piel spera y pigmentada. El piojo del cuerpo puede transmitir diversas enfermedades, como el tifus exantemtico,
fiebre recurrente epidmica, etc. Adems de por Pediculushumanus, el hombre tambin es parasitado por Pthiruspubis, que est asociado con los pelos pubianos y, a veces, con cejas y pestaas. Comnmente llamada ladilla, Pthiruspubis no es vector de enfermedades. Ambos gneros se distribuyen a nivel mundial y su difusin, en el caso de P. humanus, suele estar relacionada con la falta de higiene y el uso compartido de ropas contaminadas, peines, etc.; en el caso de P.pubis, la transmisin es sexual. Actan por contacto o por picadura, y producen prurito que induce al rascado. Pueden ser detectados a simple vista. El tratamiento consiste en el empleo de insecticidas y en aumentar las medidas de higiene individual y colectiva. Como medida preventiva, deben incrementarse las normas de higiene personal. Miasis Es la infestacin de un animal por larvas de moscas (dpteros califridos, sarcofgidos y mscidos) que suelen proliferar en la piel y en las mucosas. Algunas larvas pueden alimentarse de tejidos necrosados, pudiendo no ser parsitas; otras viven en materias orgnicas en descomposicin, pudiendo acceder a heridas supurantes y desarrollarse all. Se distinguen dos grandes grupos: miasisobligadas, producidas por larvas de moscas que slo pueden vivir parasitando vertebrados, externa o internamente; ocasionalmente pueden parasitar al hombre. Suele haber un husped especfico por cada especie de mosca productora de miasis. miasisaccidentales u optativas, se encuentran espordicamente en animales.
15
Los dpteros responsables de miasis son ms frecuentes en reas tropicales y subtropicales, y slo son patgenos en forma de larva. Pueden afectar distintas regiones del cuerpo: gastrointestinal, por huevos de varias especies ingeridos de forma accidental y que se desarrollan en l, provocando nauseas, dolor agudo, diarrea y, a veces, hemorragia anal; rectal; genitourinaria, por migracin desde el aparato digestivo o por la M.domestica (Dptero) puesta de huevos cerca del aparato genitourinario, produciendo causante de la miasis. albuminuria, hematuria, disuria y piuria; cutnea, bien por larvas que parasitan los caballos y pueden afectar al hombre, o bien afectando al ganado vacuno y tambin al hombre, pudiendo causar graves dolencias oculares; conjuntival, de corderos y cabras, y relativamente frecuente en pastores de ovejas, afectando al ojo; nasofarngea y tica, en las que las larvas son atradas por exudados purulentos, pudiendo alcanzar el cerebro. Las miasis pueden diagnosticarse por el cuadro clnico y por la presencia de larvas. El tratamiento consiste en la eliminacin mecnica de las larvas. Como medida de prevencin, deben sacrificarse los animales enfermos y utilizarse repelentes de contacto. En algunas ocasiones se aplica la lucha biolgica, por suelta de machos esterilizados por radiacin, frente a algunas moscas americanas. 6.3 Principalesenfermedadestransmitidasporinsectoscomovectores. En las regiones tropicales y subtropicales, los insectos juegan un papel esencial en la transmisin de organismos patgenos causantes de numerosas enfermedades humanas graves que se encuentran muy extendidas, y que en algunos casos producen una mortalidad muy alta. Sin embargo, aunque se han logrado avances muy importantes en los ltimos aos, en estas zonas, los problemas asociados a insectos, siguen afectando seriamente a la salud, siendo muy difcil su erradicacin. Algunas de estas enfermedades importantes se muestran en la siguiente tabla:
Enfermedadesimportantestransmitidasporinsectoscomovectores Enfermedad Dengue Fiebre amarilla Elefantiasis (varias) Elefantiasis Filariasis (varias) Vector Mosquitos, Aedesaegypti y Culexspp. Mosquitos, Aedesaegypti y otros culcidos Mosquitos, Aedesy Culexspp. Mosquitos,Culexfatigans Mosquitos, Culicoidesspp. (Ceratopognidos) Oncocercosis Leishmaniasis (varias) Malaria Enfermadad del sueo Tifus exantemticus Jejn, Simulimspp. (Simulidae) PhlebotomusyLutzomyiaspp. (Psychodidae) Mosquitos, Anophelesspp. (Culicidae) Mosca tse-tse, Glossinaspp. (Glossinidae) Piojo Pediculushumanus Patgeno Virus (Togavrido) Virus (Togavrido) Virus (Togavrido) Nematodo (Wuchereriabancrofti) Nematodo Mansonella y Dipetalonemaspp. Nematodo (Onchocercavolvulus) Protozoos (Leishmania) Protozoos (Plasmodium) Protozoo (Tripanosomabrucei) Rickettsiaprowazekii
16
Seguidamente veremos las caractersticas principales de estas enfermedades, y de algunas ms. En lo que se refiere a animales domsticos, aunque las enfermedades parasitarias siguen siendo una limitacin para la rentabilidad de la produccin animal, los parsitos pocas veces son causa de elevada mortandad de los mismos en los pases desarrollados. Esto no ocurre en los pases ms deprimidos, en los que el ganado es un elemento importante para ayudar a salir de la pobreza a millones de personas, y sin embargo se ve afectado por numerosas enfermedades, muchas de las cuales son causadas o transmitidas por insectos. Algunas de ellas son compartidas con el hombre, como sucede con la tripanosomiasis. Es muy importante entonces adoptar medidas de prevencin, diagnstico y seguimiento de las enfermedades parasitarias, con el fin de lograr un control eficaz de los parsitos en los sistemas pecuarios. Para evitar la propagacin de estas afecciones existen distintos tipos de medidas que pueden resumirse en: Medidas individuales: barreras biolgicas (vacunas, no siempre posibles), mecnicas (mosquiteros, ropa adecuada) y qumicas (repelentes, insecticidas). Medidas colectivas: disminucin de la poblacin de reservorios y disminucin de la poblacin de vectores por alteracin del medio en el que viven (desecacin, deforestacin), por incremento de sus competidores (gambusias, etc.) y por medios qumicos (herbicidas, insecticidas). Segn el patgeno transmitido, las enfermedades pueden distribuirse en los siguientes grupos: transmitidas por virus, bacterias, protozoos y por filarias. 6.3.1 Enfermedadestransmitidasporvirus.
Se conocen ms de 400 arbovirus, de los cuales unos 100 producen afecciones humanas. Los Alfavirus (togavridos) incluyen virus transmitidos exclusivamente por mosquitos, sobre todo los responsables de la encefalitis equina. Los Flavivirus (flavivridos), que ocasionan enfermedades como la fiebre amarilla, el dengue y otros tipos de encefalitis, son transportados tanto por mosquitos como por garrapatas. En la transmisin de enfermedades virsicas al hombre por medio de insectos, stos son generalmente simples vehculos sin que ningn ciclo del patgeno acte en ellos. Muchos virus estn adaptados a una sola especie de reservorio y su distribucin geogrfica es muy limitada. Debido a que los cuadros clnicos inducidos por muchos virus son muy similares, su diagnosis exacta slo puede hacerse por pruebas inmunolgicas o por aislamiento del virus. Por otro lado, los estudios epidemiolgicos de arbovirus son complicados pues se ha descubierto que algunos pueden persistir entre las generaciones del vector, de manera que pueden pasar del mosquito adulto, a travs del huevo, a la larva (transmisin transovarial), sobreviviendo a los inviernos. La hembra que surge de la primera generacin en primavera ya es capaz de transmitir el virus. Las virosis debidas a Flavivirus son las ms numerosas y pueden distribuirse en tres grandes grupos, segn la sintomatologa dominante en el cuadro clnico producido: sndromes febriles, encefalticos y hemorrgicos. Se han asociado con afecciones leves, que tienen su mayor incidencia en pases tropicales y subtropicales, pero algunos han producido epidemias o endemias de importancia significativa, con tasas de mortalidad elevadas, y muchos de ellos son
17
agentes de zoonosis, ocasionalmente transmitidos al hombre. Slo nos referiremos a alguna enfermedad importante desde el punto de vista clnico o epidemiolgico. Sndromesfebriles Se trata de enfermedades virsicas con un cuadro clnico superponible, cuya sintomatologa predominante es un cuadro febril. Engloba afecciones de mbito geogrfico muy diverso, que han causado desde pandemias (en zonas tropicales y subtropicales) a endemias localizadas en zonas geogrficas concretas. Por sus caractersticas etiolgicas y epidemiolgicas, cabe destacar el dengue. Dengue Se conoce tambin como fiebre hemorrgica epidmica. Se trata de una enfermedad aguda por Flavivirus (se han aislado cuatro subtipos del virus), que desaparece de forma espontnea. Ha dado lugar a importantes epidemias. Causa inmunidad duradera frente al virus homlogo (causante) y parcial y transitoria frente a los restantes subtipos heterlogos (de distintos huspedes). Se localiza en regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo, siendo frecuente en el sur de Asia y Caribe. El reservorio es el hombre. Como transmisor acta el mosquito culcido Aedes, especialmente, A. aegypti. Su forma de actuar es la siguiente: cuando un mosquito pica a un hombre, le inocula su saliva infestada y el virus se multiplica en l. En 5 7 das aparece viremia (virus en la sangre) que dura unos A.aegypti (Dptero) siete das. Durante ese lapso, el hombre es infestante para el vector del virus del dengue. mosquito, que adquiere el virus por picadura. El virus se multiplica en el mosquito, requirindose diez das para que alcance las glndulas salivares. El mosquito permanece infestante toda su vida. La clnica es la siguiente: punteado de la piel con manchas tenues; fiebre alta, cefaleas y mialgias; debilidad y postracin; molestias articulares; aumento de los ganglios linfticos; al final de la enfermedad, cmulos de petequias (manchas pequeas de sangre producidas por hemorragias capilares bajo la piel), sobre todo en las extremidades inferiores. La recuperacin es lenta (entre 4 y 6 semanas). La mortalidad es escasa. No suele dejar secuelas. Slo es fcil de diagnosticar cuando hay epidemias; tambin cuando hay antecedentes de estancias recientes en lugares endmicos, y mediante serologa (estudio del contenido de anticuerpos en el suero sanguneo). No hay tratamiento especfico para esta enfermedad ni se dispone de una vacuna eficaz. Como prevencin, se recomienda la proteccin contra las picaduras, para evitar la difusin de la enfermedad. Sndromesencefalticos. Los arbovirus tambin pueden producir cuadros encefaltidos o encefalitis ms o menos graves, en los que se produce una inflamacin del cerebro. Son un problema sanitario importante en Europa, especialmente Rusia y pases de la antigua Unin Sovitica, y en parte de Asia, pero adquieren especial relevancia en Amrica. El nico continente que no se ve afectado por estas infecciones es el africano.
18
Estos virus se transmiten entre animales salvajes o domsticos, mediante mosquitos pertenecientes a distintas especies del gnero Culex. Despus de la picadura, es necesario un periodo de tiempo variable segn la especie y una temperatura ambiental adecuada para que el virus se multiplique en el insecto, y lo vuelva infectante cuando pique nuevamente, pudiendo ser el hombre un husped ocasional.
Dptero Culex,vector del virus de la encefalitis.
Esta enfermedad presenta generalmente cuadros subclnicos, y las afecciones neurolgicas graves y/o mortales nicamente ocurren en un porcentaje bajo de casos, dependientes de la edad del infectado, condiciones inmunitarias, etc. Adems de la afectacin parenquimatosa del encfalo, hay signos de irritacin menngea, que suele aparecer tras un periodo febril, parecido a la gripe. El objetivo del tratamiento es reducir la inflamacin del encfalo. Sndromeshemorrgicos. Forman un grupo de virosis transmitidas por artrpodos, donde el cuadro clnico predominante son las hemorragias, aunque tambin pueden manifestarse sntomas de meningoencefalitis. Sus vectores son mosquitos o garrapatas y pueden ser transmitidas al hombre por picadura y por contacto con excrementos de roedores infestados. La enfermedad ms importante es la fiebre amarilla. Fiebreamarilla Se conoce tambin como vmito negro. Se trata de una infeccin aguda por Flavivirus (virus tipo RNA) transmitida por mosquitos que, en su forma ms grave, se caracteriza por fiebre, ictericia, hemorragias y albuminuria. Es endmica (y a veces, epidmica) de zonas tropicales de frica y Amrica, y no se presenta en Asia. Se conocen tres formas de fiebre amarilla, que difieren en el modo de transmisin: Selvtica: mono - mosquito - mono Rural: mono mosquito - hombre Urbana: hombre - mosquito - hombre
La forma ms importante para el hombre es la urbana, pues l es el reservorio. En la selvtica el reservorio es el mono, y de l puede pasar a la urbana a travs de un mosquito selvtico que vuele a casas rurales, o por infeccin del hombre que se adentra en la selva. El mosquito transmisor en la forma urbana es el culcido Aedes aegypti. Como el virus responsable es muy sensible al calor y la desecacin, durante la poca seca permanece en los huevos de los mosquitos (transmisin transovrica).
El mosquito adquiere el virus cuando se alimenta de un hombre vctima de la fiebre amarilla, en las primeras etapas de la enfermedad. El ciclo viral en el mosquito es de doce das, despus de que el virus alcance la saliva del mosquito y permanezca all el resto de la vida del mosquito. Cada vez que el mosquito hembra ingiere sangre, transmite el virus contaminado por la saliva. El periodo de incubacin de la enfermedad
A.aegypti, vector del virus de la fiebre amarilla
19
es de tres a seis das. Aparece un cuadro febril, que vara desde una sintomatologa leve hasta casos graves, incluso mortales. En cuadros graves, aparecen repentinamente fiebre alta, escalofros, cefalea intensa y mialgia; tambin, vmitos y estreimiento; y bradicardia (anormalidad en los latidos del corazn) relativa, leucopenia (disminucin del nmero de glbulos blancos) y aumento considerable en el tiempo de coagulacin. Este cuadro persiste dos o tres das y puede ir seguido de un periodo de remisin, tras el cual reaparece la fiebre y el estado general del enfermo empeora. Adems pueden producirse hematemesis (vmito negro) e ictericia, as como melenas (heces de color negro debido a la sangre) y afectacin heptica o renal, finalizando con la muerte o con una lenta recuperacin. Para el diagnstico de la enfermedad, debido al periodo de incubacin, debe tenerse en cuenta la posibilidad de haberla contrado cuando se viaja a regiones endmicas sin vacunacin previa; pero sobre todo, el aislamiento del virus y la serologa confirman su presencia. Las medidas de prevencin consisten en la vacunacin, que es efectiva y produce inmunidad duradera (10 a 13 aos), el uso de insecticidas y el aislamiento del enfermo, por el fcil contacto con mosquitos. No existe tratamiento eficaz. Lenguaazul Entre el reovridos, el virus de la lenguaazul es el mejor conocido, el ms debilitante y el ms significativo desde el punto de vista econmico. La enfermedad, que es prcticamente mundial y tiene muchos serotipos diferentes, causa en la oveja la ulceracin de la lengua (de ah lengua azul) y una fiebre a menudo terminal. La mosca transportadora del virus es un ceratopognido del gnero Culicoides. No existe tratamiento especfico para la enfermedad; la recuperacin se basa en proporcionar al animal sombra, comida, agua y refugio. Conviene aplicar antibiticos de amplio espectro para evitar infecciones secundarias una vez que aparecen los sntomas. 6.3.2 Enfermedadestransmitidasporbacterias.
Son varias las enfermedades humanas importantes, producidas por bacterias y transmitidas por artrpodos, entre las que destacan, la peste, la peste amarilla y el tifus exantemtico. Peste Es una enfermedad infecto contagiosa causada por la enterobacteria Yersinia pestis, que se transmite a los roedores por sus pulgas vectoras (Xenopsylla cheopis) que actan como simples portadoras, sin que ocurra en ellas ningn ciclo del patgeno. El hombre puede incorporar el patgeno por picadura de pulga de roedores infectados (linfadenitis o peste bubnica), o por aspiracin de material contaminado - restos de roedores, esputos, etc.- (neumona aguda grave o peste neumnica), X.cheopis (Pulga), vector pudiendo por lo tanto entrar en el cuerpo por sangre, piel, conjuntivas o de la bacteria de la peste. mucosas respiratorias y digestivas. Esta enfermedad tuvo una alta mortalidad en el pasado (llamada entonces Muerte Negra), pero actualmente slo existen casos aislados en diversas partes del mundo. La muerte se produce por cianosis grave y coagulacin intravascular diseminada. Cuando existen brotes de plaga (como la pandemia que asol el hemisferio norte durante el siglo XIV), la mortalidad puede acercarse al 90% en la gente desnutrida y alrededor del 25% en la gente bien alimentada.
20
An no se dispone de vacuna. Es fundamental el tratamiento temprano, con antibiticos y se suministro de lquidos intravenosos y oxgeno. Pesteamarilla Se conoce tambin como fiebre recurrente epidmica. Es responsable de esta enfermedad la eubacteria espiroqueta del gnero Borrelia. Esta bacteria helicoidal produce endotoxinas, y es sensible a la desecacin y a la mayor parte de los desinfectantes qumicos. Los artrpodos transmisores son el piojo (Pediculus humanus) y la garrapata. En el caso del piojo, la enfermedad se contagia cuando el parsito chupa sangre humana infestada, hacindose infeccioso a los ocho o diez das y permaneciendo as toda su vida (pocas semanas).
P.humanus (piojo), vector de las bacterias que provocan la peste amatilla y el tifus exantemtico.
Al rascarse, suele aplastarse y verterse el lquido celmico infectado, que penetra a travs de la herida causada por la picadura o posterior rascado. La enfermedad tiene poca relevancia pues su distribucin geogrfica se limita a algunos focos aislados, principalmente en Etiopa. El tratamiento se basa en la utilizacin de antibiticos, principalmente, tetraciclina, dioxiciclina o penicilina. Tifusexantemticoepidmico Es la enfermedad ms grave para el hombre de las causadas por las eubacterias del grupo de las rickettsias. stas son parsitos intracelulares obligados que parasitan clulas vivas, en las que proliferan; son sensibles a los antibiticos y producen infecciones agudas, generalmente con exantema (erupcin cutnea generalizada). Este tipo de tifus es causado por Rickettsiaprowazekii y es transmitido por el piojo Pediculus humanus, principalmente el del cuerpo, P. h. corporis. ste adquiere el germen por picadura a enfermos, pero la enfermedad no se transmite por picadura, sino por heces contaminadas o aplastamiento del insecto sobre la piel e introduccin posterior del patgeno por la herida de la picadura, o a travs de excoriaciones o rascado. El hombre puede enfermar por aspiracin de heces desecadas del piojo. La enfermedad se manifiesta de forma repentina, con cefalea intensa, escalofros, fiebre elevada y prolongada, enrojecimiento cutneo, dolor muscular y obnubilacin. Se distribuye a nivel mundial, generalmente con brotes ocasionales. Entre un 10 y un 60% de los pacientes mueren si no son tratados. Los animales domsticos y algunos salvajes pueden ser reservorio de la enfermedad. En el tratamiento se utilizan con xito antibiticos como cloromicetina o tetraciclinas. 6.3.3 Enfermedadestransmitidasporprotozoos.
Los protozoos transmitidos por artrpodos y que pueden infestar al hombre, pertenecen principalmente a los gneros Plasmodiumsp , Tripanosomasp y Leishmaniasp. Plasmodios Estudiaremos el paludismo como enfermedad transmitida por este grupo de protozoos con ms detalle al final del tema.
21
Tripanosomas. Trypanosoma es un gnero amplio de parsitos que se encuentran en la sangre de los vertebrados y son transmitidos por lo general mediante la ingesta de sangre por parte de moscas grandes. Al parecer estos protozoos flagelados fueron originariamente parsitos del tracto intestinal de insectos, viviendo en su intestino; muchas especies actuales continan hacindolo. Se supone que el contacto con vertebrados a travs de artrpodos hematfagos determin que se adaptaran a vivir y multiplicarse en ellos. Las enfermedades humanas producidas por tripanosomas y transmitidas por insectos presentan tres fases. La primera es local, de multiplicacin in situ. La segunda es de diseminacin al torrente circulatorio y sistema retculo-endotelial. En ambas etapas puede aislarse el germen en la zona de la lesin inicial y en la sangre. En la tercera fase, el germen se localiza en rganos, que resultan daados. Surgen procesos inflamatorios y degenerativos que afectan, dependiendo de la enfermedad, especialmente al corazn y msculos lisos o al sistema nervioso central. Son enfermedades de muy difcil curacin, sobre todo tras la primera fase. Por su incidencia en el hombre, destacan la enfermedaddelsueoy la enfermedaddeChagas. Enfermedaddelsueo Se le llama tambintripanosomiasisafricana y es debida a Tripanosoma brucei. Se conocen tres variedades. T. b. brucei no es patgeno para el hombre pero s para animales domsticos (ungulados y animales de caza), en los que produce la nagana. T. b. gambiense, de frica Occidental y Central, es ms una endemia de poblados cercanos a cursos de agua, siendo el reservorio casi exclusivamente humano; representa ms del 90% de los casos de enfermedad del sueo y causa infeccin crnica. T. b. rhodesiense, de la parte oriental y sur del continente, ms patgena, se contrae al penetrar en la sabana, representa menos del 10% de los casos y produce infeccin aguda. El principal reservorio son los animales salvajes y domsticos, donde causa una importante zoonosis; aunque la forma clnica que produce de la enfermedad del sueo, es letal, breve y aguda, puede haber formas crnicas en animales, con anemia y atrofia muscular. El transmisor a humanos y al ganado es la mosca tsetse, glosnido del gnero Glossina, que actualmente se encuentra slo en frica tropical. Glossina tachinoides es la especie ms domstica. Se encuentra preferentemente en la vegetacin costera de ros y lagos, su actividad es diurna y transmite la enfermedad principalmente de hombre a hombre. Pican ambos sexos y su saliva contiene sustancias anticoagulantes.
Mosca ts-ts, vector del Trypanosoma de la enfermedad del sueo.
22
CICLO DE T. Brucei EN LA ENFERMEDAD DEL SUEO FASES EN LA MOSCA TS-TS Los epimastigotas se multiplican por fisin binaria en las glndulas salivares. FASES EN EL HOMBRE
Tripomastigotas inmaduros
infectantes son inyectados en la sangre por la mosca ts-ts. Los tripomastigotas se transforman en formasmviles y migran a otros lugares.
Abandonan el tubo digestivo y se transforman el epimastigotas.
Se multiplican pos fisin binaria en la sangre, linfa otros fluidos corporales.
La mosca ts-ts ingiere sangre infectada.
Se transforman en trigomastigotas procclicos Se multiplican pos fisin binaria en el tubo digestivo medio de la mosca
Tripomastigotas en sangre
Estado infectivo Estado de diagnstico
El ciclo de desarrollo de Trypanosoma es complejo. De forma resumida, en el intestino medio de la mosca evoluciona durante diez das, tras los cuales aparecen Trypanosomas delgados e inmviles que migran lentamente hacia el esfago y la faringe hasta alcanzar las glndulas salivares; all se multiplican y transforman en formas infectantes, pequeas y gruesas, con o sin flagelo. Cuando la mosca pica al hombre o al ganado, inyecta saliva infectada e introduce el patgeno, que se multiplica en la sangre y en la linfa (ver figura del ciclo). Dentro de los vertebrados, los sntomas dependen de la especie de tripanosoma: en los seres humanos se produce una infeccin vascular y linftica, seguida por una invasin del sistema nervioso central que da lugar a sntomas de sueo, seguidos de muerte. La lesin causada por la picadura puede pasar inadvertida. Tiempo despus (meses o aos en la forma gambiense, que es de evolucin ms lenta) se manifiesta la enfermedad, principalmente, con fiebre intermitente, aumento de tamao de los ganglios, infiltracin linftica de pericardio y miocardio, engrosamiento de las meninges e infiltracin del encfalo. En la fase final, los tripanosomas casi nicamente se encuentran en el sistema nervioso central, y aparecen cefaleas, trastornos de la personalidad, estupor y somnolencia diurna. El diagnstico se lleva a cabo por clnica y por hallazgo de tripanosomas en la lesin, y luego en sangre, ndulos linfticos y lquido cfalo-raqudeo. El tratamiento depende de la fase en la que se encuentre la enfermedad. En las fases iniciales se utiliza Suramina (derivado de la urea) endovenosa, en la variedad rodesiense, y pentamidina, en la variedad gambiense; en las fases avanzadas, cuando el cerebro se ve afectado, se suministra el organometlico Melarsoprol (derivado del arsnico), que acta sobre la invasin del sistema nervioso, pero es muy txico. Las medidas preventivas consisten en la toma de pentamicina como profilctico, aunque tiene
23
una alta toxicidad; tambin, en el empleo de insecticidas en poblados y cercanas y, cuando es posible, en la eliminacin de animales enfermos. EnfermedaddeChagas Tambin se conoce como tripanosomiasis americana. Es una infeccin ocasionada por Tripanosoma cruzi, que se localiza en ndulos linfticos, donde adopta forma redondeada, pero que puede pasar a la sangre perifrica, tomando la forma tpica de tripanosoma y pudiendo ser absorbido por la picadura de la chinche, que acta como vector. Se distribuye por Amrica Central y del Sur, donde se estima que pueden ser infectadas al ao ms de 15 millones de personas, de las cuales mueren unas 50.000. Tambin son reservorio otros mamferos. Como transmisores actan adultos y ninfas de hempteros redvidos del grupo triatominos, de los que se han descrito ms de cien especies, casi todas selvticas, aunque muchas se han hecho peridomsticas, siendo ms de 35 las posibles portadoras; las ms importantes son Rhodnius prolixus y Triatoma infestans.
R.prolixus (izquierda) y T.Infestans (derecha), vectores del Trypanosoma que provoca la enfermedad de Chagas.
Son hematfagos obligados, aunque pueden vivir mucho tiempo sin comer; extraen la sangre de un capilar subepidrmico, rpida y abundantemente con su estilete bucal. Son activos de noche, pican (tambin las ninfas) al hombre sobre todo en la cara y en las manos y, a medida que extraen sangre, defecan. El ciclo del parsito en el intestino del hemptero dura entre una y dos semanas, y despus de multiplicarse llega al recto. Las heces de la chinche contienen el patgeno en forma activa; ste puede penetrar por la piel o las mucosas, o introducirse por la herida de la picadura, sobre todo al frotarse la piel tras ella, pero no se transmite con la saliva inoculada por la chinche. Hay dos formas de enfermedad: la cardioptica y la mega (colon, esfago y estmago). El periodo de incubacin est entre cuatro y doce das. Se manifiesta con fiebre, taquicardia, aumento del tamao de los ganglios, infeccin generalizada (sobre todo en el sistema reticuloendotelial), cardiomegalia, degeneracin de las fibras musculares, etc. En la forma cardiaca, la hipertrofia puede dar lugar a aneurismas, y puede haber derrame pericrdico, miocarditis intensa y alteracin en el sistema de conduccin de impulsos contrctiles. En la forma mega hay dilatacin del estmago y el colon, hipertrofia del esfago y retencin de heces y gases. El diagnstico se hace por clnica y, en fase aguda, por hallazgo de tripanosomas en sangre perifrica. El tratamiento se basa en la toma de nitrofuranos y nitroimidazol. Como prevencin se usan insecticidas y deben mejorarse las condiciones de vida. Tripanosomiasisanimales Afectan a muchas especies animales salvajes y domsticas. En el ganado la enfermedad es conocida como Nagana. Los animales pueden ser hospedadores del patgeno humano, especialmente T. b. rhodesiense, por lo que son importantes reservorios de parsitos. En los animales domsticos, particularmente en el ganado, la enfermedad representa un obstculo importante en el desarrollo econmico de las reas rurales afectadas pues afecta a la productividad, pues mata a los animales.
24
Leishmanias Leishmaniasis Son un grupo de enfermedades causadas por Leishmania (tripanosmidos con flagelo reducido o sin l). Estas zoonosis (pueden pasar de animales a personas) son transmitidas por mosquitos psicdidos, del gnero Phlebotomusen Europa, Asia y frica, y Lutzomya en Amrica. Las leishmanias son parsitos estrictos del hombre y animales salvajes y domsticos. Se estima que unos doce millones de personas en el mundo presentan leishmaniasis de diversos tipos, y que cada ao se diagnostican aproximadamente dos millones de nuevos casos. La visceral produce ulceraciones viscerales internas, y la muerte del enfermo si no es tratado. La cutnea deja desfiguraciones externas (sobre todo en humanos y perros) y profundas cicatrices. La mucocutnea destruye las membranas mucosas de la boca, de la nariz, y de la garganta. El tratamiento es complicado y distinto para cada tipo, pero el antimonio pentavalente es moderadamente eficaz en todos ellos. La miltefosina (fosfolpido sinttico) da buenos resultados en el caso de la leishmaniasis visceral.
Phlebotomussp. (izquierda) y Lutzomyia sp. (derecha), vectores de Leishmania que provoca la leishmaniasis.
6.3.4
Enfermedadestransmitidaspornematodos(filarias).
Las filarias son parsitos, pertenecientes a los nematodos, que transmiten diversos tipos de filariasis al hombre mediante artrpodos vectores. Existen al menos ocho especies de estos gusanos que le afectan, algunas de las cuales causan parasitosis muy extendidas. Por ejemplo, en pases tropicales, ms de 250 millones de personas estn infectados con Wuchereriabancrofti o Brugia malayi. El cuerpo de estos gusanos es alargado y fino, con aspecto de cabello. Tienen dimorfismo sexual acentuado, pues las hembras alcanzan 10 cm. de longitud y son mucho mayores que los machos. Las hembras no paren huevos, sino diminutas larvillas, las microfilarias. Despus de la picadura del vector infestado pueden necesitarse entre 12 y 18 meses para aparecer las microfilarias en sangre, que viven entre 3 y 6 meses. Las microfilarias pueden localizarse en la sangre perifrica o en los tejidos subcutneos. Filariasislinfticas Los dos tipos de filarias que afectan al sistema linftico son Wuchereria bancrofti y Brugia malayi. Los adultos de ambas especies suelen instalarse en los ganglios o canales linfticos aferentes. La presencia de microfilarias en sangre es nocturna, coincidiendo con los hbitos hematfagos del insecto vector. La hembra produce numerosas microfilarias que circulan por la sangre perifrica esperando su ingestin por el vector, indispensable para completar su ciclo. Presentan un ciclo vital complejo, el de Wuchereria bancrofti es el siguiente: el mosquito ingiere las microfilarias cuando pica al hombre para alimentarse y es en l donde se desarrolla el estado
25
infectante. Las microfilarias atraviesan las paredes del digestivo del mosquito y van hasta el hemocele en los msculos del vuelo, donde se transforman en juveniles infectivos. Despus, las larvas (de 1,5 mm.) salen por la trompa del mosquito cuando pica de nuevo a la persona y penetran por la herida. Los juveniles migran, va linftica, hasta las regiones de ganglios linfticos. El gusano se desarrolla durante varios meses en los vasos linfticos aferentes hasta alcanzar la madurez sexual. Los adultos se emparejan y las hembras paren las microfilarias, que entran en el torrente circulatorio.
CICLO DE W. bancrofti EN LA FILARIASIS FASES EN EL MOSQUITO FASES EN EL HOMBRE
El mosquito infectado pica e introduce larvas de Wuchereria tipo L3.
Las larva tipo L3 migran a la cabeza del mosquito y llegan a la probscide.
Adultos en los ganglios linfticos
Larva tipo L3
Larva tipo L1 Un mosquito no infectado ingiere sangre infectada de microfilarias.
Tras aparearse, las hembras paren microfilarias, que pasan a la sangre y a la linfa
Las larvas salen del tubo digestivo del mosquito y van a los msculos torcicos
Estado infectivo Estado de diagnstico
Wuchereria bancrofti se encuentra en todas las zonas tropicales de nuestro planeta. El mosquito transmisor es Culex fatigans, en reas urbanas, y Culex pipiens, Anopheles, Aedes y Mansonia, en reas rurales. El hombre es el nico reservorio conocido. Brugia malayi est restringida a pases asiticos. Pueden actuar como vectores los mosquitos de los gneros Culex, Anopheles, Aedes y Mansonia. Son reservorio el hombre y diversos mamferos, sobre todo gatos. Debido a que estas filarias viven en el sistema linftico, los sntomas de la enfermedad estn asociados con la inflamacin y la obstruccin del mismo, adems de debilitamiento y edema. Al principio el linfoedema es
Anopheles sp, uno de los vectores de nematodos de la filariasis linftica.
26
reversible pero, ms tarde, se convierte en una obstruccin crnica de los vasos linfticos, principalmente de las extremidades inferiores y de los genitales, causando lo que se conoce como elefantiasis. Las manifestaciones extremas de elefantiasis se producen ocasionalmente despus de largos y repetidos contactos con el parsito, y se caracterizan por un crecimiento excesivo del tejido conjuntivo y una enorme hinchazn de la parte afectada. En las fases ms avanzadas aparece un sndrome pulmonar agudo, con tos, fiebre (entre 37 y 38 C), eosinofilia (numerosos eosinfilos en sangre) muy intensa, aumento de la trama pulmonar, etc. El diagnstico se hace por clnica y hallazgo de microfilarias. La toma de sangre debe hacerse teniendo en cuenta su periodicidad en sangre perifrica. Las pruebas serolgicas slo son vlidas en personas no residentes habitualmente en zonas endmicas, pero que las han visitado. El tratamiento consiste en la toma de Hetrazn (dietilcarbamazina), aunque su eficacia es limitada; las dosis deben ser progresivas para evitar reacciones. La prevencin consiste en emplear insecticidas contra los vectores, aunque tambin se est aplicando algo la lucha biolgica; adems se hace quimioprofilaxis con Hetrazn. Oncocercosis La oncocercosis o ceguera de los ros es un ejemplo de filariasis que afecta a los tejidos subcutneos. Es una enfermedad de la piel y de los ojos debida a Oncocerca volvulus. Las larvas inoculadas por el vector crecen entre 10 y 20 meses, transformndose en adultos que pueden vivir hasta 15 aos. Los adultos son ms o menos inofensivos. Las hembras adultas (de hasta 100 mm. de longitud) producen continuamente microfilarias, verdaderamente dainas, que viven uno o dos aos en la capa subepidrmica de la piel, pero pueden invadir ojos, ganglios linfticos, etc. Las microfilarias ingeridas por el vector pasan a larvas infestantes en 7 10 das. Es una enfermedad acumulativa por las infestaciones repetidas, pero no produce la muerte directamente sino que debilita a quienes la padecen. Afecta a ms de 30 millones de personas que viven en zonas tropicales de frica y Amrica, cerca de ros de aguas rpidas, donde se reproducen las llamadas moscas negras, simlidos del gnero Simulium, que actan como vectores. El hombre acta como, y posiblemente otros mamferos. Se manifiesta principalmente por la aparicin de ndulos y ganglios linfticos infectados, inflamacin, pigmentacin moteada y engrosamiento de la piel, costras, etc; tambin produce diversas lesiones oculares y ceguera.
Simuliumsp, vector de filarias de la oncocercosis.
El diagnstico se hace mediante la identificacin del parsito al extirpar un ndulo y realizar una biopsia de la zona afectada; tambin se observan las microfilarias en la cmara anterior del ojo. El tratamiento consiste en la extirpacin de ndulos ceflicos y en la toma de medicamentos antihelmnticos (dietilcarbamazina y suramina). Como medidas preventivas se deben evitar las zonas con Simulium, tratar la reas infectadas con insecticidas con aplicaciones regulares e intermitentes, e impregnar la ropa con repelentes. No existe quimioprofilaxis.
27
7. ESTUDIODELAMALARIA. 7.1 Laenfermedad. La malaria o paludismo es la enfermedad ms devastadora de cuantas existen en el mundo, en las que los insectos actan como transmisores. Cada ao se declaran en el mundo aproximadamente unos 120 millones de nuevos casos. La O. M. S. estima que el control de la malaria, durante el perodo 1950-1972, hizo que la poblacin mundial (excluyendo China) expuesta a esta enfermedad, se redujera del 64% al 38%. Desde entonces, sin embargo, las tasas de exposicin a la malaria en muchos pases se han elevado, debido entre otras causas a: Efectos secundarios del DDT.
La resistencia de los insectos a los pesticidas modernos y de los parsitos responsables de la malaria a las medicinas antipaldicas. Las condiciones de vida y pobreza de numerosos pases.
El incremento del turismo a zonas endmicas est propiciando el aumento de esta enfermedad en pases desarrollados en los que nunca existi. El protozoo causante de esta enfermedad es el esporozoo perteneciente al gnero Plasmodium. Se han descrito ms de cien especies de plasmodios capaces de infectar los glbulos rojos de reptiles, aves y mamferos (todas estrechamente relacionadas con un husped y un vector especficos), de las cuales cuatro afectan seriamente al hombre: P.falciparumes responsable de la malariaterciariamaligna. Es la especie ms patgena y mortal, pues provoca alrededor del 90% de las muertes debidas al paludismo; es ms frecuente en zonas clidas puesto que necesita al menos 20 C para desarrollarse. P. vivax causa la malaria terciaria benigna; raramente ocasiona la muerte pero est ms extendida que la especie anterior y soporta un margen ms amplio de temperatura. P. malariae es el parsito ms extendido; produce la malariacuartana.
P. ovale produce una malaria poco frecuente, con una patogenicidad limitada y un periodo de incubacin muy largo. Los vectores de la malaria en mamferos son siempre los mosquitos culcidos Anopheles, pero las especies varan segn la localizacin geogrfica y las condiciones ambientales. A. gambiae transmite el parsito ms peligroso, P. falciparum. Slo pican las hembras, que necesitan ingerir sangre para poder desarrollar sus huevos; los machos liban nctar. Se considera que unas 50 especies de mosquito trasmiten el paludismo al hombre. Y en aves son otros los gneros implicados en la transmisin del plasmodio.
Anopheles sp, vector del plasmodio que provoca la malaria.
El reservorio es principalmente humano, aunque tambin sirven de reservorio otros primates.
28
7.2 Ciclobiolgicodelosplasmodios. Est ntimamente ligado al hombre, que constituye un husped intermediario necesario para su desarrollo, y donde transcurre su faseasexuada. Lafasesexuada ocurre en el mosquito. El mecanismo de transmisin y el ciclo de Plasmodium es el siguiente: Mientras un mosquito infectado (por una picadura anterior a un enfermo, entre dos y cuatro semanas antes) pica, inyecta saliva contaminada por esporozoitos (forma alargada del protozoo). stos pasan rpidamente a la circulacin sangunea, dando lugar a una parasitemia pasajera, de menos de una hora. Penetran en las clulas parenquimatosas del hgado y se inicia la etapa de multiplicacin pre-eritroctica. Se transforman en esquizontes y se multiplican dentro de la clula heptica, originando unas formas pequeas denominadas merozotos. La duracin de esta etapa pre-eritroctica es breve, de entre 5 y 16 das, segn las especies. Los merozotos pasan a la sangre y penetran en los glbulos rojos, desarrollndose dentro de una vacuola y adoptando aspectos morfolgicos tpicos (trofozotos). El plasmodio aumenta de volumen y llena parcialmente el eritrocito (trofozoto tardo). El ciclo se completa cuando se dividen para dar nuevos merozotos, que invaden nuevos eritrocitos. La duracin de este proceso oscila entre 48 y 72 horas, dependiendo de las especies. El nmero y la forma de los merozotos formados son tpicos y sirven para diagnosticar la especie. No se sabe bien por qu, algunos merozotos no continan el ciclo de esquizogonia (divisin asexual mltiple), sino que se transforman en gametocitos machos o hembras, que se liberan en la sangre, de donde puede tomarlos, con su picadura, un nuevo mosquito Anopheles.
CICLO DEL PLASMODIO DE LA MALARIA HGADO DEL HOMBRE
MOSQUITO
Clula del hgado
Clula del hgado infectada
Rotura del ooquiste Fase Pre-eritroctica Ooquiste Liberacin de esporozotos Rotura del esquizonte (liberacin de merozotos)
Esquizonte
Fase Esporognica Cigoto fecundado (Oocineto mvil) El mosquito se alimenta de sangre (ingiere gametocitos) Fase Eritroctica (ciclo de esquizogonia) SANGRE HUMANA Trofozoto inmaduro
Macrogametocito
Macrogametocito masculino mvil
Trofozoto maduro
P. falciparum
Microgametocitos flagelados Rotura del esquizonte Gametocitos Esquizonte Gametocitos
P. vivax P. ovale P. malariae
29
Ya en el estmago del mosquito, las formas asexuadas son destruidas, pero los gametocitos machos se convierten en formas mviles flageladas, que fecundan los gametocitos hembras, formando un cigoto en cuyo interior se engendra un oocineto mvil, que atraviesa la pared del estmago, se multiplica y forma un ooquiste voluminoso. La ruptura de este quiste permite la liberacin de esporozotos que se distribuyen por todo el animal y se acumulan en las glndulas salivares; desde all pueden ser transmitidos a otra persona por picadura del Anopheles. Por lo tanto, los plasmodios requieren dos huspedes para su desarrollo: vertebrado y mosquito, y slo en este ltimo ocurre la fase sexuada (ver figura del ciclo). 7.3 Epidemiologadelamalaria. La malaria existe en muchas partes del mundo pero su incidencia vara de un lugar a otro. Como sucede con otras enfermedades, se dice que la malaria es endmica en un rea cuando ocurre con una incidencia relativamente constante por la transmisin natural durante aos sucesivos. Las categoras de endemia reconocidas se basan en la incidencia y en la severidad de los sntomas tanto en adultos como en nios. Una epidemia ocurre cuando la incidencia es elevada en la zona endmica o cuando se registran casos de la enfermedad en una nueva rea. Se dice que la malariaesestable cuando hay poca variacin estacional o anual en su incidencia, y es transmitida principalmente por un vector fuertemente antropoflico. La malaria en estado estable se localiza en las reas ms clidas de nuestro planeta donde las condiciones favorecen la rpida esporognesis, y se asocia por lo general con Plasmodiumfalciparum. Por el contrario, la malaria inestable se asocia con epidemias espordicas, a menudo con un vector efmero y ms zooflico (prefiere otros animales a humanos), y puede dar lugar a casos masivos. La temperaturas ambientales a menudo son inferiores a las de reas con malaria estable, la esporognesis es lenta y el patgeno suele serPlasmodiumvivax. La transmisin de la enfermedad depende de la capacidad de cada vector, que implica complejas y variables relaciones entre la distribucin, la abundancia y la esperanza de vida (supervivencia) del vector, la predileccin de ste por alimentarse de humanos (antropofilia), y su tasa de alimentacin y competencia. Las zoonosis por distintos plasmodios pueden darse, adems de en primates, en bfalos, antlopes, murcilagos y otros insectvoros, sobre todo lagartos. En este caso, los parsitos tienen su husped final en el mosquito, donde ocurre su fase sexuada, y el vertebrado es slo un husped intermedio, pero en ambos desarrolla ciclos vitales complejos. Por lo tanto, el mosquito no es un simple transportador del parsito. 7.3.1 Distribucin,abundanciaysupervivenciadel vector.
Esta afeccin est asociada de forma ntima y obligada con mosquitos vectores. Anopheles se encuentra en casi en todo el mundo, a excepcin de las zonas en las que por no pueden desarrollarse debido a su sequedad o altitud, aunque prefieren el cinturn clido periecuatorial. De las 400 especies de Anopheles,, el patgeno de la malaria es transmitido en la naturaleza por aproximadamente 30. Algunas de stas tienen una importancia muy local, otras pueden ser infectadas experimentalmente, no teniendo ningn papel en la transmisin natural, y quizs un 75 % de las especies deAnopheles son incluso bastante intolerantes a la malaria.
30
El desarrollo del Anopheles depende de la temperatura, con una o dos generaciones por ao en las reas donde las temperaturas invernales obligan a las hembras adultas a hibernar. El ciclo dura probablemente seis semanas a 16 C, y nicamente 10 das en climas tropicales. En condiciones ptimas, con puestas de ms de 100 huevos cada dos o tres das, y un tiempo de desarrollo de 10 das, los Anopheles adultos pueden aumentar su nmero cien veces en dos semanas. Como las larvas del Anopheles se desarrollan en el agua, las precipitaciones influyen significativamente en el tamao de la poblacin, de modo que en el caso de Anopheles gambiae (vector dominante de la malaria africana), el aumento de las precipitaciones hace aumentar el nmero de individuos en los lugares de cra. La supervivencia del adulto est claramente relacionada con el aumento de la humedad y la de la hembra con la disponibilidad de la sangre que le sirve de alimento y con la de carbohidratos. En la hembra adulta de Anopheles infectada, la longevidad es muy importante en su eficacia como transmisor de la enfermedad. Si un mosquito muere ocho o nueve das antes de consumir sangre infectada, ningn esporozoito llegar a estar disponible y la malaria no se transmitir. La edad de un mosquito puede ser calculada conociendo la edad fisiolgica basada en los restos ovricos dejados en cada ciclo ovrico. Conociendo la edad fisiolgica y la duracin del ciclo esporognico, puede calcularse la proporcin de cada poblacin deAnopheles con edad para infectar. En Anopheles gambiae africano, antes de que se detecte el contagio, se completan tres ciclos ovricos, y la transmisin mxima de P. falciparum a humanos ocurre cuando han completado entre cuatro y seis ciclos ovricos. A pesar de que los individuos de ms edad forman slo el 16% de la poblacin, son responsables del 73% de los individuos infectados. La humedad elevada prolonga la vida de los adultos y la desecacin causa la mayor mortalidad. 7.3.2 Antropofiliadelvector.
Para actuar como vector, la hembra de Anopheles debe alimentarse al menos dos veces; una vez para obtener el patgenoPlasmodium y una segunda vez para transmitir la enfermedad. El trmino preferencia del hospedante se refiere a la propensin de un mosquito vector a alimentarse de una especie hospedadora determinada. La preferencia del mosquito por el hombre (antropofilia) ms que por los hospedadores alternativos (zoofilia) es crucial para la epidemiologa de la malaria humana. La malaria estable est asociada con los vectores antropoflicos que no pueden alimentarse de otros hospedadores. En estas circunstancias, es muy alta la probabilidad de que se hagan dos tomas consecutivas de alimento de un ser humano, y la enfermedad puede transmitirse incluso a pesar de que sea baja la densidad del mosquito. Al contrario, si el vector tiene una tasa baja de antropofilia (baja probabilidad de alimentarse del hombre), ser menor la probabilidad de ingerir sangre humana de forma consecutiva y en consecuencia, tambin ser baja la transmisin paldica humana mediante este tipo de vector. En este caso, la transmisin ocurrir slo cuando el vector sea muy numeroso, lo que ocurre en las epidemias de malaria inestable. 7.3.3 Intervaloenlaalimentacin.
La frecuencia con que se alimenta la hembra de Anopheles tambin es importante en la transmisin de la enfermedad. Esta frecuencia puede ser estimada a partir de los datos obtenidos por el marcaje, la suelta y la recaptura, o por la estimacin de las clases de edad ovricas de los mosquitos. Aunque generalmente se precisa una toma de sangre para que
31
madure la puesta de huevos, algunos mosquitos no necesitan ingerir sangre para que se produzca la maduracin, mientras que en otros son necesarias dos tomas. Los vectores ya infectados pueden experimentar dificultades de saciedad en una comida, debido a la obstruccin del aparato alimenticio por parte de los parsitos, por lo que deben picar muchas veces. Del mismo modo, la molestia que ocasiona el mosquito al hospedador irritado, puede llevarle a buscar otros hospedadores para alimentarse. 7.3.4 Aptituddelvector.
Puede ocurrir que el Anopheles no infectado se alimente de un hospedador infectado y no adquiera una infeccin viable, o que el Plasmodium fracase cuando se reproduce dentro del vector; adems, puede ocurrir que el mosquito no transmita la infeccin en la siguiente ingesta. Las variaciones son sustanciales dentro de una especie y entre especies en cuanto a la efectividad del mosquito como vector. Tambin influyen las condiciones en que se produce la infeccin, y la densidad y el perfil de edad de la poblacin, puesto que la inmunidad humana a la malaria aumenta con la edad. 7.3.5 Capacidadvectorial.
Es posible determinar la capacidad vectorial de los Anopheles transmisores de la malaria en una poblacin humana restringida. En ella influyen: el nmero de hembras por persona, la tasa penetrante diaria en seres humanos, la tasa diaria de supervivencia del mosquito, el tiempo entre la infeccin del mosquito y la produccin de esporozoitos en las glndulas salivales, la competencia vectorial y la tasa de recuperacin humana ante la infeccin. La capacidad vectorial est relacionada con algunas estimaciones acerca de la biologa y la abundancia del parsito, y con la supervisin de los programas de control de la enfermedad. En estudios paldicos, se utiliza la tasa de conversin infantil (ICR), es decir, la tasa en la cual los nios desarrollan anticuerpos ante la malaria. 7.4 Sntomasdelamalaria. Los primeros sntomas clnicos definen el final del perodo de incubacin, que es por ejemplo de unos 9 das para P. falciparum y de 18 a 40 para P. malariae, despus de la infeccin. Se repiten cclicamente perodos de fiebre seguidos por una sudacin severa, y continan varias horas despus de la ruptura sincrnica de los eritrocitos infectados. La fiebre y los escalofros, estn acompaados muchas veces de cefalea frontal y mialgias. Cuando la fiebre ha adquirido un ritmo peridico, sube a 40 41 C, con cefalea y mialgia y despus con sudoracin profusa y cada de la temperatura. Estos picos de fiebre coinciden con la rotura de los hemates parasitados. El bazo se agranda de forma caracterstica. Tambin hay anemia normoctica, aparece taquicardia y, con mucha frecuencia, hepatomegalia. En P. falciparum hay adems afectacin capilar. La malaria terciaria benigna (por P. vivax) es esencialmente una enfermedad crnica que no suele ser mortal. El patgeno precisa un largo periodo de tiempo de infestacin de las clulas hepticas para producir un nmero suficiente de gametocitos, con los cuales infestar a otro mosquito. Se estima que ste es el Plasmodium que lleva ms tiempo parasitando a la especie humana, por lo que su adaptacin es mejor, lo que ha dado lugar a una cierta tolerancia husped-parsito. Por el contrario, quizs sea P. falciparum (terciaria maligna) el ms tardo parasitante del hombre, y de ah su alta mortalidad, afeccin de vasos, aglutinacin de hemates, etc.
32
7.5 Diagnsticoytratamiento. El diagnstico se hace mediante frotis sanguneo, pero a efectos de tratamiento es necesario determinar el tipo de plasmodio. En el tratamiento, hay que tener en cuenta que plasmodios de determinados lugares se han hecho resistentes a la medicacin habitual. Los medicamentos que se aplican son la cloroquina, en fases iniciales; despus, quinina, primaquina o pirimetamina. Como medidas preventivas, a nivel individual, deben aplicarse repelentes de mosquitos, usarse mosquiteros y restringir las salidas en los momentos de mayor actividad de Anopheles (suele ser al atardecer y al amanecer, pero depende de la especie). Tambin es necesaria la quimioprofilaxis (cloroquina seguida de primaquina, al regreso) o cloroguanidina ms dapsona (en zonas donde se ha constatado resistencia a cloroquina), o pirimetamina. Las vacunas actuales slo proporcionan una inmunidad parcial. A nivel de poblacin, se combate el mosquito, lo que exige conocer las costumbres de la especie o especies locales, lugares de puesta, etc. Hay que tener en cuenta tambin que muchos de ellos han desarrollado resistencias a insecticidas residuales.
33
TEMA 18
Entomologa Forense
LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 18: ENTOMOLOGA FORENSE
TEMA18.NDICE 1. Definicin y fundamentos de la entomologa forense 2. Importancia de los insectos en estudios forenses 2.1.Determinacin del intervalopostmortem. 2.2.Determinacin del lugar de la muerte 2.3.Utilidad de los insectos 2.4.Modo de actuacin ante un cadver 2.5.Protocolo de recogida de muestras 2.6.Principales grupos de insectos 3. Colonizacin de cadveres 3.1.Procesos en la descomposicin de un cadver 3.2.Hbitos de los insectos colonizadores de cadveres 3.3.Etapas en la colonizacin de un cadver 4. Otras aplicaciones de la entomologa forense
1.DEFINICINYFUNDAMENTOSDELAENTOMOLOGAFORENSE.
Cuando un ser vivo muere, sufre diversos cambios y transformaciones fsico-qumicas, convirtindose en un medio favorable para una serie de artrpodos que se van instalando en l y utilizan los restos en descomposicin como alimento y como hbitat. Esta sucesin de artrpodos, casi todos insectos, es predecible, puesto que cada etapa de la putrefaccin de un cadver atrae selectivamente a una especie determinada; sin embargo, el papel de las diferentes especies es variable y no todas participan activamente en la reduccin de los restos. El conocimiento de esta fauna asociada a los cadveres, constituida por artrpodos corresponde a laentomologaforense o mdicolegal. La entomologa forense constituye una aplicacin de la ciencia entomolgica a todos los aspectos que pueden tener relacin con el mbito legal, tanto judicial como policial. Uno de los aspectos ms relevantes es el relacionado con el establecimiento de la fecha de la muerte en casos de fallecimiento con inters forense, y con la posibilidad de deducir el lugar y las circunstancias que lo rodearon. Podemos entonces definir la entomologa forense como el estudio de los insectos asociados a un cuerpo muerto para determinar el tiempo transcurrido desde su muerte. Por lo tanto, esta disciplina hace uso de las caractersticas ecolgicas de los insectos necrfagos aplicndolos como bioindicadores. Los principales objetivos de la entomologa forense son: Datar la muerte mediante el estudio de la fauna cadavrica presente en el cuerpo en ese momento (identificacin de especies y etapa de su desarrollo). Determinar la poca del ao en que se produjo la muerte, debido a que algunas especies aparecen en pocas concretas del ao. Verificar si la persona muri en el lugar en el que se encontr su cadver o fue trasladada hasta all, comparando la fauna del cadver con la de su entorno. Dar fiabilidad y apoyo a otros medios de datacin forense.
El primer documento escrito de un caso resuelto por la entomologa forense es un manual de Medicina Legal chino del siglo XIII. En este documento se recoge un caso de homicidio en el que apareci un labrador degollado por una hoz. Para resolverlo, los labradores que podan haber tenido relacin con la vctima, tuvieron que dejar sus hoces en el suelo al aire libre. Las moscas slo se posaron en la hoja de una de las hoces, pues fueron atraas por los restos de sangre que haba en ella, y de esta forma se pudo saber quien mat al labrador. Durante mucho tiempo se consider que las larvas que devoraban un cuerpo surgan en l por generacin espontnea. Pero en la segunda mitad del siglo XVII, el bilogo y mdico italiano Francisco Redi demostr cientficamente que las larvas de la materia orgnica en descomposicin no aparecen si se evita que las moscas pongan sus huevos en ella; a partir de entonces se empez a desechar la idea de la generacin espontnea. Sin embargo, hasta mediados del siglo XIX no se empez a utilizar la entomologa en el mbito legal y aparecieron los primeros artculos referidos a la aplicacin de la entomologa en la medicina legal y forense. Podemos citar el caso del mdico francs Dr. Bergeret quien, en 1850, trat de determinar el tiempo transcurrido desde la muerte en un neonato emparedado en una chimenea, basndose en las larvas encontradas en los restos; sus conclusiones no fueron del todo acertadas debido a las carencias en sus conocimientos de entomologa, pero sent un predecente.
Puede decirse que el verdadero precursor de esta disciplina es el Doctor Pierre Mgnin, experto entomlogo y parasitlogo del Museo Nacional de Historia Natural de Pars, quien entre los aos 1883 y 1898, estudi y detall cuidadosamente la sucesin predecible de artrpodos asociada a la descomposicin de un cuerpo. Public una serie de artculos referidos a la Entomologa mdico-criminal, siendo el ms famoso La faune des cadavres: Application de LEntomologie la Mdicine Lgale (1894), obra de enorme importancia que an en la actualidad sigue siendo citada como bibliografa bsica. Los diferentes grupos de artrpodos fueron definidos por Mgnin como escuadras de la muerte. Segn este autor, estas escuadras u oleadas son atradas de una forma selectiva y con un orden tan preciso, que una determinada poblacin de insectos sobre el cadver indica el tiempo transcurrido desde el fallecimiento. Investigaciones posteriores han demostrado que esto dista mucho de ser tan exacto como l y otros estudiosos del tema pensaban, pues existen con frecuencia muchos factores desconocidos que hacen difcil llegar a unas conclusiones definitivas. De cualquier forma, sus aportaciones dieron lugar a las numerosas investigaciones y sirvieron en gran parte para crear una profesin mdica y legal, consciente de la enorme utilidad de los datos entomolgicos en las investigaciones forenses. En las ltimas dcadas se ha puesto de manifiesto la utilidad de la entomologa forense en la investigacin mdico-legal de la muerte. Las tcnicas utilizadas por esta rama de la entomologa permiten obtener una informacin muy til, no slo en la investigacin de la muerte (incluyendo data de la muerte, estacin del ao, localizacin geogrfica, traslado o almacenamiento de los restos cadavricos, data de la decapitacin y/o mutilaciones, localizacin especfica del traumatismo, etc) sino tambin de la escena del crimen, uso de txicos, relacin de un sospechoso con la escena de la muerte, maltrato infantil, agresin sexual e identificacin de sospechosos. Adems, actualmente se estn llevando a cabo investigaciones basadas en el estudio del DNA, que estn ayudando a resolver los problemas que pueden surgir acerca de la identificacin de las larvas mediante su morfologa.
2.IMPORTANCIADELOSINSECTOSENESTUDIOSFORENSES.
Los insectos contribuyen fundamentalmente a conocer el intervalo post mortem o data de la muerte y a determinar el posible traslado del cadver.
2.1.Determinacindelintervalopostmortem.
Es posible determinar el tiempo que el cuerpo muerto ha estado expuesto a la actividad de los insectos (intervalopostmortem o PMIPostmorteminterval) basndose en el estudio de stos, ya que presentan un desarrollo complejo, lo que permite estimar su edad con bastante exactitud y, por lo tanto, el tiempo que llevan en el cuerpo. Existen numerosas variables que pueden alterar el establecimiento del PMI, y que deben considerarse en el desarrollo de la investigacin. Los ms importantes son: Condiciones meteorolgicas, sobre todo de temperatura y humedad, que inciden en la tasa de evolucin y en el desarrollo de los insectos. Latitud geogrfica. Tipo de sustrato. Lugar y condiciones en las que se halla el cuerpo.
Relaciones intra e interespecficas de la fauna cadavrica.
Grado de conocimiento de la taxonoma de las especies y su biologa, es decir, identificacin y desarrollo de sus ciclos vitales, en lo que se refiere a duracin y caractersticas de las distintas etapas. Otras fuentes de variacin son la incapacidad de la vctima de ahuyentar los insectos durante el periodo agnico, el efecto de sustancias txicas, frmacos y drogas en el desarrollo larvario y pupal de los insectos, as como el nivel de exposicin del cuerpo a los insectos. Puede ocurrir en ciertos casos que la data dada por el entomlogo no coincida con la del mdico forense que ha practicado la autopsia; esto es as porque los insectos no han colonizado el cadver en los primeros das tras la muerte (lugares de difcil acceso para los insectos, casas perfectamente cerradas, etc.). Tambin puede suceder, por ejemplo, en casos de abandono o malos tratos, que las posibles heridas o lesiones sean colonizadas por los insectos antes de producirse la muerte de la persona, como consecuencia de su falta de higiene. Existen dos mtodos para determinar el PMI mediante los insectos: Anlisis de la edad de las larvas de determinadas especies del cadver y de su tasa dedesarrollo, correlacionndolo con tablas de desarrollo existentes. Estudio de la sucesin de insectos en la descomposicin del cuerpo, comparndola con patrones conocidos de sucesin de la fauna que ocupa ese hbitat. Ambos mtodos se pueden aplicar por separado o conjuntamente, dependiendo del tipo de restos que se estn analizando. Por lo general, en las primeras fases de la descomposicin, las estimaciones se basan en el estudio del crecimiento de una o dos especies de insectos, particularmente dpteros, mientras que en las fases ms avanzadas se utiliza la composicin y el grado de crecimiento del conjunto de artrpodos encontrado en el cuerpo. En la determinacin del PMI podemos hacer la siguiente distincin: Cadveres recientes. Son hallados aproximadamente un mes despus del fallecimiento de la persona. Las especies que los ocupan son principalmente dpteros califridos, sarcofgidos y/o mscidos, que se encuentran en estado de larva, pupa o la pupa est ya vaca. La determinacin del PMI en este caso se hace estudiando el estado de desarrollo de las especies presentes. Debe conocerse a qu temperatura y humedad ha permanecido el cuerpo y permitir que estos inmaduros continen su crecimiento en el laboratorio, en esas mismas condiciones. Cadveres de larga duracin. Aparecen despus de un mes del fallecimiento. Aumenta el nmero de especies. En el cuerpo se observan pupas vacas de las familias anteriormente citadas y familias nuevas, sobre todo, clridos, dermstidos y slfidos. En estos cadveres podemos conocer el tiempo que lleva muerta la persona por el nmero de especies distintas que han ido llegando al cuerpo y tambin el tiempo que han permanecido en l, por la cantidad de mudas y pupas encontradas.
2.2.Determinacindellugardelamuerte.
Los insectos tambin pueden proporcionar informacin acerca del posible traslado del cadver de un lugar a otro, ya que la diversidad de insectos suele estar relativamente definida en determinadas zonas geogrficas, pudiendo incluso existir endemismos. As, especies que se
encuentren sobre un cuerpo putrefacto, pero que no se correspondan con las especies del lugar, pueden ser un buen indicador de que el cuerpo fue transportado de una zona a otra. Por ejemplo, especies de moscas tpicamente rurales pueden ser halladas en una zona urbana, o al contrario. Este hecho indica que el cuerpo permaneci en un lugar el tiempo suficiente como para ser colonizado por las especies de dicho lugar y que despus se realiz su traslado. Por otro lado, algunas especies son de exterior y otras tpicamente de interior. De todo lo dicho se deduce la necesidad de realizar un muestreo completo de la entomofauna del lugar en el que fue hallado el cuerpo.
2.3.Utilidaddelosinsectos.
Determinados insectos, principalmente dpteros (moscas adultas y larvas), colepteros (escarabajos adultos y larvas) y lepidpteros (algunas polillas), son tiles en entomologa forense: Por el alto desarrollo de sus estructuras sensoriales; son capaces de discriminar olores y son los primeros en acudir al cadver en sucesionespredecibles. Porque los adultos gozan de una gran movilidad y tienen accesibilidad prcticamente a cualquier lugar, por lo que en cualquier hbitat hay insectos. Porque presentan ciclos de desarrollo corto; sufren una metamorfosis completa, pasando por distintos estadios a lo largo de su desarrollo, desde huevo a adulto. Estos ciclos de desarrollo permiten calcular el tiempo que tardan estos insectos en colonizar el cadver.
2.4.Mododeactuacinanteuncadver.
Cuando se trata de estimar el PMI mediante la entomologa, hay que tener en cuenta que cada caso es nico y distinto de los dems. De cualquier forma, Catts y Haskell, en su monografa Entomology and Death: a Procedural Manual establecen un modo general de actuacin, que debe seguir los siguientes pasos: Determinar la fase o estado fsico de descomposicin en que se encuentra el cuerpo.
Realizar un estudio exhaustivo de los insectos que se encuentran sobre el cadver, as como de los recogidos debajo de l para descartar la posibilidad de que el cadver haya sido trasladado de lugar. Si se tiene alguna sospecha, sera necesario un examen adicional, tanto de los restos como de las reas cercanas. Clasificar los especimenes recogidos, tanto de los restos como de la escena del crimen lo ms exactamente posible. Criar los estados inmaduros hasta el estadio adulto para su correcta identificacin. La conservacin de estos estadios inmaduros debe ser correcta para no afectar el tamao que poseen en el momento de la recogida. La distribucin estacional, geogrfica y ecolgica de cada grupo debe ser determinada, bien por la literatura o por alguna persona cualificada para ello. En los cadveres encontrados al aire libre, es imprescindible recolectar datos como la temperatura, pluviosidad, nubosidad, etc, adems de factores como vegetacin, arbolado, desniveles del terreno, etc. Para las escenas en el interior, es igualmente necesario anotar temperatura, existencia de calefactores automticos, posicin del cadver con respecto a las puertas y ventanas, as como cualquier otra informacin de cmo y cundo han llegado los insectos al cadver.
Durante la autopsia es importante tomar nota de la localizacin exacta de los artrpodos en el cuerpo, as como de la causa y manera de la muerte. Tambin es importante anotar si existe evidencia de la administracin de algn tipo de drogas o productos txicos antes de la muerte, dado que la presencia de este tipo de sustancias puede alterar la tasa de desarrollo y los patrones de insectos que se hayan alimentado de los restos.
2.5.Protocoloderecogidademuestras.
La recogida de muestras de insectos para la datacin de la muerte, debe seguir el siguiente protocolo: Recolectar una muestra de todos los insectos y caros que se encuentren tanto encima como debajo del cadver. Recolectar ejemplares, tanto vivos como muertos, en estado adulto o larvario, as como sus mudas. En cadveres recientes, debern buscarse los huevos y las larvas pequeas en orificios naturales, as como en las posibles heridas. Las muestras debern guardarse por separado y convenientemente rotuladas y, si es posible, indicando la zona de donde se obtuvieron. Parte de las larvas, debern sumergirse en agua hirviendo para despus conservarlas en alcohol; las restantes debern mantenerse vivas, para su posterior desarrollo en el laboratorio. Si hay caros, debern conservarse en alcohol de 70 C. Se realizar una estimacin de abundancia de cada muestra. Debern tomarse datos de fecha y lugar, y metodolgicos del entorno del cuerpo. Las muestras se enviarn al entomlogo a la mayor brevedad posible.
2.6.Principalesgruposdeinsectos. 2.6.1.Dpteros
Los insectos verdaderamente descomponedores de cadveres son los dpteros. Los adultos pueden alimentarse de los fluidos del cadver, pero en realidad son las larvas las que llevan a cabo la descomposicin gracias a las secreciones enzimticas que se producen por la rotura de los tejidos sobre los que actan los microorganismos. El ciclo de vida es similar para la mayora de las especies de dpteros. stos tienen una mayor importancia en los meses de verano y otoo como consecuencia de su fenologa (relacin entre los factores climticos y el ciclo de vida), mientras que los colepteros pueden ser ms relevantes durante parte de la primavera. En nuestro pas, las especies que normalmente se encuentran en un cadver pertenecen a dpteros (especialmente califridos, sarcofgidos, mscidos, fnidos, pioflidos y fridos) y colepteros (sobre todo dermstidos, clridos, histridos, slfidos y estafilnidos), y despus a lepidpteros (principalmente pirlidos). Adems pueden aparecer otras familias, dependiendo de la zona en la que se encuentre el cuerpo y el tiempo que ste lleve a la intemperie.
Califridos. Estas moscas ciclorrafas constituyen una gran familia, con ms de 1.000 especies en el mundo, cuyos miembros suelen ser muy comunes y bien conocidos. Son los moscardones, que incluyen, entre otras, las moscardas azules y las moscardas verdes; tambin se les llama moscas bicheras porque ocasionan miasis en el ganado, animales domsticos y seres humanos. Son moscas ovparas. El huevo tiene unos 2 mm. de longitud. La larva es blanca y poda, el cuerpo tiene 12 segmentos y es algo cnico; el extremo posterior es cncavo y aparece rodeado de papilas cnicas y placas visibles, con hendiduras oblicuas. Se alimenta de materiales en descomposicin, aunque algunas especies son parsitas o chupadoras de sangre. La pupa presenta el cuarto segmento estrangulado, con un par de cuernos espiculares muy cortos. El adulto presenta un abdomen caracterstico de color metlico brillante; tambin se distingue por las cerdas hiponeurales y el escutelo inexistente o poco desarrollado. Su biologa es muy variada, pero generalmente es necrfago y se alimenta absorbiendo jugos de las superficies.
La ms comn de las moscardas azules es Calliphora vomitoria. La puesta es de cerca de 200 huevos. La larva alcanza de 15 a 18 mm. de longitud en su mximo desarrollo. El adulto tiene entre 10 y 12 mm., su cabeza es negra en el centro y rojiza en los costados, y el abdomen es azul con reflejos blanquecinos y con gran cantidad de pelillos negros. Posee un sentido del olfato muy desarrollado. El macho se alimenta de las flores pero la hembra entra en las casas en verano y otoo para alimentarse y realizar la puesta; es menos peligrosa que la mosca domstica aunque su zumbido es bastante molesto. Las verdaderas moscardas verdes son del gnero Lucilia, que prefieren hacer la puesta (60 70 huevos) en los cadveres putrefactos. L. caesar es una de las especies ms representativas. Las larvas son ms pequeas que las de C. vomitoria, y presentan dos potentes ganchos a la altura de la cabeza. El adulto mide entre 7 y 9 mm. de longitud. Es verde brillante con manchas blancas y reflejos negruzcos, y el extrema ceflico es blanco. Se le observa en exteriores, raramente en interiores. Lucilia representa un grave problema para el ganado ovino, pues la hembra pone los huevos en las mataduras y erosiones de la piel del animal y las larvas se desarrollan all, comindose la carne con una enorme rapidez.
Sarcofgidos. Esta familia de moscas ciclorrafas no se conoce bien a pesar de que se han descrito unas 2.600 especies en el mundo. Los sarcofgidos no presentan caractersticas externas distintivas. Son moscas generalmente larvparas, es decir, no ponen huevos debido a que internamente las hembras presentan un tero de dos sacos, en los cuales los huevos son incubados hasta que las larvas se han desarrollado. Los adultos precisan azcares como combustible para el vuelo, y si no los consiguen no viven lo suficiente para reproducirse. Algunas hembras son incapaces de producir huevos sin alimento protico, y generalmente obtienen ste de animales muertos o de excrementos de mamferos.
La especie ms importante desde el punto de vista forense es Sarcophaga carnaria, (mosca de la carne), que se distingue porque la hembra deposita las larvas sobre el cadver putrefacto, pues los huevos eclosionan antes. El nmero de huevos y el tamao depende del estado nutricional de la hembra y de su tamao corporal, existiendo una relacin inversa entre el tamao del huevo y el nmero de huevos. Las larvas miden aproximadamente un milmetro y medio de largo, presentan las mismas caractersticas que las de Calliphora y pueden encontrarse ya en el cadver entre 24 y 48 horas despus de ocurrir la muerte. La longitud del adulto es de unos 15 mm. y su color es negro. El trax presenta rayas de color gris amarillento y el abdomen es gris ceniza con pequeos puntos ms oscuros. Las extremidades posteriores son velludas y
las alas son grisceas a nivel de la base. Si la temperatura es alta pueden desarrollarse tres generaciones sobre el cadver.
Mscidos. Son similares a los califridos, pero suelen ser menores y no presentan cerdas hiponeurales. Los huevos son alargados, dispersos sobre el sustrato, sin formar paquetes. Las larvas son subcilndricas, con el extremo posterior truncado y levemente convexo, sin papilas, con placas espiraculares elevadas sobre la superficie, fuertemente esclerotizadas. La especie ms comn es Musca domestica, mosca que pone los huevos en la materia en descomposicin. El cuerpo de la larva es alargado y puntiagudo hacia delante, y la extremidad posterior tiene dos poros respiratorios dispuestos en espiral. El adulto mide 6 7 mm. Su color es ceniza, la cara negra y la regin frontal es amarilla con franjas negras. Las antenas son negras y el trax gris, con lneas amarillas. Ophyra tambin incluye especies de inters forense. Fnidos. Son una familia prxima a mscidos que con frecuencia se incluye dentro de stos como subfamilia. Los adultos tiene tamao mediano y robustez media. El tegumento es negro con partes plateadas. Las especies de mayor inters forense pertenecen al gnero Fannia. Pioflidos. Son moscas ciclorrafas. Las larvas son vermiformes, largas y delgadas; son detritvoras y se sienten particularmente atradas por alimentos ricos en protenas como la carroa. Las moscas adultas son pequeas, negras y brillantes; la cabeza es grande y redonda, y tiene vibrisas (pelos sensoriales) muy prominentes, y las alas tienen la celda distal abierta. La especie de mayor inters es Piophila casei, conocida vulgarmente como gusanillo del queso. La hembra deposita los huevos sobre tejidos en los que la sustancia proteica ha entrado en fermentacin caseica. El ciclo se completa aproximadamente entre 25 y 30 das. Las larvas se caracterizan por progresar a saltos, sujetando con sus piezas bucales las papilas posteriores y soltndolas rpidamente; tambin por infestar el queso, el tocino y otros productos grasos almacenados. Fridos. Son pequeas moscas ciclorrafas de color negro o parduzco, que presentan el dorso jorobado. Las alas son caractersticas, ya que el borde anterior suele ser muy espinoso cerca de la base; la venacin es sencilla, sin celdas cerradas en la parte membranosa. Las larvas se alimentan generalmente de materiales en descomposicin. Estas moscas viven habitualmente en nidos de pjaros, madrigueras de pequeos mamferos, habitculos de insectos sociales, etc, consumiendo los restos alimenticios, excrementos o residuos orgnicos de sus hospedadores. Algunas especies tienen inters forense, como las del gneroTriphleba.
PRINCIPALES ESPECIES ENTOMFAGAS DE DPTEROS
Calliphoria vomitoria
Luciliasericata
Musca domstica
Luciliacaesar
Sarcophagacarnaria
Ophyrasp.
Fam.Phoridae
2.6.2.Colepteros. Dermstidos. Son colepteros cantaroideos. El cuerpo de las larvas es marrn rojizo, alargado y con la parte posterior afilada, con pelos cortos y largos y seis patas torcicas mviles y bien desarrolladas. Los adultos tienen el cuerpo con forma elptica y color bastante oscuro; la longitud oscila entre 1,5 y 10 mm. Estn cubiertos por pelusilla o por escamas. Muchas especies presentan un solo ocelo grande en la parte superior de la cabeza, que falta en las especies de Dermestes. Las antenas son claviformes y, junto con las patas, pueden recogerse en la parte inferior del cuerpo, de modo que en esta posicin fingen estar muertos. Son bsicamente carroeros pero muchas especies tienen importancia econmica. Dermestes maculatus y D. lardarius daan las pieles y son ms comunes en las despensas que en el exterior, pero tambin se pueden encontrar en cadveres secos. Estos animales son tiles pues se pueden emplear en la limpieza de esqueletos para su conservacin.
La hembra deposita los cadveres putrefactos, ricos en tejidos grasos y en fermentacin butrica. Las larvas se localizan en tejidos semidesecados o momificados, con un tiempo de muerte de por lo menos seis meses, y se mantienen en estos tejidos durante unos tres meses; si les falta el alimento, pueden devorarse entre ellas. Presentan una forma algo cnica, anillada y estn provistas de largos filamentos rojizos.
Clridos. Esta familia incluye unas 40 especies en nuestra pennsula. Las larvas son alargadas, anilladas, con pelos cortos laterales y dos ganchos posteriores. Muchas se alimentan de escarabajos de las cortezas (escoltidos) u otros barrenadores de madera; otras consumen tejidos cadavricos pero tambin atacan y se alimentan de Dermestes; Necrobia rufipes y otras especies atacan al tocino y al jamn y tienen inters forense. Los adultos, de 4 5 mm. de longitud, son bastante peludos y a menudo coloreados brillantemente. Las antenas son, o bien fuertemente dentadas o acaban en mazas diferenciadas. Histridos. Los adultos tienen un cuerpo con forma compacta y convexa, habitualmente muy esclerotizado, brillante, con marcas negras o negras y rojas. Los litros son cortos y dejan dos
terguitos abdominales expuestos. Las antenas son geniculadas, terminadas en maza. Tienen mandbulas prominentes. Las tibias son dentadas y muy anchas, especialmente las anteriores. Cuando se les perturba, retraen sus apndices al interior de surcos de la parte inferior del cuerpo y aparentan estar muertos. Son detritvoros y carroeros, y se encuentran entre los excrementos, carroa, vegetacin en descomposicin, etc, pero parece que se alimentan tanto de otros insectos detrvoros como de los propios detritus. Las larvas son casi todas depredadoras. Los gneros Hister y Saprinus incluyen varias especies necrfagas.
Slfidos. Los adultos son fundamentalmente de color oscuro, pero algunos tienen marcas de color anaranjado. Estn provistos de antenas fuertemente claviformes. Se les llama vulgarmente escarabajos enterradores o escarabajos sepultureros, debido a la costumbre de algunas especies de enterrar pequeos cadveres. Tienen un buen sentido del olfato y se sienten atrados por la carroa. Parece ser que el primer individuo de cada sexo en llegar al cadver se enfrenta con los que llegan despus y los expulsa; por esta razn, muy a menudo se les encuentra en un cadver solos o en pareja. Despus del apareamiento, entierran el cadver (pjaro, ratn, topillo, etc.) removiendo la tierra debajo de l y empleando en esta accin las mandbulas y las tibias espinosas. Una vez enterrado, la hembra practica un pequeo pasadizo que lleva hacia fuera desde la cmara de sepultura y pone all los huevos. Despus vuelve al cadver a comer, y se queda y alimenta a su descendencia con alimentos regurgitados durante la primera parte de su vida hasta que empiezan a alimentarse por s mismos del cadver. Las larvas experimentan hipermetamorfosis, existiendo tres formas larvarias distintas. Pupan en celdas individuales excavadas cerca de la cmara de alimentacin. Algunos slfilos son necrfilos y prefieren alimentarse de larvas de dpteros. Algunas de las especies tienen inters forense, como Necrophorussp. Estafilnidos. Se conocen en Europa ms de mil especies de tamao variable (entre 1 y 25 mm. de longitud). Las antenas no son claviformes y los litros son casi siempre pequeos, pero las alas posteriores son grandes, por lo que suelen tener buena capacidad para el vuelo. Muchos de ellos pueden ser observados en las deyecciones animales o en los alrededores, pero se considera que la mayora son depredadores, alimentndose de las larvas de moscas detritvoras y de otros insectos.
Por ltimo, como colonizadores en la ltima estapa de descomposicin de un cadver, caben destacar tambin las familias de ptnidos, trgidos y tenebrinidos.
PRINCIPALES ESPECIES ENTOMFAGAS DE COLEPTEROS
Coleptero slfido
Coleptero estafilnido
Coleptero dermstido
Coleptero histrido
Coleptero clrido
10
2.6.3.Lepidpteros. Pirlidos. Son pequeos lepidpteros. Las larvas son oscuras y verdosas, con tres pares de patas anteriores y cinco posteriores. Los adultos tienen entre 25 y 35 mm. de envergadura y su aspecto es de polilla. La especie ms representativa a nivel forense es Aglossa pinguinalis. Las larvas son alargadas y gruesas, y sus anillos tienen crculos ms oscuros. Poseen tres pares de patas anteriores y cinco posteriores. El adulto tiene las alas superiores de color ceniza brillante, con dos lneas antero posteriores amarillentas en su parte central y negruzcas en los bordes; las alas inferiores son ms claras y tambin brillantes. Tambin Aglossa caprealis puede encontrarse en los cadveres debido a que las larvas consumen restos queratinizados. Tineidos. La mayor parte de las polillas domsticas de la ropa pertenecen a esta familia. Tienen un cuerpo pequeo, a menudo con brillo dorado o argnteo. La cabeza es velluda y la probscide est completamente reducida o ausente, por lo que nicamente se alimentan las larvas, que son las causantes de daos. Consumen principalmente materia animal y vegetal seca, siendo capaces de digerir la queratina del pelo y de las plumas. Los adultos tienen alas angostas, las posteriores con fleco de pelos. Sus refugios naturales incluyen los nidos de aves y mamferos pequeos, de donde pasan a las viviendas. La especie ms importante por los daos que produce es Tineola bisselliella. Sus larvas se alimentan de todos los materiales que contienen queratina (pelo, uas, plumas, lana, seda, etc.), por lo que se las ve con cierta frecuencia en los cadveres; tambin pueden consumir material vegetal como algodn y productos cereales almacenados.
PRINCIPALES ESPECIES ENTOMFAGAS DE LEPIDPTEROS
Lepidptero pirlido (Aglossapinguinalis)
Lepidptero tineido (Tineola bisselliella)
3.COLONIZACINDECADVERES.
Cuando un cadver permanece a la intemperie, es colonizado por numerosos insectos necrfagos que se suceden a medida que la descomposicin de la materia orgnica corresponde a la fase adecuada en que dichos insectos pueden asimilarla. Los necrfagos de cada oleada o escuadra son atrados por las distintas sustancias putrefactas que excitan los rganos olfativos situados en las antenas; estas sustancias son, principalmente, alcoholes, cidos actico, lctico y aliftico, as como productos amoniacales. Es importante sealar que el nmero de oleadas de insectos, as como los gneros y las especies, pueden variar dependiendo del lugar de nuestro planeta, pero novaranlasfamilias. La fauna cadavrica puede definirse como el conjunto de insectos que se suceden con regularidadcronolgicaenuncadverhumano,desdeelmomentoenquesehaproducidolamuertehasta la destruccin completa de las partes blandas. Aunque la accin de los insectos sobre el cadver acelera en gran medida el proceso de descomposicin del mismo, su grado de actuacin vara con la ubicacin espacial del cuerpo y la profundidad a la que est enterrado (si es que lo est),
11
observndose una relacin inversa entre nmero de insectos y profundidad a que se halla el cuerpo.
ESQUEMA BSICO DE COLONIZACIN DE UN CADVER PRIMEROS DPTEROS
PRIMEROS COLEPTEROS
LTIMOS DPTEROS
CAROS
LTIMOS COLEPTEROS
Son muchas las especies que pueden instalarse en un cuerpo sin vida. Por ello es conveniente distinguir dos tipos de fauna cadavrica:
Constante. Formada por: o
las especies que utilizan el cuerpo como extensin de su hbitat, para alimentarse de los insectos que llegan a l (son generalmente colepteros, dpteros e himenpteros).
12
aqullas cuyo alimento habitual est constituido por las sustancias orgnicas en putrefaccin que, en condiciones similares, son halladas en un orden regular casi inmutable; se trata casi siempre de dpteros, colepteros y lepidpteros.
Accidental. Incluye insectos que se encuentran ocasionalmente en el cadver y que no revisten la importancia medicolegal del grupo anterior, por presentar mltiples variantes; la constituyen himenpteros y ortpteros que por su rgimen alimenticio no son forzosamente necrfagos, pero por circunstancias especiales pueden ser hallados sobre los cadveres y ocasionar en ellos modificaciones que pueden dar lugar a peritajes medicolegales errneos e incluso a errores judiciales.
3.1.Procesosenladescomposicindeuncadver.
Todo cuerpo sin vida sufre un proceso de degradacin en el que se distinguen unas determinadas etapas de duracin variable, dependiendo de las condiciones climatolgicas y edficas en las que se halle dicho cuerpo. Estas etapas son: De descomposicin inicial (entre 1 y 8 semana). El cadver es reciente. Acta la primera oleada de insectos (dpteros moscardas). Estos insectos pueden aparecer ya en el periodo de agona. De putrefaccin gaseosa (entre 8 y 10 semana). Acta la segunda oleada (dpteros moscardas y moscas). De fermentacin butrica (entre 10 y 12 semana). Acta la tercera oleada (colepteros dermestes y lepidpteros polillas). De fermentacin caseica (entre 12 y 20 semana). Acta la cuarta oleada (dpteros y colepteros). De fermentacinamoniacal (entre 20 y 32 semana). Acta la quinta oleada (dpteros y colepteros). De desecacindelostejidosymomificacincadavrica (entre 6 y 12 mes). Acta la sexta oleada de artrpodos no insectos (caros). De destruccin de los tejidos (1er ao). Acta la sptima oleada (colepteros y microlepidpteros polillas). De limpieza del esqueleto (hasta 3er ao). Acta la octava oleada (colepteros). Se destruyen los residuos tanto humanos como de las oleadas precedentes. En la prctica, las etapas correspondientes a estos procesos de descomposicin no siempre estn marcadas de manera definida; por ejemplo, las extremidades pueden descomponerse mucho ms rpidamente que el tronco en cadveres que se encuentran encerrados o, bien, la accin de una infestacin masiva de moscas, junto con el calor, puede acortar notablemente la reduccin del esqueleto.
3.2.Hbitosdelosinsectoscolonizadoresdecadveres.
Por sus hbitos, los insectos que colonizan cadveres pueden ser clasificados en: Necrfagos: se alimentan del cuerpo. Los primeros en instalarse son los dpteros, que cumplen en el cadver una parte importante de su ciclo vital y pertenecen a la familia califridos y, muy frecuentemente, sarcofgidos y mscidos. Despus llegan los colepteros, principalmente, dermstidos, slfidos y clridos, que tambin llevan a cabo su ciclo vital en el cuerpo en descomposicin.
13
Necrfilos: son los depredadores y parsitos de necrfagos, que incluyen colepteros (sobre todo, slfidos, estafilnidos e histridos), dpteros (califridos y estratimidos) e himenpteros parsitos de las larvas y pupas de dpteros. Omnvoros: se alimentan del cuerpo y de los insectos asociados; son principalmente especies de himenpteros (avispas y hormigas) y colepteros. Accidentales: utilizan el cuerpo como una extensin de su hbitat normal; suelen ser otros artrpodos.
3.3.Etapasenlacolonizacindeuncadver.
Cuando muere una persona su temperatura corporal desciende hasta equilibrarse con la temperatura ambiental; esto se consigue en 24 horas siempre que la temperatura exterior no sea demasiado baja. En apenas unas horas, el cuerpo empieza a ser invadido por distintas especies (principalmente dpteros) que lo van modificando con el paso del tiempo, de modo que cuando una de las especies ya no puede alimentarse del cuerpo debido a las condiciones en que ste se encuentra, acude una nueva especie que, a su vez, modifica el cuerpo para la siguiente. Estas especies de insectos van llegando en un orden que es predecible en la mayora de los casos, aunque, como hemos dicho anteriormente, determinados factores, como son las condiciones climticas y las circunstancias en las que se encuentra el cuerpo, pueden alterar el orden esperado. La primera oleada de insectos est integrada principalmente por dpteros califridos y mscidos, que acuden al cadver a depositar los huevos cuando se produce la descomposicin inicial; lo hacen apenas unas horas despus del fallecimiento, atrados por el olor de los gases desprendidos en la degradacin de los principios inmediatos (hidratos de carbono, lpidos y protenas); estos gases son amoniaco, cido sulfrico, nitrgeno libre, dixido de carbono, etc, y son detectados por ellos mucho antes de que el olfato humano pueda percibirlos. Las hembras lamen la sangre u otras secreciones de heridas, o los orificios naturales y en seguida hacen la puesta. Se han llegado a encontrar puestas en personas que an se encontraban agonizando; en este caso, si los huevos eclosionan, las larvas se alimentan primero de los tejidos necrticos y despus de los vivos, causando miasis. En la segunda oleada, algo ms tarde, llegan los sarcofgidos, coincidiendo con la putrefaccin gaseosa, y hacen la puesta junto con especies de los dos grupos anteriores. Por esta razn se tratan a continuacin en un mismo bloque. Entre los califridos destacan Calliphora vomitoria y C. vicinia, y entre los sarcofgidos, Sarcophagacarnaria; estas especies desarrollan en el cadver gran parte de su ciclo vital. Las hembras ponen los huevos en los orificios naturales del cadver, como son ojos, nariz y boca, y tambin en heridas, si el cuerpo las tiene. Calliphora deposita sus huevos sobre cadveres recientes y slo excepcionalmente lo hace sobre carne putrefacta. Sarcophaga deposita larvas vivas. Los huevos se desarrollan pronto (entre 24 y 72 horas, segn la especie) y normalmente eclosionan a la vez. Estas primeras puestas ya pueden aportar informacin acerca del tiempo transcurrido desde la muerte, puesto que la diseccin de los huevos y el anlisis de su estado de desarrollo embrionario indican con bastante aproximacin cundo se produjo la ovoposicin.
14
Se ha comprobado que un cuerpo con heridas o traumas se descompone mucho ms rpidamente que otro sin ellos, debido a que las heridas atraen a la mayora de las moscas y en ellas se realizan las puestas ms tempranas. Hay que tener en cuenta que tambin se realizan puestas en la zona de contacto del cuerpo con el sustrato, probablemente porque ah se acumulan los fluidos corporales, que proporcionan una humedad adecuada y una temperatura ms estable. Las larvas pueden encontrarse ya en el cadver entre 24 y 48 horas despus de ocurrir la muerte. stas se introducen inmediatamente en el tejido subcutneo, lo licuan gracias a bacterias y enzimas, y se alimentan por succin. Cuando alcanzan el mximo desarrollo dejan de alimentarse. El crecimiento de la larva y su transformacin en pupa varan segn la especie, las condiciones exteriores, la causa de la muerte y el tipo de alimentacin, pero viene a ser de unos 10 12 das. La pupa tarda aproximadamente una semana en desarrollarse y despus, segn el gnero, permanece o no en el cadver.
Sarcophaga carnaria es la especie ms comn en nuestras latitudes; sobre todo es muy frecuente en los meses de julio y agosto, pudiendo darse el caso de ser la primera especie en colonizar cuerpos en descomposicin. Las larvas de Sarcophaga depredan a las de Calliphora, lo que puede explicar que no suelan encontrarse ocupando un mismo espacio dentro del cadver.
Es importante sealar que mientras los sarcofgicos pupan entre la ropa o en los pliegues del cuerpo, los califridos se entierran fuera para pupar y prefieren hacer sus propios orificios. Tambin es fcil encontrar en los cadveres las verdaderas moscas verdes, Lucilia caesar y L. sericata; estos califridos prefieren poner huevos (60 70) en cadveres putrefactos. Otros califridos (tambin moscas verdes) son Phaenicia sericata y Chrysomya albiceps. Todas estas especies son activas a partir de los 13 C y realizan sus puestas sobre todo en los pliegues del cuerpo. Su ciclo es variable pues los huevos eclosionan entre 10 y 52 horas despus de la puesta, las larvas tardan en desarrollarse entre 7 y 11 das, y el periodo de pupacin oscila entre 18 y 24 das a unos 13 C, y entre 6 y 7 das si la temperatura es de 31 C. Se ha observado que en nuestro pas, Chrysomya albiceps aparece en septiembre y octubre, Sarcophagacarnariade marzo a noviembre y Luciliasericatade abril a septiembre. Como hemos dicho, dentro de esta primera oleada tambin suelen aparecer mscidos, especialmente de Musca domestica y algn otro dptero, como el fnido Fannia canicularis. En Musca domestica, desde la puesta hasta alcanzar la etapa adulta transcurren entre 20 y 21 das, pero en condiciones clidas el ciclo biolgico puede completarse en dos semanas. Los huevos eclosionan a las 12 horas, con una temperatura de 27 C, y a los 2 3 das si la temperatura es slo de 10 C. La terceraoleada est formada por colepterosdermstidos que sustituyen a los dpteros adultos que ya han abandonado el cuerpo, y que acuden cuando se produce la fermentacin butrica de las grasas. Al comienzo de la primavera, los dermstidos adultos dejan su habitculo de ninfa para aparearse y vuelan en busca de cadveres o de restos de animales en descomposicin en los que hay cido butrico. Las hembras realizan puestas durante varias semanas de entre 150 y 200 huevos, en grupos de 2 a 10 en las grietas del cuerpo. stos eclosionan entre 3 y 12 das despus de la puesta, dependiendo de la temperatura y las larvas penetran en la carne de la que se alimentan. stas pasan por 5, 6 7 fases y sus mudas quedan en el cuerpo; las de la ltima fase suelen buscar un lugar resguardado para transformarse en
15
adultos. El ciclo completo dura entre 4 y 7 semanas, segn el alimento disponible y las condiciones fsicas de los individuos. Presentan un sola generacin anual, o dos si las condiciones son favorables (18 C a 20 C y 70% de humedad). Suelen alimentarse de la grasa en descomposicin y de mudas y desechos de las oleadas anteriores. En cadveres de aproximadamente un mes son bastante frecuentes las especies Dermestes maculatus y D. undulatus, pero sobre todo D. frischii. Otro grupo asiduo de cadveres de ms de un mes es el de los colepteros clridos, principalmente Necrobia violcea y N. rufipes. Su ciclo vital viene a durar entre 25 y 35 das. La hembra deposita los huevos sobre cadveres al aire libre, semidesecados, con un tiempo de muerte de unos dos meses. Las larvas son alargadas, anilladas, con pelos cortos laterales y dos ganchos posteriores; consumen tejidos cadavricos pero tambin atacan y se alimentan de Dermestes,y conviven con las larvas de Piophilacasei.El adulto tiene entre 4 y 5 mm. de longitud y es negro azulado. Junto a estos colepteros, con frecuencia se encuentran orugas del pequeo lepidptero pirlido Aglossa pinguinalis. Las hembras ponen los huevos en varias veces, en los restos de origen animal, en sustancias grasas en fermentacin butrica, donde luego pululan las larvas, que tienen predileccin por los tejidos grasos rancios. stas se adentran en el cuerpo, del que se alimentan durante un mes largo, pudiendo vivir en sustancias grasas licuadas, debido a que su aparato respiratorio est adaptado a ello. Despus salen y al cabo de 20 das en un capullo se transforman en crislidas. Si la temperatura es suave, eclosionan, pero en caso contrario se retarda la eclosin hasta la primavera siguiente. Una cuarta oleada est formada sobre todo por dpteros pioflidos, pero adems puede haber otros dpteros, como fridos, fnidos o drosoflidos. Acuden cuando tiene lugar la fermentacin caseica de los restos proteicos, en la que los cadveres de ms de mes y medio, suelen estar bastante momificados y con las partes blandas reducidas a pequeas masas que an conservan algo de humedad. La hembra deposita los huevos sobre estos tejidos algo hmedos, donde se instalan y acumulan las larvas de pioflidos, principalmente de la especie Piophila casei, que conviven con las de Necrobia sp. ya que tienen las mismas preferencias nutritivas. El ciclo se completa aproximadamente en 20 30 das.
Piophila casei es muy resistente a las altas temperaturas, pues soporta hasta 24 horas temperaturas de 45 C; por esta razn se la encuentra en cuerpos que estn en pleno verano a la intemperie. Junto a ella suele aparecer el frido Megaseliascalaris, mosca muy frecuente tambin en cadveres enterrados. Adems pueden encontrarse otros dpteros fnidos, como Fannia scalaris, F. canicularis y F. incisurata.
La quinta oleada est compuesta principalmente por dpteros mscidos y fridos, y por colepteros slfidos, estafilnidos e histridos. La fermentacin amoniacal del cuerpo atrae a los ltimos grupos de moscas, mscidos del gnero Ophira (O. leucostoma, O. cadaverina y O. ntrax) y distintas especies de fridos (Triphleba trinervis, T. hyalinata, T. opaca, Diploneura abdominalis, Proraaterrina, etc). Los verdaderos colepteros necrfagos aparecen en esta etapa aunque tambin son predadores de las larvas de los dpteros del cadver. Los slfidos de las especies Necrophorus humator, N. vespilloides y N. vestigator, Necrodes littoralis y Silpha obscura, son comunes en los cadveres que se encuentran en avanzado estado de descomposicin.
16
Entre los estafilnidos destacan Coprophilus striatulus, Omaliun rivulare y Creophilus maxillosus; un hecho interesante a resaltar es que Omaliunrivulare aparece en invierno. Los histridos ms frecuentes pertenecen al gnero Hister (H. bimaculatus, H. unicilor y H. ignobilis) y Saprinus (S. semipunctatus, S. depresus, S. semistriatus). La sexta oleada no corresponde a insectos, sino a caros. Transcurridos seis meses se ha producido la desecacin de los tejidos. En el cadver se observan miles de caros microscpicos que probablemente conviven con muchas de las especies que han llegado al cadver. Su aparicin no tiene un tiempo determinado, pero suelen encontrarse en cuerpos bastante secos en estado de descomposicin muy avanzado y con pocas partes blandas. La sptima oleada incluye colepteros y lepidpteros. Cuando desaparecen los caros, el cadver est completamente seco y se produce la destruccindelostejidos. Entonces aparecen diversos colepteros cuyas larvas y adultos se alimentan de las partes queratinizadas (restos de pelo, piel, uas, etc.), as como de las larvas de lepidpteros; se trata de otra vez de dermstidos (como Dermestes maculatus o Attagenus verbasci) y clridos, siendo frecuente adems el rizofgido Rhizophagus sp. Los lepidpteros que suelen aparecer son el pirlidoAglossacaprealis y el tineido Tineola bisselliella, que en estado larvario tambin comen los restos queratinizados. La octava oleada est formada por colepteros que llevan a cabo la limpieza del esqueleto. Cuando ha pasado un ao o ao y medio desde que se produjo la muerte, slo quedan en el cadver algunos restos orgnicos, huesos y restos de los artrpodos (mudas, etc). Entonces aparecen tres especies de colepteros muy caractersticos que se nutren de esos residuos; son el ptnido Ptinus brummeus, el trgido Trox hispanus y el tenebrinido Tenebrio obscurus. Este esquema, referido a cmo colonizan los artrpodos un cadver que se encuentra en un medio terrestre, parece sencillo; sin embargo, a menudo es complejo y puede llevar a confusin debido a una serie de factores, entre los que destacan: La geografa, sobre todo si se considera a escala continental, pues en regiones distintas pueden encontrarse especies diferentes pero emparentadas. La dificultad de identificar etapas tempranas de las especies, especialmente de las larvas de la mosca verde (califridos). Las variaciones en la temperatura ambiente, de modo que la luz directa del sol y las altas temperaturas aceleran la sucesin de insectos (incluso conducen a una rpida momificacin), mientras que los lugares resguardados y el ambiente fro retardan el proceso. La fauna cadavrica hdrica no se conoce tan bien como la terrestre, debido a la dificultad que supone su estudio. De todas formas, los insectos tienen menos protagonismo en la descomposicin de un cuerpo que ha permanecido sumergido en un medio acutico, dulce o salado; en cambio intervienen de forma ms activa otros artrpodos, e incluso otros invertebrados y vertebrados.
17
ETAPAS DE LA DESCOMPOSICIN DE UN CADVER
FRESCO Descomposicin inicial (1 OLEADA)
HINCHADO Fermentacin gzaseosa (2 OLEADA)
ACTIVO Fermentacin butrica y cseica (3 y 4 OLEADA)
AVANZADO Fermentacin amoniacal y desecacin de los tejidos (5 y 6 OLEADA)
ESQUELTICO Destruccin de tejidos y limpieza del esqueleto (7 y 8 OLEADA)
18
4.OTRASAPLICACIONESDELAENTOMOLOGAFORENSE.
La entomologa forense tiene tambin otras aplicaciones. Puede ser de gran ayuda en la persecucin de determinadas actividades delictivas como puede ser el trfico de estupefacientes, o aportar datos sobre la forma en que ocurri una muerte, ya que la presencia en los tejidos de determinadas sustancias puede influir sobre el desarrollo o la actuacin de los insectos. Por otro lado, los insectos como grupo tienen la capacidad de guardar las sustancias txicas de su entorno en la cutcula. Concretamente, las larvas, cuando consumen un cuerpo, incorporan a sus tejidos ciertas sustancias presentes en el individuo fallecido, como pueden ser metabolitos de barbitricos, cocana, anfetaminas e incluso venenos. Estos tejidos de los insectos pueden ser despus analizados para detectar esas sustancias; esto es importante en los casos en que el cuerpo se encuentra en avanzado estado de descomposicin o cuando carece de sangre y no es posible realizar un anlisis toxicolgico del mismo. Los puparios son particularmente tiles ya que pueden ser encontrados y analizados despus de muchos aos. La entomotoxicologa es una disciplina reciente dentro de la entomologa forense, cuya principal caracterstica es utilizar la fauna cadavrica para determinar la presencia de txicos y drogas en cadveres en los que ya no es posible aplicar los mtodos convencionales. Por lo tanto, se encarga de estudiar la aplicacin de los anlisis toxicolgicos a los insectos que se alimentan de cadveres con el objetivo de identificar drogas y txicos presentes en los tejidos intoxicados; tambin se ocupa de los efectos causados por dichas sustancias en el desarrollo de los insectos y artrpodos para ayudar al mdico forense a estimar la fecha de la muerte. El aumento de las muertes relacionadas con el consumo de drogas (fundamentalmente herona y cocana), as como de las muertes relacionadas de alguna forma con el consumo accidental o intencionado de txicos, justifica el enorme inters despertado en los ltimos aos por esta rama de la ciencia forense. En los cadveres que se encuentran en avanzado estado de putrefaccin en los que los tradicionales fluidos orgnicos (sangre, orina, bilis, humor vtreo) no estn disponibles, la fauna cadavrica puede suponer una alternativa razonable para anlisis toxicolgicos; los insectos pueden ser analizados con relativa facilidad, utilizando las tcnicas toxicolgicas habituales (radioinmunoanlisis (RIA), cromatografa de gases, cromatografa lquida de alta resolucin, anlisis con espectrmetro de masas, etc).
19

Libro Entomologia Aplicada

Cargado por

Información del documento

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Libro Entomologia Aplicada

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

TEMA 1

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 1: INTRODUCCIN

INSECTOS 7. Sinopsis sistemtica. 8. Relaciones filogenticas entre los distintos grupos.

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 1: INTRODUCCIN

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 1: INTRODUCCIN

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 1: INTRODUCCIN

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 1: INTRODUCCIN

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 1: INTRODUCCIN

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 1: INTRODUCCIN

Colepteros Lepidpteros Himenpteros

Dpteros Otros insectos Quelicerados

Crustceos Miripodos Moluscos

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 1: INTRODUCCIN

Grupos basales pteros: Microcoryphia Zygentoma

Pterygota Grupos basales: Ephemenoptera Odonata

Holometbola Neuroptera Mecoptera Lepidoptera Trichoptera Diptera Siphonaptera Hymenoptera Coleoptera

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 1: INTRODUCCIN

Nepteros Odonatos y Efemerpteros (varios grupos) Holometabolos

articulacin neptera mandbula endognata

Tarso compuesto y msculos de las antenas restringidos al escapo

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 2: METAMERA

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 2: METAMERA

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 2: METAMERA

Regin trituradora Regin cortadora

Maxila Lgula Labio

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 2: METAMERA

Chupador (espiritrompa de mariposa)

TRAX Meso Meta

Espirculo Base de la pata Base del ala

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 2: METAMERA

Tarso Trocnter Coxa Tarsmeros Pretarso

LICENCIATURA EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED ASIGNATURA: ENTOMOLOGA APLICADA TEMA 2: METAMERA

ESQUEMA DETALLADO DEL ABDOMEN DE UN INSECTO. TERGO Terguito

Regin supranal Espirculos Cerco Ovopositor Regin subgenital Esternito

El tegumento en Hexpodos. La musculatura

Exocutcula Endocutcula Epidermis Membrana basal

Capalipoprotenica o capadecemento. Es la ms externa y de carcter lipoprotico.

Esquema del control hormonal de la muda en los Insectos

Aparato Digestivo y Aparato Excretor

APARATODIGESTIVO 1. Introduccin. 2. Estructura general y funcionamiento.

Recto Boca Glndula salival Membrana peritrfica Intestino

Transporte activo Transporte pasivo

Aparato Respiratorio e Intercambio Gaseoso

APARATOCIRCULATORIO 1. Introduccin. 2. Hemolinfa. 3. Estructura general y funcionamiento.

Diafragma dorsal Ostiolo

Tronco ventral longitudinal Espirculos torcicos Espirculos abdominales

Pared externa del insecto

Regiones sin epitelio Traqueolas

Espirculo Trquea principal

con mecanismos de abastecimiento atmosfrico.

Aparato Reproductor. Desarrollo Embrionario y Postembrionario

Oviducto Oviducto comn

Glndula aneja Espermateca

(aprovisionamiento del huevo)

se abren individualmente al exterior.

En su forma ms evolucionada, el aparato reproductor masculino consta de: Un par de testculos.

Vescula seminal Conducto etaculador Edeago

Clula apical Espermatogonia

Zona de maduracin Espermtida

Micropilo Ncleo Vitelo

Sistema Nervioso y Sistema Sensorial

Pelo Neurona Clula tricgena Clula tormgena Axn

Cutcula Dendrita Clula tricgena Clula tormgena Neurona Axn

Saco areo Msculo