Concentración y

dilución urinaria
Excreción renal de exceso de
agua
Riñón posee la capacidad para
variar las proporciones relativas
Mediante formación de orina
de solutos y agua en la orina en
diluida
respuesta a distintas
condiciones del medio interno:

Cuando existe un exceso de

Cuando existe una deficiencia
agua en el organismo y la
de agua y la osmolaridad del
osmolaridad corporal está
LEC está elevada→ excreción
reducida→ excreción de orina
de orina con una
con una osmolaridad de tan
concentración de entre 1.200 y
sólo 50 mOsm/l (1/6de la
1.400 mOsm/l.
osmolaridad del LEC)
La producción de orina hiposmótica es un proceso en
el cual los túbulos (ppalmente extremo ascendente
grueso AH) resorben relativamente más soluto que
agua: orina diluida.

En la producción de orina hiperosmótica la resorción

de agua desde la luz hacia el intersticio hiperosmótico
concentra el líquido luminal: orina concentrada
Rol de la ADH en concentración
de la orina
Sistema de retroalimentación potente para regular
osmolaridad y concentración de sodio en el plasma
→ actúa modificando la excreción renal de agua
con independencia de la excreción de solutos.

Efector fundamental de esta retroalimentación es la

hormona antidiurética (ADH)
↑ osmolaridad de los líquidos
corporales → lóbulo posterior Reabsorción de grandes
de la hipófisis secreta más cantidades de agua y
ADH→ ↑ permeabilidad al disminución del volumen
agua de los túbulos distales y urinario
de los conductos colectores
Mecanismos renales para excretar
una orina diluida
Reabsorbiendo
continuamente solutos
mientras deja de
reabsorber grandes
cantidades de agua en
Exceso de agua en el las porciones distales de
organismo la nefrona

Riñón puede excretar

hasta 20 l/día de orina
diluida, con una
concentración de tan
sólo 50 mOsm/l
 FG recién formado → El líquido tubular continúa
osmolaridad es isoosmótico en el túbulo
aproximadamente la misma proximal (solutos y agua se
que la del plasma (300 mOsm/l). reabsorben en igual proporción)
A medida que el líquido pasa por
el asa descendente de Henle→
agua se reabsorbe por ósmosis y
el líquido tubular alcanza el
equilibrio con el líquido intersticial
circundante de la médula renal
Por tanto, el líquido tubular va
aumentando su concentración a
medida que fluye hacia la
médula interna.
 En la rama
Esta porción del
ascendente del asa Líquido tubular va Osmolaridad
segmento tubular es
de Henle, diluyéndose a disminuye
impermeable al agua
especialmente en el medida que fluye progresivamente
incluso en presencia
segmento grueso, se hacia la porción hasta llegar a unos
de grandes
reabsorben el sodio, inicial del túbulo distal 100 mOsm/l.
cantidades de ADH.
el potasio y el cloro.
 Líquido diluido de la porción
inicial del túbulo distal pasa a la
porción final del TCD, el
conducto colector cortical y el
conducto colector →
reabsorción adicional de
cloruro de sodio
Si no hay ADH, esta porción del
túbulo es también impermeable
El que no se reabsorba agua y
al agua→ reabsorción adicional
continúe la reabsorción de
de solutos hace que el líquido
solutos lleva a la formación
tubular se diluya todavía más,
de…
reduciendo su osmolaridad
hasta tan sólo 50 mOsm/l.
En resumen,

1. ¿en qué consiste el mecanismo de formación de orina diluida?

2. ¿cómo es la osmolaridad del líquido que llega a la primera porción

del TCD?

3. ¿qué pasa con la dilución de la orina si falta ADH?

Los riñones conservan agua
excretando una orina concentrada

El agua se pierde continuamente a través de diversas

vías → Es necesario ingerir líquido para cubrir esta
pérdida

La capacidad del riñón de formar un volumen pequeño

de orina concentrada minimiza la ingestión de líquido
necesaria para mantener la homeostasis, una función
que es especialmente importante cuando falta el agua.
Cuando hay una deficiencia de agua en el organismo, el riñón
forma orina concentrada mediante la excreción continua de
solutos mientras aumenta la reabsorción de agua y reduce el
volumen de orina formada.

El riñón humano puede lograr una concentración máxima de

orina de 1.200 - 1.400 mOsm/l
Volumen obligatorio de orina

La capacidad máxima de concentrar del riñón establece el

volumen de orina diario para que el organismo elimine los
productos de desecho del metabolismo y los iones que se
ingieren.

Si la capacidad de concentración máxima es de 1.200

mOsm/l, el volumen mínimo de orina que debe excretarse,
llamado volumen obligatorio de orina, puede calcularse
como
 ¿Cuál es el proceso por el
cual el líquido del intersticio
La capacidad de
medular renal se hace
concentrar la orina está
hiperosmótico? →
limitada por:
Mecanismo de
contracorriente

grado de hiperosmolaridad
concentración de ADH
de la médula renal.
 El mecanismo de contracorriente
depende de:

La disposición anatómica especial de Los conductos colectores, que

las asas de Henle y de los vasos transportan orina a través de la
rectos de la médula renal (nefronas médula renal hiperosmótica antes de
yuxtamedulares) que se excrete
 ¿De qué modo los riñones generan un
intersticio medular hiperosmótico?

Intersticio medular es hiperosmótico

Gradiente de osmolalidad: valor

casi isosmótico en el borde
corticomedular hasta un máximo de
más de 1200 mOsm/kg en la papila.

Valor máx es variable

Los principales componentes del sistema que desarrollan el
gradiente osmótico medular son:

1. la adición de sodio al intersticio medular por el extremo

ascendente grueso AH

2. una vasculatura que minimiza la eliminación de ese sodio,

debido a:
 disposición de componentes descendentes en estrecha aposición a
componentes ascendentes
 tasa baja de flujo sanguíneo

3. el reciclado de urea entre los conductos colectores medulares

y las porciones profundas de las asas de Henle (50%)
Características especiales del asa de Henle que hacen que los solutos
queden atrapados en la médula renal.
La causa más importante de la elevada osmolaridad medular
es el transporte activo de sodio y el cotransporte de iones
potasio, cloro y otros desde el AH ascendente gruesa hacia el
intersticio. Esta bomba es capaz de establecer un gradiente
de concentración de unos 200 mOsm entre la luz tubular y el
líquido intersticial.

También hay cierta reabsorción pasiva de cloruro de sodio en

la rama ascendente fina del AH, que también es
impermeable al agua
La rama descendente del asa de Henle, al contrario que la
rama ascendente, es muy permeable al agua, y la
osmolaridad del líquido tubular se iguala rápidamente a la
osmolaridad de la médula renal.
Se empezará por un estado en el cual no hay
gradiente, y sigue su restablecimiento

 Tanto plasma que está entrando a la médula como

intersticio medular tienen una concentración normal de
sodio (140 mEq/l): isosmóticos

 La reabsorción de sodio y cloruro por el extremo

ascendente grueso en la parte externa de la médula es
el primer paso → se deposita sodio en el intersticio,
concentración intersticial de sodio empieza a aumentar
por arriba de 140 mEq/l, esto impulsa la difusión de sodio
hacia los vasos sanguíneos vecinos
 Porciones del extremo ascendente grueso en la
corteza→ sodio resorbido se mezcla con el
material resorbido por los túbulos contorneados
proximales cercanos→ abundantes capilares
peritubulares y un flujo alto de sangre: Na se
mueve inmediatamente hacia la vasculatura y
regresa a la circulación general.
 Aunque el mecanismo de transporte del NaCl es
diferente en la rama ascendente comparado con el del
TP, el efecto neto es el mismo: NaCl es sacado hacia el
líquido intersticial circundante.

 A diferencia de las paredes epiteliales del TP, las

paredes de la rama ascendente AH son impermeables
al agua: filtrado de la rama ascendente se diluye cada
vez más conforme asciende hacia la corteza
 En la médula, el líquido intersticial
circundante a las asas de Henle,
se vuelve cada vez más
concentrado.

 Líquido tubular que ingresa al TCD

en la corteza es hipotónico (con
una concentración cercana a
100 mOsm), mientras el líquido
intersticial de la médula es
hipertónico
 La rama descendente es
permeable solo al agua.

 Líquido intersticial circundante

hipertónico con respecto al
filtrado → agua es extraída
hacia fuera por ósmosis e
ingresa a la sangre de los
capilares.

 La concentración del líquido

tubular se incrementa y su
volumen disminuye conforme
desciende hacia el extremo
de las asas.
 Como consecuencia de este proceso pasivo : líquido que
“da la vuelta” en el extremo del asa tiene la misma
osmolalidad que el líquido intersticial circundante.

 Concentración de NaCl más alta al comienzo de la rama

ascendente.

 El transporte de sal por la rama ascendente aumenta en

correspondencia, de manera que la concentración de
NaCl del líquido intersticial se multiplica
Sistema multiplicador contracorriente.

(1) La salida de cloruro de sodio desde la

rama ascendente concentra más al líquido
intersticial circundante. La multiplicación de
esta concentración se debe al hecho de
que (2) la rama descendente presenta
permeabilidad pasiva al agua, lo que
determina un incremento de su
concentración conforme el líquido intersticial
circundante sea más concentrado. (3) La
región más profunda de la médula eleva su
concentración a 1 400 mOsm
Multiplicación contracorriente
 El flujo contracorriente en las ramas ascendente y descendente
y su proximidad permite la interacción entre ellas.

 Mecanismo de retroacción positiva: Cuanta más sal

saque la rama ascendente, más concentrado resultará el
líquido que le llegue desde la rama descendente.

 Este mecanismo de retroacción positiva multiplica la

concentración del líquido intersticial y del líquido de la rama
descendente: sistema multiplicador contracorriente.
 Imagine que el líquido avanza a
través del asa de Henle en
pasos sucesivos, uno a
continuación del otro.

 Para iniciarlo, hay que suponer

que el líquido que abandona la
rama descendente y alcanza la
rama ascendente es
isoosmótico al principio (300
mOsm).
 A través del transporte activo, la rama ascendente
gruesa bombea hacia fuera parte del NaCl.

 Este NaCl queda atrapado en el líquido intersticial por

los vasos rectos.
➢ Ahora el líquido intersticial es algo hipertónico debido al
bombeo hacia fuera de NaCl de la rama ascendente.

➢ A raíz del líquido intersticial levemente hipertónico, un poco de

agua abandona la rama descendente por ósmosis (e ingresa
en la sangre) a medida que el filtrado se profundiza en la
médula. Esto determina que el filtrado sea algo hipertónico
cuando alcanza la rama ascendente.
➢ La concentración de NaCl más alta del filtrado que ingresa en la rama
ascendente permite que ésta bombee hacia fuera más NaCl que
antes, debido a que ahora hay más NaCl disponible para los
transportadores: el líquido intersticial se vuelve más concentrado.

➢ Como el líquido intersticial está más concentrado que en el paso 2, se

extrae más agua de la rama descendente por ósmosis, lo que a su vez
hace al filtrado todavía más hipertónico cuando alcanza la rama
ascendente
¿Qué logra producir el sistema
multiplicador contracorriente?

 Lo más importante, incrementa la concentración de

líquido intersticial renal desde 300 mOsm en la corteza a
1200 a 1400 mOsm en la parte más interna de la
médula:

 hipertonicidad de la médula renal es crítica porque sirve

como la fuerza para la reabsorción de agua a través del
tubo colector.
 Para que el sistema
multiplicador contracorriente
sea efectivo:
 la mayor parte de la sal que es
sacada de la rama ascendente
debe permanecer en el líquido
intersticial de la médula
 elagua que abandona la rama
descendente debe ser
removida por la sangre: VASOS
RECTOS
 Los vasos rectos descendentes tienen
características de capilares y arteriolas porque su
endotelio continuo está rodeado por remanentes
de músculo liso: disponen de transportadores de
urea (para la difusión facilitada) y de proteínas
acuaporinas.

 Los vasos rectos ascendentes son capilares con

un endotelio fenestrado: velocidades de difusión
rápidas
 Los vasos rectos mantienen la
hipertonicidad de la médula
renal por medio de un
mecanismo conocido como
intercambio contracorriente.

 La sal y otros solutos disueltos

(urea) presentes en altas
concentraciones en el líquido
intersticial se difunden hacia
los vasos rectos descendentes.
 Después estos mismos solutos se
difunden en forma pasiva fuera de
los vasos rectos ascendentes y se
integran al líquido intersticial para
completar el intercambio
contracorriente.

 En cada nivel de la médula, la

concentración de solutos es más
alta en los vasos ascendentes que
en el líquido intersticial y en el
líquido intersticial que en los vasos
descendentes: recirculación de
solutos que permanecen en la
médula
 Las paredes de los vasos rectos son permeables
al agua (debido a los canales de acuaporina),
NaCl y urea, pero no a las proteínas
plasmáticas; por tanto, la presión oncótica de
los vasos rectos es más alta que la del líquido
tisular circundante→ movimiento de agua desde
el líquido intersticial hacia los vasos rectos
ascendentes.

 Esta extracción de agua es necesaria para

conservar la hipertonicidad del líquido
intersticial.
 La cantidad de agua removida de los vasos
rectos descendentes es menor que la cantidad
de agua que ingresa a los vasos rectos
ascendentes, de manera que la acción neta de
los vasos rectos es extraer agua del líquido
intersticial de la médula renal
 El grado de acumulación está en función de:

 la disposición de los vasos rectos y sus propiedades

de permeabilidad

 el volumen de sangre que fluye dentro de ellos

 El contenido de sodio en los vasos ascendentes
y el intersticio medular aumenta hasta que se
alcanza un estado estable → cantidad de sodio
nuevo bombeado hacia la parte externa de la
médula desde extremos ascendentes gruesos
igual a cantidad de sodio extra que regresa a la
circulación general.
 A su máximo, la concentración de sodio en la
parte interna de la médula puede alcanzar 300
mEq/l (acompañado por cloruro: 600
mOsm/kg).
 Entonces:

Las células endoteliales de vasos

rectos descendentes, aunque no
permiten tanto el paso de
sustancias como el endotelio
fenestrado de vasos rectos
ascendentes, contienen
acuaporinas, lo que permite que se
extraiga agua desde el plasma
hacia el intersticio medular cada
vez más hiperosmótico de una
manera similar al agua, que se está
extrayendo de elementos tubulares.
 Estapérdida de agua desde vasos rectos
descendentes disminuye el volumen de
plasma de la sangre que penetra más
profundamente hacia la médula, y
aumenta su osmolalidad, lo que reduce la
tendencia a diluir el intersticio medular
interno.
 El agua que sale de vasos descendentes
se mueve mediante flujo masivo hacia
vasos rectos ascendentes cercanos, y es
eliminada desde la médula→ no hay
acumulación de agua.
 En vasos descendentes el agua
sale y el soluto entra, mientras
que en vasos ascendentes el
agua entra y el soluto sale.
Función del túbulo distal y de los conductos
colectores en la excreción de una orina
concentrada

La primera parte del túbulo distal

Cuando el líquido tubular deja el AH
diluye más el líquido tubular→
y fluye hacia el TCD en la corteza
transporta de forma activa NaCl
renal, el líquido se diluye, con una
fuera del túbulo, pero es
osmolaridad de sólo 100 mOsm/l
relativamente impermeable al agua.
 A medida que el líquido fluye hacia el
túbulo colector cortical → cantidad de
agua reabsorbida depende mucho de
la concentración plasmática de ADH.

Cuando hay una concentración alta de

ADH, el túbulo colector cortical se hace
Si falta la ADH, este segmento es casi muy permeable al agua, de manera
impermeable al agua y no reabsorbe que se reabsorben ahora grandes
agua sino que continúa reabsorbiendo cantidades de agua desde el túbulo
solutos y diluye más la orina. hacia el intersticio de la corteza→
barrida por el flujo rápido de los
capilares peritubulares.
A medida que el líquido tubular fluye a lo largo de los
conductos colectores medulares, hay una mayor
reabsorción de agua desde el líquido tubular hacia el
intersticio, pero la cantidad total de agua es
relativamente pequeña comparada con la añadida al
intersticio cortical.
UREA
 La osmolalidad máxima en la
papila renal alcanza más de
1200 mOsm/kg, alrededor de la
mitad de esto es explicado por
sodio y cloruro, y la mayor
parte del resto (500 a 600
mOsm/kg) es explicado por la
urea.

 Para desarrollar una

concentración tan alta →
proceso de reciclado, que
involucra los túbulos, así como
los vasos rectos.
UREA
 La urea se filtra libremente, y
alrededor de la mitad es
resorbida en el túbulo proximal.
 La urea es secretada en el asa
de Henle (regiones delgadas),
impulsada por la
concentración alta de urea en
el intersticio medular, lo que
restituye la cantidad de urea
tubular de regreso a la carga
filtrada.
 UREA
 Casi toda el agua es reabsorbida
antes de los conductos colectores
medulares → concentración luminal de
urea aumenta hasta 50 veces su valor
en el plasma.

 En los conductos colectores

medulares internos, esto impulsa la
resorción de urea por medio de
uniportadores de urea sensibles a la
ADH, lo que incrementa la
concentración intersticial medular
cerca del mismo valor alto que en la
luz tubular.
 La urea contribuye a la osmolalidad de la médula:

 se recicla desde los conductos colectores medulares

internos hacia los extremos delgados del asa de Henle

 también participa en el intercambio de contracorriente

entre vasos rectos ascendentes y descendentes.

 Los factores controladores clave son la

concentración de ADH y la magnitud del flujo
sanguíneo medular.
 Para resumir la generación del gradiente
osmótico renal: los extremos ascendentes
gruesos depositan sal (sin agua) en el intersticio
de la parte externa de la médula, la sal entra a
vasos rectos descendentes y es distribuida a la
parte interna de la médula, se acumula en el
intersticio medular porque una combinación de
flujo sanguíneo bajo e intercambio de
contracorriente entre vasos rectos ascendentes
y descendentes minimiza la eliminación.
Manejo de agua renal en estados
de antidiuresis máxima y diuresis
máxima.
Durante la antidiuresis casi toda el
agua restante es resorbida en los
conductos colectores corticales, lo
cual es estimulado por las
acciones de la ADH, con algo de
resorción adicional en los
conductos colectores medulares.

El equilibrio de líquido tubular con

la osmolalidad medular alta da
por resultado un líquido final que
es muy hiperosmótico (1200
mOsm).
Formación de una orina concentrada cuando
las concentraciones de hormona antidiurética
(ADH) son altas
Durante la diuresis, no se
resorbe agua en el conducto
colector cortical, pero se
resorbe algo en el conducto
colector medular interno.

Orina final está muy diluida (70

mOsm).
Formación de una orina diluida cuando las
concentraciones de hormona antidiurética (ADH)
son muy bajas
 En ausencia de ADH no ocurre
resorción adicional hasta la parte
interna de la médula, mientras que
con ADH máxima casi todo el
volumen restante es resorbido en
los conductos colectores
corticales.

 La osmolalidad de la orina final

depende fuertemente de la ADH,
al igual que la osmolalidad máxima
en el asa de Henle porque la
osmolalidad intersticial medular
máxima también varía con la ADH.
La magnitud del flujo sanguíneo en los vasos
rectos es una variable importante:

 si el flujo de sangre es relativamente alto, el

agua proveniente del plasma isosmótico que
entra a la médula en vasos rectos
descendentes, diluye el intersticio hiperosmótico
(“lo elimina por lavado”), lo cual ocurre hasta
cierto grado durante una diuresis acuosa.
 Si el flujo sanguíneo medular es más bajo en
condiciones en las cuales la osmolalidad
medular es más alta: el efecto diluyente de
agua que se está difundiendo hacia afuera de
vasos rectos descendentes es pequeño
¿por qué el agua que se está resorbiendo desde los
conductos colectores medulares no diluye el intersticio
medular y destruye el gradiente osmótico?

 Cuando hay concentración alta de ADH la mayor parte

del agua total resorbida desde el túbulo ocurre en la
corteza, y no queda mucha agua para ser resorbida en
la médula

 el extremo ascendente grueso sigue añadiendo soluto a

la médula; se añade proporcionalmente más sodio
desde el extremo ascendente grueso, que agua desde
los conductos colectores medulares internos.
Tubo colector: efecto de la
hormona antidiurética (ADH)
 La región medular del tubo colector es impermeable a la alta
concentración de NaCl que la rodea; sin embargo, la pared del
tubo colector es permeable al agua.

 Líquido intersticial circundante en la médula renal es muy

hipertónico, el agua es extraída del tubo colector por ósmosis.

 Esta agua no diluye el líquido intersticial circundante debido a que

los capilares la transportan a la circulación general. De este modo,
casi toda el agua que permanece en el filtrado es devuelta al
sistema vascular
 La secreción de ADH se estimula cuando los osmorreceptores
hipotalámicos responden a un incremento en la osmolalidad
de la sangre que excede al límite superior normal (en general,
280-295 mOsm).

 En la deshidratación grave, sólo se excreta la cantidad de

agua mínima que se necesita para eliminar los desechos del
cuerpo: 400 ml/día (limitada por el hecho de que la orina no
puede concentrarse más que el líquido intersticial medular
circundante a los tubos colectores).