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EDUARDO SAMPAIO 2021

HOMEOSTASIS, OSMOLARIDAD | FISIOLOGÍA RENAL

Funciones del Riñón Ingresos-egresos hídricos


Filtración; Regulación PA; Eliminación Desechos; INGRESOS EGRESOS
Hormonal, Regula Homeostasis, Regula Equilibro Ácido- *Ingesta de líquidos Piel
Básico, equilibrio hídrico y electrolítico; Formación de la Ingesta de alimentos (sobre todo Respiración
orina. Regula la osmolaridad; Activa Vitamina D; frutas y verduras)
Gluconeogénesis; Secreción de Eritropoyetina. Agua endógena Heces
*Orina
HOMEOSTASIS
Estado de equilibrio dinámico, cuando hay movimiento, UNIDAD DE MEDICIÓN
hay ingresos y egresos (un equilibrio estático no hay Moles: 1 mol de un soluto es el peso molecular del soluto
ingresos y egresos) em gramos.
- Para mantener el equilibrio hay que regular los ingresos y 1 mol de Na+ (peso at. 23) contiene 23 gramos de Na+
egresos para que sean correspondientes Osmoles: un mol de soluto que se disocia en n partículas
discretas en solución es igual a n osmoles de soluto.
Agua corporal 1 mol de Na = 1 osmol de Na
El agua es el componente más abundante del cuerpo. 1 mol de CaCl2= 3 osmoles de CaCl2
Representa el 60% del peso corporal. Miliequivalentes: tiene relación a la valencia eléctrica
Toda agua que hay en nuestro cuerpo es llamada de: 1 mol de Na = 1 Eq de Na
Agua orgánica total (AOT) (100%), se divide en: 1 mol de CaCl2: 4 Eq (2 Ca y 2 Cl)
Intracelular (LIC): representa 55% del AOT Son Osmolaridad: Es la relación entre solutos y solventes de
transcendentes los mecanismos de transporte a través de una solución. Las unidades de osmoles por litro
las membranas. *Osmolaridad del plasma es de 290 mOsm/l
*tiene 159 mEq de K+ - La osmolaridad disminuye: cuando ↑ solvente/ ↓ soluto
Extracelular (LEC): representa 45% del AOT *tiene 142
mEq de Na+ y 140 mEq de Cl-. SOLUTOS
- Intersticial (20%): es el líquido que se encuentra en los - El principal Catión del LEC es el Na
espacios entre las células - El principal Anión del LEC es el Cl
- Plasma (7.5%): es el líquido que circula los vasos - El principal Catión del LIC es el K
sanguíneos - El principal Anión del LIC es el Proteínas
- Hueso (7.5%): es el líquido intraóseo
- Tejido conectivo denso (7.5%): es el líquido del cartílago OSMOSIS
- Transcelular (2.5%): es el líquido del tracto Es el pasaje de agua de una zona de mayor concentración
gastrointestinal, biliar, urinario, intraocular, líquido de agua (o menor concentración de solutos) a otra de
cefalorraquídeo y el de los espacios serosos (pleura, menor concentración de agua (o mayor concentración de
peritoneo y pericardio). solutos).

~El acúmulo de líquido (como un edema) puede ocurrir en LÍQUIDOS


el espacio intersticial, en los vasos, en la pleura, peritoneo, Hipertónicos: osmolaridad mayor a la del plasma
pericardio (derrame pleural, derrame pericárdico, ascitis) *las células se encogen ahí.
Isotónicos: osmolaridad similar a la del plasma
% De agua: Ej. Solución fisiológica: 290 mOsm/l
Riñones 83% | Tejido adiposo 10% Hipotónico: osmolaridad menor a la del plasma
*las células se hinchan ahí.
MEDICIÓN DE LOS VOLÚMENES CORPORALES
AOT: se calcula usando marcadores que se distribuyen de MECANISMOS REGULADORES
manera uniforme en todos los líquidos del organismo – del balance hídrico y osmolaridad
agua deuteriada (D2O), agua triatiada (HTO), droga *Sed: Sensación de necesidad de tomar agua, regulada
antipirina. por el hipotálamo. Activa el mecanismo de la sed a través
LEC: marcadores que no ingresan en la célula, no existe la de osmorreceptores en contacto con la sangre, si
sustancia ideal – Na radiactivo, Cl radiactivo sirven, pero perciben que está mayor osmolaridad que el normal
ingresa algo a la célula/ la inulina y el manitol no entran en *ADH (h. antidiurética): Inhibe la diuresis, hace que yo
la célula, pero no se distribuye uniformemente en el LEC. retenga agua – fabricada en el Hipotálamo por estímulos
Plasma: radioisótopos de albumina, eritrocitos marcados. de los osmorreceptores
LIC: No hay ninguna sustancia, pero se calcula por: *SRAA (sistema renina angiotensina aldosterona): Los
[AOT – LEC] riñones detectan cuando baja la presión arterial y liberan
Renina, que actúa sobre la proteína hepática.
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Angiotensinógeno que la transforma en Angiotensina 1 y *PNA (péptido natriurético auricular): Es un mecanismo


después transformada en Angiotensina 2 por un enzima. regulador del exceso de volumen. Las aurículas tienen una
La Angiotensina 2 tiene 3 funciones: vasoconstrictor (pq la capacidad de censar cuando hay exceso de volumen (por
presión estaba baja), estimula la liberación de ADH (pq si receptores de distensibilidad), así el corazón libera el PNA
retengo volumen aumenta la presión), estimula que la que trabaja a nivel renal que lo hace liberar más sodio y
corteza suprarrenal libere aldosterona (hormona que hace agua, eliminando volumen
que o riñón retenga sodio y agua)

FILTRACIÓN GLOMERULAR | FISIOLOGÍA RENAL


Funciones Capilar vs Arteriola
De las funciones del riñón, la principal es la formación de - Capilar: Tiene pared
orina, como excreción de productos de desecho del finita, una sola capa de
metabolismo endotelio que le permite el cambio de líquido y de sust.
- Arteriola: Tiene una capa muscular, pueda abrir y cerrar,
*Para ver la función renal, analizamos en sangre: regula el flujo, tiene función de nítrico
- Urea: 20-40 mg/dl (desecho del met. de proteínas) *Si la arteriola aferente se abre, el glomérulo tiene ↑ flujo
- Creatinina: 0,6-1,2 mg/dl (desecho met. muscular) *Si la arteriola eferente se cierra, el glomérulo tiene ↑ flujo
Insuficiencia renal: urea y creatinina alta en sangre
*Regula la volemia: Si necesito más agua en sangre orino FILTRACIÓN:
menos, si tengo exceso de líquido el riñón orina más El glomérulo es el filtro, por donde pasa la sangre. El
plasma (la parte líquida de la sangre) es filtrado hacia la
NEFRONA capsula de Bowman, donde se colecta la primer orina
- Unidad funcional del riñón del plasma - de ahí sigue a los túbulos contorneados
- Cada riñón es formado por 1.000.000 de nefronas proximal, asa de Henle descendente y ascendente,
- Está formada por un glomérulo (donde se filtra la sangre) túbulos contorneados distal, hasta el túbulo colector –
y túbulos (donde ocurre reabsorción y secreción de en los túbulos ocurre la Reabsorción y la Secreción
sustancias) REABSORCIÓN:
- Por lo tanto, los 3 procesos fisiológicos principales del Es quitarle a la orina determinadas sustancias. En los
nefrón son: filtración, secreción, y absorción túbulos, una parte del filtrado vuelve a la sangre.
SECRECIÓN:
Nefronas corticales (70%): glomérulos están situados en Es todo lo que el túbulo agregó al filtrado, que no
la parte externa de la corteza. Tienen un Asa de Henle estaban antes.
corta con un leve recorrido en la medula.
Nefronas yuxtamedulares (30%): ubicación profunda en la Filtración + secreción – reabsorción = excreción urinaria
corteza renal, cercano a la medula. Tienen largas asas de
Henle que penetran en la medula. FILTRACIÓN (FG)
- La filtración depende del flujo sanguíneo, bueno flujo
sanguíneo, mejor filtración y viceversa
- La formación de orina comienza con la producción de
un ultrafiltrado del plasma.

Flujo Sanguíneo Renal (FSR)


*El riñón recibe 20-25% del vol/min/cardiaco.
*1200 ml/min - 1800 l/día

Flujo Plasmático Renal


*El plasma es 50% del FSR, entonces el FPR es 50%
del FSR
*600 ml/min
- Alrededor de 10% del FSR se filtra: 120 ml/min
o 180 l/día
- GRAN PARTE de lo filtrado es reabsorbido
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BARRERA DE ULTRAFILTRADO a medida que voy filtrando, avanzando en el capilar, va


El recorrido desde el capilar glomerular hasta el espacio disminuyendo.
urinario. Son barreras para atravesar: Además del flujo, se concentran las proteínas, lo que
- Endotelio capilar aumenta la presión oncótica, haciendo que en el final del
- Membrana basal capilar haya más oposición al filtrado. pasa,
- Podocitos: cél de la capsula de Bowman
REGULACIÓN DEL FILTRADO GLOMERULAR
*Para que un elemento pase por la barrera depende del Las arteriolas regulan la filtración (tienen capa muscular)
tamaño, debido a los poros del endotelio Arteriola aferente
*También depende de su carga eléctrica, es más difícil Contracción: ↓ el FG
que pase sustancias negativas, la membrana es negativa Dilatación: ↑ el FG
- Los podocitos contribuyen a la síntesis y mantenimiento Arteriola eferente
de la membrana basal Contracción: ↑ el FG
Dilatación: ↓ el FG
FUERZAS DE STARLING - La presión hidrostática del capilar
Fuerzas que se van a oponer o favorecer la filtración glomerular (la fuerza que tiene la sangre) es
Regula el movimiento de líquido; es = 10 mmHg aumentada cuando se dilata la arteriola
aferente, así tengo más filtrado
Favorecen la filtración: 60 mmHg
*son las que predominan Regulación:
- Presión hidrostática del capilar glomerular(60): tendencia - Es un sistema controlado
del líquido para que salga del capilar.*fuerza que det. la - Los vasos sanguíneos renales están inervados por el
filtración sistema simpático, produciendo vasoconstricción,
- Presión oncótica intersticial (capsula de Bowman)(0): disminuir el flujo sanguíneo renal y disminuir la FG.
fuerza para que el líquido se mantenga en el lugar. - La adrenalina, noradrenalina y endotelina disminuyen el
*depende de las proteínas, pero como no tiene proteínas flujo sanguíneo renal.
en la capsula de Bowman (una vez que esas no se filtran) - La angiotensina II produce vasoconstricción de la AE
entonces es insignificante. - El óxido nítrico disminuye la resistencia vascular renal y
aumenta el FG. Este mismo efecto lo producen las
Se oponen a la filtración: 50 mmHg prostaglandinas y la bradiquinina.
- Presión hidrostática intersticial capsula de Bowman = 18
- Presión coloidosmótica capilar glomerular = 32 ~Yo necesito filtrar menos cuando tengo mantener la
volemia alta – orina menos y más concentrado
~El filtrado glomerular es un balance de las fuerzas que
favorecen y de las que se oponen. Predominan las que Filtración de elementos de la sangre
favorecen – por eso hay filtrado y orina. -> =10 mmHg No pasan por su tamaño o carga:
~Ni todas sustancias tienen la misma capacidad de - GR: prácticamente impermeable
filtración, cada una tiene un coeficiente específico - Proteínas: prácticamente impermeable
Filtran con relativa facilidad
Coeficiente de Filtración - Agua y electrolitos: permeabilidad absoluta
Correlaciona el filtrado glomerular en relación con la - Urea, creatinina y glucosa: permeabilidad variable
presión neta del filtrado.
[Kf = FG/ Presión de filtración neta] Presión de perfusión renal (PPR)
~FG: 125 mm/min y P=10 mmHg El capilar renal necesita que llegue suficiente flujo
Cada mmHg de Presión me filtra 12,5 ml/min/mmHg sanguíneo en una determinada presión para que ocurra la
perfusión.
Variaciones en la Presión Coloidosmótica Capilar PPR= 100 mmHg (sistémica)
Glomerular < 70 mmHg → perfusión comprometida. ↓TFG (Tasa FG)
La filtración NO es homogénea en el capilar glomerular, a < 40 mmHg → cese de la perfusión isquemia
medida que vamos llegando al final del capilar glomerular,
la filtración disminuye. Una vez que varían las fuerzas de ~No es solo necesario que llegue volumen de sangre, pero
Starling, cuando yo inicio el capilar, tengo mucho flujo que también que llegue a la presión adecuada
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Equilibrio de GIBBS-DONNAN ANALISIS DE ORINA NORMAL


Las proteínas atraen los iones cargados positivamente y Aspecto físico:
repelen los negativamente, influyendo en los electrolitos Claro
que la rodean. Color amarillo ámbar
Química:
Generan menor Filtrado Glomerular Densidad: 1005-1030
Alteración en la volemia o presión pH: 5-6
- Deshidratación: disminuye la volemia proteínas, glucosa, cuerpos cetónicos, urobilina, sangre
- Baja presión (aunque con volemia normal) (NEGATIVO)
~Se aumenta la Presión Hidrostática de la Capsula de Sedimento urinario (examen microscópico):
Bowman (fuerza que se opone a la filtración) cuando hay GR: 0-5 células
alguna obstrucción en la vía urinaria. GB: 0-5 células

TÚBULO RENAL | FISIOLOGÍA RENAL


La Nefrona está dividida en: - Reabsorción: Se quitan componentes que están
Porción Glomerular: Un novillo de capilares adheridos por en el túbulo los devolviendo a la arteriola.
la hoja visceral, espacio de Bowman y hoja parietal. Y los Manteniendo la composición del volumen plasmático.
determinantes del filtrado (libre para agua y electrolitos y - Secreción: Si alguna sustancia de la sangre no fue
filtrado limitado para GR, prot...debido a carga, tamaño…) filtrada, pero debe ser excretada
Porción Tubular: Los responsables del procesamiento - Transporte bidireccional: Sustancias que se reabsorben
inicial del filtrado glomerular: Disminuyendo el volumen y/o y se secretan bidireccionalmente
modifican el contenido del filtrado glomerular
- Objetivo: Formar la orina final y mantener el volumen y REABSORCIÓN
composición normal de los compartimientos orgánicos Es el proceso por medio del cual se recuperan agua y
otras sustancias esenciales del filtrado glomerular y son
El túbulo renal está dividido en 3 partes: devueltos al organismo a través de los capilares
*Túbulo proximal peritubulares.
Túbulo Contorneado Proximal (1º y 2º) Es quitar sustancias del líquido tubular.
Túbulo Recto Proximal (Pars recta)
*Asa de Henle Pasivo:
Segmento descendente delgado La sustancia difunde desde la luz tubular hacia los
Segmento giro en horquilla (U) capilares peritubulares siguiendo un gradiente químico,
Segmento ascendente delgado eléctrico, osmótico mixto. Se realiza sin gasto de energía.
Segmento ascendente grueso Ej.: urea
*Nefron distal Activos:
Túbulo distal T. Contorneado La sustancia se transporta en contra de gradiente
Túbulo comunicante Distal químico, eléctrico o mixto. Requiere de energía (ATP)
Túbulo o conducto colector Ej.: glucosa, aa, PO4, SO4
- Cortical -Medular -Papilar

MECANISMOS
Llega la arteriola aferente y se capilariza, para formar la
porción glomerular, eses capilares se unen para formar la
arteriola eferente y se vuelve a capilarizar en la porción
tubular.
En el glomérulo, se da la filtración hacia el espacio de
Bowman (mucha agua y electrolitos), adentrando en la
parte proximal del túbulo.
En el túbulo ocurre la:
SECRECIÓN
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Es el proceso por medio del cual las sustancias que se - Contra-transporte Na+:H+(antiport): Cuando debido al
encuentran en los capilares peritubulares son filtrado hay un acúmulo bicarbonato en el túbulo, que
transportadas a través del epitelio tubular hacia la luz del alcaliniza el pH, así se activa una proteína de antiport que
túbulo y adicionadas al liquido tubular. impulsa H para el túbulo
Es agregar sustancias al liquido tubular. (neutralizando el bicarbonato
que se disocia en H20 y
Pasivos: CO2) y sacando Na, lo
La sustancia difunde desde los capilares peritubulares reabsorbiendo al plasma
hacia la luz tubular siguiendo un gradiente químico, (por consecuencia), también
eléctrico, osmótico mixto. Se realiza sin gasto de energía, llevando a una reabsorción
o al menos, sin gasto directo de bicarbonato al plasma.
Activos: ~También puede ocurrir acoplado al contratransporte
La sustancia se transporta en contra de gradiente Cloro-bicarbonato
químico, eléctrico o mixto. Requiere energía (ATP).
Ej.: PAH, yodohipurato, Penicilina - Transporte de Na impulsado por Cl: Primero se
reabsorbe el Cl y el Cl genera energía para reabsorber el
TRANSPORTE BIDIRECCIONAL Na.
Es como una mezcla de la reabsorción y de la secreción.
Las sustancias que participan pueden tanto ser *REABSORCIÓN Agua
reabsorbidas o secretadas, pero siempre la sustancia - Vía Paracelular: Si reabsorbo el agua por unión
tiene un mecanismo preferencial. estrecha, secundaria a la reabsorción de solutos
Es el transporte por el epitelio tubular en ambas. - Vía Transcelular: Si reabsorbo el agua a través
Se reconocen diferentes variantes: de la célula
- Con reabsorción neta: reabsorbe más
- Con secreción neta: secreta más *REABSORCIÓN Urea:
Ej.: ácido úrico, K+ Principal producto final del MTB proteico, eliminada
exclusivamente por vía renal.
TÚBULO PROXIMAL - Filtrada libremente en el glomérulo renal
- Reabsorción: Na, H2O, urea, glucosa, aa - Se reabsorbe pasivamente por la concentración que
- Secreción: ácidos orgánicos, bases orgánicas genera la reabsorción de agua.
- Transporte bidireccional: ácido úrico
Es la primera que toma contacto con el material filtrado y *REABSORCIÓN Glucosa:
hace el manejo inicial de todo el transporte de agua y El TP reabsorbe 99% de lo filtrado
electrolitos. La reabsorción se realiza por un Co-transporte Na:Glu
El elemento central es el manejo del Na.
El túbulo proximal reabsorbe las 2/3 partes del Na filtrado *REABSORCIÓN aa:
(muchas veces arrastrando agua, así también reabsorbe El TP reabsorbe 99% de aa
las 2/3 partes del agua filtrada) La reabsorción se realiza por un Co-transporte Na:aa

REABSORCIÓN *REABSORCIÓN Proteínas:


*REABSORCIÓN Na: Proteínas y péptidos de > tamaño que la seroalbúmina
- Transporte unidireccional (uniport): Como los túbulos filtran en grado variable. 99% se reabsorbe
están “más arriba”, en una región más cerca de la Se realiza por pinocitosis
corteza, tienen una osmolaridad uy próxima de la del
plasma. Por lo tanto, el Na no pasa por la unión estrecha SECRECION
pq no hay gradiente químico de concentración. Por su *SECRECIÓN de Ácidos y Bases Orgánicos:
diferencia en relación con las células del túbulo, el Na Pasan del torrente sanguíneo hacia la luz tubular
ingresa por la membrana plasmática, y después se da la (sangre->intersticio->interior de la cél->luz tubular)
reabsorción a la sangre por la bomba ATPasa. Acido
Endógenas: ac. biliares, AMPc, ac. úrico, ac, oxálico
Exógenas: cefalotina, clorotiazida, ac. Etacrínico,
penicilina, ac. Iodo hipúrico, ac. Salicílico
Base
Endógenas: ach, histamina, creatinina, tiamina
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Exógenas: amiloride, atropina, cimetidina, isoproterenol, ¨El segmento descendente delgado es muy permeable al
morfina, neostigmina, procaina, quinina, tetraetilamonio, H2O e impermeable a solutos.
trimetoprima. Reabsorción del agua:
- Se reabsorbe de ½ a ¾ del agua que ingresó
TRANSPORTE BIDIRECIONAL - Ocurre a favor del gradiente medular
*TRANSP BIDIR de Ác. Úrico: Modifica la cantidad del fluido y la calidad (tonicidad)
Es el producto final del MTB de purinas
Se elimina exclusivamente por vía renal ¨El segmento ascendente delgado es impermeable al
Filtra libremente a nivel del glomérulo renal agua, moderadamente permeable a la Urea y muy
Se reabsorbe casi por completo em el TP permeable al Na y Cl.
- Reabsorción de Na y Cl: por difusión pasiva (gradiente)
~El túbulo proximal no modifica la calidad del contenido, - Menor secreción de urea
pues saco Na, Urea, H2O, Glucosa, aa, pero no modifico - No hay movimiento de agua
la tonicidad de la luz del túbulo. Una vez que reabsorbe
tanto los iones como los no iones osmóticamente activos, ¨El segmento ascendente grueso reabsorbe activamente
pero reabsorbe proporcionalmente también el agua, por lo Na y Cl, tiene muy baja permeabilidad a la urea y es
tanto, la cantidad es modificada, pero no la calidad (la relativamente impermeable al agua.
composición) - Reabsorción a favor de gradiente (bomba Na:K)
~Por lo tanto lo que sale del túbulo proximal es un líquido - Es pasible de ser inhibido por diuréticos del asa
isotónico con respecto al plasma (furosemida, ac. etacrínico)
- Uniones estrechas más permeables al Na que al Cl.

ASA DE HENLE ∴ En el Asa de Henle ocurre:


Tiene un segmento descendente delgado, un haz en - Reabsorción Activa de Na+ y Cl-
horquilla, segmento ascendente delgado, segmento - Baja permeabilidad de Urea (urea no se altera)
ascendente grueso - Impermeabilidad del Agua
Funciones: O sea, tenemos un líquido entonces con ↓ electrolitos y
Modifica el fluido que le llega del túbulo proximal por: ↓ la osmolaridad del líquido tubular
*Reabsorción de Na+ (aproximadamente 25% CF)
*Reabsorción de H20 (aproximadamente 20%CF) El líquido tubular que sale del asa de Henle es hipotónico y
*Secreción de urea con una alta concentración de urea.

- Desempeña un papel importante en los mecanismos de Otras funciones del Asa de Henle:
concentración y dilución de la orina - Secreción de K+ (descendente delgado)
- Su eficacia depende de la longitud de esta. - Reabsorción de K+ (ascendente delgado y grueso)
- La osmolaridad va aumentando en cuanto vamos más - Reabsorción de Ca++ (ascendente grueso)
profundo y cuanto más osmolaridad, más arrastra agua.

- No hay igualdad en cuanto a las nefronas, las corticales NEFRONA DISTAL


son de una forma y las yuxtamedulares otras. Es la parte final de la unidad estructural/funcional renal.
Las yuxtamedulares llegan - Produce las modificaciones en la composición y volumen
más profundo en la del líquido tubular que son necesarias para llevar a cabo la
médula que las corticales transformación completa del Líquido Tubular en Orina.
propiamente dichas, que
llegan solo a la porción Funciones:
más externa de la médula, - Reabsorción de Na (hasta un 8-10% CF)
esto hace que trabajen a *Se da por trasporte unidireccional de Na+ (uniport)
diferente osmolaridad. *Las uniones estrechas en la nefrona distal
- O sea, al tener un Asa de son HERMETICAS de alta resistencia
Henle más largo, la eléctrica: esa unión imposibilita el regreso
yuxtamedular tiene el ciclo del Na al túbulo llevando agua. El Na va a
más completo, tienen salir al intracelular por gradiente
mayor osmolaridad y electroquímico y después es impulsado
arrastran más agua. al espacio peritubular por la Bomba Na-K.
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Como ese no podrá volver a la luz, se va a concentrar en O sea, cuando hay un estímulo determinado, el actúa
el intersticio, atrayendo cargas negativas como el Cl que sobre el hipotálamo que por el eje hipofisario estimula la
sale de la luz llevando agua. hipófisis que libera la ADH, esa hormona circula por la
sangre sin ningún transportador (tiene afinidad por ser
- Reabsorción de H20 (hasta un 15% de lo filtrado) proteína). Al llegar en el riñón, a nivel de la nefrona en el
- Reabsorción de urea túbulo colector, actúa a través de receptores específicos.
- Reabsorción y secreción de K+ (por transporte activo y Se activa un sistema de
difusión pasiva) - REGULADOR DE LA EXCRECIÓN DE K segundos mensajeros
- Secreción de H+ (regulación del equilibrio Acido-Base) (AMPc) que promueve que
- Regulación de la excreción de Ca++ vesículas proteicas de
exocitosis se incorporen a la
TUBULO DISTAL Y COMUNICANTE membrana plasmática (sin
- Baja permeabilidad al agua contenido) solo para
- Baja permeabilidad a la urea (urea no se altera) aumentar la densidad de
- Reabsorción de Na unidireccional acuaporinas en la
Así se genera una ↓ de los electrolitos en el líquido tubular membrana y así el epitelio se torna más sensible al agua.
y una ↓ de la osmolaridad del líquido tubular.
~Efectos:
TUBULO COLECTOR - Aumenta permeabilidad al agua de TODO el TC. El agua
- Baja permeabilidad al agua se maneja en concentración y dilución de la orina.
- Baja permeabilidad a la urea Aumenta la permeabilidad a la urea del TC papilar
- Reabsorbe Na+ (uniport)
La baja permeabilidad de agua y de urea está regulada Orina final con acción de la HAD:
por HAD (Hormona antidiurética/ Vasopresina) - Representa un 0,5% del volumen filtrado (99,5% reabs)
- Tiene misma osmolaridad que el líquido tubular en el
HAD/Vasopresina extremo de la papila (~ 1200 mOsm/Kg H20)
Proteína formada por 9 aa (nona péptido) - Es antidiurética: Orino poco
Sintetizada por Hipotálamo, secretada por Neurohipófisis
Actúa en el túbulo colector, activa un sistema de segundo Orina final sin acción de la HAD:
mensajero (AMPc). - Representa 15% del volumen filtrado (el volumen tubular
- Regula la diuresis. no varía mucho por ese ser IMPERMEABLE AL AGUA)
- Se opone a la diuresis, concentra la orina. - Tiene una OSM de ~ 70 mOsm/Kg H2O
- Se libera esencialmente cuando cambias los niveles de - Es prodiurética: Orino mucho
osmolaridad, tonicidad o de sodio de nuestro cuerpo

OSMOLARIDADY MECANISMO DE CONTRACORRIENTE | FISIOLOGÍA RENAL


Para un buen funcionamiento del cuerpo es necesario
regular la osmolaridad El Mecanismo Multiplicador de Contracorriente permite
concentrar la orina usando bombas iónicas de la médula
Osmolaridad: cantidad de osmoles de soluto en un litro de renal para reabsorber los iones de la orina. Par eso hay 2
solución. canales paralelos y próximos, cuyo flujo corre en sentido
La osmolaridad de agua difiere de la sanguínea contrario.
dependiendo de la concentración de agua en el cuerpo. - Se basa den la diferencia de permeabilidad de la parte
- Si el riñón censa que hay un aumento en los niveles de ascendente del Asa (impermeable al agua y permeable al
agua disminuirá la osmolaridad, por lo tanto, saldrá mayor cloruro de sodio) y la parte descendiente del Asa de Henle
cantidad de solución según la cantidad de solutos (permeable al agua e impermeable al cloruro de sodio
- Si el cuerpo tiene baja cantidad de agua, los riñones
tentaran mantener la mayor cantidad de agua en el Cuando el filtrado glomerular está recién formado su
cuerpo, por lo tanto, la orina va a ser hiperosmolar osmolaridad es similar a la del plasma (300 mOsm/l).
Para excretar el exceso de agua es necesario diluir el
Para regular la osmolaridad de la orina existe la hormona filtrado a medida que circula a lo largo del túbulo, a través
ADH, secretada por la hipófisis, y trabaja reabsorbiendo el de la absorción de más solutos que agua
líquido en los túbulos renales.
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- En el túbulo proximal los solutos y el agua se reabsorben


de forma similar, por lo tanto, el líquido tubular es
isoosmótico con respecto al plasma ~El Riñón llega a una concentración máxima de 1200-
- En el Asa de Henle descendiente, el agua se reabsorbe 1400 mOsm/l
por osmosis, y el líquido tubular alcanza el equilibrio con el ~Un ser humano normal de unos 70kg debe ingerir unos
líquido intersticial circundante de la médula renal 600mOsm/día de solutos.
(hiperosmolar – 900 mOsm/l) - Volumen Obligatorio de Orina: El volumen mínimo de
- En la rama ascendente de la Asa de Henle orina que debe excretarse
(principalmente la gruesa) se reabsorbe rápidamente el K, [Solutos ingeridos/capacidad máxima]
Na y el Cl. Pero es impermeable al agua, incluso con Por lo tanto: 600/1200 = 0,5 l/día
mucho ADH
Osmolaridad vs Tonicidad
Por lo tanto, el líquido tubular va diluyéndose a medida Osmolaridad: Concentración en un compartimiento de
que fluye por el asa ascendente de Henle hacia la porción sustancias osmóticamente activas (electrolitos y no
inicial del túbulo distal, con una osmolaridad que electrolitos)
disminuye hasta llegar a unos 100 mOsm/l, cuando está Tonicidad: Capacidad de arrastre de agua de los
por entrar. electrolitos osmóticamente activos

- El líquido que abandona la parte inicial del túbulo distal ~Si tengo una sustancia isoosmótica con el plasma estoy
es hiposmótico diciendo que ella tiene la misma cantidad de glucosa, urea
- El túbulo contorneado distal hay una reabsorción sodio, cloro que el plasma
adicional de solutos, pero es una zona impermeable al ~Ahora si mi sustancia es isotónica con el plasma (msm
agua, por lo tanto, el líquido tubular se diluye todavía más, cantidad de iones eléctricamente activos), ella tiene la
reduciendo su osmolaridad hacia 50 mOsm/l misma cantidad de sodio, cloro, potasio,
independientemente de las otras sustancias.
- Por no se reabsorber agua y continuar reabsorbiendo - Por lo tanto, puedo tener una sustancia isotónica (pq
solutos, lleva a la formación de un gran volumen de orina tiene la misma cantidad de Na, K Cl que el plasma), más
diluida hiperosmótica (pq tiene mucha glucosa, urea)
- Cuando hay una deficiencia de agua, el riñón forma una
orina concentrada por la excreción continua de solutos
mientras aumenta la reabsorción de agua. Reduciendo el
volumen de orina formado

SISTEMA RENINA-ANGIOTENSINA-ALDOSTERONA | FISIOLOGÍA RENAL


Ese sistema comiza en el riñón, que tiene unas células del Una vez que se activan las células yuxtaglomerulares, por
aparato yuxtamedular, que tiene sensores capaces de hipoperfusión (hipotensión/hipovolemia), se libera RENINA
medir ciertas valores de la circulación. ¨sustancia producida por el riñón
Ellas pueden censar la diminución de la perfusión renal, ¨es como una enzima capaz de transformar el
cuando se baja la presión arterial (hipotensión) y cuando angiotensinógeno (sustancia producida por el hígado) en
baja la volemia ANGIOTESINA 1
~La volemia es la cantidad de sangre/ volumen circulante
~La presión arterial es la presión que ejerce ese volemia *Por lo tanto, es necesario una alta producción del
sobre las paredes de las arterias angiotensinógeno hepático par que funcione el sistema
- Si baja la volemia habitualmente baja la presión, pero
puede pasar que se baje la presión teniendo una volemia - La angiotensina 1 es un producto intermedio del sistema,
normal en casos de vasodilatación. sin mucha función, excepto cuando es transformada a
angiotensina 2
- Ese sistema tiene como objetivo subir la presión arterial y La enzima ECA (Enzima convertidora de la Angiotensina),
la volemia. puede estar en diferentes ligares del cuerpo - buena
concentración en el pulmón – es la que va a transformar la
angiotensina 1 en ANGIOTENSINA 2
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*La angiotensina 2 es el producto final activo del sistema,


porque a partir de ella se disparan las acciones. - Ese sistema fue usado para creación medicamentes que
- La angiotensina 2 actúa como: controlan la presión arterial
*vasoconstrictor (aumentando la Presión arterial) *IECA (inhibidores de la ECA - o sea no forma la
*estimula la secreción de ADH en la Hipófisis (aumenta la angiotensina 2, la presión no sube, antihipertensivos más
volemia – actúa abriendo poros en el tubo colector para vendidos): tales como enalapril, lisinopril)
reabsorber agua)
*Bloqueadores del receptor de Angiotensina II (el receptor
*estimula la producción de aldosterona (producida por la
bloqueado evita que haya vasoconstricción): Losartan,
corteza suprarrenal – actúa a nivel del túbulo distal,
Candesartan
reabsorbiendo Na, Cl y agua, eliminando K)
*estimulante del Sistema
Simpático (aumenta la presión
arterial)
*por sí misma la angiotensina 2
genera reabsorción tubular de
Na, Cl, retención de H20 y
excreción de K

VITAMINA D | FISIOLOGÍA RENAL


Para que la vitamina D pueda realizar sus acciones
biológicas necesita ser activada por parte del riñón. Acumula en epidermis → espacio extracelular →
Sin un correcto funcionamiento renal la vit. D no termina circulación unidad a prot. transp de vit D → hígado
de ser activada.
Por lo tanto, en el hígado llega la vit D tanto de la
- La vit. D forma parte de las aminas necesarias epidermis como la de alimentos. Pero todavía es inactivo
- Junto a las Vit. E, K y A son las liposolubles (DEKA) - En el hígado hay una enzima 25- Hidroxilasa que
- Requiere proteína transp. de vit D p/ transp en sangre incorpora un grupo hidroxilo formando el calcifediol (25
(OH) colecalciferol) – aún inactivo
10% del aporte viene de la dieta - Esa sustancia puede quedar almacenada en el hígado o
- D2: Ergosterol – forma de vit D inactiva (vegetales) viajando por la sangre, a través de la prot. transp de vit D,
- D3: Colecalciferol – tb forma inactiva (origen animal) llegando al RIÑÓN.
*Necesita una buena cantidad de sales biliares para ser
absorbida (o sea, correcto funcionamiento hepático) En el Túbulo Contorneado Proximal tiene receptores para
Yeyuno – quilomicrones → sangre → proteína el calciferol
transportadora de vit D → hígado - Ahí hay una enzima (1-α hidroxilasa) que genera otra
hidroxilación, forma la vitamina D3 activa - CALCITRIOL
90% del aporte viene de la piel
- Epidermis tiene una sustancia: 7-dehidro-cholesterol ~ESTIMULA la activad de 1-α hidroxilasa
Ese precursor necesita exposición solar (Rayos UV-B) Hipocalcemia, Hipofosfatemia, Hnas. sexuales, Hna. de
Cuando la radiación UV se pone en contacto con esa Crecimiento y Parathormona
sustancia, ella cambia su conformación y empieza el ~INHIBE la actividad de 1-α hidroxilasa
estado de preactivación Hipercalcemia
- Los fotones convierten a COLECALCIFEROL (precursor)
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Esa vit D activa toma contacto con receptores en múltiples HUESO


células, a nivel nuclear – denominados elemento de La vitamina D hace acciones de control y regulación
respuesta a vit D (VDR) - Mantiene un equilibrio entre la generación de hueso y su
Esa unión con los receptores va a generar una mineralización y la destrucción ósea
transcripción de genes, que van a generar síntesis de - La vit D va a intentar mantener un buen nivel de Ca
importantes proteínas. sanguíneo
- De acuerdo con los niveles de Ca va a favorecer que el
Sitios de los receptores vit D (+ imp.) Ca quede a mayor proporción en el hueso, o puede llegar
- Intestino a removerlo de los tejidos óseos
- Riñón
- Hueso - Estimula la diferenciación de los osteoblastos
- Paratiroides - Favorece, a través de la transcripción de genes, la
síntesis de proteínas de unión al calcio (osteocalcina y
INTESTINO osteopontina)
La Vit D activada estimula la captación de Ca. - Promueve que el nuevo hueso que se está formando
- Estimula reclutamiento de canales p/ Ca de alimentos quede bien mineralizado
- Induce proteínas fijadoras del Ca (calbindina) - Estimula actividad de factores de crecimiento, favorece
- Facilita entrada de Ca (hasta memb. basolateral) el crecimiento y mineralización del tejido óseo
- Promueve la diferenciación de los condrocitos (cél
importante en la formación de cartílago – articulación)

Cuando necesitamos que aumente el Ca sanguíneo, la vit


D puede remover el Ca del hueso, aumentando la
actividad de los osteoclastos.

PARATIROIDES
Esas glándulas sintetizan y liberan Parathormona
Vía Transcelular (Duodeno) ¨esa hormona estimula la activación renal de la Vit D3
- Sale al plasma por intercambiador Na /Ca o bombas de
Ca. Así el Ca de los alimentos es incorporado por el Las cél de la paratiroides tienen receptores p/ vit D3
enterocito y pase a la circulación
- Así la parathormona aumenta la reabsorción de Ca en el
La vit D también colabora en la absorción de calcio en TCD, asa de Henle y T Colectores.
niveles más distales: - O sea, activa aún más la vit D3, favorece mayor
Vía Paracelular (Yeyuno) activación de Vit D, y en conjunto trata de captar todo el
- El calcio de la dieta es captado del lumen a través de calcio que se pueda evitando la eliminación
uniones estrechas, y termina circulando en la sangre.
- La parathormona también estimula la resorción ósea
La vit D también favorece la absorción y captación de P (sacar Ca de los huesos)
(no es el efecto más importante – el Ca si es) - Inhibe la reabsorción de P a nivel renal
- Inhibe la mineralización del hueso p/ formación de hueso
RIÑÓN nuevo (en eso actúa de forma dispar con la vi D3)
Sobre todo, a nivel de los TC Proximal y Distal
La vit D activa va a favorecer la reabsorción de Ca por Otras acciones vit D
parte de las células tubulares (TCP y TCD) - Diferenciaciones de cél hematopoyéticas
- Favorece la captación a través del aumento de las - Respuesta inmune
proteínas fijadoras de Ca (↑calbindinas), disminuyendo la - Inhibe crecimiento de tumores
cantidad de Ca eliminado por orina. - Formación de estructuras dentarias

Favorece el pasaje del calcio por membrana basolateral


65% del Ca se reabsorbe en el TCP ~La vit D puede faltar de la dieta, de falta de exposición
¨80% por vía paracelular y 20% por vía transcelular solar, patología a nivel hepático, no se produzca cantidad
(ambas favorecidas y estimuladas por la Vit D activa) suficiente de sales biliares, alteración intestinal,
insuficiencia renal crónica.
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Enfermedad Renal Crónica La parathormona saca Ca de los huesos y el paciente


- Disminuye activación de vit D queda con huesos débiles
- Hipocalcemia - Hueso: osteomalacia, raquitismo
- Bajando el Ca en sangre, la parathormona es activada
- Hiperparatiroidismo secundario

ERITROPOYETINA | FISIOLOGÍA RENAL


ERITO = Rojo
POYETINA = Creación/Producción - En condiciones de oxígeno normal, la cél produce poca
- Es una hormona encargada de estimular la síntesis de cantidad de factor inducible por hipoxia y ese rápidamente
eritrocitos/hematíes/GR (principal célula sanguínea) es destruido por un proteasoma (marcada con ubiquitina)
- Glicoproteína (166 aa) - En condiciones de hipoxia (bajo O2), aumenta la
- Peso variable (~36-39 kDa) cantidad de factor inducible por hipoxia (HIF α1) por parte
- Es el principal estímulo para que la medula ósea de las cél se acumulando y protegiendo ese factor (no es
produzca eritrocitos (eritropoyesis) degradado por el proteasoma), permitiendo que ese
aumente en sangre y se incorpore al ADN para favorecer
Síntesis de EPO al gen productor de eritropoyetina. La EPO será aumente
Depende del momento de la vida específica yendo y actuando sobre las células de la
- Para el feto: Hígado médula ósea.
- A lo largo de la vida: Riñón (85-90%)
: Hígado (10%) - El riñón a nivel de la corteza y médula externa, cél del
Otras cél han sido detectadas con ARNm de EPO, como tipo fibroblastos y peritubulares forman el 90% de la EPO
cél de la glía, neuronas, cél genitourinarias, bazo, (el restante el hígado, cél epidermis, genitourinarias…).
osteoblastos. Cuando la cél detecta hipoxia, libera una serie de factores
~Cuando los riñones no funcionan como corresponden (y que se incorporan al ADN que incentivan a mayor
no sintetizan su parte), aún que haya otras células no es producción de EPO (nueva síntesis, no contamos con
suficiente el estímulo para la síntesis de G.R. reservas). Esa va a actuar en la médula ósea.
~ Por lo tanto, paciente con enf. renales crónicas se
tornan anémicos La EPO en la M.O.
- Las células precursoras tienen gran cantidad de
EPO RIÑON receptores transmembrana para la EPO, sobre todo en los
- Cél intersticiales que rodean los túbulos de corteza y proeritroblastos (-3-4 días→reticulocitos-24h→hematíe)
médula, por fuera de la membrana basal -tipo fibroblastos - Ella entonces se une a esos receptores, activando una
serie de fenómenos intracitoplasmático de fosforilación de
Sus valores en sangre son muy bajos. proteínas del citoplasma y núcleo
No se encuentran reservas de EPO, se produce de - Así se activa la proteinkinasa C nuclear que lleva a un
acuerdo con la necesidad (novosíntesis, no reserva) aumento de la síntesis de AND y ARN para que los
- El ARNm de EPO aumenta rápida y proporcionalmente al precursores empiecen a crecer dividirse y producir mayor
estímulo hipóxico aplicado, así a lo largo de los días lleva a cantidad de hemoglobina. (regula que aumente la
una mayor cantidad de eritrocitos sintetizados y liberados proliferación, maduración y sobrevida)
por la médula ósea - Así rápidamente salen de la M.O. yendo a la sangre
periférica, transporten mejor cantidad de oxígeno y se
- Cada vez que cae el oxígeno, es censada esa caída por corrija la hipoxemia.
células endoteliales, y eso da como resultado que las ~No es un proceso inmediato, pero acorta los plazos
células del intersticio produzcan y liberen mayor cantidad habituales
de EPO, elevando sus niveles luego de la 24 horas
RESUMEN
La Eritropoyetina:
- estimula cél progenitoras de la MO
- estimula diferenciación de la serie roja
- estimula producción de Hemoglobina
- estimula salida precoz de reticulocitos
- DISMINUYE el tiempo de maduración de los precursores
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*La Hipoxia se puede dar por anemia, altas altitudes (baja Otros efectos de la EPO
presión parcial de O2), patologías cardiacas y respiratoria Además de la estimulación de la serie roja
- Neuro protección
Factores ESTIMULANTES de la síntesis de EPO - Cardio protección
~La HIPÓXIA es el principal, pero hay otros como, - angiogénesis vascular protección
angiotensina II (SRAA), - Protección retina
noradrenalina, adrenalina, - Protección renal
hormonas masculinas (andrógenos, testosteronas), - Factores antinflamatorios y antioxidantes
hormona del crecimiento. - Estimular la línea de los linfocitos y plaquetas

Factores INHIBIDORES de la síntesis de EPO Falta de EPO en ERC (Enf Renal Crónica)
- Sustancias proinflamatorias (IL-1 Y FNT) - ↓ Vida media de los eritrocitos
- hormonas femeninas (estrógenos) - ↓ producción de eritrocitos
- ↑ urea (inhibe eritropoyesis)
- Anemia como factor de riesgo p/ enf cardio vascular

EQUILIBRIO ÁCIDO-BASE | FISIOLOGÍA RENAL


COMPONENTES DEL BALANCE ÁCIDO-BASE (BAB)
*pH: valor medido de la acidez o alcalinidad - Cuando el pH del riñón (metabólico) está alterado, el
Normal: 7,35 – 7,45 componente depende del bicarbonato
Acidosis: <7,35 - Cuando el pH está alterado y depende de la presión de
Alcalosis: > 7,45 CO2, entonces hablamos de pulmón

*PaCO2: presión parcial de Co2 disuelto en sangre


Acidosis: ↓pH; ↓CO3H-; ↑PCO2
- Es el componente respiratorio del BAB, pq el CO2 es el
Alcalosis: ↑pH; ↑CO3H-; ↓PCO2
que va a retener o eliminar a través de la respiración.
- Es una manera directa de funcionamiento respiratorio
Componente respiratorio o pulmonar
Normal: 35-45 mmHg
-La excreción de CO2 es regulada por los pulmones
Acidosis respiratoria: >45 mmHg
Alcalosis respiratoria: <35 mmHg
*Alteración primaria de la PCO2:
*CO3H-: cantidad de bicarbonato en sangre - Una ↑PCO2 por ↑CO3H- lleva a un ↓pH (sust. ácida)
- Es el componente metabólico o renal del BAD, o sea, los - Una ↓PCO2 por ↓CO3H- lleva a un ↑pH (sust. alcalina)
riñones son los encargados de retener o eliminar el
bicarbonato del organismo y dependiendo si retenemos en *Por lo tanto la respuesta rápida del organismo para
exceso estamos en alcalosis o si retenemos regular el bicarbonato va a ser aumentar a respiración o
poco/eliminamos mucho estamos en acidosis dejar de respirar. Entonces:
Normal: 22-26 mEq/L - Un ↓CO3H- con un ↓pH lleva a un ↑ en la excreción del
CO2, de esta forma se ↓PCO2 y ↑ el pH
*Exceso de Bases (E.B.): Valor del exceso o defecto de - Un ↑CO3H- con un ↑pH lleva a una ↓ en la excreción del
bicarbonato respecto al valor normal CO2, de esta forma se ↑PCO2 y ↓ el pH
- Pq la retención/eliminación de bicarb. es muy flexible
Normal: -2 a +2 mEq/L Componente metabólico o renal
-Mecanismo más lento, necesita más tiempo
REGULACIÓN BAB La excreción de CO3H- es regulada por los riñones
Son los mecanismos de amortiguación o taponamiento
entre los sistemas respiratorio y renal *Alteración primaria de la [CO3H-]:
Para mantener un pH balanceado - Un ↓[CO3H-] lleva a un ↓pH (pq el bicarbonato es
~Formación Bicarbonato: alcalino, así que cuando ↓ está mayor la acidez)
CO2 + H20 -> CO3H2 -> CO3H + H+ - Una ↑[CO3H-] lleva a un ↑pH (pq el bicarbonato es
El dióxido de carbono y el agua se retienen en la nefrona, alcalino, así que cuando ↑ la otra sustancia está + alcalina)
en el asa de Henle, y se combinaban formando el ácido
carbónico que perdía un H+ se transformando en bicarb.
*Por lo tanto la respuesta compensadora que tenemos del EDUARDO SAMPAIO 2021
organismo para regular frente a trastornos de PCO2 va a
ser lenta y se da:
- Con un ↑ en la PCO2 me ↓pH, para compensar se ↓ la
excreción de CO3H-, así se ↑ la concentración de CO3H-
en el ambiente, ↑ el pH
- Ahora si hay una ↓ en la PCO2, hay una ↑pH, y para
compensar se ↑ la excreción de CO3H-, ↓ la
concentración de CO3H- del ambiente y ↓ el pH
Paso 2: Si el resultado es anormal, determinar si la
ACIDOSIS RESPIRATORIA anormalidad es metabólica o respiratoria
pH < 7,35 (o sea, acidosis) - Sabemos que la PaCo2 aumentada significa respiratoria
PaCo2 > 45 mmHg (o sea, respiratoria) - Sabemos que el CO3H- aumentado significa metabólica
Causas:
- Hipoventilación, cuando hay:
*Depresión del SNC: lesión neurológica, drogas
*Debilidad de la musculatura respiratoria
*Traumatismo torácico, distensión abdominal

ALCALOSIS RESPIRATORIA
pH > 7,45 (o sea, alcalosis)
PaCo2 < 35 mmHg (o sea, respiratoria) En ese caso:
Causas: - Como el CO3H- está normal y el PaCO2 está aumentado
- Hiperventilación, cuando hay: sabemos que es una acidosis respiratoria
*Respuesta fisiológica al dolor, ansiedad o miedo
*Aumento de las demandas metabólicas: fiebre, sepsis TRANSTORNOS EAB DESCOMPENSADOS
*Estimulantes respiratorios
*Lesión del SNC
*Hipoxemia

ALCALOSIS METABÓLICA
pH > 7,45 (o sea, alcalosis)
CO3H- > 26 mEq/L (o sea, metabólica)
Causas:
- Exceso de base o pérdida de ácido
- Uso excesivo de bicarbonato o lactato
- Vómitos prolongados, aspiración gástrica
- Uso de diuréticos
COMPENSACIÓN DEL EQUILIBRIO A-B
ACIDOSIS METABÓLICA - Va a depender del tiempo de evolución del trastorno AB
pH < 7,35 (o sea, acidosis) - El objetivo de los mecanismo de compensación es
CO3H- < 22 mEq/L (o sea, metabólica) retornar el pH a su rango normal
Causas: *Comp. Respiratoria: anomalía metabólica – rápida (min)
- Déficit de base o exceso de ácido *Comp. Metabólica: anomalía respiratoria – lenta (horas)
- Diarreas, fístula intestinal
- Fallo renal Anormalidad de PaCO2 y CO3H-
- Cetoacidosis diabética - pH anormal: compensación parcial
- Acidosis láctica: shock - pH normalizado: compensación completa

EVALUACIÓN DEL BALANCE ÁCIDO-BASE Estados de Compensación:


Tenemos que identificar los 3 componentes: Descompensado: aún no existe compensación
pH, PaCO2 y CO3H- pH anormal y PaCO2 o CO3H- normal
Parcialmente compensado: en vías de compensación
Paso 1: Identificar si los componentes son normales o pH, PaCO2 y CO3H- anormales
anormales y etiquetar cada componente como “normal”, Completamente compensado: compensación finalizada
“acidosis” o “alcalosis” pH normal y PaCo2 y CO3H- anormales
Sobrecompensado: imposible
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INTRODUCIÓN | FISIOLOGÍA DIGESTIVA


Digerir: Es el conjunto de procesos por medio del cual una Sistema Nervioso Entérico
macromolécula presente en algún principio nutritivo se En la pared, desde el esófago hasta el anos. Controla los
transforma en una micromolécula capaz de ser absorbida movimientos y las secreciones gastrointestinales.
con el menor costo energético posible. Formado por 2 plexos:
- Tal transformación puede ser por aplicación de un Plexo Submucoso de Meissner: (capa submucosa)
fenómeno mecánico (fuerza, masticación, frote, …) que se conjunto de neuronas que envían sus proyecciones
lleva a cabo a través de la contracción muscular - es lo sensorial al epitelio, M.B. corion y la muscular de la
que caracteriza la motilidad gastrointestinal mucosa, para recibir información al respecto de la
temperatura, presión, estímulos mecánicos que estén
SITEMA DIGESTIVO ocurriendo a nivel de la luz gastro intestinal. Controla la
Es el tubo digestivo (conducto largo que se inicia a nivel secreción, absorción y contracción local de cada
de la boca, finalizando a nivel del esfínter anal externo) segmento del intestino.
con un conjunto de glándulas anexas a él ~ese toma íntimo contacto con otro plexo a nivel de la
- La luz del sistema digestivo es el medio externo capa muscular propia (3 capa – de adentro hacia afuera)
- Es hacia ese medio externo que se incorporan los Plexo mientérico de Auerbach: (entre las capas muscular
alimentos que, a través del proceso digestivo, gracias a y circular) cerebro gastrointestinal, integra la totalidad de
acción química dada por productos de secreción de las funciones gastrointestinales centrales, como la
glándulas anexas al tubo digestivo (salivares, hígado motilidad y la secreción. Interviene sobre el control de la
(bilis), páncreas, intestino (jugo gástrico), criptas actividad motora de todo el tubo digestivo
intestinales)
- Por eso tales glándulas secretoras son EXÓCRINAS (van Diferencias entre la neurona y las cél musculares
al medio externo) - Las células musculares hay 2 tipos de umbrales,
- La luz del tubo maneja alrededor de 6-8 L de eléctrico y mecánico (en general bastante separados uno
secreciones gastrointestinales y de glándulas anexas por del otro). En el músculo la acción es la contracción, pero
día (cada una con cerca de 1 -1,5L) por ser excitable tiene una actividad eléctrica implícita.
- El principal constituyente de eses secreciones es el agua - Si no aplico estímulo a la cél muscular estará en
- O sea el tubo es una fase acuosa continua (eso hay que actividad de reposo, ya si es aplicado estímulo la cél
tener en cuenta para las relaciones de los alimentos puede abrir canales iónicos y disparar el pot de acción.
incorporados al tubo, o sea, será más afín para los - Las cél musculares lisas del S. Digestivo NO se ajustan a
hidratos de carbono, un poco afín a las proteínas y casi no la Ley del Todo o Nada, o sea, puede regular la cantidad
afín a las grasas) de canales iónicos que son capaces de reclutar abiertos.
- El tubo está conformado por la cavidad bucal, faringe, Por lo tanto, así regulan la despolarización
esófago, estómago, duodeno, intestino delgado, colon, *Entre el medio intra y extracelular el Na tiene un gradiente
recto electroquímico a favor, o sea, tiende a moverse, pero
como puedo regular los canales puedo cerrar canales no
Histología - 4 Capas tradicionales permitiendo que el Na cumpla ese gradiente.
- Mucosa: Epitelio, M. Basal, corion + fina capa muscular - Ej., si yo aplico un estímulo a una neurona se abren
- Submucosa: Más externa: tej conectivo, vasos todos los canales de Na, se supera el umbral eléctrico y se
sanguíneos, linfáticos, nervios, plexo submucoso de dispara la acción eléctrica. Ya en la cél muscular, por
Meissner tener los 2 umbrales, cuando yo aplico un estímulo
- Muscular Propria: Musculo Estriado (contracción suficiente, por la cél poder regular los canales, puede abrir
voluntaria - boca, faringe, tercio superior esófago y esfínter la cantidad suficiente para superar el umbral eléctrico,
anal externo) o Músculo Liso (contracción involuntaria - pero no el mecánico, así la cél se despolariza y repolariza
restante). Dada en 2 capas: una circular interna y otra sin llevar a cabo una acción. Si el estímulo o su cantidad
longitudinal externa (en estómago hay una 3 capa más es mayor, se superan los dos umbrales y hay contracción
interna, la oblicua). Entre esas capas está el plexo - O sea la neurona puede estar en reposo o en actividad
mientérico de Awerwatt. Responsable pela propiedad eléctrica, y las musculares en reposo o actividad eléctrica
gastrointestinal de la motilidad (despolarización/onda lenta) o contracción (espiga)
- Capa Cerosa o Adventicia
MODELOS MOTORES
Hay 2, del AYUNO y de la INGESTA
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Modelo Motor del AYUNO


(C.M.M. - Complejo Motor Migrante) *Una vez movilizados yo sigo con fase IV, I, II, III, IV…
~Entramos en el estado de ayuno cuando se han *Si sigo en ayuno el ciclo se va repitiendo, pero si como,
absorbido entre el 80-90% de los alimentos que se han en la fase que esté el ayuno se corta y se establece el
ingerido Modelo Motor de la Ingesta
- Complejo: Pq está formado por varias fases (3 o 4)
- Motor: Pq hay actividad mecánica – contracción Funciones CMM
- Migrante: Pq se desplaza desde el lugar donde arranca - Movilizar restos de alimentos que han quedado de una
hacia el lugar donde termina ingesta previa
- Ese CMM no se extiende a lo largo de todo el tubo (no - Favorecer la evacuación gástrica de sustancias no
hay en la boca, faringe, esófago, colon). digerible
- El arranca a nivel del marcapaso gástrico – 5 cm por - Evitar el crecimiento bacteriano en estómago e intestino
debajo del esfínter esofágico inferior, tendiendo a la delgado
curvatura mayor, sobre la cara posterior del estómago: - Transportar grandes volúmenes de fluido por grandes
ese marcapaso tiene una frecuencia de 3 veces/min, distancias y en corto tiempo
marcando el paso en que se van a realizar cada una de las
actividades - a partir de ahí el resto del estómago, DEGLUCIÓN
duodeno, yeyuno e ilion tienen CMM. Es el proceso por medio del cual se pasa el bolo
- El CMM comienza cuando estamos bajo el modelo del alimenticio de la cavidad bucal al estómago
ayuno (aún queda 10-20% de los alimentos en el aparato - Comienza con la masticación en la boca (procesamiento
digestivo). mecánico inicial de los alimentos)
- Las glándulas salivares volcán su producto de secreción,
El tiempo total del CMM es de 90 minutos, dividido en: embebiendo el bolo alimenticio para suavizar la deglución
FASE I: 40-60% del tiempo total - Luego la punta de la lengua se pega contra el paladar, la
Presencia del potencial eléctrico – ondas lentas base de la lengua desciende y se dispara la deglución
Fase de quietud motora – no hay contracción - La faringe da continuidad a la cavidad bucal hacia el
Ritmo eléctrico básico (tiempo constante que separa una esófago, órgano de tránsito.
onda y otra). - Después tiene el esfínter esofágico superior (EES),
FASE II: 20-30% del tiempo total representado por el musculo cricofaringeo y las primeras
Entra en Fase II cuando se sostiene el ayuno fibras esofágicas. Es un músculo estriado (controlado
Empiezan a aparecer espigas irregulares/polifásicas que voluntariamente). Genera una zona de alta presión que
van aumentando la intensidad (altura) y frecuencia a separa 2 cavidades de menor presión
mediad que transcurre el tiempo - Continua con el cuerpo del esófago (órgano hueco de
Aparecen contracciones aisladas en el aparato digestivo paredes distensibles) que tiene una presión intraluminal
que oscila con los movimientos respiratorios.
- Y por último llega al esfínter esofágico inferior, que
distinto del superior es músculo liso. A diferencia de las
FASE III: 5-10% del tiempo total otras células musculares tiene el umbral mecánico
Aparece de continuarse el ayuno descendido, o sea, se comporta casi como la neurona, o
Fase de máxima explosión de espigas, ellas son de sea o está en reposo o contraído, generalmente contraído.
máxima intensidad y frecuencia, o sea, por cada onda (no hay una neurona que lo contrae como en el EES, esta
lenta hay una espiga semicontraido por el proprio musculo)
Máxima intensidad de contracción
~La deglución es un arco reflejo, por lo tanto, tiene:
Estímulo: bolo alimenticio
Receptor: en el istmo de las fauces - corpúsculos de
FASE IV: 0-5% del tiempo total pommerenke – mecanorreceptores, terminaciones
Es como una fase II al revés, donde haya un ritmo básico y nerviosas libres, sensibles a distención cuya neurona está
empiezan a aparecer espigas irregulares y polifásicas pero ubicado en el SNC
que va disminuyendo de frecuencia´ Vía aferente: hasta el centro integrador de la deglución
Como una transición entre una máxima explosión de Centro integrador: formación reticular bulbar
espigas de la fase III y la quietud de la nueva fase I que Vía eferente: envía la respuesta del SNC a los efectores
viene si sostengo aún más el ayuno. Efector/es: músculos de la faringe, esófago, cricofaríngeo,
fundo gástrico
*El CMM empieza en la Fase III, una vez que en el ayuno Efectos: mecanismos de seguridad, propulsión faríngea,
aún hay de 10-20% de alimento sin absorber, y esos son relajación del EES, Onda esofágica primaria efectiva,
movilizados por las contracciones de la fase III. relajación del EEI, relajación receptiva refleja (RRR)
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*O sea, los efectos son: ascender el velo del paladar para


que el bolo alimenticio no vaya a la nasofaringe; cierre de
la glotis, para que no vaya por la laringe; ordenar
contracciones y relajaciones en la faringe; inhibición de la EVACUACIÓN GÁSTRICA
motoneurona que contrae el EES para relajar el EES; Cuando llega el alimento luego de la deglución se puede
coordinar las ondas esofágicas para que se lleve al bolo evacuar de una manera diferente según la naturaleza
alimenticio lo más cerca del estómago; inhibir el musculo - LÍQUIDA: evacuan por gradiente de presión entre el
del EEI para que se pase el bolo; relajar el fundo gástrico fundos y el duodeno, o sea, no queda en el estómago
para recibir el alimento, para que el aumento de volumen (pero es regulada su temperatura ahí)
no resulte en un aumento de la presión) - SÓLIDO: cuando cae al estómago el fundos lo captar y
tiene los alimentos como que en suspensión y empieza a
Reflujo Gastroesofágico entregar al antro gástrico que es donde se lleva a cabo el
- El EES tiene una presión de 80mmHg, el esófago 0 movimiento de mezcla, con contracción y desplazamiento
mmHg, el EEI 50mmHg, fundo gástrico 12mmHg debido a las 3 capas musculares. El antro propulsa al
- Esfínter: zona de alta presión que separa dos zonas de píloro y si tiene 3 milímetros pasa, si no vuelve.
menor presión (En AYUNAS el píloro se dilata y permite el paso de lo que
- Si tengo una relajación del EEI, baja la presión a más de tiene más de 3 mm en la fase III del CMM)
90% o sea, va de 50 a 5mmHg.
- Como aplico la RRR, la presión del fundo gástrico PROPULSIÓN vs MEZCLA
siempre es 12 Reguladas por le plexo mientérico, independiente del SNC
- Por lo tanto, tengo una presión de 12 abajo, 5 en el EEI y - Cuando estimulo la contratación de la zona anterior al
0 en el esófago, entonces, cada vez que se da una bolo alimenticio y la relajación de la zona posterior
deglución, debido a la relajación del EEI hay un reflujo llevando así a una dislocamiento del bolo y una siguiente
gastroesofágico, o sea es un hecho fisiológico contracción ahora de la parte que antes estaba relajada y
- Ese reflujo no genera cambios por la cuestión de la una relajación de la región siguiente, tengo la propulsión
acidez en la mucosa del esófago, pues junto con el Algunos autores consideran la propulsión un sinónimo de
alimento viene la saliva de pH muy alcalino que amortigua la peristalsis, otros definen el peristaltismo como una
el ácido gástrico. Se lleva el Clearence ácido del esófago generalidad de la motilidad, o sea explica tanto la mezcla
*Clearence ácido del esófago es la depuración ácida de como la propulsión.
esófago, por parte del contenido gástrico del reflujo, por - Cuando contraigo ambas las regiones lo que voy a tener
medio del cual se logra sacarse enzimas la carga ácida es la mezcla.
que refluye del estómago, para que no lesione la
integridad esofágica, subiendo el pH del estómago a 6,
con unas 6-12 degluciones de saliva por reflujo.

SECRECIONES DIGESTIVAS| FISIOLOGÍA DIGESTIVA


Movimiento transmembrana de agua, electrolitos, solutos MODELO GENERAL DE SECRECIÓN
y protones. Estructura que se repite en el tubo digestivo, aplicable a
- Secreciones tubulares: faríngea, esofágica, gástrica e todo el tracto gastrointestinal y las glándulas anexas.
intestinal (inherentes al proprio tubo) - 5 herramientas que nos permiten describir de qué forma
- Secreciones anexas: glándulas salivares, páncreas, cada cél lleva adelante la secreción
hígado. (glándulas fuera del tubo, pero vuelcan su - Las cél epiteliales de la capa mucosa (más interna) son
producto de secreción en la luz tubular) polarizadas, tienen una membrana luminal (que contacta
con la luz del tubo), membrana laterales (contacto entre
*Secreción y Digestión son procesos distintos (la digestión las cél) y membrana basal (contacta con el medio interno).
es resultado de la acción enzimática – proteínas que
catalizan las reacciones metabólicas – que son 5 Herramientas
constituyentes de la secreción del tubo digestivo) Hay más concentración de Na en el medio externo -
intersticio (140 mEq/L) que en el medio interno (14 mEq/L)
~El principal constituyente de las secreciones es el agua de la célula, además de gran concentración de cargas
negativas intracelulares. Esas concentraciones generan
Exocrina: vierte secreción al medio externo un gradiente electroquímico, en el cual el Na va a tender a
Endocrina: vierte secreción al medio interno moverse hacia adentro, disipando energía que activa la
primera herramienta:
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1. Proteína co-transporte 2Cl- 1Na+ 1K+: la energía del Na queda al fondo para dividirse y otra que asciende para
activa una proteína que transporta los 4 iones en una componer al epitelio. Mientras asciende va cambiando su
misma dirección, en la membrana basolateral, a favor del funcionalidad (en la cripta lleva adelante el paso de agua y
gradiente. Es electro neutro, no generando un desbalance electrolitos, por las 5 herramientas; ya como célula
eléctrico, pues entran 2 cargas positivas (Na y K) y 2 epitelial pierde la capacidad de secreción y adquiere
negativas a la vez (Cl) capacidad de absorción)
2. Canales luminales para el Cl-: salida del Cl hacia la luz
(secreción de Cl). Necesito mantener el gradiente del Na *CELIACOS: por la presencia de las proteínas del gluten
para que siga habiendo ingreso de Cl para que lo pueda (del trigo, avena, cebada y centeno) produce una alergia
secretar a la luz, para eso uso la bomba 3Na 2K (3 Herr.) que hace con que la infiltración de linfocitos produzca una
destrucción de la vellosidad aplanándola, desapareciendo
3. Bomba 3Na+ 2K+: saca 3 Na e ingresa 2K. Es contra el
la superficie absortiva, y se agranda la cripta (hipertrofia)
gradiente. Necesita de ATP. Con esa herramienta tengo
para intentar reemplazar esas células destruidas, pero es
ahora 2 medios de entrada de K.
insuficiente. Así no tengo superficie de absorción y tengo
4. Canales luminales y/o basolaterales de K: envían el K a mucha secreción, llevando a diarrea. El tratamiento es una
la luz tubular o al medio interno. Depende de la dieta libre de gluten, así las vellosidades se vuelven a
funcionalidad del sistema. desarrollar y entonces funciona bien todo el sistema.
5. Vía paracelular: el Na pasa por las uniones estrecha
(proteínas) entre las células epiteliales. Las proteínas son SECRECIÓN GASTRICA
anfóteras, tienen cargas positivas y negativas (negativas al Producto de secreción del estómago. La unidad
exterior). Como el Na es (+), pasa por la vía paracelular. estructural las glándulas gástricas.
Junto con el Na sale agua, por ser osmóticamente activo. ~Secreción gástrica no es lo mismo que secreción ácida,
la secreción ácida (HCl) es un tipo de sus secreciones

Tiene un epitelio establecido por un conjunto de células


que cumplen diversas funciones.
Secreta proteínas de barrera defensiva al jugo gástrico.
- Cél principales: secretan pepsinógenos (enz. proteolítica)
- Cél parietales: secretan HCl y factores intrínsecos
- Cél D: secreta somatostatina
- Cél zimógeno: pepsinógeno
- Cél G: enteroendocrina: gastrina

Hay 2 áreas de secreciones:


- Área mucosecretante: secreta
mucus y proteínas, secreción del
Na / Cl / K . estómago y del duodeno.
- Área acidosecretante: secreta
~Ese es el modelo general de secreción que se dará en ácido clorhídrico. El duodeno y el
las cél del ap. digestivo que secrete agua y electrolitos. esófago no tienen protección
~Cada sección del tubo puede tener sus particularidades contra este acido salvo el mucus que producen
(ej. Región con secreción de bicarbonato, además de esas (son áreas mucosecretantes).
5 cinco tendrá otra – contratransporte Cl-bicarbonato)
¨Secreción de ACIDO en el estomago
SECRECIÓN INTESTINAL En las glándulas gástricas hay:
Se establece básicamente el Modelo General de Cél. Parietal u Oxíntica
Secreción (fue descripto a nivel del intestino. Cél epitelial (Polarizada tiene mb. luminal, lateral y basal)
- Unidad Criptovellositaria: Unidad estructural, - Responsable del producción de factor intrínseco de
Castle y de ácido clorhídrico (HCl)
funcional, compuesta por:
¨Factor intrínseco: proteína sustancial para llevar adelante
Vellosidad: como un dedo de guante que protruye hacia la
la absorción de la vit. B12.
luz intestinal, generalmente 3x más grande (e importante)
- Cél D: produce somatostatina. Inhiben la cél. P. Cerrada,
que la cripta. Por sus enterocitos lleva a cabo la absorción
no contacta con la luz, solo con el medio interno
de nutrientes.
Cripta: se deprime desde la luz, lleva a cabo la secreción
- Responde a 3 hormonas péptidos reguladores: gastrina,
de agua y electrolitos (secreción isotónica, incolora,
histamina y acetilcolina.
neutra – no tiene ni ácido ni álcalis). En el fondo tiene alta
tasa de replicación mitótica, origina 2 cél hijas una que
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*Gastrina: - La gastrina también va a los mastocitos y al ECL y los


Producto de secreción de las Cél G (cél epitelial, estimula para que produzca histamina. La histamina actúa
polarizada, localizadas en la parte antral y duodeno sobre la cel. P por receptores del tipo H2 a estimular
yeyunal) secreción de HCl.
- Cél. D: otra cél epitelial, produce somatostatina. Inhibe la - La gastrina y la histamina que ya están producidas van a
cel. G (la producción de gastrina). Es abierta hacia la luz y ir a las cél del SN entérico estimular la producción de
es influenciada por el medio externo. acetilcolina, que va también a la cél P estimular la
producción de HCl.
~Hay 2 tipo de cél D: antral/duodeno yeyunal en - Así, las 3 hormonas a través de sus receptores de
asociación con las cél G (abierta); y fúndicas, en superficie van a desencadenar un sistema de segundo
asociación con las cél P (cerrada). mensajero que activa la cél parietal, que expresa los
Ambas secretan somatostatina (SST), secreción paracrina canales luminales para el Na, K y la bomba Na/K.
- Se activa la secreción de agua y electrolitos (modelo
*Histamina general de secreción), por fin sale Cl y K a la luz. El K en la
Proviene de 3 fuentes: cél. enterocromafinlike (ECL- cél de luz activa la 6 herramienta (Bomba H+ K ATPasa)
la mucosa en asociación con el medio interno), ¨Bomba Protón Potasio: va a volver a entrar con el K y
mastocitos, y el sistema enzimático secreta el H+, el Cl y el H+, con el agua que viene por la
histidinodescarboxilasa. vía paracelular con la secreción de Na, forma el ác.
clorhídrico (HCl)
*Acetilcolina: ~Mecanismo de compensación: en las células tenemos
Producida por el sistema nervioso entérico (plexo CO2 en un medio acuosos en la cél, con acción de la
mientérico y submucoso) - neuronas anhidrasa carbónica produce ácido carbónico. Él se
disocia en bicarbonato y protón (que va a ser secretado).
~No se definen como hormonas gastrointestinales, a las Por cada protón secretado tb hay un bicarbonato se
sustancias que son secretadas al medio exterior (luz del acumulando en la cél, así lleva a alcalosis. Por lo tanto,
estómago), o sea una secreción exocrina, que no es entra el Cl a la cél y lleva el bicarbonato al torrente
compatible con el término hormona. Se definen como: sanguíneo, produciendo la marea alcalina posprandial (la
péptidos reguladores, pues son sustancias proteicas que modorra – sensación somnolienta que aparece después
regulan la acción gastrointestinal por mecanismos de haber comido). Resultado de menos flujo sanguíneo
exocrino, endócrino, neurócrino (como NT), secreción de cerebral (concentrado a nivel gastrointestinal para la
moco como defensa a la autoagresión, de pepsinógeno digestión) y de la alcalinización del depósito de
para digestión de proteínas y secreción de ácido. bicarbonato.

Etapas Secreción Ácida *Fase gástrica: La más importante, por el volumen de


FASE interdigestiva: entre ingesta e ingesta. Es la secreción. La fase cefálica continúa estando. Se agregan
secreción basal de HCl mantenida por el tono neuro- a los estímulos de la fase cefálica el estímulo de la llegada
humoral. (de liberación de NT y demás) del bolo al estómago, así por distensión de la pared, que
FASE Digestiva: Se divide en 3 fases estimula las cél epiteliales (cél G, P, ECL, D antral) y
*Fase Cefálica: Comienza con estímulos olfativos, genera cambios el pH de 1,5 para 5. La composición del
visuales, psíquicos (imaginación), etc. Se establece un alimento, como la presencia de proteínas, aa aromáticos y
reflejo condicionado entre estímulos y respuesta gástrica, Ca++, juntamente con el pH 5, lleva a la inhibición de la
aumentando la secreción de HCl. cel. D (aún más de lo que ya estaba inhibida en la f.
- Los estímulos ocurren a nivel del núcleo dorsal del vago, cefálica) y estimula la cel. G, produciendo más gastrina
que aumenta su frecuencia de descarga basal sobre las que lleva a más histamina y por consecuencia más
neuronas de los plexos intramurales. acetilcolina. Así hay más secreción de HCl
En eses plexos se generan 2 vías, una que trabaja sobre la
cél D y otra sobre la cél G. Pues si lo que quiero hacer en *Fase intestinal: es la fase inhibitoria. Su función es regular
aumentar la secreción de ácido es necesaria la presencia la salida del alimento desde el estómago al duodeno. El
de gastrina, acetilcolina e histamina, que son los estímulos bolo alimenticio entra en contacto con las cél I y S. La cél I
para la cél parietal, así que estimulo las cél que la produce CCK (colecistocinina) y la S secreta secretina.
producen e inhibo las cél D, desinhibiendo las G/P. Los alimentos sin terminar de digerir en la luz del duodeno
- La otra vía va a la cél G, así produce la a gastrina, que, van a actuar sobre la cél I. El pH ácido actúa sobre la cél
en ese caso, funciona como una hormona que por el S. Esas hormonas llevan adelante la inhibición de HCl.
torrente circulatorio llega a la parte más alta del estómago, Estimula la cel. D antral que vuelve a producir
actuando sobre las cél parietal. somatostatina que por vía paracrina frena la cél G (deja de
producir gastrina), se produce menos histamina, se
produce menos acetilcolina, inhibiendo la síntesis de HCl.
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- También (y principalmente) la CCK y la secretina actúan


sobre la cél D cerrada. Esa produce somatostatina que vía SECRECIÓN PANCREÁTICA (exocrina)
paracrina actúa sobre la cél parietal, así se anula toda la Secreción alcalina, sobresaturada de bicarbonato.
secreción del HCl Volcado en la segunda porción del duodeno
- Síntesis y secreción de proteínas no enzimáticas (como
SECRECIÓN SALIVAL las estabilizadoras para la función del calcio) y enzimáticas
Secreción alcalina, sobresaturada de bicarbonato, (proteolíticas - degrada proteínas, amilolíticas - carbohid.,
hipotónico lipolíticas - lípidos y nucleoliticas - deg. ác. nucleicos).
Secretadas como zimógenos (inactivas) y van a ser
Saliva: activadas en la luz del duodeno.
- Producto de secreción de las glándulas salivales, ~Cómo es secretada inactiva no se degradan la propria
- Se vuelca a nivel de la cavidad bucal cél, su memb. plasmática, etc.
- Submaxilares mayores:
Son las glándulas mayores y secretan saliva La unidad estructural del páncreas exocrino también es el
- Menores: adenómero con un patrón similar al de las g. salivares.
En toda la mucosa yugal de la boca, Sus células tubulares también son polarizadas y tienen las
Hacen una secreción mucosa que dan protección de los membranas de conexión a los distintos medios, así que se
objetos que entran a la boca aplican al modelo general de secreción. Solo que deberán
tener la especialización funcional para la secreción
El ADENOMERO es la unidad estructural de las glándulas, alcalina.
compuesto por acinos y ductos.
Pancreón: adenómero + inervación + irrigación.
¨Acinos - Unidad funcional del páncreas exocrino
- Poseen células con formato piramidal, con núcleos y - En la microcirculación llevo hormonas (colecistoquinina)
organelas en la base y en la porción apical gránulos de y por la inervación llevo neurotransmisores (acetilcolina)
secreción que estimulan las células acinares produciendo el efecto
- Tiene como función la síntesis y secreción de proteínas: ecbólico que es la estimulación de las células acinares a la
No enzimática ej.: proteína R – transp. la B12 al estómago síntesis y secreción de enzimas.
Enzimática ej.: amilasa salival ~Produce una secreción rica en proteínas (enzimas que
van a ayudar a terminar de digerir el alimento), pobre en
¨Ductos agua y electrolitos.
- Modifica el producto acinar. - De igual manera la secretina (hormona/péptido
- Llevan adelante la secreción de regulador)que llega por vía endócrina y junto con el VIP
agua y electrolitos (según el modelo) (neurotransmisor) estimulan las cél tubulares (efecto
*Ducto intercalar: monocapa epitelial colerético) para que lleven adelante el modelo general de
*Ducto estriado: epitelio seudoestratificado secreción de agua y electrolitos y la secreción de
*Ducto secretor: epitelio estratificado bicarbonato (que va a ayudar a neutralizar el ácido)
- Las células epiteliales del conducto, cómo característico ~Así al final se produce el jugo pancreático: incoloro,
de las glándulas secretoras son polares, con membranas isotónico (no hay reabsorción de Na, lo manteniendo igual
laterales, basal y luminal. con respecto al plasma) y es alcalino (sobresaturada de
bicarbonato)
Salivon: adenómero + irrigación+ inervación.
Es la unidad funcional de la glándula salival. SECRECIÓN HEPÁTICA
Cuando por la inervación y la circulación llega los Se considera como la unidad funcional el acino hepático
estímulos a la célula acinar produce saliva en 2 etapas: (de una vena central hacia otra).
*Saliva primaria: Secreción del acino del adenómero Bilis:
- Rica en proteínas, pobre en agua y electrolitos - Único coloreado, isotónico y alcalino
A lo largo del ducto, las cél epiteliales llevan a cabo el - Tiene biliverdina y bilirrubina
modelo general de secreción de agua y electrolitos,
diluyendo la alta concentración proteica inicial, y le Repaso
agregando agua y electrolitos. Así se forma la saliva final Saliva
que debe ser: incolora, hipotónica y alcalina (↑ bicarb.) - Hipotónica *todas las otras son hipertónicas
~Cuando a lo largo del conducto le agrego agua por el - 1000-1500 ml en la cavidad bucal
paso de Na, así se ve incolora e isotónica, después hay - Agua principal componente
una reabsorción del Na (contratransporte Na:H+) - Alcalina
dejándolo hipotónica y ácido, así el H+ estimula el - Enzimas: amilasa salival o ptialina
contratransporte Cl:CO3H- (6 Herr.) dejando alcalina. - Digiere el almidón (glucosa)
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Secreción Estomacal Bilis


- Tiene bomba de protones - Liquido coloreado* (único), isotónico y alcalino
- El clearence o depuración acida del estómago hace que - Tiene biliverdina y bilirrubina
la saliva junto al bolo amortigüe el ácido del reflujo. - Concentración de Cl 98-100% (plasma), K 4%, Na
- Hay principalmente el HCl, pero también pepsinógeno 140%.
(degrada proteínas), mucosa. - Alcalina para triturar los protones que vienen del
- 2000 ml de secreción estomago
- Principal componente es el agua - Principal componente el agua
- 2000-2500 ml
Duodeno
- Único que puede regular su propio llenado y el ácido que Jugo Pancreático
llega. - Incoloro, isotónico y alcalino
- Tiene más moco y bicarbonato - Secretina secreta mucho bicarbonato
- Es el que más recibe acido del estomago - Secreta mucho calcio
- 2ª porción hay secreción del páncreas y del hígado. - 1000-15000 ml por día
- Principal componente el agua

DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN| FISIOLOGÍA DIGESTIVA


El tubo digestivo es un tubo lleno de agua, maneja *2ª Porción del Duodeno:
aproximadamente unos 9 litros de agua. Entra en acción la amilasa pancreática, también en un
A ese tubo incorporo distintas sustancias: contexto de alcalinidad ofrecida por la sobresaturación de
- Sustancias Hidrosolubles: Hidratos de Carbono; bicarbonato por el jugo pancreático y la bilis. Así sigue la
Proteínas; Vitaminas Hidrosolubles (Comp. B + Vit C) digestión química de lo HC hasta transfórmalos en
- Sustancias Liposolubles: Lípidos – colesterol, disacáridos.
triglicéridos, Vitaminas liposolubles (K,A,D,E)
~Las sustancias Hidro y Liposolubles siguen modelos Intestino - membrana del enterocito (vellosidades):
distintos de digestión y absorción. En las vellosidades (3x más grandes que las criptas) tiene,
en las células epiteliales, disacaridasas de membrana que
A las sustancias hidrofóbicas primeramente la tengo que rompen los disacáridos del HC liberándolos 2
transformar en solubles (ya que ingresan a una fase monosacáridos (glucosa) que lo constituyen.
acuosa continua - tubo).
Al final encontraremos glucosa y también mucho Na en la
HIDRATOS DE CARBONO luz tubular. Por lo tanto, hay un gradiente electroquímico
Es una de las más rápidas, Porque es un sistema triple: para entrada de Na al enterocito, así por una prot
boca, intestino y mucosa de la célula que la absorbe. transportadora ingresa el Na y junto arrastra la glucosa.
*Boca: Ahora el Na es sacado del enterocito por la bomba NA/K
Ahí hay dos tipos de digestiones que se pueden llevar: ATPasa, manteniendo así el gradiente y siguiendo por lo
- Masticación (mov. de mezcla): Digestión mecánica HC tanto la absorción de glucosa al enterocito. El
- Digestión de almidón (química): Digestión química de los Na vuelve a la luz tubular por la vía paracelular.
HC. La amilasa salival o ptialina que es pH sensible (el
bicarbonato de la saliva alcaliniza la cavidad bucal
permitiendo su acción). PROTEÍNAS Na Glu

*Boca
*Faringe y del esófago Tenemos la digestión mecánica con la masticación y
Sigue la acción de la ptialina – digestión química aunque haya algunas proteasas en la saliva su acción es
despreciable.
*Estomago:
El pH acido inhibe la digestión química de los HC una vez *Faringe y esófago
que inactiva la amilasa salival, pero la digestión mecánica Sigue el bolo, y hay motilidad, pero no de digestión
sigue en el antro con la mezcla y trituración de los
alimentos sólidos, para permitir el vaciamiento de los que *Estómago
tengan menos de 3 mm de diámetro. Se continua la digestión mecánica a nivel antral, además
hay la pepsina (enzima proteolítica) que trabaja a un pH
ácido, realizando al digestión química.
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*2ª porción del duodeno


Tenemos la acción del jugo pancreático, que posee Tenemos 2 tipos de micelas:
enzimas proteolíticas (producto de secreción del Exógenas: Que vienen del medio externo (alimentos que
pancreón). se tiene que digerir). Desde adentro hacia afuera van
formando en la cavidad bucal:
¨Las enz. proteolíticas se dividen en: Colesterol – Tg – Fosfolípidos – Diglicéridos –
*Exopeptidasas: realizan la digestión en las partes Monoglicéridos - Ac. grasos libres - Macromoléculas
externas/extremos de la proteína (carboxilo y amino). (proteínas, vitaminas – los menos hidrofóbicos)
- La carboxilesterasa y la leucinaminopeptidasa
*Endopeptidasas: rompen el medio interno de las - Endógena: Solubiliza la grasa que no es soluble
proteínas, entre los aminoácidos, liberándolos llevando la sal biliar a lo que viene del exterior.
- tripsinógeno, proelastasas, calicreinógenos (activados a Es la secreción biliar, producida en el hígado, con sales
partir de la pepsina) biliares necesarios para la acción de las enzimas.
Adentro tiene el colesterol, en el medio fosfolípidos y
*Intestino afuera las sales biliares
Cuando el aa llega a la superficie de la vellosidad, similar
al de la glucosa, solo que el Na ingresa por el gradiente Cuando la micela exógena que se conforma en la cavidad
electroquímico y junto con él, el aa es incorporado. bucal llega al duodeno, en su segunda porción, se
Igualmente, el Na sale por bomba Na/K y vuelve por vía encuentra con la micela endógena de la secreción biliar,
paracelular. Ese es el Modelo general de Absorción para así se da la micela mixta, aportando la sal biliar a la
sustancia Hidrosolubles. endógena.
~En el int. grueso lo que pasa es que el Na no vuelve por
vía paracrina al tubo. Además de eso ocurre la emulsificación, en la cual la gran
gota de aceite por lo movimientos gastrointestinales va a
LÍPIDOS ser transformada en pequeñas gotas (con las mismas
Para la digestión de las sustancias liposolubles lo primero capas) permitiendo así que la lipasa pancreática puede
que se tiene que hacer es la solubilización, luego se tiene llevar a cabo al digestión.
que emulsificar (partiéndola en sustancias más chicas
para luego llevar adelante al digestión y la absorción) La lipasa entonces va a transformar el Triacilglicerol en
sus Constituyentes: TG → 3 ac. grasos libres + glicerol
Para eso organizamos la molécula grasa según su - El glicerol que es un alcohol va a seguir el mecanismo de
afinidad, a través de micelas, formando capas. la sustancias hidrosolubles.
-Los 3 ác. grasos va a difundirse por la membrana
plasmática del enterocitos (tb es lipídica)

FISIOLOGÍA HEPÁTICA| FISIOLOGÍA DIGESTIVA


El hígado es un órgano vital, su daño puede ser mortal
Es un reservorio de sangre, consumiendo 35% del gasto Vena porta (75%): llega con sangre del aparato digestivo
cardiaco. Los nutrientes son metabolizados en el hígado (↓ O2, ↑ nutrientes)
Generalidades Arteria hepática (25%): ↓ nutrientes, ↑ oxigenación.
- Localizado en el hipocondrio derecho ~Entonces le llega sangre por la arteria hepática y por la
- 1,5 Kg, mide de 12 a 14 cm vena porta y termina en la vena suprahepática - VCI - ♡
- NO duele, lo que duele es la vesícula o en casos de
congestión hepática severa (hígado muy grande por LOBULILLO HEPÁTICO
insuficiencia cardíaca, llevando a extensión de la capsula Unidad anatómica funcional del hígado
de Glisson) - Constituido por los hepatocitos
- Llega la sangre por la vena porta y arteria hepática
IRRIGACIÓN - Lo que los heptc. excretan sale por los conductos biliares
Flujo sanguíneos hepático aprox. 1500 ml - El conducto biliar termina en la vía intrahepática y la
Tiene doble circulación vascular: extrahepática desemboca en el duodeno
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- Cerca de los hepatocitos están las cél estrelladas que urea, pero en ese caso no lo es, y pasa al cerebro
cuando se activan por algún agente (alcohol, hepatitis formando una encefalopatía hepática (paciente tiempla,
B…), empiezan a alterar la estructura del hígado, tiene sueño) y puede llegar a coma hepático.
formando la cirrosis
*Hepatocitos + cerca de la vena central = menos oxigends PRUEBAS DE FUNCIÓN HEPÁTICA
*Hepatocitos + cerca del espacio porta = más oxigenados Bilirrubinas:
- Bilirrubina total = Inferior a 1,5
FUNCIONES HEPÁTICAS - Aumento de la Br conjugada por disfunción
1. Formación y secreción de la bilis hepatocelular, colestasis intrahepática u obstrucción
2. Almacén y metabolismo de los nutrientes y vitaminas: - La no conjugada por hemolisis o por defecto enzimático
Glucosa, aa, lípidos, hierro, vit. liposolubles e en la conjugación
hidrosolubles: A,D,B9 y B12
3. Inactivación y detoxificación de diversas sustancias Fosfatasa alcalina:
4. Síntesis de proteínas plasmáticas: albumina (proteína (Valor de Referencia cambia en cada laboratorio)
de transporte sanguíneo y marcador de desnutrición) y - Hasta 150 (en otros hasta 300)
factores de coagulación - No solo se produce en el hígado, si no en hueso,
5. Protectora: destrucción de microorganismos intestino delgado, riñones
*PCR disminuye en pacientes con cirrosis - Aumenta en cuadros de colestasis intrahepática u
obstrucción biliar (obstrucción de la salida de la vía biliar)
~Baja de ALBÚMINA: Lleva a ascitis (líquido en peritoneo)
Transaminasas:
FUNCIÓN METABÓLICA Hay lisis de hepatocito, van en sangre eses marcadores.
¨Carbohidratos: - Aspartato aminotransferasa AST o TGO: múltiples tejidos
- Síntesis, almacenamiento y movilización de glucógeno - Alanina aminotransferasa ALT o TGP: enzima más
- Glucosa se almacena como glucógeno 70 gr específica de lesión hepática, aumentada en sangre. (Más
- Es favorecido por la insulina que 5 = hepatitis)
- Glucogenólisis favorecida por adrenalina y glucagón ~Cuando hay ↑del TGP es una hepatitis.
- Gluconeogénesis: mayor producción de glucosa a partir ~El TGO es importante en otros órganos; también
de aa y lactato se produce a través del ciclo del ácido ↑cuando se rompe los hepatocitos. Aumenta más que la
láctico (cori) y de la alanina producidas del musculo. TGP principalmente cuando el paciente es alcohólico o
tiene cirrosis
¨Lípidos: ~En una cirrosis las 2 (TGO y TGP) pueden estar normales
- Síntesis de ácidos grasos y triglicéridos a partir de ~La TGO aumenta por tejido muscular (ej. Infarto)
carbohidratos
- Síntesis de colesterol a partir del Acetil-CoA Albumina:
- Síntesis de lipoproteínas. - Vida media de 2 a 3 semanas
- Oxidación de ácidos grasos. - Indican enfermedad hepática crónica y desnutrición
- El hígado lleva a cabo la cetogénesis (cuando el cuerpo
no dispone de azúcar suficiente el hígado convierte los Tempos de coagulación:
ácidos grasos en cetonas que pueden utilizarse como - TP mide actividad del fibrinógeno, protrombina y factores
fuente de energía) V, VII, X
- Sintetiza las lipoproteínas transportadoras VLDL y HDL - Medido en %. Normal de 70-100%.
- TP disminuido significa insuficiencia hepática
¨Proteínas: - Cuando tiene algún tumor o cálculos a nivel de excreción
- Síntesis de proteínas plasmáticas (albúmina-globulina) de la bilis se aumenta la bilirrubina total, genera una
- Síntesis de proteínas de transporte insuficiencia hepática, altera la coagulación
- Catabolismo de purinas y pirimidinas - La prolongación indica daño hepático grave o falta de
- Inter conversión de aminoácidos no esenciales y vitamina K
metabolismo de los esenciales.
- aa son tomados de la sangre para síntesis de proteínas, Hepatitis: Aumento de la TGP (alanina aminotransferasa/
utilizadas en músculos esqueléticos y para la glucogénesis ALT) por 5 o más (valor de referencia x 5 o más).
- Oxidación de los aa, eliminando el nitrógeno como urea ~Causas: Autoinmune, Alcohólica, Medicamentosa, Hep.
~Pacientes con deficiencia hepática, como cirrosis, no B, Hep. C, Hep. A, Citomegalovirus, Eastern Baar
deben comer carne, por la generación de amonio en su
degradación, que sería desintoxicado por el ciclo de la
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Ictericia: Aumento de la Bilirrubina total por más de 2,5 Se une a al albumina para transporte en sangre hasta el
- Aumento de la coloración amarilla en la piel y conjuntivas hígado. En el hígado llega a los hepatocitos, donde la
~No es lo mismo Hepatitis que la Ictericia glucoril transferasa la conjuga (bilirrubina
conjugada/directa), haciéndola soluble en agua.
Colestasis: Aumenta fosfatasa alcalina y bilirrubina total
- 80% de esa bilirrubina se elimina por el conducto biliar
Para saber cómo funciona el hígado, se debe pedir un (vía intra – extrahepática – duodeno – i. delg - colon): es
hepatograma, hemograma y el TP (coagulograma) transformada en el intestino (por bacterias) en
~En un hepatograma incluye: bilirrubina total, fosfatasa estercobilinógeno, eliminando como estercobilina
alcalina, TGO y TGP. - 20% se va al riñón, donde 10% se elimina por orina
~Un paciente con TGP de 5000 con un TP > 70%, puede (urobilina) y los otros 90% vuelven a la circulación
ser que tenga Hepatitis A (hepatitis aguda), pero no hay hepática.
que internar
~Aumento Br Directa (Ictericia Pos-hepática):
~El mismo paciente con un TP de 10% tiene insuficiencia Obstrucción de la vía biliar; la Br dir. no pasa al intestino.
hepática aguda grave, su hígado no funciona, además le - Aumenta la Br total en sangre (predominio Bb directa)
agrega encefalopatía (por el amonio), falla hepática - La Bb directa se depositará en la piel – purito - picazón
fulminante. Hay que trasladarlo a un centro de trasplante - No se genera estercobilina, ∴ acolia/hipocolia (heces
hepático. blancas/claras)
- Aumenta la Br directa en el riñón (por sangre),
METABOLISMO DE LA BILIRRUBINA aumentando la coloración de la orina – coluria
Muerte del GR, liberando hemoglobina formada por el
grupo hemo y las globinas que son proteínas. ~Aumento Br Indirecta:
- Globinas: reutilizadas 1. Ruptura de G.R, hemolisis; anemia; aumento en sangre
- Grupo hemo: se transforma en biliverdina de Br directa – anemia hemolítica
2. Síndrome de Gilbert: la enzima glucoril transferasa está
La biliverdin reductasa la transforma en bilirrubina lenta (1-4% de la población). Empeora con alcohol,
indirecta/no conjugada. infecciones, estrés, etc.

ÁCIDOS BILIARES
Primarios: Cólico y Quenodesoxicólico
Secundaros: Desoxicólico y Litocólico

HORMONAS GASTROINTESTINALES| FISIOLOGÍA DIGESTIVA

El tracto gastrointestinal constituye el mayor órgano GASTRINA


endócrino - Hormona secretada por las cél G, tanto en el Antro
- Posee características diferentes de los otros órganos de gástrico como en el Duodeno
secreción interna. No está conformado por una masa - Estimula la secreción de Ácido Clorhídrico (H+)
glandular uniforme, sino que las cél endócrinas están - Estimula el aumento de las glándulas mucosas oxínticas
diseminadas en la mucosa del estómago, intestino de la mucosa gástrica
delgado y colon. - Estimula producción de Histamina (cél ECL)
- sus productos pueden actuar a distancia o localmente *Es estimulada por la ingesta de alimentos, la distensión,
(sobre cél vecinas) - Llamados péptidos reguladores la alcalinización del estómago, los aa y proteínas.

En ese sistema encontramos: COLECISTOQUININA (CCK)


- Hormonas: sustancias liberadas desde cél endócrinas - Hormona secretada por las cél I de la mucosa duodenal
que pasan desde la vena porta a la circulación para llegar y yeyunal.
a las cél diana - Liberada cuando el bolo llega al duodeno
- Sustancias Paracrinas: Infunden desde las cél - Estimulada por los ácidos grasos
endócrinas hacia las cél diana - Produce contracción en la vesícula, liberando su
- Sustancias Neurócrinas contenido
- Estimula la secreción de enzimas pancreáticas
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- Actúa sobre el esfínter gástrico para ralentizar el vaciado


gástrico
-Actúa sobre los enterocitos para que liberen la SOMATOSTATINA
enterocinasa (enzima que activa el tripsinógeno, Producida por la cel. D (delta) de la mucosa
desencadenando la cascada de las enzimas digestivas gastrointestinal y en los islotes del páncreas.
pancreáticas) - Inhibir la secreción gástrica de pepsinógeno, fluido
pancreático e intestinal
SECRETINA - Disminuye la contracción vesicular y la liberación de
- Secretada por las cél S del duodeno insulina y glucagón
- Liberada con ↓ pH (<4,5) en la luz intestinal - Secretada cuando hay disminución del pH intraluminal
- Estimula la secreción de jugo pancreático (rico en - Inhibida por estimulación vagal
bicarbonato y bajo en enzimas)
- Disminuye la secreción de HCl POLIPÉPTIDO INTESTINAL VASOACTIVO
- Estimula la secreción de insulina Sintetizado por los ganglios parasimpáticos del esfínter,
vesícula biliar e intestino
POLIPÉPTIDO INHIBIDOR GÁSTRICO (PIG) - Relaja el mus. liso del intestino y esfínteres
- Sintetizado por las cél K del duodeno y yeyuno - Aumenta la secreción de agua y electrolitos
- Es estimulada por ac. grasos, aminoglucósidos y glucosa - Estimulada por una distención o estímulos vagales
oral - Disminuidas por efectos adrenérgicos
- Estimula la secreción de insulina e inhibe la secreción de
H+ CÓMO INTERACCIÓNAN
La cél. G es estimulada al comenzar la ingesta de
MOTILINA alimentos, por la distención y la alcalinización o por la
- Producida en la porción alta del duodeno estimulación vagal.
- Inicia los movimientos peristálticos del intestino (con Estas células liberan gastrina, que se dirigen a las células
intervalos de 90 min) P, dónde activan la bomba de protones (secreción de HCl)
- Puede ser que sea estimulada por el ayuno También se dirigen a las células pancreáticas para liberar
insulina y a las células ECL que producen histamina.
POLIPÉPTIDO PANCREÁTICO La histamina también activa las células P, así ayuda
- Liberado por el Páncreas también en la secreción de HCl.
- Inhibe la secreción del jugo pancreático ~O sea, las células P reciben estímulos de 2 hormonas: la
- Estimulado por la ingesta de Carbohidratos, Proteínas y histamina y gastrina y de un NT (acetilcolina).
Líquidos La acetilcolina y la disminución del pH gástrico activan la
célula D, que produce somatostatina.
GRELINA (hormona del hambre) La somatostatina inhibe la cel. G y ECL, la secreción del
- Hormona producida en el estómago páncreas y de la vesícula.
- Produce un incremento del apetito
- Aumenta en situaciones de ayuno
- Disminuye en la ingesta de alimentos

GLOSARIO| FISIOLOGÍA DIGESTIVA


- Micción: acto de orinar - Astenia: siente fatiga/cansancio
- Ascitis: acúmulo de líquido en el espacio peritoneal - Adinamia: ausencia total de fuerza física
- Poliuria: orinar un valor mayor de orina - Edema: acumulación de líquido (extracelular/intersticial)
- Oliguria: volumen urinario menor a 600 ml/día - Obnubilación: estadio de conciencia donde el paciente sufre pérdida del
- Anuria: ausencia de orina o menos de 100 ml/día entendimiento/razonamiento
- Poliuria: aumento del volumen urinario - Disnea: falta de aire
- disuria: molestias al orinar - oliguria: disminución en la producción de orina (<400ml/día excretado)
- Polaquiuria: aumento de la frecuencia miccional - oligoanuria: cantidad de orina excretada no es suficiente para eliminación
- Nocturia: poliuria nocturna de todos desechos (o sea, se acumulan en sangre) (50-100 ml/día
- Hematuria: sangre al orinar excretado)

RECUÉRDESE QUE ESE CUADERNO ES UNA ANOTACIÓN DE LO PRESENTADO EN CLASE EN 2021 Y


NO ES UN MATERIAL OFICIAL, POR LO TANTO, NO SUSTITUYE A LA BIBLIOGRAFÍA INDICADA.
ADEMÁS, ESTÁ SUJETO A ERRORES E INTERPRETACIONES EQUIVOCADAS.
En caso de dudas/errores/sugestiones escríbeme por eduardo.sampaio@uap.edu.ar

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